ASIMILACIJA OGLJIKA

nivoji

- list

- rastlinski pokrov (canopy)

- ekosistem

vpliv okoljskih dejavnikov

FOTOSINTEZA

že obravnavano …

svetlobne reakcije fotosinteze – lastnosti svetlobe, fotosintetska barvila, procesi na tilakoidi, nastanek ATP in NADPH

ogljikove reakcije fotosinteze (Kalvinov cikel) –karboksilacija (Rubisco), redukcija, regeneracija; regulacija K.- cikla, usoda nastalih trioz, asimilacijski škrob, saharoza

C4 in CAM fotosinteza – strukturne posebnosti, potek, ekološki pomen

odvisnost fotosinteze od okoljskih parametrov – svetloba, CO2, temperatura

premeščanje sladkorjev po rastlini – floemski tok, vir:ponor

sladkor

vodakisik

rastlina biotski dejavniki

parazitizem

simbioze

alelopatija

zoogamija

zoohorija

abiotski dejavniki

sevanje

temperatura

voda

CO2, O2

mineralna hranila

veter

mehanski vplivi

struktura tal

kemijske sestavine zraka in tal

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

6:00 6:0018:00 18:00

net

o C

O2

asim

ilaci

ja

oblaki

oblaki

Fotosinteza se zelo hitro odziva na spremembe svetlobne jakosti

Fotosinteza in svetloba

Naumburg in Ellsworth, 2000, Oecologia

Svetlobno nestabilno okolje v gozdni podrasti – svetlobne lise

Simulacija svetlobnih lis in spremljanje odziva fotosinteze in listnih rež

PFD, jakost svetlobe [µmol m-2 s-1]

net

o-f

oto

sin

teza

*µm

ol C

O2

m

-2s-1

]

dihanje v temi

svetlobna kompenzacijska točka(sproščanje CO2 = poraba CO2)

omejitveni d. je svetloba omejitveni d. je ogljikov dioksid

saturacija

Fotosinteza in svetloba

Fotosinteza in svetloba

Aklimatizacija na svetlobni režim Adaptacija na svetlobni režim

sončni list

senčni list

Lastnosti sončnih in senčnih listov

Hitrost fotosinteze (A) je neposredno pogojena s svetlobo. Z jakostjo svetlobe najbolj tesnokorelira A C4 rastlin, ki so sposobne izkoristiti tudi najvišje svetlobne intenzitete. Taizkoristek je zaradi hitrejšega svetlobnega nasičenja manjši pri C3 rastlinah. Še manjši (vsplošnem) je pri senčnih rastlinah, skiofitih, ki pa učinkoviteje izkoriščajo slabšo svetlobo.

koncentracija CO2 v listu, Ci (Pa)

asim

ilaci

ja C

O2

(m

ol m

-2s-1

)

C3 rastline

C4 rastline

ACi - krivulja

CO2 (Ca)

CO2 (Ci)

l

aig

ACC

Fotosinteza in ogljikov dioksid

V intaktnem listu so za optimalno fotosintezo na metaboličnem nivoju pomembni trije dejavniki

aktivnost encima Rubisco

regeneracija ribuloze bifosfata (RuBP)

metabolizem trioze fosfata (TPU)

Long in Bernacchi, 2003

V intaktnem listu so za optimalno fotosintezo na metaboličnem nivoju pomembni trije dejavniki

1. aktivnost encima Rubisco

2. regeneracija ribuloze bifosfata (RuBP)

3. metabolizem trioze fosfata

V naravnih razmerah sta posebej ključna prva dva procesa (Tabela prikazuje vpliv svetlobe in CO2 nanju).

koncentr

acija

C

O2

[μm

ol m

ol-1

]

Leto

merilna postaja Mauna Loa, Hawaii.

Spremembe koncentracije CO2 v atmosferi

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Körner, 2006

Spremembe koncentracije CO2 v atmosferi

Leta p.n.š.

ko

nc

en

tra

cija

C

O2

[μm

ol m

ol-1

]

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Lasaga et al. 1985Milijoni let p.n.š.

Ko

ncentr

acija

CO

2v a

tmo

sfe

ri

[ppm

] kreda

pa

leo

ce

n

eo

ce

n

olig

oce

n

mio

ce

n

plio

ce

n

ple

isto

ce

n

Spremembe koncentracije CO2 v atmosferi

rastne komore

OTC – open top chambers

FACE – free-air CO2 enrichment

Proučevanje odziva rastlin na povečane konc. CO2

Primerjava okoljski CO2 (350 ppm) vs. povečan CO2 (700 ppm)

Open top chambers

face.env.duke.edu/

Duke University FACE Experiment

face.env.duke.edu/

Duke University FACE Experiment

face.env.duke.edu/

Duke University FACE Experiment

Swiss FACE Experiment

http://www.gl.ipw.agrl.ethz.ch/research/closed/face

A schematic representation of four different types of CO2 responses of plants when CO2 exposure is initiated at

the seedling or rooted cutting stage (type II growth conditions). (a) No CO2 effect; (b) continuous CO2 effect

combined with compound interest effects (expanding system), leading to exponential growth; (c) initial effects

as in (b) but no further stimulation after completion of canopy and root volume expansion; (d) initial effect as in

(b) but return to control biomass after completion of the expansive phase. (a) and (d) responses to a step

increase in CO2 may be very rare in expanding systems, but are possible in steady-state systems (d incurs a

period of negative effects); (b) is impossible in nature, because it contravenes the law of limiting resources

(except for short periods), so variants of (c) are most likely. Note that the constant difference between the two

solid lines after the breakpoint in (c) results in diminishing relative responses with time. E, elevated; A, ambient

CO2 concentration;

P, phase (time) shift in plant development.

Körner, 2006

Liq, Liquidambar; Pin, Pinus; Pop, Populus; Bet, Betula; Amb, Ambrosia; Lar, Larrea; Lol, Lolium; Bro, Bromus;

Koe, Koeleria; Agr, Agropyron; Tri, Trifolium; Sol, Solidago. Abbreviations for sites: TN, ORNL; NC, FACTS I; IT,

PopFACE; WI, FACTS II; NV, NDFF; CH, ETH-Z; MN, BioCON; NZ, NZGraze. (Nowak et al., 2004)

Vrsta / FACE poskus

Fo

tosin

teza

(po

ve

ča

n C

O2

/ se

da

nji

CO

2)

lesne rastline

zeli

Odziv fotosinteze v FACE poskusih

Po

ve

ča

n C

O2

/ se

da

nji

CO

2

Podatki z različnih FACE poskusov

Neto primarna

produkcija

Produkcija

nadzemne biomase

Nowak in sod., 2004

C3

C4

Koncentracija CO2

[μmol mol-1]

Neto

fo

tosin

teza

[μm

ol C

O2

m-2

s-1

]

C3 rastlineC4 rastline

Atmosferska koncentracija CO2 in temperatura pomembno vplivata na

uspešnost rastlin s C3 oz. C4 metabolizmom

Stimulacija povečanja

nadzemne biomase pri

rastlinah različnih tipov.

Povečana koncentracija CO2 in odgovor rastlin različnih tipov

Učinek povečane koncentracije zračnega CO2 je zmanjšana

transpiracija zaradi manjše prevodnosti listnih rež. Posledično se dvigne

temperatura rastlin.

SoyFACE, Univerza Illinois

● 18 kPa O2

○ 3 kPa O2

Fotosinteza in temperatura

Lambers, Chapin, Pons, 1998

Ribeiro et al 2006 Ciênc. agrotec. 30

Fotosinteza in voda – učinkovitost izrabe vode

Fotosintezna učinkovitost izrabe vode (WUEPh)

]s m OH mmol / s m CO μmol [ ijatranspirac

afotosintez = WUE 1-2-

2

1-2-

2Ph

Produkcijska učinkovitost izrabe vode (WUEP)

O]H kg SM g [ vode poraba

) (SM biomase aproizvodnj WUE 2

1-

P

pogosto omejujoč dejavnik zmanjšana prevodnost rež → premalo CO2 v listu = STOMATALNA INHIBICIJA FOTOSINT.

E

A

pi

WUE

0 100 200 300 400 500 600

5

10

15

20

25

Prevodnost listnih rež *mmol m-2 s-1]

pi,

A

, E*

10

, W

UE

Prevodnost listnih rež vpiva na transpiracijo (E), parcialni tlak CO2v listu (pi), fotosintezo (A) in učinkovitost izrabe vode (WUE)

Fotosinteza in hranila – pomen posameznih elementov

Fotosinteza in hranila - dušik

Med vsebnostjo dušika v ter vsebnostjo klorofila in aktivnostjo encima RUBISCO obstaja tesna pozitivna korelacija

Fotosinteza listov jablane ‘Fuji’/M26 – prikazana je odvisnost fotosinteze od koncentracije CO2 pri rastlinah, ki so različno prehranjene z dušikom (N g m-2): = 1.02, =1.42, = 1.82, = 2.55, = 3.27, = 4.25

Cheng in Fuchigami, 2000

Intercelularna koncentracija CO2 (ppm)

Asi

mila

cija

CO

2

Fotosinteza in hranila dušik

Razmereje med fotosintezno aktivnostjo (fotosintezna kapaciteto) in skupno vsebnostjo dušika v listu se za različne skupine rastlin razlikuje

Fotosinteza in dušik

C3 poljščine

C3 trave, zeli

C4

Panicum

listopadna drevesa in grmi

Vednozeleni listavci (●) in iglavci()

Učinkovitost izrabe dušika (nitrogen use efficiency)

Fotosintezna učinkovitost izrabe dušika (NUEPh)

]m N mmol / s m CO μmol [ lista površino na N vsebnost

afotosintez = NUE 2-1-2-

2Ph

Produkcijska učinkovitost izrabe dušika (NUEP)

] N kg DM g [ dušik vgrajeni

snov) suha (org. biomase aproizvodnj NUE 1-

P

Prepletanje učinkov gnojenja z dušikom (N) in namakanja (W) na fotosintezo (A), prevodnost rež (gs), parcialni tlak CO2 v listu (pi) ter na učinkovitost izrabe vode (WUE) in dušika (PNUE)