Villamosság élettani hatásai Villamos jelek és információátvitel az élő szervezetben
Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai
description
Transcript of Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai
![Page 1: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/1.jpg)
Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai
Darwin úttörő munkái után XIX. században Julius Sachs német botanikus javasolta, hogy a növények növekedését
és szervfejlődését kémiai természetű jelek szabályozzák.
![Page 2: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/2.jpg)
A növényi hormonfogalom:
A növényi hormon olyan sejtek közötti kommunikációt közvetítő jelmolekula, amely vagy képződésének helyén vagy távolabbi szövetekbe transzportálódva már kis koncentrációban (10-12-10-4 M) is jelentős és széleskörű hatást gyakorol a növények növekedésére és fejlődési folyamataira.
A legfontosabb növényi hormonok:
auxinok, gibberellinek, citokininek,
abszcizinsav, etilén, brasszinoszteroidok, jázmonsav, szalicilsav, szisztemin
![Page 3: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/3.jpg)
A környezeti vagy az intercelluláris jel felfogása
![Page 4: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/4.jpg)
A legfontosabb természetes auxinok, az indol-3-ecetsav (IES), a 4-klórindol-3-ecetsav és az
indolecetsav aszparaginsavval alkotott konjugátuma
![Page 5: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/5.jpg)
Charles és Francis Darwin és Boysen-Jensen kísérletei kanári köles koleoptillal (1880)
![Page 6: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/6.jpg)
Paál Árpád kísérlete (1919)
![Page 7: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/7.jpg)
Went kísérlete (1926)
![Page 8: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/8.jpg)
Biológiai teszt az auxinok kimutatására:
A koleoptil görbülési szöge egyenesen arányos az agarkockában lévő IES koncentrációjával.
![Page 9: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/9.jpg)
Az auxinok kimutatása
• Biológiai tesztekkel (zab koleoptil görbüléses teszt, zab koleoptil megnyúlásos teszt, kimutathatósági határ: 2 x 10-5 g / minta)
• Rádioimmunológiai módszer (10-9 g / minta)• Tömegspektrometria (10-12g / minta)
![Page 10: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/10.jpg)
Az IES kimutatása rádioimmunológiai módszerrel
![Page 11: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/11.jpg)
Az IES homeosztázisát egy adott szövetben a
•a bioszintézis
•és a konjugátumok képződésének mértéke,
•a kompartmentáció,
•a lebontás sebessége
•valamint a transzportfolyamatok határozzák
meg.
![Page 12: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/12.jpg)
Az indolecetsav bioszintézise triptofánból: az indol-3-piroszőlősav, a triptamin és az indol-3-acetonitril út
![Page 13: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/13.jpg)
NH
CH2OP
OH
OH
NH
NH
COOH
NH2
NH
N
NH
COOH
O
NH
COOH
NH
COOH
korizm insav fenilalanin, tirozin
antranilsav
antranilsav szintázamt-1, MTR
5-foszforibóz antranilsav
antranil-foszforibóz transzferáz
(trp1 )
foszforibóz antranilsav izom eráz
1-(o-karbox ifenilam ino)-1-deox iribulóz 5-P
indolglicerol szintáz
indol-3-glicerol foszfát (IG P)
triptofán szintáz (trp3)
szerin +
indol
triptofán szintáz (trp2, orp)
Trp
indol-3-acetonitril(IAN)?
indol-3-piroszõlõsav(IPA)
nitriláz(nit1)
IES
IVS konjugátum ok
IVS konjugátum szintázok
IVS konjugátumhidrolázok
indol-3-vajsav(IVS)
IVS szintáz
IES konjugátum szintázok
IES konjugátum hidrolázok
(lir1)
IES konjugátum ok
triptofán am inotranszferáz
(rty?)
Triptofántól független útA kukorica orange pericap (orp,) a lúdfű trp2 és trp3 mutánsai nem rendelkeznek triptofán szintázzal.
![Page 14: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/14.jpg)
A kukorica orange pericap (orp) mutánsa
![Page 15: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/15.jpg)
CH2COOH
NH
CH2CONH2
NH
CH2
NH
C
NH2
COOH
H
CH2
NH
C
O
NH
(CH2)4
HCNH2
COOH
IES-lizin
indolecetsav
indolacetam id
triptofán
trip to fánmonooxigenáz
indo lacetamidhidro láz
IES-lizinszin tetáz
Bakteriális IES szintézis
Pseudomonas savastanoi,
Agrobacterium tumefaciens
![Page 16: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/16.jpg)
Agrobacterium tumefaciensből származó, CaMV 35S promóter kontrollja alatt expresszálódó, triptofán monooxigenáz (iaaM) és indolacetamid hidroláz (iaaH) génekkel transzformált Nicotiana
tabacum cv. Petit Havana SR1 növények
Bal oldali: kontroll
Jobb oldali:
transzformáns, amely a kontrollhoz képest 500% IES-t tartalmaz, ez már növekedésgátló hatású.
A transzformánsok nagy etilénprodukciót mutatnak.
![Page 17: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/17.jpg)
Az IES peroxidázok által katalizált, dekarboxilációval történő lebomlása , amely oxindolokat és dekarboxilált indolokat
eredményez
![Page 18: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/18.jpg)
Az IES nem dekarboxilatív lebontása kukoricában és lóbabban
![Page 19: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/19.jpg)
NH
CH2 C
O
NH CH
CH2
COOH
CH2
COOH
NH
CH2 C
O
O
O
OHH
H
OH
H
OH
H
HH
CH2
NH
CO
O
O
HHO
H
OH
HO
HCH2OH
H
NH
H
OHH
H
OH
OH
H
H
OH
H
CH2 C
O
O O
NH
CNCH2 O
S C6H11O5
SO3
CH2
NH
C
O
NH CH
CH2
COOH
COOH
H
OHH
H
OH
OH
H
OH
H
NH
CH2 C
O
O
IES konjugátum ok
IES peptidek
Glükozil-észterek
indo lacetilaszpartát indolacetilg lutamát
indo lacetil--L-arabinóz indolacetil--D -glükóz
indo lacetil-O -mio inozit indolacetil-1 -2-O -mioinozito l-arab inozid (galaktozid)
arab inóz(ga laktóz)
Tioészter
g lükobrasszic in
-
![Page 20: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/20.jpg)
Az IES az auxin forrásból, a hatáscsúcsból, a hajtásban és a gyökérben bazipetálisan, polárisan transzportálódik.
Kimutatási módszer: leadó-felvevő agarkocka módszer
A donor kockában lévő rádioaktív IES csak akkor jelenik meg a fogadó kockában, ha a szegment fiziológiai apikális végére helyeztük.
![Page 21: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/21.jpg)
Az IES bazipetális, aktív transzportjának kemiozmotikus megközelítése
1. A transzport sejtről sejtre történik.
2. A koleoptilban a kéregsejtekben is, a szárban a xilémparenchima sejtekben.
3. O2 hiány és a metabolizmus inhibitorai gátoják.
4. Az IES a floemben nem polárisan transzportálódik.
![Page 22: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/22.jpg)
O
NH
OOH
naftilftálsav (NPA)
I
II
COOH
2,3,5-trijódbenzoesav (TIBA)
Sárga kör farokkal: PIN1, auxin efflux fehérje
Narancssárga kör: naftilftálsav-kötő fehérje
(gátolja a naftiftálsav és a TIBA)
Lila körcikk: kis GTP kötő-protein (gátolja a brefeldin A, ami gátolja az IES transzportot is)
Fehér vezikula: endoszóma.
A Golgi membránról leváló burkos vezikulum az auxin efflux karrier fehérjét a sejt bazális részére szállítja.
IES efflux gátló vegyületek: fitotropinok
![Page 23: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/23.jpg)
Szintetikus auxinok
![Page 24: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/24.jpg)
NH
CH2
O
O-
Cl
Cl
O CH2
O
O-
Cl Cl
Cl
C
O
O-
CH3
CH3N
O
S
CH2
O
O-
0,5 nm
Az auxinok kétpontos kötődésének elméleteAz auxin receptor: ABP1 fehérje
![Page 25: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/25.jpg)
H2C
H2C
H2C
HOOC
Cl Cl
O CH2 COOH
Cl
O CH3
Cl
COOH
J
JJ
N
N
O
O
H
H
Cl
O C
CH3
CH3
COOH
Antiauxinok
Cl
C C COOHH
H
transz-fahéjsav -fen ilva jsav
2,6-d ik lór-fenoxiecetsav 2,4-d ik lóranizo l
2,3 ,5-trijód-benzoesav male insav-h id razid(M H)
p-klórfenoxi-izovajsav(PCIB)
![Page 26: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/26.jpg)
Az IES a plazmamembránban található ABP1 receptorhoz kötődik és jelátviteli folyamatot indukál
![Page 27: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/27.jpg)
Az indolecetsav fiziológiai hatásai:
1. a megnyúlásos növekedés szabályozása
Optimum görbe szerint hat.
A szervek eltérő auxinérzékenységgel rendelkeznek.
![Page 28: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/28.jpg)
Az auxin-indukálta növekedésnek van egy gyors és egy lassú szakasza
Lag fázis: 10 perc
Növekedési sebesség = irreverzibilis extenzibilitás (turgornyomás - küszöbturgor)
Az IES az irreverzibilis extenzibilitásra (sejtfal plaszticitására) hat. Ez a sejtfal lazulás.
A megnyúlással a sejtfal pH-jának csökkenése mutat korrelációt.
![Page 29: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/29.jpg)
Az IES-indukált savas növekedés
A kétszikűek sejtfala: 1. cellulóz mikrofibrillum; 2. xiloglukán; 3. matrix gél;
4. ramnogalakturonán
![Page 30: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/30.jpg)
A sejtfal rigiditását fokozzák: a kovalens keresztkötések
hidrogénkötések
Ca2+-hidak
![Page 31: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/31.jpg)
Az IES az apoplaszt savanyodását a H+-ATP-áz serkentésén és de novo szintézisének indukcióján keresztül fejti ki.
![Page 32: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/32.jpg)
A PM ATP-áz aktiválásának mechanizmusa fuzikokcin által
O
O
CH3COO
OH
OH
H3O
H
CH3
CH3
OH
CH3 CH2OCOCH3
H
CH2OC CH CH2
OH
CH3
CH3
fuzikokcin
A C-terminális autoinhibitor domén hatását a két 14-3-3 protein kötődése és a kötődést stabilizáló fuzikokcin megszünteti, így a protontranszport folyamatos
![Page 33: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/33.jpg)
Az egyik fontos sejtfal lazító faktor az expanzin fehérje, amely IES hatására expresszálódik, és a H+ kötéseket szünteti meg.
A β(1→4)glukanázok is szerepet játszanak a sejtfallazításban.
![Page 34: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/34.jpg)
2. Az auxinok fiziológiai hatásai: tropizmusok
FototropizmusA fény egyenlőtlen auxineloszlást okoz: sötét oldalon több IES.
A fotoreceptor: flavoprotein
(autofoszforiláló proteinkináz, kék fény stimulálja)
![Page 35: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/35.jpg)
2. Az auxinok fiziológiai hatásai: tropizmusokGravitropizmus
A gravitációs erő egyenlőtlen auxineloszlást okoz a gyökérben, az alsó oldalon több IES.
A gyökérben ez gátló koncentráció.
A jobban növekvő oldalon a sejtfal pH-ja savasabb.
A megnövekedett IES koncentrációt jelzi az IES-indukálta gének expresszója.
Small auxin upregulated RNA-s
(SAURs)
![Page 36: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/36.jpg)
A gravitációs erő érzékelése: sztatolit elmélet
Sztatociták a gyökérsüvegben.
Amiloplasztok, sztatolitok a sztatocitákban.
A sztatolitok vízszintes helyzetű gyökérben elmozdulnak, és mechanikai hatást gyakorolnak a bazális helyzetű ER membránrendszerére.
Ez Ca2+ felszabaduláshoz vezet.
![Page 37: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/37.jpg)
3. Az auxinok fiziológiai hatásai: az apikális dominancia szabályozása
A csúcsrügyben szintetizálódó auxin gátolja az oldalrügyek kihajtását.
A csúcs eltávolítása vagy a citokininek megfordítják a hatást.
![Page 38: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/38.jpg)
4. Az auxinok fiziológiai hatásai: az auxinok indukálják a xilém elemek differenciálódását és a sérült elemek regenerációját.
Vaszkuláris elemek differenciálódása Zinnia szövettenyészetben (A.) és sebzés után (B.)
A./ B./
![Page 39: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/39.jpg)
5. Az auxinok fiziológiai hatásai: járulékos gyökerek iniciálása
![Page 40: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/40.jpg)
5. Az auxinok fiziológiai hatásai: járulékos gyökerek indukciója
Arabidopsis mutánsok:
alf1: extrém mennyiségű járulékos gyökér, 17x IEA tartalom
alf4: egyáltalán nincs oldalgyökér primordium, az exogén IES nem állítja helyre a vad fenotípust
![Page 41: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/41.jpg)
6. Az auxinok fiziológiai hatásai: az IES fokozza a terméskötést és parthenokarpiát idéz elő
A magvak szelektív eltávolítása a termés azonos oldali részének méretbeli csökkenését eredményezi.
![Page 42: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/42.jpg)
7. Az auxinok fiziológiai hatásai: a levélleválás gátlása
![Page 43: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/43.jpg)
8. Az auxinok fiziológiai hatásai: szövettenyészetekben a morfogenezis szabályozása
Magas auxin/citokinin arány: gyökérképződés
Átmeneti auxin/citokinin arány: kallusz
Alacsony auxin/citokinin arány:
hajtásregeneráció
![Page 44: Az auxinok metabolizmusa és fiziológiai hatásai](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022070503/5681558b550346895dc36184/html5/thumbnails/44.jpg)
Az auxinok hatása a génexpresszióra
1. Auxin receptor: ABP1
(ER lokalizációs jel)
2. Jelátvitel: MAP kináz sor
3. Génexpressszió:
- primér válaszgének (AUX/IAA, SAUR, GH3), nem kell fehérjeszintézis
- szekunder válaszgének
a transzkripciós faktoraik IES jelenlétében szintetizálódnak
AUX válaszelemek a promóterben
A GH3 gén expressziója a represszor ubiquitinált formájának eltávolítását igényli.