Asaignment Gentan Chromosome Behaviour

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

1

CHROMOSOME BEHAVIOUR

Oleh:

Ir. Jollanda Effendy, M.Sc

Arya Widura Ritonga, SP.

Program Studi Pemuliaam dan Bioteknologi Tanaman

Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian

Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor

2010

http://www.pdfonline.com/easypdf/?gad=CLjUiqcCEgjbNejkqKEugRjG27j-AyCw_-AP


2

DAFTAR ISI

PENDAHULUAN...............................................................................................3

Sejarah Perkembangan Kromosom ................................................................3

Penampilan Genetika......................................................................................4

Teori Kromosom Tentang Keturunan.............................................................5

Sel dan Siklus Sel ...........................................................................................7

PERILAKU KROMOSOM PADA MITOSIS....................................................10

Interfase ..........................................................................................................10

Profase ............................................................................................................12

Metakinesis.....................................................................................................12

Metafase..........................................................................................................13

Anafase ...........................................................................................................13

Telofase .........................................................................................................14

PERILAKU KROMOSOM PADA MEIOSIS....................................................15

Meiosis I ........................................................................................................15

Meiosis II .......................................................................................................19

PERBEDAAN ANTARA MITOSIS DAN MEIOSIS........................................22

DAFTAR PUSTAKA .........................................................................................23



3

DAFTAR TABEL

Tabel 1. Perbedaan antar Pembelahan Mitosis dan Pembelahan Meiosis...........22



4

DAFTAR ISI

Gambar 1. Sel tumbuhan eukariot ......................................................................7

Gambar 2. Siklus sel eukariotik ..........................................................................8

Gambar 3. Pembelahan mitosis ...........................................................................14

Gambar 4. Kiasma ...............................................................................................18

Gambar 5. Pembelahan meiosis ..........................................................................21



5

PENDAHULUAN

Sejarah Perkembangan Kromosom

Pada permulaan abad ke-17 ketika pertama - tama mikroskop digunakan oleh R.

Hooke (1653 – 1703), Grew (1641 – 1712), dan Malpighi (1628 – 1694). Mereka

merupakan pelopor dari dilakukannya penelitian – penelitian mengenai sel. Selanjutnya

Schleiden (1883) sebagai ahli botani dan Schwann (1839) sebagai ahli Zoologi

menegaskan bahwa sel adalah unit dasar atau terkecil dari struktur dan fungsi di dalam

semua mahluk hidup. Pendapat ini terkenal sebagai teori sel dari Shleiden dan Schwann

(1838 – 1839). Dengan menjadi lebih sempurnanya serta kemampuan teknologi yang

sangat pesat sehingga dalam tahun 1858 Remak dan Virchow dapat memberi ketegasan

bahwa semua sel itu terjadi karena adanya pembelahan sel dari sel sebelumnya.

Adanya fertilisasi pertama kali diketahui oleh Newport (1854), Pringsheim

(1856) dan Thuret (1857). Gamet – gamet tersebut akhirnya dinyatakan sebagai sebuah

sel (sel kelamin) oleh Scheigger – Seidel (1865) dan La Vallette St. George (1865).

Hertwig, pada tahun 1875 menegaskan bahwa gamet – gamet yang bersatu (mengalami

fertilisasi) berasal dari tetuanya masing – masing yang berbeda satu sama lain.

Kemudian Hertwig (1875) dan Strasburger (1877) menegaskan bahwa inti sel (nukleus)

memiliki peranan yang penting pada fertilisasi dan pembelahan sel. Dengan demikian

terbentuklah konsep epigenesis yang menegaskan bahwa setiap organisme baru

merupakan suatu kreasi baru yang dihasilkan dari pertumbuhan zigot.

Flemming (1882) untuk pertama kali memberikan nama kromatin pada bagian

dari nukleus yang dapat menghisap warna. Nama kromosom diberikan pertama kali oleh

Waldeyer pada tahun 1882 untuk benda – benda halus yang berbentuk panjang atau

pendek seperti cacing yang dapat dilihat di dalam nukleus. Flemming (1880, 1882) dan

Van Beneden (1883) melihat bahwa setiap kromosom membelah secara longitudinal

diwaktu pembelahan inti. Terbentuknya benang – benang spindle (gelendong inti) pada

mulanya dilihat oleh Kovalevski (1871), Fol (1873), dan Butschli (1875). Kemudian

Van Beneden (1884) dan Heuser (1884) melihat bahwa kromosom – kromosom anakan

hasil pembelahan kromosom, masing – masing bergerak ke arah kutub sel yang

berlawanan. Selanjutnya Rabl (1885) dan Th. Boveri (1885) berpendapat bahwa setiap

spesies memiliki jumlah kromosom yang tetap.



6

Jika pada fertilisasi dihasilkan keturunan yang memiliki jumlah kromosom yang

double, maka dapat diduga bahwa sebelum dua organisme mengalami pembuahan,

jumlah kromosom yang dimiliki sebelumnya harus dijadikan setengahnya terlebih

dahulu. Proses ini akhirnya dikenal sebagai pembelahan reduksi (meiosis) yang

berlangsung selama gametogenesis pada hewan dan sporogenesis pada tumbuhan. Hal

ini dikemukakan oleh Strasburger (1888), Overton (1893), Henking (1891), Ruckert

(1891), dan Farmer (1894). Karena adanya pengaruh Roux (1883) dan Weismann

(1889), pada umumnya diakui bahwa kromosom merupakan bahan dasar dari keturunan.

Pendapat ini diakui oleh Wilson yang pada tahun 1900 menerbitkan karya ilmiahnya

yang berjudul “The Cell in Development and Heritance” (“Sel dalam perkembangan

dan Keturunan”). Karya ilmiah ini diterbitkan tepat pada saat prinsip keturunan dari

mendel ditemukan kembali.

Penampilan Genetika

Apabila kita berdiskusi mengenai keturunan, biasanya kita mencari jejak sejarah

genetika kembali ke masa Aristoteles dan Hippocrates, yaitu dua orang ahli filsafat yang

berasal daru Yunani. Pada avad ke-18, mereka telah menyadari bahwa setiap individu

memiliki persamaan dengan nenek moyangnya atau tetuanya. Kolreuter yang telah

banyak melakukan persilangan pada tumbuh – tumbuhan antara tahun 1761 – 7166

mengemukakan bahwa hibrida (keturunan hasil dari persilangan) biasanya memiliki

sifat antara dari kedua tetuanya. Ia juga menekankan bahwa terdapat persamaan sifat

antara hibrida tersebut dengan tetua resiproknya. Gaertner (1772 – 1850) menegaskan

bahwa varibilitas yang lebih besar terdapat pada generasi kedua dan seterusnya bila

dibandingkan dengan generasi pertama yang dihasilkan dari fertilisasi. Semua pendapat

tersebut merupakan latar belakang dari suatu seri percobaan yang dilakukan oleh Gregor

Mendel (1822 – 1884) pada tahun 1856. Mendel melaporkan semua hasil percobaannya

pada tanaman ercis (Pisum sativum) dalam suatu pertemuan ilmiah dari Perhimpunan

Alam Brno pada tahun 1865, yang dipublikasikan pada tahun berikutnya. Mendel

berhasil merumuskan beberapa konsep keturunan yang sangat terkenal karena ia tidak

mempertimbangkan kebanyakkan sifat – sifat invidu yang dipelajarinya, melainkan

hanya memusatkan perhatiannya pada beberapa sifat kontras yang tidak banyak

jumlahnya.



7

Mendel menghitung banyaknya individu yang memiliki sifat berbeda yang

timbul dari setiap persilangan yang ia buat. Ia juga menduga bahwa sebuah serbuk sari

membuahi sebuah sel telur. Mendel berhasil menyusun hukum – hukum keturunan yang

didasarkan atas adanya faktor – faktor keturunan yang sifatnya pada saat itu belum

diketahui. Tetapi Mendel dapat memberikan penegasan bahwa faktor keturunan itu

terdapat tunggal di dalam setiap gamet dan dalam keadaan double di dalam zigot. Juga

dikatakan bahwa faktor – faktor keturunan tersebut dapat memperlihatkan pengaruh

yang berlawanan, yang akhirnya Ia sebut sebagai alel. Johansen (1909), seorang ahli

Botani berkebangsaan Swedia kemudian mengubah istilah faktor keturunan tersebut

menjadi gen.

Selama tiga puluh lima tahun hasil pekerjaan Mendel tidak mendapatkan

perhatian. Selama waktu tersebut, teori evolusi Darwin lah yang berkembang.

Walaupun tidak ada persetujuan umum tentang mekanisme keturunan dan masih

dibutuhkan keterangan yang lebih jelas mengenai bagian mana dari kromosom yang

ikut mengambil peranan. Namun pada tahun 1900, Correns, De Vries, dan von

Tchermak dapat menemukan kembali dan menguatkan hasil penemuan Mendel.

Teori Kromosom Tentang Keturunan

Pada tahun 1901, Montgomery yang bekerja dengan menggunakan belalang

dapat menunjukkan bahwa kromosom berada dalam pasangan – pasangan dengan

bentuk dan ukuran yang mudah dibedakan antara yang satu dengan yang lainnya. Juga

dapat dibuktikan bahwa sinapsis (berpasangannya kromosom homolog). Hal tersebut

terkait dengan kromosom – kromosom yang berasal dari tetua jantan dan tetua betina.

Winiwarter (1901) dapat mengambil kesimpulan bahwa bivalen (sepasang kromosom

homolog) dalam pembelahan meiosis letaknya berdampingan dan tidak berpasangan

pada ujung – ujungnya seperti yang diduga oleh Weismann sebelumnya.

Selanjutnya pada tahun 1902, Correns menjelaskan bahwa ada hubungan yang

sangat dekat antara pemisahan gen – gen berdasarkan Mendel dengan reduksi

kromosom nya, sehingga mereka mengambil kesimpulan bahwa letak gen – gen berada

di dalam kromosom. Namun demikian, seperti halnya de Vries, pendirian mereka bahwa

kromosom – kromosom yang berasal dari tetua jantan dan tetua betina memisah ke

kutub sel yang berlawanan selama meiosis, tidak dapat dibenarkan. Dalam tahun itu



8

juga, Guyer menyatakan dalam dua buah makalahnya bahwa kromosom memisah

secara random, demikian pula halnya dengan gen – gennya, seperti yang telah

dikemukakan oleh Mendel sebelumnya.

Sutton dan Boveri pada tahun 1903 berhasil memperlihatkan dengan jelas

berdasarkan data sitologis dan genetis bahwa benar terdapat hubungan antara kromosom

dan keturunan. Hipotesis ini terkenal sebagai hipotesis korelasi gen dan pemindahan

kromosom dari Sutton – Boveri. Dasar dari hipotesis ini adalah sebagai berikut:

1. Dalam sel somatis, ada dua kelompok kromosom yang serupa, yaitu kromosom

yang berasal dari tetua betina dan kromosom yang berasal dari tetua jantan.

Terdapatnya kromosom – kromosom dalam pasangan homolognya adalah sejajar

dengan terdapatnya gen – gen dalam pasangan.

2. Kromosom memiliki sifat morfologi yang tetap sepanjang pembelahan sel; begitu

juga dengan gen – gennya, yang menunjukan kontinuitas yang sama.

3. Selama meiosis, kromosom – kromosom homolog saling berpasangan yang

kemudian anggota dari pasangan – pasangan tersebut memisah secara bebas dan

acak ke sel – sel gametnya. Gen – gen juga memisah secara bebas dan acak sebelum

terbentuknya gamet.

4. Setiap kromosom atau pasangan kromosom memiliki peranan tertentu di dalam

kehidupan dan perkembangan individu.

Sutton kemudian menambahkan bahwa ada kalanya gen – gen tidak dapat

memisah secara bebas, yaitu ketika gen – gen terangkai sempurna di dalam kromosom.

Adanya hubungan antara sifat keturunan tertentu dengan kromosom tertentu juga

dikemukakan oleh McClung, Stevens, Wilson, dan lain – lain antara tahun 1901 dan

1906 yang membuktikan bahwa serangga Hemiptera dan Orthoptera betina memiliki

sebuah kromosom lebih banyak dibandingkan dengan yang jantan. Dikatakan bahwa

semua sel telur mengandung kromosom X, sedangkan spermatozoanya hanya

setengahnya yang mengandung kromosom X. Sehubungan dengan hal tersebut,

kromosom zigot betina adalah XX, sedangkan kromosom zigot jantan adalah XO. Akan

tetapi, pada mahluk jantan lain seperti kumbang, serangga, dan mamalia ditemukan

kromosom yang lebih kecil, yaitu kromosom Y, sehingga kromosom zigot jantan adalah

XY, sedangkan kromosom zigot betinanya tetap XX. Pada burung dan Lepidoptera,



9

keadaannya terbalik, dimana yang jantan memiliki kromosom XX, sedangkan yang

betina memiliki satu kromosom X dan yang satunya menyerupai kromosom Y.

Sel dan Siklus Sel

Sel merupakan unit organisasi terkecil yang menjadi dasar kehidupan suatu

organisme. Semua fungsi kehidupan diatur dan berlangsung di dalam sel. Karena itulah,

sel dapat berfungsi secara autonom asalkan seluruh kebutuhan hidupnya terpenuhi. Pada

mahluk hidup eukariot, terdapat struktur inti yang disebut nukleus dan ada juga bagian

sitoplasma. Pada sitoplasma terdapat berbagai organel lain, seperti mitchondria, plastid,

badan golgi, ribosom, dan lain – lain, sedangkan di dalam nukleus (inti sel), terdapat

benang – benang yang menyerupai cacing yang disebut kromosom yang di dalamnya

terdapat bahan materi genetik mahluk hidup. Gabungan dari nukleus dan sitoplasma

disebut protoplasma (Gambar 1).

Gambar 1. Sel Tumbuhan Eukariot



10

Kromosom memiliki peranan yang sangat penting bagi keberlangsungan suatu

mahluk hidup, karena kromosom merupakan alat pengangkutan gen – gen yang

dipindahkan dari suatu sel ke sel yang lainnya, dan dari generasi yang satu ke generasi

yang lainnya. Pemindahan gen – gen tersebut dilakukan pada saat siklus sel. Siklus sel

merupakan proses duplikasi secara akurat untuk menghasilkan jumlah DNA kromosom

yang cukup banyak dan mendukung segregasi untuk menghasilkan dua sel anakan yang

identik secara genetik atau empat sel anak yang hanya memiliki separuh jumlah

kromosom dari sel sebelumnya. Proses ini berlangsung terus-menerus dan berulang -

ulang (siklik). Siklus sel dapat dibedakan menjadi empat fase yaitu gap – 1 (fase G1),

sintesis (fase S), dan gap – 2 (G2). Dan mitosis atau meiosis (fase M) (gambar 2).

Lamanya waktu siklus sel berbeda – beda antar mahluk hidup. Siklus sel pada tanaman

pada umumnya berlangsung selama 17 – 32 jam. Lamanya waktu untuk siklus sel

lengkap dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu respirasi sel, kandungan DNA

inti, dan jenis tanaman. Semakin banyak kandungan DNA inti, menyebabkan semakin

lama waktu siklus sel dan tanaman dikotil pada umumnya memiliki waktu yang lebih

lama untuk siklus sel nya dibandingkan pada tanaman monokotil.

Gambar 2. Siklus Sel Eukariot



11

Fase mitosis pada umumnya merupakan fase siklus sel yang memiliki waktu

yang paling pendek dibandingkan dengan fase G1, G2, sintesis, dan juga meiosis. Siklus

sel pada tanaman yang pada umumnya 17 – 32 jam, fase mitosis hanya memakai

setengah sampai beberapa jam saja. Pada ujung akar bawang merah, fase mitosis hanya

memerlukan waktu 83,7 menit.

Dalam siklus sel terjadi proses pembelahan sel yaitu pembelahan mitosis dan

pembelahan meiosis. Perilaku kromosom berbeda pada saat mitosis dan pada saat

meiosis. Pembelahan mitosis adalah pembelahan sel dimana terjadi pembelahan dan

pembagian sel nukleus beserta kromosom – kromosom di dalamnya. Nukleus yang

tadinya hanya ada satu akan menjadi dua nukleus anakan yang sama. Proses

pembelahan nukleus dinamakan kariokinesis. Kariokinesis ini akan diikuti oleh

pembelahan sel, sehigga satu sel induk akan menjadi dua sel anakan. Proses pembelahan

sel ini dinamakan sitokinesis. Kariokinesis dan sitokinesis yang terjadi secara

berkesinambungan menyebabkaninformasi genetik di dalam semua sel somatis suatu

individu selalu tetap.

Pembelahan meiosis merupakan pembelahan sel yang spesifik karena hanya

terjadi pada saat pembentukan gamet. Jumlah kromosom yang diturunkan kepada

keturunannya menjadi separuhnya saja haploid (n) dari yang tadinya diploid (2n) yang

disebut juga sebagai pembelahan reduksi. Namun, setelah fertilisasi (bergabungnya

antar gamet haploid) akan terbentuk kembali zigot yang diploid (2n). informasi genetik

dari tetua yang satu akan memisah secara teratur ke dalam masing – masing gamet yang

nantinya akan tercampur dengan informasi genetik dari gamet yang berasal dari tetua

yang lainnya.



12

PERILAKU KROMOSOM PADA MITOSIS

Pembelahan mitosis adalah pembelahan sel dimana terjadi pembelahan dan

pembagian sel nukleus beserta kromosom – kromosom di dalamnya. Nukleus yang

tadinya hanya ada satu akan menjadi dua nukleus anakan yang sama. Proses

pembelahan nukleus dinamakan kariokinesis. Kariokinesis ini akan diikuti oleh

pembelahan sel, sehigga satu sel tetua akan menjadi dua sel anakan. Proses pembelahan

sel ini dinamakan sitokinesis. Kariokinesis dan sitokinesis yang terjadi secara

berkesinambungan menyebabkan informasi genetik di dalam semua sel somatis suatu

individu selalu tetap.

Siklus mitotik sebuah sel dapat dibedakan menjadi dua bagian, yaitu stadium

istirahat (interfase) dan stadium pembelahan (mitosis). Interfase sendiri dapat dibedakan

kembali menjadi tiga fase, yaitu fase gap satu (G1), fase sintesis (S), dan fase gap 2

(G2). Sedangkan stadium mitosis sendiri juga dibedakan kembali menjadi empat fase,

yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. Namun ada juga yang menambahkan

metakinesis diantara profase dan metafase.

Interfase

Interfase atau stadium istirahat dalam siklus sel termasuk fase yang berlangsung

lama karena pada tahap ini berlangsung fungsi metabolisme dan pembentukan dan

sintesis DNA. Maka sebenarnya kurang tepat juga jika dikatan bahwa interfase

merupakan fase istirahat, karena sebenarnya pada fase ini sel bekerja dengan sangat

berat. Pada fase ini nukleolus dan kromosenter tampak lebih jelas karena sifat

pewarnaannya yang pekat. Sedangkan membran inti tidak tampak jelas saat dilihat

dengan menggunakan mikroskop cahaya. Namun, jika dilihat dengan menggunakan

mikroskop elektron maka membran inti dapat dilihat sebagai lapisan double yang terdiri

dari pori – pori yang halus. Pori – pori tersebut berguna saat terjadi penukaran

makromolekul dari sitoplasma ke inti sel atau sebaliknya. Membran inti berhubungan

dengan rangka dalam dari sitoplasma (retikulum endoplasma), dimana terdapat granula

berwarna gelap yang disebut sebagai ribosom yang memiliki diameter 17 – 22 nm.

Ribosom kaya akan asam ribonulkeotida (RNA) yang nantinya akan berperan pada saat

sintesis protein.



13

Pada saat interfase, terdapat 3 komponen utama di dalam nukleus, yaitu:

1. Nukleoplasma (cairan inti) yang tampak jernih tidak berwarna dan kolloidal.

2. Nukleolus (inti dari nukleus) yang berbentuk bulat dan berwarna gelap, memiliki

diameter 2 – 5 millimikron. Nukleolus mengandung RNA, DNA, dan protein.

Nukleolus ini dibentuk oleh nukleolus organizer region (NOR) dari sebuah

kromosom

3. Kromosom yang masih belum tampak jelas

Selain itu juga masih ada kromatin, yaitu bahan yang mengandung materi

genetik (DNA dan protein) yang tampak seperti benang – benang halus dan tersebar di

dalam nukleoplasma. Telah dijelaskan sebelumnya bahwa interfase dibedakan lagi

menjadi tiga fase, yaitu:

1. Fase gap satu (G1)

Fase ini disebut juga pertumbuhan. Hal ini karena pada fase ini tidak ada

kegiatan pembelahan nukleus. Nukleus bertambah besar dan sitoplasmanya pun juga

bertambah. Pada fase ini terjadi beberapa kegiatan yang mendukung tahap – tahap

berikutnya, yaitu:

a. Trankipsi RNA

b. Sintesis protein yang bermanfaat untuk memacu pembelahan nukleus

c. Enzim yang diperlukan untuk replikasi DNA

d. Tubulin dan protein yang akan membentuk benang spindel

Periode untuk fase G1 membutuhkan waktu yang berbeda – beda antar individu.

Adakalanya G1 membutuhkan waktu 3 – 4 jam, namun ada juga yang tidak

mengalami fase G1 ini, hal ini terjadi pada beberapa sel ragi. Beberapa ahli lebih

suka menggunakan istilah G0 untuk situasi tersebut.

2. Fase Sintesis (S)

Pada fase ini terjadi replikasi DNA dan replikasi kromosom, sehingga pada akhir

dari fase ini terbentuk sister chromatids yang memiliki sentromer bersamaan.

Namun, masih belum terjadi penambahan pada fase ini. Lamanya waktu yang

dibutuhkan pada fase ini 7 – 8 jam.



14

3. Fase Gap dua (G2)

Pada fase ini terjadi sintesis protein – protein yang dibutuhkan pada fase mitosis,

seperti sub unit benang gelendong, pertumbuhan organel – organel dan

makromolekul lainnya (mitokondria, plastid, ribosom, plastid, dan lain – lain). Fase

ini membutuhkan waktu 2 – 5 jam.

Profase

Pada fase profase, terjadi pemadatan (kondensasi) dan penebalan kromosom.

kromosom menjadi memendek dan menjadi tebal, bentuknya memanjang dan letaknya

secara random di tengah – tengah sel, terlihat menjadi dua untai kromatid yang yang

letaknya sangat berdekatan dan dihubungkan oleh sebuah sentromer yang tampak di

dalam mikroskop sebagai bagian yang terang sebagai bulatan kecil. Bila dilihat dengan

menggunakan mikroskop elektron, terlihat dua kinetokor pada sentromer yang masing –

masing diperuntukan untuk setiap kromatid yang nantinya menjadi tempat melekatnya

benang spindel. Mendekati akhir profase, nukleolus dan membran nukleus menghilang

dan terbentuk benang – benang spindel.

Metakinesis

Istilah metakinesis untuk pertama kali digunakan oleh Wasserman pada tahun

1926 dan dipopulerkan oleh Mazia pada tahun 1961. Banyak buku yang menyamakan

fase metakinesis dengan fase metafase, dengan mamasukkan pembahasan metakinesis

ke dalam pembahasan metafase.

Pada fase ini, pergerakan kromosom dibedakan menjadi tiga tingkat, yaitu :

1. Konggresi kromosom

Selama konggresi kromosom, kromosom bergerak menuju bidang equator yang

berada di tengah – tengah kutub spindel. Kromosom – kromosom tersebut akan

mencapai suatu posisi keseimbanagn di bidang equator.

2. Orientasi kromosom

Orientasi kromosom berhubungan dengan orientasi dari tapak – tapak kinetik

dari kromosom menuju kutub – kutub yang berlawanan melalui pergerakan –

pergerakan yang menuju susunan – susunan yang sesuai di equator. Hal ini



15

dikarenakan setiap kromatid pada metafase memiliki tapak kinetik dan tapak non

kinetik.

3. Distribusi kromosom

Setalah sentromer mengalami orientasi, kemudian kromosom – kromosom

tersebut terdistribusi pada bidang equator.

Metafase

Pada fase ini, setiap individu kromosom yang telah menjadi dua kromatid

bergerak menuju bidang equator. Benang – benang gelendong melekat pada sentromer

setiap kromosom. terjadi kondensasi dan penebalan yang maksimal pada fase ini.

Sehingga kromosom terlihat lebih pendek dan tebal dibandingkan pada fase lainnya.

Selain itu, kromosom juga terlihat sejajar di tengah – tengah equator. Sehingga Panjang,

bentuk, dan jumlah kromosom, serta posisi sentromer terlihat lebih jelas pada fase ini.

Sehingga sangat baik dilakukan analisis kariotipe pada fase ini. Analisis kariotipe dapat

dimanfaatkan untuk : 1) analisis taksonomi yang berhubungan dengan klasifikasi

mahluk hidup. 2) analisis galur substitusi dari monosomik atau polisomik, dan 3) untuk

studi reorganisasi kromosomal.

Anafase

Fase ini dimulai ketika setiap pasang kromatid dari tiap – tiap pasang kromosom

berpisah, masing – masing kromatid bergerak menuju ke kutub yang berlawanan.

Pemisahan ini dimulai dari membelahnya sentromer. Sentromer yang telah membelah

kemudian ditarik oleh benang gelendong ke kutub yang berlawanan bersama dengan

kromatidnya. Pergerakan kromosom ke kutub diikuti pulaeh bergeraknya organel –

organel dan bahan sel lainnya. Ciri khusus yang terlihat pada saat anafase adalah

kromosom terlihat seperti huruf V atau J dengan ujung yang bersentromer mengarah ke

arah kutub. Pada saat ini, jumlah kromosom menjadi dua kali lipat lebih banyak.



16

Jika pembentukkan benang gelendong tidak terjadi atau dihalangi, maka

pemisahan kromosom dan pembelahan sel tidak terjadi. Hal ini menyebabkan jumlah

kromosom dalam satu sel tersebut menjadi dua kali lipatnya (penggandaan kromosom).

Hal ini banyak dimanfaatkan dalam bidang pemuliaan tanaman untuk pembentukan

dihaploid pada tanaman haploid, pembentukkan tetraploid pada semangka tanpa biji

(autopoliploid), dan pembentukkan allopoliploid.

Telofase

Pada fase ini, membran nukleus terbentuk kembali, kromosom mulai mengendur

dan nukleolus terlihat kembali. Sel membelah menjadi dua yang diikuti oleh

terbentuknya dinding sel baru yang berasal dari bahan dinding sel yang lama, retikulum

endoplasma, atau bahan baru yang lainnya. Pembelahan ini juga membagi sitoplasma

menjadi dua. Pada akhir dari fase ini, terbentuk dua sel anakan yang identik dan

memiliki jumlah kromosom yang sama dengan tetuanya. Pembelahan mitosis secara

lengkap dapat dilihat pada gambar 3

Gambar 3. Pembelahan mitosis



17

PERILAKU KROMOSOM PADA MEIOSIS

Sungguh menarik bahwa Mendel tidak menyadari adanya pembelahan sel,

padahal ia dapat mengambil kesimpulan yang merupakan dasar dari kedua hukum

keturunan yang dibuatnya. Sebelum tahun 1900, Van Beneden dan Strasburger

melaporkan bahwa sel gamet hanya memiliki setengah dari jumlah kromosom tetuanya,

namun perubahan dan panampilan kromosom pada saat meiosis belum dapat

diinterpretasikan dengan baik. Salah satu penyebabnya, masih belum dimengertinya

mengenai kromosom – kromosom homolog. Namun pada tahun 1901, Montgomery

memberi pengertian bahwa kromosom homolog sebagai satu set kromosom yang

diberikan setengahnya oleh tetua jantan dan setengahnya lagi oleh tetua betina. Sutton

pun men yatakan bahwa pasangan kromosom homolog tersebut pada suatu saat akam

memisahkan diri. Perilaku kromosom yang demikian itu pada saat meiosis menjadi

dasar fisis dari kedua hukum Mendel.

Pembelahan meiosis merupakan pembelahan sel yang menghasilkan empat sel

anak yang memiliki hanya setengah dari kromosom tetuanya (haploid). Hal ini

menandakan bahwa pada pembelahan meiosis telah terjadi reduksi jumlah kromosom.

Reduksi jumlah kromosom ini bertujuan untuk menjaga agar jumlah kromosom individu

selalu tetap dari generasi ke generasi. Saat fertilisasi, gamet jantan yang haploid (n)

akan bersatu dengan gamet betina yang haploid (n) juga, yang akhirnya membentuk

zigot (2n) yang jumlah kromosomnya tetap sama dengan kromosom awal sebelum

fertilisasi.

Setelah fertilisasi berlangsung, akan didapatkan sel gamet yang merupakan

kombinasi baru dari alel – alel yang berasal dari tetua yang berbeda pada saat meiosis.

Kombinasi akan semakin kompleks jika terjadi pindah silang antar kromosom homolog

atau antar kromosom yang bukan homolog pada saat meiosis.

Pembelahan meiosis terdiri dari tahap, yaitu meiosis I dan meiosis II. Meiosis I

dapat dibedakan lagi menjadi interfase I, profase I, metafase I, anafase I, dan telofase I.

Meiosis II juga dibedakan atas interfase II, profase II, metafase II, anafase II, dan

telofase II. Pembelahan meiosis ini merupakan proses yang dinamis, tidak terputus –

putus, dan tidak terdapat batas yang kelas antar setiap fasenya.



18

Meiosis I

Sebelum memasuki meiosis I, terlebih dahulu terjadi interfase. Interfase I pada

meiosis I sama dengan interfase pada mitosis, yaitu terjadi sintesis dan replikasi DNA

serta terjadi pembentukkan protein – protein yang bermanfaat untuk tahap – tahap

setelahnya. Tahap – tahap pada meiosis I adalah:

1. Profase I

Sebagian besar perbedaan antara mitosis dan meiosis terdapat pada fase ini.

Profase I pada meiosis menghabiskan waktu yang lebih lama dibandingkan dengan

profase pada mitosis. Profase I ini dapat berlangsung selama beberapa minggu atau

bulan. Profase I terdiri dari beberapa tahap, yaitu:

a. Leptoten

Pada tahap ini, kromosom terlihat seperti benang – benang halus yang

panjang, sehingga masing – masing kromosom belum dapat dikenali secara

jelas. Benang – benang kromosom yang halus tersebut disebut kromonema. Pada

fase ini, struktur kromosom yang dapat terlihat lebih jelas adalah kromomer.

Kromomer adalah penebalan yang terjadi pada beberapa bagian kromososm

yang tampak seperti manik – manik. Pada fase ini pasangan – pasangan

kromatid belum dapat dibedakan.

b. Zigoten

Pada fase ini, mulai terjadi perpasangan antara kromosom yang homolog,

sehingga alel – alel akan berhadapan letaknya dan tidak berjauhan seperti pada

leptoten. Proses saling berpasangan antara kromosom homolog disebut sinapsis.

Namun, sinapsis ini akan lebih jelas terlihat pada fase selanjutnya (pakiten).

c. Pakiten

Fase ini merupakan fase yang paling lama pada profase I ini. Benang –

benang kromosom tampak semakin jelas dan perpasangan serta sinapsis antara

kromosom homolog semakin dekat dan sempurna. Benang – benang kromosm

terlihat double. Hal ini karena setiap pasang kromosom yang homolog terdiri

dari dua buah kromatid. Sehingga pada fase ini, terlihat sejumlah perpasangan

bivalen yang jumlahnya sama dengan jumlah kromosom haploid dari individu



19

tersebut. Jumlah kromatid pada fase meiosis ini sama banyaknya dengan jumlah

kromatid pada profase mitosis. Yang membedakan adalah distribusi kromosom –

kromosomnya. Pada profase mitosis, kromosom – kromosom saling terpisah dan

tidak berhubungan, sedangkan pada profase I meiosis kromosom –

kromosomnys saling berpasangan secara bivalen Adanya sinapsis yang

sempurna pada fse ini memungkinkan terjadinya pertukaran genetik antar

kromosom homolog atau antar kromosom yang bukan homolognya (pindah

silang / crossing over).

d. Diploten

Fase ini ditandai dengan mulai memisahnya kromatid – kromatid yang

tadinya berpasangan secara bivalen. Pemisahan yang paling kuat, terjadi pada

bagian sentromer. Akan tetapi, pada bagian – bagian tertentu dari kromosom

homolog masih tetap saling berdekatan. Bagian – bagian yang saling berdekatan

dan tampak bersilang ini disebut kiasma (banyak : kiasmata) (gambar 4). Pada

kiasma tersebut, kromatid – kromatid yang tidak homolog (“nonsister

chromatid”) akan putus. Kemudian, ujung – ujung dari kromatid yang putus tadi

akan bersambungan secara resiprok (berbalasan). Hal ini menyebabkan gen –

gen yang terangkai pada segmen kromatid tersebut akan bertukar secara resiprok

juga. Proses tertukarnya segmen – segmen nonsister kromatid dari pasangan

kromosom homolognya yang disertai tertukarnya gen – gen yang terangkai pada

segmen – segmen tersebut secara resiprok dinamakan pindah silang (crossing

over).

Proses pindah silang ini sangat penting karena akan menghasilkan

kombinasi – kombinasi yang baru (tipe rekombinasi) yang bermanfaat bagi

pemuliaan tanaman. Kromatid – kromatid yang tidak mengalami pindah silang

masih memiliki gen – gen yang berasal dari tetuanya. Gamet – gamet yang

menerima kromatid yang tidak mengalami pindah silang tersebut disebut gamet

tipe parental.



20

Gambar 4. Kiasma pada Diploten

e. Diakinesis

Fase ini merupakan fase terakhir [ada profase I meiosis. Kromosom –

kromosom mengalami kondensasi maksimum dan kiasma semakin jelas terlihat.

Pada fase ini, nukleolus dan membran nukleus menghilang, dan benang –

benang gelendong mulai terbentuk.

2. Metafase I

Pada fase ini, hampir sama dengan metafase mitosis. Kromosom – kromosom

menempatkan dirinya di tengah – tengah sel, yaitu di bidang equator dari sel. Namun,

terdapat perbedaan antar metafase I meiosis dengan metafase mitosis. Pada metafase

mitosis, yang terdapat pada bidang equator adalah kromosom – kromosom tunggal.

Sedangkan pada metafase I meiosis, yang terdapat pada bidang equator adalah pasangan

– pasangan kromosom homolog sehingga pada metafase I meiosis tidak terjadi

pembelahan sentromer.



21

3. Anafase I

Sama halnya dengan yang terjadi pada anafase mitosis, anafase I meiosis dimulai

ketika kromosom bergerak ke kutub yang berlawanan. Tiap kromosom dari pasangan

kromosom homolog bergerak ke arah kutub yang berlawanan. Masing – masing kutub

menerima setengah jumlah kromosom yang ada, sehingga pada fase inilah dimulai

terjadinya reduksi kromosom.

Cara pergerakkan kromosom homolog ke arah kutub yang berlawanan oleh

benang gelendong terjadi secara bebas dan kebetulan, tidak ada yang memerintahkan

untuk suatu kromosom bergerak ke atas atau ke bawah. Hal ini sesuai dengan hukum

mendel yang terkenal, yaitu “The law of segregation of allelic genes” dan “The law of

independent assortment of genes”. Sebagai contoh, jika terdapat alel dominan (A) dan

alel resesif (a). Maka, mereka akan memisah secara bebas ke kutub yang berlawanan

menjadi (A) atau (a). Hal yang sama juga terjadi pada alel dominan (B) dan alel resesif

(b) yang akan memisah secara bebas menjadi (B) atau (b). Maka, kombinasi antar

keduanya akan terbentuk AB, Ab, aB, atau ab.

4. Telofase I

Pada fase ini, dinding nukleus dan nukleolus terbentuk kembali seperti pada

telofase mitosis. Akan tetapi, pada telofase meiosis, jumlah kromosom haploid lah yang

terdapat pada nukleus yang baru ini. Pada masing – masing nukleus yang baru ini

terdapat dua kromosom yang haploid yang terdiri dari empat kromatid. Sehingga

menandakan bahwa reduksi jumlah kromosom masih belum berlangsung sempurna.

Agar dapat tercapai reduksi yang sempurna, maka diperlukanlah pembelahan meiosis II.

Meiosis II

Apabila dilihat dengan mengguinakan mikroskop cahaya, maka terdapat dugaan

bahwa berbagai fase yang berlangsung pada meiosis II ini sama dengan berbagai fase

yang terjadi selama mitosis. Bahkan ada orang yang memiliki anggapan bahwa meiosis

II adalah pembelahan mitosis. Anggapan yang demikian tidak benar sama sekali

dikarenakan beberapa alasan, yaitu:



22

a. Kromosom yang double pada profase mitosis merupakan hasil duplikasi dari bahan

genetik selama interfase. Sedangkan kromosom yang terlihat dauble pada profase II

meiosis bukan merupakan hasil duplikasi bahan genetik.

b. Kromosom – kromosom yang menyusun kromosom mitosis adalah sister chromatic,

sehingga merupakan kromatid yang identik. Sedangkan kromosom yang menytusun

kromosom profase II meiosis bukan merupakan sister chromatic sempurna oleh

karena adanya crossing over yang terjadi pada meiosis I.

c. Meiosis II bertujuan untuk memisahkan kromatid – kromatid yang berbeda dari tiap

kromosomnya

d. Meiosis II menghasilkan reduksi yang sempurna

e. Meiosis II menghasilkan kombinasi yang baru yang dari gen – gen yang berasal

tetua jantan dan betina pada generasi sebelumnya

f. Meiosis II sangat penting untuk proses seksual

Fase meiosis II sendiri terdiri dari beberapa fase lagi, yaitu:

1. Profase II

Fase ini dapat dimulai setelah selesainya interfase I yang berlangsung sangat

pendek. Pada beberapa organisme bahkan tidak mengalami interfase, sehingga dari

telofase I langsung dilanjutkan ke profase II, dan kadang – kadang juga terjadi dari

telofase I langsung ke metafase II.

2. Metafase II

Pada fase ini, kromosom yang terdiri dari dua kromatid berada di bidang

equator. Benang – benang gelendong yang berasal dari masing – masing kutub

mengikat sentromer masing – masing kromatid. Keadaan kromosom pada metafase

II meiosis hampir mirip pada keadaan kromosom pada metafase mitosis, akan tetapi

dengan jumlah kromosom yang hanya setengahnya saja.

3. Anafase II

Pada fase ini, sentromer terbelah menjadi dua. Masing – masing kromatid

tertarik oleh benang – benang gelendong ke kutub yang berlawanan. Pada saat inilah

terjadi reduksi kromosom yang sebenarnya, sehingga reduksi kromosom saat ini



23

sudah sempurna. Bergeraknya kromatid ke arah kutub yang berlawanan ini seperti

yang terjadi pada anafase mitosis, namun dengan jumlah kromosom yang hanya

setengahnya saja.

4. Telofase II

Pada fase ini terjadi pembelahan sel, sehingga dihasilkan empat sel anak yang

haploid (n), yang disebut juga tetrad. Setiap inti dari sel – sel tersebut memiliki

hanya setengahnya saja dari jumlah kromosom tetuanya. Pada fase ini pula,

terbentuk kembali nukleolus dan membran nukleus. Membran nukleus mengelilingi

ke empat inti hasil pembelahan. Kromosom pun mulai mengendur kembali. Setelah

itu, terjadi modifikasi lebih lanjut untuk menghasilkan sel gamet. Proses

pembelahan meiosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar 4.

Gambar 4. Pembelahan Meiosis



24

PERBEDAAN MITOSIS DAN MEIOSIS

Perilaku kromosom dan kejadian – kejadian pada mitosis terlihat hampir sama

dengan perilaku kromosom dan kejadian – kejadian pada meiosis. Akan tetapi, jika

diperhatikan dengan cermat akan terlihat perbedaan yang mendasar diantara keduanya.

Pada tabel 1 berikut dijelaskan perbedaan – perbedaan tersebut:

Tabel 1. Perbedaan Antara Pembelahan Mitosis dan Pembelahan Meiosis

No Uraian Mitosis Meiosis

1 Kromosom saling berpasangan tidak iya

2 Kromosom homolog berpasangan tidak iya

3 Crossimg over tidak iya

4 Pembagian equasional iya iya

5 Reduksi kromosom tidak iya

6 Jumlah sel yang dihasilkan Dua sel Empat sel

7 Level ploidi yang dihasilkan Diploid (2n) Haploid (n)

8 Kandungan bahan genetikIdentik dengan sel

tetua

Bisa tetap, bisa

berubah akibat

crossing over

9 Sel yang terlibat Hampir semua selTerbatas pada sel

gamet



25

DAFTAR PUSTAKA

Isnan, Muhammad. 2010. Sel Tumbuhan. http://isnanbio.blogspot.com/2010/03/sel-tumbuhan.html. 7 November 2010.

Isharmanto. 2010. Skema Mitosis. http://biologigonz.blogspot.com/2010/03/skema-mitosis.html 7 November 2010.

Anonim. 2000. 19.5 Microtubule Dynamics and Motor Proteins during Mitosis. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mcb&part=A5499. 7 November 2010.

Anonim. 2008. Cell and Cyle Cell. http://www.tutornext.com/short-answer-type-questions-cell-cycle/9925. 7 November 2010.

Crow, James F. 1966. Genetic Notes. Burgess Publishing Company. Minneapolis. 226 p

Griffiths, Antony J. F., D. T. Suzuki. 1976. An Introduction to Genetic Analysis. W. H. Freeman and Company. San Francisco. 468 p

Sastrosumarjo, S., Yudiwanti, Syarifah I. A., Sriani S., Muhamad S., dan Rahmi Y. 2006. Sitogenetika Tanaman. Bagian Genetika dan Pemuliaan Tanaman, Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Bogor. 268 hal.

Suryo, H. 2007. Sitogenetika. Gajah Mada University Press. Yogyakarta. 446 hal.

Sulistijo, B. 2007. Genetika dan Penuntun Pratikum. Penerbi ITB. Bandung. 35 halCrowder, L. V. 2006. Genetika Tumbuhan. L. Kusdiarti (penerjemah). Soetarso (editor).Gajah Mada University Press. Yogyakarta. 499 hal. Terjemahan dari: Plant geneticsMcClintock, B. and M. M. Rhoades. The cytogenetics of maize. The Botanical Rewiew. 292 – 325 p.

McClintock, B. 1933. The assosiation of non – homologous parts of chromosomes in the med – prophase of meiosis in zea mays. University of Missouri and The California Institute of Technology. 192 – 237 p.

Beasley, J. O. 1941. Meiotic chromosome behaviour in spesies, spesies hybrids, haploids, and induced polyploids of gossypium. Genetics 27 (25) : 25 – 54.

Lima – Brito, J., H. Guedes – Pinto, G. E. Harrison, and J. S. Haeslop – Harrison. 1996. Chromosome identification and nuclear architecture in triticale x tritordeum F1 hybrids. Journal of Experimental Botany. 47 (297) : 583 – 588.

Amstrong, S. J. and Gareth H. J. 2003. Meiotic sytology and chromosome behaviour in wild – type arabidopsis thaliana. Journal of Experimental. 54 (380) : 1 – 10



26

McClintock, B. 1939. The behaviour in successive nuclear divisions of a chromosome broken at meiosis. Genetics. 25 : 405 – 416.


Asaignment Gentan Chromosome Behaviour

Documents

Transcript of Asaignment Gentan Chromosome Behaviour