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Universidad de Chile Facultad de Ciencias Sociales

Departamento de Psicología

Asociaciones parciales en la extinción y el efecto de estimulación aversiva en la readquisición de la

respuesta condicionada al Etanol en ratas ____________________________

Memoria para optar al título de Psicólogo

Profesor patrocinante: PhD. Ronald Betancourt M.

Autor: Lic. Margarita Bórquez Q. .

2010

Resumen:

La investigación contemporánea de la tolerancia a las drogas ha evidenciado procesos de aprendizaje

asociativo en el desarrollo y mantención de las conductas adictivas. En esta investigación se utilizó un

procedimiento de Condicionamiento Pavloviano en dos experimentos. El Experimento 1 se realizó para

comprobar si la introducción de un Programa de Asociaciones Parciales (PAP), durante el procedimiento

de Extinción, influye en la Readquisición de la Respuesta Condicionada de Tolerancia al Etanol en ratas.

El Experimento 2 fue diseñado para comparar la influencia de estimulación aversiva en la Readquisición

de la Respuesta Condicionada de Tolerancia al etanol, después de la Extinción (G. EXT 1) o luego de un

Programa de Asociaciones Parciales, reemplazando los contextos de entrega del estímulo aversivo. Los

resultados del Experimento 1 comprobaron la hipótesis, demostrando que los sujetos del grupo expuesto

al Programa de Asociaciones Parciales durante la Extinción (G. PRP), readquirieron significativamente

más lento la Respuesta Condicionada de Tolerancia al Etanol, que el grupo que fue sometido a Extinción

convencional (G. EXT). En el Experimento 2 se comprobó que la incorporación de un evento aversivo,

después de la extinción, provocó en todos los grupos un deterioro en su desempeño en el primer ensayo

de readquisición, sólo a partir del 3º ensayo, se obtuvieron diferencias significativas, siendo el grupo

sometido a Extinción convencional (EXT) el que readquirió la Respuesta Condicionada significativamente

más rápido. Se discuten las implicancias teóricas y prácticas de introducir un Programa de Asociaciones

Parciales durante la extinción y la entrega de un evento aversivo, previo a la readquisición de la respuesta

condicionada de tolerancia al Etanol.

Al estar expuestos a un entorno variable, los organismos son capaces de

desarrollar una serie de mecanismos homeostáticos que mantienen su ambiente

interno dentro de los límites aceptables (Hollis, 1997; Woods & Ramsay, 2007). Es así

como pueden controlar temperatura corporal, respuestas frente a estimulación

dolorosa o efectos de drogas, mediante mecanismos compensatorios (Macrae, Scoles

& Siegel, 1987).

Particularmente, las drogas producen perturbaciones en los sistemas

homeostáticos que pueden ser vistos como un caso especial de procesos generales

de adaptación fisiológica (Poulos & Cappell, 1991), provocando que el organismo

reaccione a los efectos de la droga mediante mecanismos compensatorios que

reducen tales efectos. Una prueba de esto es el fenómeno de la tolerancia aguda, la

que consiste en un decremento de la responsividad a una sola administración de

droga (Ramsay & Woods, 1997; Siegel, Baptista, Kim, McDonald & Weise-Kelly, 2000;

Siegel, 2008), pero cuando la administración de la droga se vuelve frecuente, se

produce un decremento del efecto de la droga, denominado tolerancia crónica. Este

último tipo de tolerancia, a largo plazo, es la que generalmente se conoce con el

término genérico de tolerancia (kim, Siegel & Patenall, 1999), la cual es definida como

la reducción de los efectos de una droga debido a la exposición repetida de esa droga

(LeBlanc, Cappell & Poulos, 1978, en Poulos & Hinson, 1984; Siegel & Larson, 1996).

La investigación contemporánea de la tolerancia (Siegel & Larson, 1996;

Larson & Siegel 1998; Siegel, et al., 2000; Bouton, 2004a; Siegel, 2008), ha aportado

evidencia empírica sobre la participación del condicionamiento asociativo en la

tolerancia a las drogas. De este modo, los eventos ocurridos durante la administración

de una droga corresponderían a un ensayo de condicionamiento pavloviano (Ramsay

& Woods, 1997; Siegel, et al., 2000, McDonald & Siegel, 2004).

Al condicionamiento clásico o pavloviano se lo ha definido tradicionalmente

como una asociación entre estímulos en el que participan cuatro elementos: un

estímulo incondicionado (EI), el cual provoca una respuesta incondicionada (RI); un

estímulo condicionado (EC), el cual precede temporalmente al EI y al ser pareado con

éste, elicita una respuesta condicionada (RC). El EC le permite al organismo, en lo

sucesivo, anticiparse al evento significativo (EI) (Dickinson, 1994). Las definiciones

contemporáneas ponen su énfasis en aspectos funcionales y cognitivos, en base a

cómo mediante el aprendizaje de relaciones entre eventos, el organismo puede

representarse y predecir los eventos de su entorno (Rescorla, 1988; 2003).

Si el fenómeno de tolerancia se explica desde la perspectiva anterior, entonces,

siguiendo a McDonald & Siegel (2004), las claves que acompañan los efectos de la

droga, tanto las ambientales exteroceptivas, como las de carácter interoceptivo

(Greeley, Le, Poulos & Cappell, 1984; kim, Siegel & Patenall, 1999; Siegel & Ramos,

2002), cumplirían la función de estímulos condicionados (ECs) y los efectos directos

de la droga en el organismo, constituyen los estímulos incondicionados (EIs). Antes de

cualquier aprendizaje, estos EIs elicitan respuestas que compensan las perturbaciones

inducidas por la droga, es decir, son opuestas a los efectos directos de la droga. Estas

respuestas que compensan los efectos de la droga, frecuentemente actúan como

respuestas incondicionadas (RIs), y son las responsables de la tolerancia aguda

(Ramsay & Woods, 1997; kim, Siegel & Patenall, 1999). Luego de algunas

pareaciones de los ECs con los efectos farmacológicos de la droga EIs, estas claves

o señales ambientales, presentes en la administración, elicitan respuestas

condicionadas compensatorias (RCCs) que contrarrestan el efecto de la droga,

mediando el desarrollo de la tolerancia crónica.

De acuerdo a lo anterior, se ha establecido que cuando una droga es

administrada en un contexto que posee claves habituales de administración, estas

respuestas condicionadas compensatorias contribuyen a la tolerancia, es decir,

atenúan los efectos de la droga. Del mismo modo, cuando un sujeto está en presencia

de las claves habituales de administración, pero la droga no se administra, estas RCs

se expresan como “síntomas de abstinencia” (Siegel et al., 2000; también en Poulos &

Cappell, 1991; Ramsay & Woods, 1997; Kim, Siegel & Patenall, 1999) o más

exactamente “síntomas de preparación a la droga” (Siegel & Ramos, 2002).

Ahora bien, desde los supuestos del análisis asociativo, se ha comprobado

que gran variedad de manipulaciones pueden interferir en la expresión de la respuesta

condicionada. De acuerdo a Siegel (2008, y para una revisión más detallada ver

Macrae, Scoles & Siegel, 1987), la adquisición y expresión de la tolerancia puede

verse afectada por programas de Reforzamiento Parcial (Krank, Hinson & Siegel,

1984), Inhibición Externa (v.g. Siegel & Larson, 1996), Recuperación Espontánea (v.g.

Brooks, Karamanlian & Foster, 2001; Brooks, Vaughn, Freeman & Woods, 2004;

Brooks, 2005), Renovación (v.g. Betancourt, et. al, 2008; Stasiewicz, Brandon &

Bradizza, 2007), Modulación (v.g. Ramos, Siegel & Bueno, 2002), Ensombrecimiento

(v.g. Bechara & Van der Kooy, 1992). Como También en Bloqueo, Pre-exposición al

EC, Inhibición Condicionada, Precondicionamiento Sensorial (ver Macrae, Scoles &

Siegel, 1987). Del mismo modo, se ve afectada por eventos post ensayos que actúan

como consolidadores de la memoria (v.g. con glucosa, Siegel, 1999). Cabe destacar

que dichos fenómenos se presentan de igual forma en el condicionamiento operante,

el cual se centra en los procesos de autoadministración y búsqueda de la droga (v.g.

en Discriminación: Falk, 1994; Katner, Magalong, & Weiss, 1999; en reanudación de la

conducta de consumo, Zghoul et al. 2007; Crombag y Shaham, 2002, en la renovación

de búsqueda de la droga y Collins & Brandon, 2002, en Renovación en sujetos

humanos entre otros).

Otro de los procedimientos de condicionamiento asociativo que influye en la

expresión de la tolerancia asociativa a una droga es la Extinción (v.g. Mansfield &

Cunningham,1980; MacRae, & Siegel,1987; Betancourt, 2002; MacKillop & Lisman,

2008), Esto se ha demostrado respecto a una gran variedad de drogas: nicotina (v.g.

Azorlosa, Johnson & McConnell, 2006), etanol (v.g. Brooks, Karamanlian & Foster,

2001: Betancourt, 2002; Brooks, 2005), hexobarbital (v.g. Roffman & Lai, 1974),

heroína (Hellemans, Shaham & Olmstead, 2002), morfina, (MacRae, & Siegel, 1987).

La Extinción, al igual que la Adquisición de una respuesta, constituyen los

fenómenos básicos del aprendizaje asociativo en general (Rescorla, 2004),

operacionalmente la extinción experimental se refiere a la ocurrencia de un evento

antecedente (EC o la respuesta instrumental) sin el reforzador o el EI que le siguió

durante la adquisición (Betancourt, 2002). En condicionamiento excitatorio se la define

empíricamente como la presentación repetida del estímulo condicionado (EC) solo,

después del condicionamiento. Este procedimiento hace que la tasa de respuesta

condicionada vuelva a cero (Bouton, 2004b).

Aunque algunos modelos de aprendizaje, como el de Rescorla y Wagner,

(1972, en Wasserman & Miller, 1997) han sostenido que la extinción implica la

destrucción del aprendizaje original, en la actualidad, hay amplia evidencia

experimental que afirma que mucho del aprendizaje original sobrevive a la extinción

(ver los trabajos de Rescorla 1996; 1993a; 1997, 2003; Bouton, 2002, 2004b,). Esto

último se evidencia a través de los fenómenos de recuperación de respuesta post-

extinción conocidos como Renovación, Recuperación Espontánea, Reinstalación y

Rápida Readquisición (Para un examen detallado de cada uno de los fenómenos post-

extinción ver los trabajos de Bouton, 2004b, 2002; Myers & Davis, 2002; Delamater,

2004; Delamater, Campese & Westbrook, 2009).

La discusión teórica en torno a la extinción ha sido muy variada y hasta el

momento no hay certezas de lo que realmente ocurre en el proceso para que un EC

deje paulatinamente de elicitar respuestas. De acuerdo a Rescorla (1993b, 1997), el

deterioro de la respuesta se produce debido a un cambio en la contingencia en el cual

el EC se presenta en ausencia del EI, lo que desarrollaría una asociación inhibitoria

entre los eventos. Las presentaciones del EC sin el EI no sólo modifican las

conexiones asociativas sino que producirían un deterioro en la representación del EI

(Rescorla & Cunningham, 1977).

Siguiendo con este punto de vista, Bouton (1993, Bouton & Ricker, 1994,

Bouton & Nelson, 1994) postula que durante la extinción se forma una nueva

asociación inhibitoria entre el EC y el EI, en la cual el contexto controlaría tanto la

activación de la asociación excitatoria, resultante del condicionamiento, como la

activación de la asociación inhibitoria, que resulta de la extinción, siendo el contexto

especialmente importante en esta última. Esto significa que el estatus de la asociación

EC-EI se vuelve ambiguo porque el organismo tiene experiencias o memorias

contrapuestas con el EC. Esta ambigüedad se resuelve al vincular la memoria de la

primera o segunda asociación, con el contexto en el cual se aprendió. En otras

palabras, el contexto se vuelve un modulador o facilitador de la segunda asociación

aprendida, por tanto, su presencia determina fuertemente la recuperación de esa

asociación, provocando los fenómenos de recuperación de respuesta post-extinción

(Bouton & Nelson, 1998).

Algunos autores han sugerido que un estímulo extinguido masivamente podría

tener las propiedades de un estímulo condicionado inhibitorio puesto que pasaría los

test de inhibición condicionada tanto de retardo en la adquisición como de sumación

(ver los trabajos de aversión Condicionada de Calton, Mitchell & Schachtman, 1996;

Schachtman, Threlkeld & Meyer, 2000; Aguado, Brugada & Hall, 2001, López, Cantora

& Aguado, 2004 y en Condicionamiento al Miedo: Harris, Jones, Bailey & Westbrook,

2000; Denniston & Miller, 2003). Lo anterior es consistente con la evidencia que da

cuenta de una lenta readquisición de la respuesta a un EC extensamente extinguido.

La readquisición es un fenómeno post-extinción en el cual la respuesta

condicionada, retorna después de la extinción, cuando el estímulo condicionado (EC)

se parea otra vez con el estímulo incondicionado (EI) (Bouton, 2002; Bouton, 2004b).

Se ha demostrado que la readquisición de la respuesta condicionada, después de la

extinción, se produce más rápidamente que la adquisición con un nuevo estímulo

condicionado, indicando que el aprendizaje original permanece durante la extinción

(Richer & Bouton, 1996; Bouton, Woods & Pineño, 2004).

La evidencia experimental aporta datos en relación a que la readquisición

podría presentar diferentes tasas de respuesta y no necesariamente sería más rápida

que la adquisición con un nuevo estímulo condicionado. Bouton (1986), comprobó en

supresión condicionada que un gran número de ensayos de extinción, provocan lenta

readquisición de respuesta, pero pocos ensayos no afecta la tasa de respuesta. Lo

anterior también se ha demostrado en la readquisición de la respuesta de parpadeo en

conejos (Weidemann & Kehoe, 2003).

Por su parte, autores como Leung, Bailey, Laurent & Westbrook (2007) han

sostenido que se podría obtener una lenta readquisición de la respuesta si se realiza

un procedimiento de extinción masiva del contexto. Esto se cumple siempre y cuando

no haya un intervalo de retención entre la fase de extinción y la fase de readquisición

ya que se obtiene una lenta readquisición si las nuevas pareaciones se realizan al día

siguiente de la extinción, pero no si esto ocurre 12 días después, esto podría indicar

que la extinción masiva afecta la expresión del aprendizaje, más que el aprendizaje en

sí mismo. Otros autores, entre ellos Schachtman, Threlkeld & Meyer (2000) y Aguado,

Brugada & Hall (2001, experimento 2), utilizaron un intervalo de retención de 3

semanas y 2 – 15 días, respectivamente. Observaron que a los 2 días aún había una

readquisición lenta, pero en los otros casos, se obtuvo readquisición a una tasa similar

al condicionamiento de un nuevo estímulo.

Así mismo, Leung et al., (2007), comprueban que hay un incremento en los

niveles de respuesta si la readquisición se da en el contexto en el cual previamente se

condicionó la respuesta, más que si esta se realiza en un contexto masivamente

extinguido. Anteriormente, también en supresión condicionada, Bouton &

Swartzentruber (1989), demostraron este efecto.

En procedimientos tales como aversión al sabor y supresión condicionada se

ha encontrado evidencia a favor de una readquisición lenta de la respuesta (Danguir &

Nicolaidis, 1977; Hart, Bourne & Schachtman, 1995; Dopheide, Smith, Bills, Kichnet, &

Schachtman, 2005). Sin embargo, hay que destacar que Revusky & Coombes (1979),

utilizando los mismos procedimientos empleados por Danguir & Nicolaidis (1977),

encontraron que la readquisición de la aversión al sabor se daba desde el primer

ensayo e incluso más rápida que el grupo de control. Y McAllister & McAllister, (1994),

encontraron una rápida readquisición de la respuesta condicionada de miedo en ratas,

incluso después de una extinción masiva.

En cambio, en procedimientos de condicionamiento parpebral y

condicionamiento apetitivo se ha reportado una readquisición rápida (Hilgard &

Marquis, 1935; Napier, Macrae & Kehoe, 1992; Macrae & Kehoe, 1999; Ricker y

Bouton, 1996). Particularmente Napier, Macrae & Kehoe, (1992) demostraron que la

readquisición es un fenómeno distinto de la recuperación espontánea. Estos estudios

son metodológicamente relevantes dado que tradicionalmente el entrenamiento de

readquisición se comenzaba 24 horas después de la sesión de extinción, dando pie al

desarrollo de una posible recuperación espontánea de la respuesta.

Si bien, la readquisición lenta ha sido atribuida a diversos factores, hay autores

que la han explicado en términos atencionales, por ejemplo, Mackintosh (1975) explicó

que la atención dada al EC disminuye cuando este no es un buen predictor del EI,

luego, durante la extinción, la exposición al EC sin el EI, provoca un decremento en la

atención, retardando la readquisición. Por otra parte, el modelo computacional de

Larrauri & Schmajuk (2008), basándose en la teoría del comparador (ver Miller, 1988)

considera que durante el condicionamiento se forman al menos 3 asociaciones: una

entre el EC y el EI, otra entre el EC y un comparador y una tercera entre el EI y un

comparador. El comparador habitualmente es el contexto. Durante la extinción, se

produciría menos atención tanto al EC como al contexto, por lo que se necesitarían

más ensayos para incrementar la atención al EI en la readquisición. Al incrementarse

las asociaciones EC-EI se elimina la asociación inhibitoria entre el contexto y el EI,

desarrolladas durante la extinción. Este modelo explica la lenta readquisición con

pocos ensayos de adquisición porque la atención al EC incrementa con el número de

ensayos, por lo que menos ensayos de adquisición, provocan una menor atención al

EC.

También se han propuesto explicaciones de por qué ocurriría una readquisición

rápida, es así como Ricker y Bouton (1996) han sugerido que la readquisición rápida

se relacionaría con preparaciones en las que intervienen muchos ensayos de

condicionamiento inicial.

Uno de los modelos que explica la relación de la cantidad de ensayos, tanto del

condicionamiento como de la extinción en la readquisición, es el modelo secuencial de

Capaldi (1994). Sugiere que frente a la situación de un ensayo reforzado en el

condicionamiento (EC seguido del EI), el organismo recuerda la presentación del EI

que se produjo en el ensayo anterior utilizando la memoria retrospectiva. Pero el

organismo también puede anticipar una contingencia de refuerzo para su respuesta, y

para eso emplea la memoria prospectiva, llamada comúnmente de anticipación o

expectativa. De acuerdo al modelo (ver también Capaldi, 1966; Capaldi, Martins &

Altman, 2009), el estímulo incondicionado (EI) y su ausencia en la extinción (no EI)

producen, respectivamente, la memoria de la presencia del evento significativo y la

memoria de la falta del evento significativo, por esto, el organismo no sólo puede

recordar el ensayo anterior, sino también los eventos de dos o más ensayos anteriores

y anticiparse a los ensayos posteriores de condicionamiento o de extinción.

Ricker & Bouton, (1996), basándose en la teoría secuencial de Capaldi (1994),

señalan que en aquellos procedimientos en los cuales se ha demostrado que la

readquisición es rápida, como en el condicionamiento palpebral en conejos y apetitivo

en ratas, estos han implicado generalmente un número relativamente grande de

ensayos iniciales de condicionamiento, facilitando la readquisición de la respuesta.

Esto porque la readquisición estaría controlada por el mecanismo de Señalamiento de

Ensayo (trial signaling), el que sugiere que los ensayos previos pueden controlar la

respuesta en ensayos subsecuentes. El ensayo señalizado puede desarrollarse

cuando un sujeto aprende que cierto tipo de ensayo, específicamente un ensayo

reforzado o no reforzado, señala confiablemente el tipo del próximo ensayo. Durante el

condicionamiento, el EC señala siempre al EI, consecuentemente, se aprende una

asociación de EC-EI y puede ser que también aprenda que los ensayos en los que se

presenta el evento significativo le siguen otros ensayos en los que también se

presentará el evento significativo. Durante la extinción, en contraste, el EC no señaliza

al EI, de esta forma, se aprende una asociación de EC- noEI y puede ser que también

se aprenda que al ensayo en que no se presenta el evento significativo les sigue otro

ensayo en que tampoco se presenta el evento significativo. Básicamente, el tipo de

ensayo reciente se convierte en parte del contexto que puede controlar la respuesta al

EC. (ver también Bouton & Sunsay, 2001; Bouton, 2002; Bouton, 2004b; Bouton,

Woods, & Pineño, 2004, Bouton, Woods, Moody, Sunsay & Garcia-Gutierrez, 2006;

Woods & Bouton, 2007).

De acuerdo a Bouton, Woods, & Pineño (2004; Woods & Bouton, 2007), lo

anterior significaría que la readquisición rápida sería, en parte, un efecto del fenómeno

post-extinción denominado renovación, en el cual, un cambio de contexto después de

la extinción puede provocar un retorno de la respuesta condicionada (v.g. Brooks &

Bouton, 1994; Bouton, 2004b). En definitiva, la readquisición rápida sería un efecto de

la renovación en ABA, que ocurre cuando el sujeto ha aprendido previamente que

estímulos o ensayos de condicionamiento son parte del contexto original del

condicionamiento. Es decir, el sujeto podría aprender que las pareaciones recientes de

EC-EI son parte del contexto de condicionamiento (A), mientras que las

presentaciones recientes de EC-solo son parte del contexto de extinción (B). Cuando

las pareaciones de EC-EI se reanudan después de la extinción, regresarían al sujeto al

contexto de condicionamiento original (A).

Bouton (2000), sugirió que la presentación ocasional de pareaciones EC – EI,

junto con ensayos del EC solo durante la extinción, es decir, una rutina parcial de

asociaciones, debería disminuir la probabilidad de causar una renovación de la

respuesta condicionada, cuando las pareaciones EC – EI se reanudaran en la

readquisición. La idea es que introducir pareaciones EC – EI durante la extinción,

permitiría que estos ensayos fuesen asociados a la extinción tanto como al

condicionamiento, haciéndolos menos capaces de causar la renovación cuando están

también presentes durante la readquisición. Napier, Macrae & Kehoe, (1992), en su

momento perfilaron esta idea, postulando que una rápida readquisición se debe a que

el estímulo incondicionado (EI) no está presente durante la extinción convencional del

estímulo condicionado (EC), por lo que permanece no extinguido. De este modo, la

rápida reaparición de la respuesta puede deberse a la reintroducción de esta porción

del contexto original no extinguido, durante el entrenamiento de readquisición.

Bouton, Woods, & Pineño (2004), utilizando un procedimiento de

condicionamiento pavloviano apetitivo, compararon un procedimiento de extinción

típico con un sistema de eliminación de respuesta basado en el reforzamiento parcial,

que consistía en la presentación de un número pequeño de ensayos en los que se

pareaba el EC con el EI, entre un número mucho mayor de ensayos en los que se

presentaba el EC sólo. Encontraron que las pareaciones parciales durante la extinción

fueron efectivas en retardar la tasa de readquisición cuando las pareaciones EC-EI

fueron reanudadas, aunque seguía siendo más rápida que el condicionamiento inicial.

Por otra parte, reportan que este sistema de eliminación de respuestas, es menos

efectivo que la extinción típica en la disminución de la tasa de respuesta condicionada.

De acuerdo a Bouton (2000), la introducción de un procedimiento de reforzamiento

parcial durante la extinción, no puede reducir la tasa de respuesta condicionada tan

bien como lo hace la extinción típica, pero sí, reduce la tasa de respuesta de su nivel

original. Más tarde, Woods & Bouton (2007), replicaron este procedimiento en

condicionamiento operante obteniendo similares resultados.

Ahora bien, el efecto de un programa de reforzamiento parcial ha sido

ampliamente estudiado en la mantención de la respuesta tanto en condicionamiento

operante como pavloviano y los efectos que éste tiene en la extinción, estableciendo

que se involucran procesos asociativos, emocionales y motivacionales relacionados

con la discontinuidad del refuerzo (v.g. Amsel, 1958; 1992). Se ha reportado que la

extinción es más lenta luego del reforzamiento parcial, lo que se ha denominado

Efecto de un Programa de Reforzamiento Parcial en la extinción (v.g. Rescorla, 1999,

Pearce, Redhead & Aydin, 1997), incluso si se utiliza la misma tasa de reforzamiento

(Haselgrove, Aydin & Pearce, 2004; Nevin & Grace, 2005). Sin embargo, un cambio de

contexto facilitaría la extinción luego de un programa de refuerzo parcial (Boughner &

Papini, 2006).

El efecto del reforzamiento parcial sobre la extinción también se presenta en

procedimientos de autoadministración de drogas y de desarrollo de la tolerancia. Hay

evidencia que demuestra que el reforzamiento parcial implica menor tolerancia a la

morfina (Krank, Hinson & Siegel, 1984) y durante la abstinencia al etanol, el

reforzamiento parcial genera menos movimientos de masticación que en el

reforzamiento continuo (Cail, 2007). De igual forma, los sujetos sometidos a un

programa de reforzamiento parcial y altas dosis de cocaína, muestran mayor

resistencia a la extinción que un grupo similar pero con bajas dosis, aunque ambos

grupos, después de la extinción, reportaron alta probabilidad de reanudar la respuesta

de búsqueda de droga (Valles, Rocha & Nation, 2006).

Ahora bien, también se ha estudiado el efecto de un programa de

reforzamiento parcial en la tasa de adquisición de una respuesta. Gottlieb (2005),

demostró en una preparación de condicionamiento pavloviano apetitivo, que el

reforzamiento parcial deteriora la adquisición de la respuesta condicionada, sobre todo

cuando el intervalo entre ensayos es constante. También, Bouton & Sunsay (2001),

demostraron que el cambio de contexto afecta el rendimiento en la adquisición de

condicionamiento apetitivo ya que cuando un sujeto, sometido a reforzamiento

continuo, era cambiado a un contexto asociado a reforzamiento parcial, era menos

probable que renovara su respuesta. Esto ocurriría porque el contexto podría estar

asociado a la frustración y a la memoria del no reforzamiento.

Gran parte de las investigaciones en relación al reforzamiento parcial están

relacionadas en cómo esto afecta la extinción si se ha manipulado el proceso de

adquisición, pero este efecto no ha sido ampliamente estudiado en el proceso de

extinción tal como lo plantean las investigaciones de Bouton (2000), Bouton, Woods, &

Pineño (2004) y de Woods & Bouton (2007) anteriormente nombradas. Pero se han

realizado procedimientos en los que se introduce el EI durante la extinción, mediante

procedimientos no pareados, es decir, ensayos intercalados del EC solo y del EI sólo,

lográndose con esto más rápido la extinción y evitando la recuperación espontánea

(Mickley, et al. 2009), o renovación de la respuesta (Rauhut, Thomas & Ayres, 2001;

Thomas, Longo, & Ayres, 2005; Vervliet, Vansteenwegen & Hermans, 2010).

Como se ha señalado anteriormente, tanto la extinción, como la posible

recuperación de respuesta luego de la extinción, están presentes en los procesos de

tolerancia y autoadministración de drogas, sin embargo, existen eventos ambientales,

ajenos a las claves asociadas con la droga, que pueden llegar a influir en la

recuperación de una respuesta extinguida. Este es el caso de eventos de tipo aversivo

Se ha reportado ampliamente que estímulos aversivos impredecibles y

predecibles tienen una marcada influencia en la conducta, ejerciendo efectos sobre los

procesos de aprendizaje y memoria, Desde los estudios pioneros de Maier & Seligman

(1976), destacando los efectos motivacionales, cognitivos y emocionales; y recalcando

la importancia de la señalización y retroalimentación exteroceptiva (Mineka, Cook, &

Miller, 1984), hasta el estudio neurofisiológico (v. g. Bisaza, Conboya, & Sandi, 2009),

se ha sugerido que los efectos de un estímulo aversivo están en función de diversos

factores: duración, intensidad, frecuencia y fuente, así como el tipo de aprendizaje en

estudio.

El efecto de un evento aversivo ha sido estudiado en el ámbito de la

autoadministración y patrones de consumo de drogas más que en los procesos

involucrados en la tolerancia asociativa. En cuanto al efecto en la tasa de respuesta

hay resultados inconsistentes. Investigaciones han demostrado que un evento

aversivo disminuye la frecuencia del consumo de alcohol (v.g. Champagne & Kirouac,

1987, en Chester, De Paula Barrenha, Demaria & Finegan, 2006) pero otras, como es

el caso de Dayas, Martin-Fardon, Thorsell & Weiss (2004), no reportan efectos de un

evento aversivo sobre el consumo. Esto indicaría que no toda estimulación aversiva es

capaz de afectar la tasa de consumo.

De este modo, procedimientos de inmovilización provocarían un incremento en

las tasas de consumo (Lynch, Kushner, Rawleigh, Fiszdon & Carroll, 1999; Chester et.

al., 2006), pero al compararlo con el aislamiento social, este último reporta aumentos

significativos del consumo de etanol por sobre la inmovilización (Roske, Baeger,

Frenzel & Oehme, 1994).

En tanto, la reanudación de la conducta de consumo o de búsqueda de droga,

luego de la extinción, se ha visto afectada por la exposición de shocks intermitentes

como estímulo aversivo (Erb, Shaham & Stewart, 1996; Carroll & Comer 1996), pero el

shock no restablecería la conducta cuando se administra en un contexto distinto al de

la autoadministración (Shalev, Highfield, Yap & Shaham, 2000).

Por otra parte, se ha señalado que un estímulo aversivo no restablece

conductas operantes mantenidas por reforzadores apetitivos (Buczek, Lê, Wang, Stewart

& Shaham, 1999; Lê, Quan, Juzytch, Fletcher, Joharchi &. Shaham, 1998; Shalev, Morales,

Hope, Yap & Shaham, 2001; Ahmed & Koob, 1997).

Otros autores han estudiado el efecto de las claves asociadas a un evento

aversivo en el restablecimiento de la conducta de búsqueda de droga luego de la

extinción. Se ha reportado que claves asociadas a la entrega de droga incrementan el

anhelo de droga (craving) y la recaída (Buffalari & See, 2009), y estímulos condicionados

asociados a un shock y reforzadores condicionados asociados a la entrega de la droga provocan

la reanudación de la respuesta (Liu & Weiss, 2003; Highfield, Mead, Grimm, Rocha &

Shaham, 2002).

En base a los antecedentes teóricos y metodológicos de las investigaciones

relacionadas con la tolerancia asociativa a las drogas, y apoyándose en la existencia

de procedimientos que permiten una extinción más efectiva, disminuyendo la

readquisición de la respuesta condicionada, esta investigación tuvo como primer

objetivo comprobar experimentalmente la efectividad de un programa de asociaciones

parciales (PAP), durante la fase de extinción, para retardar la readquisición de la

respuesta condicionada al etanol en ratas y en segundo lugar, comprobar

experimentalmente el efecto de la estimulación aversiva en la readquisición de la

respuesta, luego de un programa de asociaciones parciales en el cual se controló el

contexto en el cual los sujetos eran expuestos a las distintas fases experimentales.

Para cumplir con estos objetivos se realizaron 2 experimentos. En el primer

experimento se utilizaron 4 grupos para comparar la readquisición de la respuesta de

tolerancia al Etanol, después de un procedimiento de extinción simple (G. EXT) o

luego de un programa de asociaciones parciales (G. PAP). Se utilizó un grupo control

para la extinción de la respuesta de tolerancia (G. Control EXT) y otro para el control

de la readquisición (G. Control READ). Se postula en este caso que los sujetos del G.

PAP, readquirirán más lentamente la respuesta de tolerancia al Etanol que el G. EXT,

basándose en los resultados de Bouton, Woods, & Pineño (2004) y Woods & Bouton

(2007).

Para el segundo experimento se utilizaron 4 grupos. En tres de los grupos se

realizó un procedimiento de asociaciones parciales (PAP) en la fase de extinción, y se

distribuyeron en distintos contextos de acuerdo a la entrega del estímulo aversivo en la

fase de readquisición. En el primer grupo se realizó un procedimiento de extinción

simple y fue designado para control contextual, ya que todas sus fases se realizaron

en el mismo contexto (G. EXT 1). El segundo grupo, con un programa de asociaciones

parciales en la extinción, también realizó todas las fases experimentales en el contexto

1 (G. PAP 1), el tercer grupo, también con un PAP en la extinción, realizó la fase de

adquisición en el contexto 1 y las fases de extinción y readquisición en el contexto 2

(G. PAP 2) y el cuarto grupo, sometido a un PAP en la extinción, realizó la adquisición

en el contexto 1, la extinción en el contexto 2 y la readquisición en un contexto 3 (G.

PAP 3). En este caso se esperó que el grupo sometido a extinción simple (G. EXT 1)

presentara una readquisición más rápida que el grupo G. PAP 1. Del mismo modo se

sugiere que el G. PAP 2 readquirirá la respuesta más rápidamente que el grupo G.

PAP 1 y G. PAP 3.

Metodología:

Experimento 1

Se utilizó un diseño experimental entre-sujetos que consideró como variable

independiente un programa de asociaciones parciales en la extinción (PAP), que

consistió en la administración de una inyección intraperitoneal de etanol al 95% en una

solución al 20% en suero fisiológico (2grs/kg) pareada a la presentación del estímulo

condicionado (ECfotoestimulador) en 1 de cada 3 ensayos. Como variable dependiente se

utilizó la respuesta condicionada compensatoria frente al estímulo condicionado,

entendida como una disminución de la ataxia producida por el Etanol. Esto se midió a

través de los grados de inclinación alcanzados por los sujetos en el instrumento Tilting

plane. Los sujetos se repartieron aleatoriamente en 4 grupos de 10 sujetos cada uno,

denominados (G. EXT); (G. PAP); (G. Control EXT) y (G. Control READ).

1. Sujetos

El experimento se realizó con 40 ratas macho (cepa Wistar) sin experiencia

experimental, de aproximadamente 3 meses de edad y cuyos pesos estaban entre 260

y 330 grs Las ratas permanecieron en jaulas individuales, con agua y alimentación

libre en el Laboratorio de Psicología del Aprendizaje del Departamento de Psicología

de la Universidad de Chile.

2. Instrumentos

Tilting plane o plano de deslizamiento: consiste en un corredor de 60cms. de

largo por 10cms. de ancho, cuyo perímetro consta de paredes de 30cms. de alto.

Tanto las paredes como el piso son de acrílico transparente. Un extremo de la caja

está fijado con bisagras, en el cual se encuentra un transportador que mide los grados

de inclinación de la caja. El otro extremo, está conectado a una piola, la cual es

accionada por una manivela. Un giro completo de ésta eleva el plano en 8 grados, con

una velocidad de 4 grados por segundo (Siegel & Larson, 1996).

El estímulo incondicionado (EI), fue el efecto atáxico de una inyección

intraperitoneal de etanol al 95% en una solución al 20% en suero fisiológico. La dosis

por sujeto fue de 2 gramos de etanol por kilo de peso (Siegel & Larson, 1996). El

estímulo condicionado (EC) fue un fotoestimulador.

3. Procedimiento

Se realizaron 4 fases experimentales, resumidas en el diseño experimental

(fig.1).

Fig. 1: G. EXT: grupo Extinción simple; G. PAP: grupo Programa de Asociaciones Parciales; G. Control EXT:

grupo control de la extinción; G. Control READ: grupo control de la readquisición; (*) 1 de cada 3 ensayos se

presenta el EI; (**) en el test de extinción se presentó una única pareación del EC – EI; ***Se testeó con un EC

distinto al de la fase de adquisición.

Fase 1: pre-exposición: se realizó con el fin de disminuir la probabilidad de que

alguna de las claves presentes en el procedimiento de administración del etanol

pudieran asociarse a los efectos del etanol (EI) ensombreciendo al ECfotoestimulador

designado para la fase de adquisición (v.g. Ludow & Moore, 1959; Mackintosh,

1975). La pre-exposición a las claves de administración fue realizada 2 veces al

día, con un total de 42 ensayos para todos los grupos. El ensayo comenzaba

tomando al sujeto desde su jaula, se lo envolvía en un material de sujeción, se

desinfectaba la zona abdominal y se le administraba una inyección intraperitoneal

con suero fisiológico, en una dosis proporcional al peso. Luego se lo depositaba en

el plano de deslizamiento durante 6 minutos, el plano de deslizamiento se elevaba

a los 2, 4 y 6 minutos después de haber colocado a la rata. Se registraron los

grados en los cuales los sujetos comenzaban a deslizarse. En el ensayo 42 se

estableció la Línea Base 1 (LB1), sin el EI, la que consistió en la medición de la

respuesta de coordinación motora mediante el grado de inclinación alcanzado por

cada sujeto, en ausencia del efecto del etanol, a los 2, 4 y 6 minutos después de

ser inyectados con la solución salina.

Fase 2: correspondió a la fase de adquisición de la tolerancia en la cual se sometió

a todos los grupos a 21 ensayos de asociación (Betancourt, 2002). Se les

administró una inyección intraperitoneal de etanol al 95% (2gr/kgr), presentando el

ECfotoestimulador durante 6 minutos. Se realizaron mediciones de la respuesta de

coordinación motora (RC) a los 2, 4 y 6 minutos. La primera medición con etanol se

registró como Línea Base 2 (LB2) de la RC en presencia del efecto del etanol (EI)

para todos los grupos. Luego del ensayo 21 se realizó el Test post-adquisición,

que dio cuenta de la tolerancia alcanzada por los sujetos de cada grupo.

Fase 3: Se realizaron 3 ensayos diarios de extinción por 3 días consecutivos.

o Extinción G. EXT, G. Control READ y G. Control EXT: Los ensayos

consistieron en la presentación del ECfotoestimulador en ausencia del EI,

mediante una inyección de suero fisiológico. Se realizaron mediciones de la

respuesta de coordinación motora (RC) a los 2, 4 y 6 minutos.

o Extinción G. PAP: los ensayos consistieron en la pareación de los eventos

(ECfotoestimulador – EI), mediante una inyección intraperitoneal de etanol al

95% (2gr/kgr) en 1 de cada 3 ensayos realizados. En los dos ensayos

restantes sólo se presentaba el ECfotoestimulador en ausencia del EI,

administrando una inyección de suero fisiológico.

Finalizado el procedimiento de extinción, se realizó el Test post-extinción,

exponiendo a los sujetos del G. Control EXT, a una sola presentación del EC y al EI,

con el propósito de determinar si el procedimiento fue realmente efectivo.

Fase 4: el mismo día que finalizó el procedimiento de extinción se procedió a

realizar la readquisición, esto para controlar el posible efecto de recuperación

espontánea (Bouton 1986; Bouton & Swartzentruber, 1989), eliminando el intervalo de

retención entre la fase de extinción y readquisición. Se realizaron 3 ensayos similares

a los realizados en la fase de adquisición, es decir se presentó tanto el ECfotoestimulador,

como los efectos del etanol (EI), mediante una inyección intraperitoneal de etanol al

95% (2gr/kgr) y se midió su desempeño a través del Test post-readquisición. El grupo

control de la readquisición (G. control READ) fue entrenado con otro ECtono en esta

fase, para comprobar que la readquisición de la respuesta puede ser más rápida que

la adquisición con un nuevo estímulo condicionado (Bouton, 2004b)

Resultados

Para el análisis de los datos se compararon los promedios de desempeño de

los grupos, utilizando pruebas estadísticas con un nivel de confianza del 95%. Se

utilizó la prueba T y ANOVA.

Fases de Pre-exposición y Adquisición: no se encontraron diferencias

significativas entre los grupos G. EXT, G. PAP, G. Control EXT y G. Control READ en

la fase de pre-exposición ni en la fase de adquisición. El desempeño de los sujetos en

estas fases puede apreciarse en la fig. 2. Los análisis estadísticos indican diferencias

significativas (t: 17.763; = 0.000 < 0.05) entre las mediciones de la Línea Base 1

(LB1) y la Línea Base 2 (LB2). Del mismo modo, se encontraron diferencias

significativas (t: 24.562; = 0.000 < 0.05) entre las mediciones del Test Post-

adquisición y la Línea Base 2 (LB2). También se encontraron diferencias significativas

entre la Línea Base 1 y el Test post-adquisición (t: -10.474, = 0.002 < 0.05).

Fig. 2: el gráfico representa el desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT; G. PAP; G. Control EXT; G.

Control READ en las fases de Pre-exposición y Adquisición de la Respuesta Condicionada de Tolerancia

Asociativa al etanol. Se observa una gran caída en el desempeño (ADQ1) coincidente con la primera

administración de etanol en la fase de Adquisición.

Fig. 3: la tabla nº 1 representa el promedio de desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT; G. PAP; G.

Control EXT; G. Control READ en la fase de Pre-exposición. La tabla nº 2 representa el desempeño de los

grupos en los 21 ensayos de Adquisición de la Respuesta Condicionada de Tolerancia Asociativa al etanol.

Fase de Extinción: se encontraron diferencias significativas en el desempeño de los

sujetos durante la extinción (ANOVA F: 5.283, = 0.004 < 0.05), el análisis de

comparaciones múltiples de la prueba post hoc – Tukey, arroja que es el grupo G. PAP

el que se diferencia significativamente del resto (G. PAP/G. EXT: = 0.023 < 0.05; G.

PAP/ G. Control EXT: = 0.009 < 0.05; G. PAP/ G. Control READ: = 0.011< 0.05). Lo

anterior se grafica en la fig. 4.

Al comparar el desempeño de los sujetos del grupo G. control EXT en el Test post-

adquisición y el Test post-extinción se encontraron diferencias significativas (t: 7.984,

= 0.000< 0.05)

tabla 1 FASE DE PRE-EXPOSICIÓN

G. EXT G. PAP G.C. EXT G.C. READ

Promedio 48,60 49,51 48,06 48,07

tabla 2 FASE DE ADQUISICIÓN

Ensayos G. EXT G. PAP G.C. EXT G.C. READ

1 27,03 26,07 26,85 21,13

2 24,57 22,53 23,15 21,10

3 25,70 23,93 24,59 24,73

4 28,47 29,10 26,67 27,73

5 24,63 28,47 25,41 28,50

6 28,57 28,13 28,15 30,50

7 29,07 30,13 29,56 30,27

8 39,97 38,03 36,07 36,07

9 40,23 42,83 42,89 44,37

10 40,30 40,40 43,30 42,33

11 41,37 44,20 44,44 43,22

12 42,00 43,80 43,19 42,78

13 45,83 48,00 46,96 46,48

14 47,27 48,27 45,30 47,52

15 43,50 48,23 50,26 46,41

16 44,33 48,67 45,30 45,22

17 46,50 52,00 51,56 49,89

18 50,63 50,07 51,00 49,48

19 50,90 50,87 50,15 52,17

20 48,47 50,13 48,33 49,88

21 53,00 53,57 53,63 52,75

Fig.4: el gráfico representa el desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT; G. PAP; G. Control EXT; G.

Control READ en las fases de Adquisición y Extinción de la Respuesta Condicionada de Tolerancia Asociativa

al Etanol. Se destaca el desempeño del grupo G. PAP durante la fase de Extinción

Fig. 5: La tabla 3 representa el promedio de desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT; G. PAP; G.

Control EXT; G. Control READ en la fase de Extinción. La tabla 4 detalla el promedio de desempeño de los

sujetos del grupo G. Control EXT en la Línea Base 2 (LB2), en el Test Post-Adquisición y en el Test Post-

Extinción de la Respuesta Condicionada de Tolerancia Asociativa al Etanol.

Fase de Readquisición: se comparó el desempeño de los sujetos de los 3 primeros

ensayos de readquisición con los 3 primeros de adquisición, obteniendo que el grupo

G. EXT muestra diferencias significativas en su desempeño (t:-6.943, = 0.020 <

0.05). Sin embargo, el grupo G. PAP no arroja diferencias significativas al igual que el

grupo G. control READ. Al comparar el grupo G. EXT con el grupo G. control READ se

encuentran diferencias significativas en tanto readquisición de la respuesta (t: 3.253,

= 0.031< 0.05). Para una representación gráfica ver la fig 6.

G. PAP

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

AD

Q1 4 7

10 13 16 19 22

3 6 9

Gra

do

s d

e in

clin

ació

n

Fases de Adquisición y Extinción

G. EXT

G. PAP

tabla 3 FASE DE EXTINCIÓN

Ensayos G. EXT G. PAP G.C. EXT G.C. READ

1 55,20 58,03 55,93 55,25

2 55,53 53,03 52,41 53,63

3 54,13 54,73 53,78 54,79

4 54,20 55,97 53,11 52,17

5 49,17 49,40 50,74 48,29

6 51,23 57,17 52,07 49,92

7 53,03 58,33 52,96 52,25

8 51,73 54,17 51,22 52,79

9 49,47 58,70 50,15 51,92

10 51,90 57,33 49,67 51,58

tabla 4 GRUPO CONTROL EXTINCIÓN

LB2 test postADQ test postEXT

28,67 48,67 35,00

21,67 57,33 36,67

24,33 53,33 30,33

36,67 55,00 36,33

27,33 46,33 37,33

26,67 54,33 37,00

26,67 44,33 31,00

13,33 51,33 33,00

36,33 55,00 27,67

26,85 51,74 33,81

Fig. 6: el gráfico representa el desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT; G. PAP; G. Control EXT; G.

Control READ en las fases de Extinción y Readquisición de la Respuesta Condicionada de Tolerancia

Asociativa al Etanol. Se destaca el desempeño del grupo G. EXT durante la fase de Readquisición.

Al analizar el desempeño de los grupos en la fase de readquisición se

encontraron diferencias significativas entre los grupos G. EXT, G. PAP y G. Control

READ en el total de ensayos realizados (ANOVA F: 6.216, = 0.034 < 0.05), el análisis

de comparaciones múltiples de la prueba post hoc – Tukey, arroja que es el grupo G.

Control READ el que se diferencia significativamente del grupo G. EXT ( = 0.029 <

0.05). Sin embargo, al considerar el desempeño de los sujetos por ensayo de

readquisición se obtienen los siguientes resultados:

Ensayo 1 de readquisición: se obtienen diferencias significativas entre los grupos G.

EXT, G. PAP y G. Control READ (ANOVA F: 34.392, = 0.000 < 0.05), el análisis de

comparaciones múltiples de la prueba post hoc – Tukey, muestra que las diferencias

son significativas entre todos los grupos (G. EXT/G. PAP: = 0.018 < 0.05; G. EXT /G.

Control READ: = 0.000 < 0.05; G. PAP/ G. Control READ: = 0.000 < 0.05).





Control READ: = 0.000 < 0.05; G. PAP/ G. Control READ: = 0.003 < 0.05).





0,0010,0020,0030,0040,0050,0060,0070,00

grad

os

de

incl

inac

ión

Extinción y Readquisición

G. EXT

G. PAP

G. control EXT

G. control READ

Control READ: = 0.000 < 0.05). Sin embargo, entre grupo G. PAP y el grupo G.

Control READ, no se obtienen diferencias significativas.

Del mismo modo, se estableció que hubo diferencias significativas entre los

ensayos en cada uno de los grupos (ver fig. 7). En el grupo G. EXT, entre el ensayo 1,

2 y 2 y 3 se encontraron diferencias significativas (t: -9657, = 0.000 < 0.05 y t: 3715,

= 0.005 < 0.05). En el grupo G. PAP, se encontraron diferencias significativas entre el

ensayo 1 y 2 (t: 5.036, = 0.001 < 0.05) pero no entre el ensayo 2 y 3. Finalmente, el

grupo G. Control READ no se encontraron diferencias significativas entre el ensayo 1 y

2 pero si las hubo entre el ensayo 2 y 3 (t: 2.995, = 0.015 < 0.05).

Fig. 7: el gráfico representa el desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT; G. PAP y G. Control READ en

los 3 ensayos de la fase de Readquisición de la Respuesta Condicionada de Tolerancia al Etanol.

Conclusión

Los resultados del Experimento 1 demuestran que todos los sujetos adquirieron

la tolerancia al etanol, comprobándose que la primera exposición a los efectos del

etanol provoca deterioro en la respuesta de coordinación motora de los sujetos. Esto

se observa por las diferencias significativas entre la Línea Base 1 (LB1) que

corresponde al promedio de desempeño de los sujetos en la fase de Pre-exposición,

en la cual los sujetos no fueron expuestos a los efectos del etanol (EI) y la Línea Base

2 (LB2), que representa la primera administración de la droga a los sujetos. Sin

embargo, este deterioro se atenúa hacia fines de la adquisición, llegando a un

desempeño incluso superior a la línea base, encontrándose diferencias significativas

entre el desempeño de los sujetos frente a una primera exposición a los efectos de la

0,0010,0020,0030,0040,0050,0060,00

1 2 3G. EXT 33,27 44,60 52,27

G. PAP 40,07 29,17 29,10

G. control READ 21,13 21,10 27,73

grad

os

de

incl

inac

ión

Ensayos de Readquisición

droga (LB2) y el Test Post-adquisición, demostrando el desarrollo de la tolerancia al

etanol frente al ECfotoestimulador .

En cuanto al proceso de extinción, el grupo G. control EXT corroboró que

efectivamente los sujetos presentan un deterioro en la respuesta condicionada de

tolerancia al ser expuestos al ECfotoestimulador en una única pareación con los efectos del

etanol (EI) en el Test Post-extinción. El desempeño de los sujetos se diferenció

significativamente del desempeño mostrado en el Test post-adquisición.

El grupo G. PAP, durante la fase de extinción se diferenció significativamente

del resto, lo que se tradujo en una mayor respuesta de los sujetos en esta fase. Esto

es concordante con los resultados de Bouton, Woods & Pineño (2004) y Woods &

Bouton (2007), en los que se reporta que la extinción con asociaciones parciales,

reduce la pérdida de respuesta que se observa habitualmente en la extinción. Este

aumento de respuesta del grupo G. PAP podría ser explicado al hacer un paralelo con

el llamado Efecto del Programa de Reforzamiento Parcial en la Extinción (v.g. Krank,

Hinson & Siegel, 1984; Pearce, Redhead & Aydin, 1997; Rescorla, 1999; Boughner &

Papini, 2006; Haselgrove, Aydin & Pearce, 2004; Nevin & Grace, 2005; Valles, Rocha

& Nation, 2006; Cail (2007), en todos estos trabajos se reporta una extinción más lenta

en comparación con un programa de reforzamiento continuo. Este aumento de

respuesta puede ser explicado tanto desde una perspectiva atencional (Mackintosh,

1975; Pearce & Hall, 1980), porque un programa de reforzamiento parcial, mantendría

la atención al EC, aumentando la respuesta durante la extinción, o desde las teorías

del procesamiento del EI (Rescorla & Heth, 1975), las que proponen que durante la

extinción la representación del EI se deteriora por la activación del EC sin el EI, por lo

que la pérdida asociativa reduce la respuesta. Se postula entonces que la

representación del EI puede restablecerse por algunas presentaciones del EI solo o en

pareja con el EC. Esto es lo que ocurriría en un programa de reforzamiento parcial

durante la extinción, aumentando la respuesta. También podría explicarse desde la

perspectiva de la teoría secuencial (Capaldi, 1994) o por el mecanismo de

Señalamiento de Ensayo (trial signaling; Ricker & Bouton, 1996), los que sugieren que

los ensayos previos pueden controlar la respuesta en ensayos subsecuentes. En este

caso los sujetos mantenían la respuesta en la extinción porque los ensayos reforzados

les recordarían el contexto del condicionamiento.

Si bien el grupo G. EXT disminuyó significativamente la respuesta de tolerancia

en la fase de extinción, éste mostró una readquisición de la respuesta condicionada

más rápida que el condicionamiento inicial y más rápida que el condicionamiento con

un nuevo EC, si se lo compara con grupo G. control READ., lo que es concordante con

evidencia previa (Hilgard & Marquis, 1935; Napier, Macrae & Kehoe, 1992; Macrae &

Kehoe, 1999; Bouton 1986; Bouton & Swartzentruber, 1989; Weidemann & Kehoe,

2003; Ricker & Bouton, 1996 ).

En la fase de readquisición se destaca que el análisis de varianza, al

considerar los tres ensayos en conjunto, no arroja diferencias significativas entre el

grupo G. PAP, el grupo G. EXT y el grupo G. control READ. Esto puede deberse a que

en el primer ensayo del grupo G. PAP se observa aún una alta respuesta de los

sujetos, la que es concordante con la respuesta mantenida por este grupo durante la

extinción. De esta forma, en el primer ensayo, los sujetos muestran en promedio

40.07º, lo que se diferencia significativamente del desempeño mostrados en el 2º y 3º

ensayo, con un promedio de 29.17º y 29.10º respectivamente.

Finalmente, el grupo G. PAP demuestra que en la fase de readquisición,

introducir un procedimiento de asociaciones parciales durante la extinción, provoca

una readquisición lenta de la respuesta. Los resultados de este grupo comprueban la

hipótesis y concuerdan con los resultados obtenidos por Bouton et al., (2004) y Woods

& Bouton (2007). Aunque se debe destacar que se produce a una tasa mayor que en

el primer condicionamiento ya que el promedio de los 3 primeros ensayos de

readquisición del G. PAP fue de 32.78º en comparación a un 24.18º de los 3 primeros

ensayos de adquisición.

La readquisición lenta de respuesta en este grupo no podría ser explicada a

partir del número de ensayos de adquisición o de extinción, en la que un gran número

de ensayos de extinción y pocos ensayos de condicionamiento provocan lenta

readquisición de respuesta (Bouton, 1986; Ricker & Bouton), tampoco en términos

atencionales (Mackintosh, 1975) ni desde el modelo computacional de Larrauri &

Schmajuk (2008), ya que al introducir ensayos en los cuales se presenta tanto el EC

como el EI, esto aumentaría la atención al EC, provocando una rápida readquisición.

La explicación que más plausible con los resultados es la teoría secuencial

(Capaldi, 1994) ya que en la fase de readquisición, el contexto de extinción, dado por

los ensayos no reforzados, pudo generalizarse al contexto de readquisición,

generando una readquisición más lenta. La respuesta de los sujetos no disminuyó en

el primer ensayo de readquisición, porque ese primer ensayo reforzado podía

considerarse parte del contexto de extinción, en la cual se había mantenido la

expectativa de refuerzo, elicitando las correspondientes respuestas condicionadas

compensatorias. Sin embargo, hipotéticamente, lo esperado por los sujetos en el

siguiente ensayo era un ensayo no reforzado, tal como ocurría en la extinción, pero en

este caso, lo que recibieron fue un nuevo ensayo reforzado (2º ensayo de

readquisición), atenuando la respuesta condicionada compensatoria. Cabe destacar

que la distribución de los ensayos reforzados durante la extinción, al ser 1 de cada 3

ensayos, el primer ensayo de la readquisición fue realizado luego de dos ensayos no

reforzados, a esto se atribuye que los sujetos anticipaban un ensayo no reforzado,

esto si efectivamente, como afirman Martins, Miller & Capaldi (2008) los sujetos fueron

capaces de organizar una serie de ensayos en una sola unidad, permitiéndoles

determinar a cuántos ensayos no reforzados serían expuestos antes del ensayo

reforzado. Capaldi (v.g. 1960; 1994) denominó esta capacidad como N-length, que

operacionalmente se refiere al número de ensayos no reforzados que ocurren antes de

un ensayo reforzado y que el organismo es capaz de recordar.

Experimento 2

Se utilizó un diseño experimental entre-sujetos que consideró como variable

independiente un evento aversivo, caracterizado por la entrega de shocks en las patas

(40seg, 4MA/6s.aleatorio) que era dispensado a través de una placa conductora

conectada a una fuente de poder. Como variable dependiente se identificó la

respuesta condicionada compensatoria frente al estímulo condicionado, entendida

como una disminución de la ataxia producida por el Etanol. Esto se midió a través de

los grados de inclinación en el instrumento Tilting plane. Los sujetos se repartieron

aleatoriamente en 4 grupos de 10 sujetos cada uno, denominados grupo G. EXT 1, G.

PAP 1, G. PAP 2 y G. PAP 3.

4. Sujetos

El experimento se realizó con 40 ratas macho (cepa Sprague Dawley) sin

experiencia experimental, de aproximadamente 2 meses de edad y cuyos pesos

oscilaban al inicio del experimento entre 285 y 288 grs Las ratas permanecieron en

jaulas individuales, con agua y alimentación libre en el Laboratorio de Psicología del

Aprendizaje del Departamento de Psicología de la Universidad de Chile.

5. Instrumentos

Tilting plane o plano de deslizamiento: descrito en el Experimento 1. El

estímulo aversivo fue entregado por una placa construida en policarbonato

transparente de 60cms de largo por 10cms de ancho, adecuada al corredor del plano

de deslizamiento. En esta placa se dibujó un circuito conductor de electricidad que se

conectó a una fuente de poder. Las descargas incontrolables e impredecibles eran

activadas en forma manual y se cronometró su entrega en un lapso de 40 segundos

con una duración promedio de 6 segundos y una intensidad de 4mA.

El estímulo incondicionado (EI), fue el efecto atáxico de una inyección

intraperitoneal de etanol al 95% en una solución al 20% en suero fisiológico. Con las

mismas especificaciones del Experimento 1. El EC fue un fotoestimulador.

Se utilizaron como contextos experimentales 3 diseños distintos que cubrieron

la superficie del plano de deslizamiento. El Contexto 1 correspondió a una cartulina de

color blanco, el Contexto 2, una cartulina de color negro y el Contexto 3, una cartulina

con diseño blanco y negro, simulando un tablero de ajedrez.

6. Procedimiento

Se realizaron 5 fases experimentales, resumidas en el diseño experimental

(fig.8).

Fig.8: G. EXT 1: grupo Extinción simple; G. PAP 1: grupo Programa de Asociaciones Parciales cuya exposición

al shock es en el mismo contexto de la adquisición y Extinción; G. PAP 2: grupo Programa de Asociaciones

Parciales cuya exposición al shock es en el mismo contexto de la Extinción; G. PAP 3: grupo Programa de

Asociaciones Parciales cuya exposición al shock es un contexto novedoso. (*) 1 de cada 3 ensayos se

presenta el EI.

Fase 1: Pre-exposición al procedimiento. Esta fase fue idéntica a la realizada en el

Experimento 1.

Fase 2: fase de adquisición de la tolerancia. Similar al procedimiento utilizado en el

Experimento 1. Todos los grupos adquieren la tolerancia asociativa al etanol en el

Contexto 1.

Fase 3: Extinción. Similar al procedimiento del Experimento 1, se añade que los

grupos G. EXT 1 y G. PAP 1extinguen la respuesta condicionada en el Contexto 1

y los grupos G. PAP 2 y G. PAP 3, en el contexto 2.

Fase 4: Exposición al shock. Al día siguiente de finalizada la fase de extinción

todos los grupos tuvieron un ensayo más de extinción para controlar el posible

efecto de recuperación espontánea, eliminando el intervalo de retención entre la

fase de extinción y readquisición. Los sujetos recibieron una rutina de shock

eléctricos en sus patas con una intensidad de 0.6 mA. / 6seg. Dispensados en

forma aleatoria en 1 serie de 40seg. A los 10 minutos se realizó el primer ensayo

de readquisición. Tanto el grupo G. EXT 1 como el G. PAP 1 recibieron la

estimulación aversiva en el Contexto 1. Los sujetos del grupo G. PAP 2, en el

Contexto 2 y los del grupo G. PAP 3, en un contexto novedoso (Contexto 3). Se

distribuyó a los sujetos para que pasaran 10 minutos de la exposición al shock y el

primer ensayo de readquisición.

Fase 5: Readquisición. Los sujetos readquirieron la respuesta de tolerancia en el

mismo contexto en el cual recibieron la estimulación aversiva. El procedimiento se

desarrolló de la misma forma que el Experimento 1.

Resultados

Para el análisis de los datos se compararon los promedios de desempeño de

los grupos, utilizando pruebas estadísticas con un nivel de confianza del 95%. Se

utilizó la prueba T y ANOVA.

Fases de Pre-exposición y Adquisición: no se encontraron diferencias

significativas entre los grupos G. EXT 1, G. PAP 1, G. PAP 2 y G. PAP 3 en la fase de

pre-exposición ni en la fase de adquisición.

Los análisis estadísticos indican diferencias significativas (t: 82.647; = 0.000

< 0.05) entre las mediciones de la Línea Base 1 (LB1) la Línea Base 2 (LB2). Del

mismo modo, se encontraron diferencias significativas (t: 40.371; 0.000 < 0.05) entre

las mediciones del Test Post-adquisición y la Línea Base 2 (LB2). También se

encontraron diferencias significativas entre la Línea Base 1 (LB1) y el Test post-

adquisición (t: 9.291, = 0.003 < 0.05). Para una representación gráfica de estas fases

ver la fig 9.

Fig. 9: el gráfico representa el desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT 1; G. PAP 1; G.PAP 2 y G. PAP 3

del Experimento 2, en las fases de Pre-exposición y Adquisición de la Respuesta Condicionada de Tolerancia

Asociativa al Etanol.

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

1 6 11 16 21 26 31 36 41 4 9 14 19 24

Gra

do

s d

e in

clin

ació

n

Fases de Pre-exposición y Adquisición

G. EXT 1

G. PAP 1

G. PAP 2

G. PAP 3

Fig. 10: la tabla 5 representa el promedio de desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT 1; G. PAP 1;

G.PAP 2 y G. PAP 3 del Experimento 2, en la fase de Pre-exposición y la tabla 6 representa el promedio de

desempeño de los grupos en la fase de Adquisición de la Respuesta Condicionada de Tolerancia Asociativa al

Etanol.

Fase de Extinción: se encontraron diferencias significativas en el desempeño

de los sujetos durante la extinción (ANOVA F: 20.198, = 0.000 < 0.05) (ver fig. 11). El

análisis de comparaciones múltiples de la prueba post hoc – Tukey, arroja que el

grupo G. PAP 1 se diferencia significativamente del grupo G. PAP 2 y G. PAP 3 (G.

PAP 1/G. PAP 2: = 0.000 < 0.05; G. PAP 1/ G. PAP 3: = 0.000 < 0.05). Por otra

parte, el grupo G. EXT 1 se diferencia significativamente del G. PAP 2 y G. PAP 3 (G.

EXT 1/PAP 2: = 0.000 < 0.05; G. EXT 1/ PAP 3: = 0.000 < 0.05).

tabla 5 FASE DE PRE-EXPOSICIÓN

G. EXT 1 G. PAP 1 G. PAP 2 G. PAP 3

Promedios 46,77 46,48 46,31 46,98

tabla 6 FASE DE ADQUISICIÓN

Ensayos G. EXT 1 G. PAP 1 G. PAP 2 G. PAP 3

1 23,03 22,17 22,83 22,20

2 19,57 20,87 27,37 19,00

3 17,27 19,00 20,57 14,00

4 23,43 26,10 28,93 22,40

5 21,10 26,27 24,23 25,30

6 23,13 23,77 27,37 26,37

7 28,47 28,63 30,60 33,37

8 31,67 30,53 32,63 32,57

9 40,47 38,33 41,40 44,30

10 37,77 38,67 42,50 40,67

11 43,20 42,93 41,97 45,23

12 39,83 44,47 44,40 46,90

13 39,90 41,27 45,60 43,83

14 40,67 41,13 43,93 44,40

15 43,37 40,90 43,17 43,10

16 37,63 38,27 38,97 39,70

17 39,93 41,50 38,80 41,20

18 42,50 44,50 47,73 45,60

19 43,73 45,20 48,10 47,60

20 44,60 45,20 46,47 45,87

21 41,67 45,07 46,43 46,23

Fig. 11: el gráfico representa el desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT 1; G. PAP 1; G.PAP 2 y G. PAP

3 del Experimento 2, en las fases de Adquisición y Extinción de la Respuesta Condicionada de Tolerancia


Fig. 12: La tabla 7 representa el promedio de desempeño de los sujetos en la fase de Extinción.

Fase de Readquisición: se comparó el desempeño de los sujetos en los 4

primeros ensayos de readquisición con los 4 primeros de adquisición, obteniendo que

el grupo G. PAP 1 no muestra diferencias significativas en su desempeño, al igual que

el grupo G. PAP 2 y el grupo G. PAP 3. Sin embargo, el grupo G. EXT 1 arroja

diferencias significativas (t: -4.265, = 0.024 < 0.05).

Al analizar el desempeño de los grupos en la fase de readquisición no se

encontraron diferencias significativas entre los grupos. Sin embargo, al considerar el

desempeño de los sujetos por ensayo de readquisición se obtienen los siguientes

resultados:

0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

1 5 9 13 17 21

EXT1 5 9 13G

rad

os

de

incl

inac

ión

Fases de Adquisición y Extinción

G. EXT 1

G. PAP 1

G. PAP 2

G. PAP 3

tabla 7 FASE DE EXTINCIÓN

Ensayos G. EXT 1 G. PAP 1 G. PAP 2 G. PAP 3

1 50,07 48,80 54,00 58,13

2 46,70 43,43 46,37 48,50

3 44,83 44,60 47,70 50,73

4 46,63 46,50 52,03 50,47

5 47,77 47,37 51,87 52,67

6 47,57 47,50 53,17 53,33

7 48,40 46,77 51,27 54,07

8 46,97 42,90 47,93 51,33

9 48,57 47,17 53,97 56,20

10 48,63 50,10 53,93 55,20

11 46,47 51,03 53,90 54,30

12 46,70 43,57 50,07 51,33

13 44,90 51,37 54,03 55,53

Ensayo 1 de readquisición: se obtienen diferencias significativas entre los grupos

(ANOVA F: 5.308, = 0.004 < 0.05), el análisis de comparaciones múltiples de la

prueba post hoc – Tukey, muestra que las diferencias son significativas entre el grupo

G. PAP 1 y los grupos G. PAP 2 y G. PAP 3 (G. PAP 1/G. PAP 2: = 0.003 < 0.05; G.

PAP 1 /G. PAP 3: = 0.045 < 0.05).


(ANOVA F: 20.307, = 0.000 < 0.05), el análisis de comparaciones múltiples de la


G. PAP 2 y el resto de los grupos (G. PAP 2/G. PAP 1: = 0.000 < 0.05; G. PAP 2 /G.

PAP 3: = 0.000 < 0.05; G. PAP 2/ G. EXT 1: = 0.000 < 0.05).


(ANOVA F:14.675, = 0.000 < 0.05), el análisis de comparaciones múltiples de la


G. EXT 1 y el resto de los grupos (G. EXT 1/G. PAP 1: = 0.000 < 0.05; G. EXT 1 /G.

PAP 2: = 0.015 < 0.05; G. EXT 1/G. PAP 3: = 0.000 < 0.05) y entre el grupo G. PAP

2 y G. PAP 3 ( = 0.049 < 0.05).


(ANOVA F:46.521, = 0.000 < 0.05), el análisis de comparaciones múltiples de la


G. EXT 1 y el resto de los grupos (G. EXT 1/G. PAP 1: = 0.000 < 0.05; G. EXT 1 /G.

PAP 2: = 0.000 < 0.05; G. EXT 1/G. PAP 3: = 0.000 < 0.05).

En la fig. 13 se presenta el rendimiento de los sujetos en las fases de Extinción

y los 4 ensayos de Readquisición.

Fig.13: el gráfico representa el desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT 1; G. PAP 1; G.PAP 2 y G. PAP

3 del Experimento 2, en las fases de Extinción y los 4 ensayos de Readquisición de la Respuesta Condicionada

de Tolerancia Asociativa al Etanol. Se destaca el rendimiento del grupo G. EXT 1 en la fase de Readquisición.

Del mismo modo, se estableció que hubo diferencias significativas entre los

ensayos en cada uno de los grupos. En el grupo G. EXT, se encontraron diferencias

significativas entre el ensayo 1 y 2; 2 y 3; 3 y 4 (t: -7.380, = 0.000 < 0.05; t: 6.769 =

0.000 < 0.05 y t: -11.078, = 0.000 respectivamente). En el grupo G. PAP 1, se

encontraron diferencias significativas entre el ensayo 1 y 2; 2 y 3; 3 y 4 (t:-9.172, =

0.000 < 0.05; t: 14.454, = 0.000 < 0.05 y t: -2.988, = 0.015 < 0.05, respectivamente).

El grupo G. PAP 2 mostró diferencias significativas sólo entre el ensayo 1 y 2 (t:

= 0.003 < 0.05) y el grupo G. PAP 3 sólo entre el ensayo 2 y 3 (t: 7.870, =

0.000 < 0.05). Para una representación gráfica ver la fig 14.

Fig. 14: el gráfico representa el desempeño de los sujetos de los grupos G. EXT 1; G. PRP 1; G.PRP 2 y G. PRP

3 del Experimento 2, en los 4 ensayos de Readquisición de la Respuesta Condicionada de Tolerancia


0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

Gra

do

s d

e in

clin

ació

n

Fases de Extinción y Readquisición

G. EXT 1

G. PAP 1

G. PAP 2

G. PAP 3

0,0010,0020,0030,0040,0050,00

1 2 3 4G. EXT 1 29,43 40,23 31,60 47,03

G. PAP 1 26,00 40,57 19,37 25,20

G. PAP 2 35,37 24,50 24,53 26,03

G. PAP 3 32,87 36,43 18,53 21,40

Gra

do

s d

e in

clin

ació

n

Ensayos de Readquisición

Conclusión

Al igual que en el Experimento 1, los resultados indican que los grupos

adquirieron la tolerancia asociativa al etanol y que posteriormente extinguieron la

respuesta condicionada. Sin embargo, durante la extinción, los grupos G. PAP 2 y G.

PAP 3 se diferenciaron significativamente de los grupos G. PAP 1 y G. EXT 1. El grupo

G. PAP 2 y G. PAP 3 tuvieron en promedio en esta fase 51.56º y 53.22º

respectivamente, en comparación al 47.01º y 47.25º del grupo G. PAP 1 y G. EXT 1,

respectivamente. El aumento de respuesta en los grupos G. PAP 2 y G. PAP 3, sería

producto del programa de asociaciones parciales durante la extinción (al igual que en

el grupo G. PAP del Experimento 1) ya que esto mantiene una alta respuesta de los

sujetos.

Sin embargo, los grupos G. PAP 1 y G. EXT 1 realizaron la fase de extinción en

el mismo contexto, lo que podría haber influido en la menor respuesta condicionada de

tolerancia del grupo G. PAP 1. Teóricamente, si el contexto es un estímulo novedoso

puede incrementar la atención al EC, aumentando la respuesta condicionada (Larrauri

& schmajuk, 2008). Se ha establecido recientemente que los efectos estimulantes de

la cocaína son potenciados en un ambiente novedoso (Carey, Damianopoulos &

Shanahan, 2008).

En la fase de readquisición, el grupo G. EXT 1 fue el único que obtuvo

diferencias significativas al comparar los 4 primeros ensayos de readquisición con los

4 primeros de adquisición. Estos resultados confirman los obtenidos por el grupo G.

EXT del Experimento 1 y avalan que la readquisición en este grupo se da de forma

más rápida, ya que el promedio de desempeño de los sujetos, en los 4 primeros

ensayos de adquisición, fue de 20.83º, en cambio, en los 4 ensayos de readquisición

fue de 37.08º, alcanzando en el 4º ensayo un promedio muy cercano a la asíntota

presentada durante el condicionamiento, luego de 21 ensayos de asociación.

Al comparar el grupo G. EXT 1 con los grupos, sometidos a asociaciones

parciales, se encuentran diferencias significativas a partir del 3º ensayo de

readquisición en el cual muestra un promedio de 31.60º en comparación a un 19.37º

del grupo G., PAP 1; un 24.53º del grupo G. PAP 2 y de un 18.53º del grupo G. PAP 3,

para diferenciarse definitivamente en el 4º ensayo de readquisición, obteniendo un

promedio de desempeño de 47.03º, lo que contrasta con los 25.20º del grupo G. PAP

1, los 26.03º del grupo G. PAP 2 y los 21.40º del grupo PAP 3. Sólo a partir de este

ensayo los grupos G. PAP 1, G. PAP 2 y G. PAP 3, no presentan diferencias

significativas en su desempeño.

Por tanto, se puede concluir que si bien el estímulo aversivo provocó en todos

los grupos un decremento en la readquisición de la respuesta en el primer ensayo de

readquisición, el grupo G. EXT 1 readquirió rápidamente en los siguientes ensayos,

mostrando mejor rendimiento que los demás grupos.

Los grupos con un programa de asociaciones parciales durante la extinción,

presentaron una readquisición lenta, lo que fue evidente a partir del 3º ensayo. Cabe

destacar que el grupo que obtuvo el peor rendimiento en el ensayo posterior al evento

aversivo fue el grupo G. PAP 1, seguido del grupo G. EXT 1. De esto se puede inferir

que la entrega de un evento aversivo en un contexto que ha sido asociado tanto al

condicionamiento como a la extinción, deteriora la respuesta condicionada en la

readquisición.

Se ha reportado que un evento aversivo tiene efectos transitorios y a largo

plazo Glazer & Weiss (1976), pero el efecto de un evento aversivo sobre la locomoción

dependerá del tiempo transcurrido entre la presentación del evento y la prueba.

Gutiérrez-García et al. (2006, ver también Van Dijken, Van der Heyden, Mos & Tilders,

1992), demostraron que si el test se realiza inmediatamente después de una sola

exposición a estrés inescapable no señalizado, no se logra provocar efectos sobre la

locomoción. Lo anterior avala que el desempeño mostrado por los sujetos fue producto

de la influencia del estímulo aversivo sobre la respuesta condicionada de tolerancia y

no sobre la respuesta motriz de los sujetos.

Se ha relacionado la estimulación aversiva con el aumento de las tasas de

consumo de droga (Lynch et al., 1999; Chester et. al., 2006, Roske et al., 1994). El

aumento del consumo se relaciona con el desarrollo de la tolerancia, por tanto, si el

evento aversivo provocó una disminución en la readquisición de la respuesta

condicionada de tolerancia en los grupos G. PRP 1, G PRP 2 y G PRP 3, introducir un

programa de reforzamiento parcial, durante la extinción, podría contribuir al control de

las recaídas luego de una experiencia aversiva.

Discusión General

Los resultados de los experimentos anteriores proporcionan evidencia a favor

de la explicación asociativa pavloviana de la tolerancia a las drogas, esto es en tanto

que la tolerancia al etanol se desarrolla por la asociación de los efectos de la droga

(EI) con claves ambientales (EC), como ha sido reportado en investigaciones

anteriores (Ramsay & Woods, 1997; Siegel, Baptista, Kim, McDonald & Weise-Kelly,

2000, Betancourt, 2002, McDonald & Siegel, 2004).

En cuanto al proceso de extinción, este también fue demostrado por una

disminución de la respuesta de tolerancia, pero que no la eliminó por completo, lo que

significa que la extinción no implica la destrucción del aprendizaje original (Rescorla &

Wagner, 1972, en Wasserman & Miller, 1997) por el contrario, mucho del aprendizaje

original sobrevive a la extinción (Rescorla 1996; 1993a; 1997; 2003; Bouton, 1993;

2004b; 2002; Bouton & Ricker, 1994, Bouton & Nelson, 1994).

El procedimiento de asociaciones parciales durante la extinción provocó tanto

en el Experimento 1 (grupo G. PAP), como en el Experimento 2 (grupo G. PAP1; G.

PAP 2 y G. PAP 3) una lenta readquisición de la respuesta, por lo que se lo puede

considerar un procedimiento efectivo, sobre todo si se tiene en cuenta que los

fenómenos post extinción, tal como la readquisición, son considerados como

mecanismos que influyen en la recaída después de la terapia (Bouton et al. 2006;

Bouton, 2002; 2000), aquellos procedimientos que reduzcan tales efectos pueden ser

más efectivos en la prevención de una recaída.

Se sugiere que en futuras investigaciones se compruebe la efectividad de

introducir ensayos explícitamente no pareados del EC y del EI en la extinción, en el

retardo o disminución de los fenómenos post extinción, como ha sido demostrado en

renovación del condicionamiento al miedo (Rauhut et al., 2001; Thomas et al., 2005) o

en la recuperación espontánea de la aversión condicionada (Mickley et al., 2009), con

el fin de establecer si en la readquisición de la respuesta condicionada de tolerancia al

etanol es más o menos efectiva que incluir un programa de asociaciones parciales en

la extinción.

Se debe considerar que la introducción de un programa de asociaciones

parciales durante la extinción provoca una readquisición más lenta, tanto de una

respuesta condicionada (Bouton et al., 2004), en el caso de los actuales resultados,

como de una respuesta operante (Woods & Bouton, 2007), lo cual coincide con el

fenómeno de resistencia a la extinción que se produce por un programa de

reforzamiento parcial en la adquisición, esto indicaría que se comporta como un

fenómeno de adquisición. Lo anterior es un descubrimiento práctico y teóricamente

significativo ya que puede tener implicaciones importantes para el tratamiento de

comportamientos poco adaptativos, tales como abuso de sustancias,

sobrealimentación, y juego. Por ejemplo, si se fuma un cigarrillo de vez en cuando,

mientras se lo intenta dejar, podría ser más efectivo que la abstinencia completa en la

prevención de una recaída, porque ayudaría a romper la conexión entre fumar un

cigarrillo y luego fumarse muchos otros (Bouton, 2000; Heil, Alessi, Lussier, Badger &

Higgins, 2004).

El ejemplo anterior muestra una respuesta operante, como es el caso de fumar,

beber o comer, por lo que es necesario tener en cuenta que la presente investigación

no aborda la conducta propiamente tal, puesto que la autoadministración de la droga

implica un componente de comportamiento operante, en el cual una acción voluntaria

se emite para obtener el reforzador. Es necesario, en futuras investigaciones, indagar

sobre los efectos de introducir un programa de reforzamiento parcial durante la

extinción de una respuesta operante de consumo o búsqueda de droga.

Finalmente, el estudio de la tolerancia y adicción a las drogas es, en gran

medida, el estudio de los mecanismos homeostáticos que se activan por los estímulos

farmacológicos o como se ha señalado, por las claves asociadas a estos estímulos. El

aprendizaje hace más eficiente los mecanismos de regulación homeostática ya que

anticipa los eventos que pueden provocar disturbios en el equilibrio interno de los

sistemas de un organismo, lo que estaría en directa relación con la sobrevivencia del

organismo.

Es de esperar que las investigaciones futuras de los procesos de regulación

biológica, incluyan preguntas de nivel superior, es decir, visiones molares del

fenómeno y no se limiten a explicaciones reduccionistas, o moleculares. De esta

integración entre la biología, fisiología y psicología experimental depende el avance

del conocimiento acerca de los principios reguladores, mediados por el sistema

nervioso central, particularmente dentro de un amplio contexto de control adaptativo.

Entender cómo operan estas vías de regulación homeostática puede ser de gran

utilidad ya que hay muchos trastornos y enfermedades (obesidad, adicción, ludopatía,

etc) que son susceptibles de intervención terapéutica en el ámbito de los sistemas de

control homeostático.

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