živa 6/2013 289 ziva.avcr.cz

Halančíci jsou druhově bohatou skupinouryb s převážně gondwanským rozšířením.Obecně lze říct, že jsou typickými oby -vateli marginálních biotopů a občas sevyskytují v prostředí vysloveně extrém-ním, ať již teplotními parametry nebo sali-nitou. Jde o drobné ryby a kromě malýchpralesních potoků, okrajů řek, jezer a la -gun s brakickou vodou zahrnuje jejichareál také oblasti savan, pamp a llanos. Vevšech těchto oblastech travnatých plánímůžeme najít anuální halančíky (s vývo-jovým cyklem adaptovaným na roční stří-dání klimatu) obývající periodické vodníbiotopy a je pravděpodobné, že strategiepřežití období sucha v embryonální fázivznikla v jejich evoluci nejméně dvakrát

nezávisle na sobě. Halančíci rodu Notho-branchius žijí v travnatých savanách a říd-kém sezonním lese (např. formace miom-bo s převahou opadavých stromů roduBrachystegia z čeledi bobovitých – Faba-ceae, či mopánové lesy s dominancí dal-šího druhu bobovitých Colophospermummopane) v širokém pásu východní Afrikyod jižního Súdánu po severovýchodnícíp Jihoafrické republiky. Areál rodu nenív žádném případě souvislý a pro výskytpopulací halančíků je nutná přítomnostsprávného substrátu v podobě čtvrtohor-ních aluviálních usazenin (vertisolovépůdy), ve vodě tvořících charakteristickýtmavý bahnitý substrát (obr. 4). Savanovétůně na holých lateritických půdách nebo

v oblastech s dominancí písčitého sub-strátu halančíci neobývají, i když vrstvanaplaveného vertisolového bahna můžeumožnit jejich existenci i v těchto místech.Jen v bahnitém vertisolovém substrátutotiž mohou embrya halančíků přežít dodalších dešťů. Během období sucha sevývoj zárodků prakticky zastaví v jedné zetří diapauz. Začátek, konec a délka jednot -livých diapauz je (alespoň u africkéhorodu Nothobranchius) značně variabilnía halančíci tak mohou dokončit celouembryogenezi za tři týdny, měsíce i roky.Tato strategie je bezpochyby adaptací nanepředvídatelnost srážek.

Životní cyklusAnuální halančíci se líhnou po nástupuobdobí dešťů, když se jejich tůň naplnívodou. Velice rychle rostou a pohlavně do -spívají – naše výzkumy ukazují, že to můžebýt už ve věku 17 dní, při velikosti 3 cm.Po dosažení dospělosti kladou jikry prak-ticky denně až do vyschnutí tůně, kterénastává za 2–11 měsíců. V rámci širokéhoareálu rodu Nothobranchius trvá obdobídešťů různě dlouho, ale voda vždy mizíz tůní nástupem období sucha a nedostat-kem srážek. Podobný princip pravděpo-dobně funguje rovněž u blízce příbuznýchmonotypických rodů Pronothobranchiusa Fundulosoma obývajících pás savanzápadoafrického Sahelu a také u jihoame -rických halančíků ze severní části konti-nentu (llanos ve Venezuele a Kolumbii,např. vějířovky rodů Austrofundulus a Ra -chovia; viz Živa 1990, 2: 79–82). Naopakv oblasti pamp a tzv. uruguayské savanyv jihovýchodní části Jižní Ameriky (jižníBrazílie, Uruguay, Argentina) nejsou vy -hraněná období dešťů a sucha a sezonnícharakter klimatu je dán střídáním teplot.Halančíci žijící v pampě (převážně rodyAustrolebias a Cynopoecilus) tak obývajítůně existující v zimním období a hynous jejich vyschnutím v létě, kdy výpar vý -razně převýší srážky. Také jikry jinýchrodů halančíků (např. západoafrický Fun-dulopanchax) jsou schopny krátkodoběpřežívat mimo vodní prostředí, ve vlhkémsubstrátu. Koneckonců reprodukční stra-tegie a embryogeneze je v rámci řáduhalančíkovců značně variabilní. Patří semi ryby živorodé (čeleď gudeovití – Goodei -dae; blíže viz Živa 2011, 3: 132–133 a 4:181–183) nebo vejcoživorodé (mnoho zá -stupců čeledi živorodkovití – Poeciliidae,včetně známých mečovek – Xipho phorusa živorodek duhových – Poecilia reticula-ta; blíže viz Živa 2011, 5: 243–245 a 6:287–289). Ale najdeme zde i jikry kladoucídruhy s vnitřním oplozením (rod Tome -urus), hermafrodity praktikující samooplo-zení (Kryptolebias marmoratus; u něhožexistují i populace složené ze samců a her-mafroditů), gynogeneticky se rozmnožu-jící samice živorodky křížené (Poecilia for-mosa) využívající spermie jiných druhů(blíže také článek na str. 285–288 tohoto

Martin Reichard

Anuální halančíci – rybyadaptované na sezonně vysychajícíbiotopy

Ačkoli ryby jsou druhově nejpočetnější skupinou obratlovců, jejich diverzifi-kace je omezena na vodní prostředí. Některé se mohou dočasně bez vody obe-jít a trávit mimo ni poměrně značnou část aktivity (lezci, např. rod Periophthal -mus), klást tam jikry do relativního bezpečí před predátory (sladkovodní tetrystříkavé – Copella arnoldi, viz Živa 2012, 5: 255–256; mořští gavúnovci – Leu-resthes) nebo se tam ukrývat, např. ve vlhkých dutinách mrtvého dřeva (halan-čík Kryptolebias marmoratus). Zvláštní skupinu potom tvoří ryby, které obývajídočasné vodní tůně a nádrže. Období sucha tráví buď jako estivující (estivace –letní spánek) dospělci zahrabáni v bahnitém substrátu dna (afričtí, australští a jiho-američtí bahníci, blíže viz článek na str. 257–260 tohoto čísla; australský Lepido-galaxias salamandroides z čeledi mlokovkovití – Lepidogalaxiidae), nebo nedo-statek vody přežívají jako embrya chráněná jikernými obaly. Přečkávání obdobísucha v embryonální fázi vývoje je unikátní pro několik skupin halančíků (řádhalančíkovci – Cyprinodontiformes), proto je jim věnován následující příspěvek.

1

1 Typická savanová tůň v suché oblasti Mosambiku v pánvi řeky Chefu s výskytem halančíků (řád halančíkovci –Cyprinodontiformes) druhů Nothobranchius furzeri a N. orthonothus. Maximální hloubka tůně dosahuje 20 cm.

čísla) a další taxony s velice netradičnímizpůsoby rozmnožování (viz také Živa 2011,1: 38–39).

Raný ontogenetický vývin anuálníchhalančíků vykazuje několik výjimečnýchadaptací. Vnitřní vrstva jikerných obalů(zona radiata interna) je výrazně silnějšínež u ostatních ryb a snižuje tak ztrátyvody po celou dlouhou dobu inkubace. Pro-ces epibolie (obalování žloutku povrcho-vými blastomerami v rané fázi embryoge-neze) nekončí vytvořením embryonálníosy jako u ostatních ryb, ale hluboké blas -tomery se dále pohybují kolem jikernéhožloutku, a to po několik dní. V tomto sta-diu, tedy předtím, než se vůbec začaly vy -víjet jednotlivé orgány, může (avšak ne -musí) embryo vstoupit do první z diapauz.Následuje agregace blastomer a vývoj tělnísegmentace, na jehož konci může embryovstoupit do další z diapauz. Zdá se, žeprávě v této fázi (označované jako diapau-za II) přečkává většina embryí obdobísucha. Poté dochází k organogenezi, v jik -rách snadno zjistitelné podle vzniku a pig-mentace očí. Po dokončení embryonál -ního vývinu může embryo ještě vstoupitdo další diapauzy, v této době je však jižpřipravené k líhnutí. Faktory ovlivňujícívstup a výstup z jednotlivých diapauzpůsobí komplexně a v současnosti ne -známe relativní důležitost genetickýcha environmentálních faktorů. Svou roli za -jisté hraje parciální tlak konkrétních plynů,relativní vlhkost, snad i teplota. Na dru-hou stranu embrya produkovaná jedním

rodičovským párem, nakladená běhemhodiny do stejného substrátu a inkubova-ná stejným způsobem a ve shodných pod-mínkách se projevují výraznými rozdílyv délce inkubace. Náš probíhající výzkumnaznačuje, že jde o složitou interakci mezigenotypem a prostředím. Je zřejmé, žezahrnuje adaptaci na nepředvídatelnostsrážek a umožňuje některým embryím líh-nutí již po necelých třech týdnech, jinýmnaopak umožní zůstat životaschopnýmiv suchém substrátu dna po dobu několi-ka let.

Tůně obývané anuálními halančíky bý -vají často naplněny pouze srážkami, občasvšak může v období intenzivních záplavdojít k přechodnému spojení s blízkým to -kem. Typicky jsou tedy anuální halančícijediné kostnaté ryby v tůních, často dopro-vázeni bahníky, a to jak v Africe (rod Pro-topterus), tak v oblasti jihoamerickýchpamp (bahník jihoamerický – Lepidosirenparadoxa). V případě dočasného spojenís blízkým tokem se mohou do tůní dostatv africké savaně malé druhy parmiček (rodBarbus), sumci keříčkovci (Clarias) nebocichlidy tlamouni (Oreochromis), v jiho -amerických pampách hlavně drobné tetry(Characiformes) a živorodky rodu Cneste-rodon. Ve vlhčích částech areálu rodu No -thobranchius (pobřežní oblasti) je soužitís jinými druhy ryb častější a spektrum sym-patrických druhů větší. I zde však platí,

ziva.avcr.cz 290 živa 6/2013

4

32

2 Hlubší tůň v pánvi dolního toku řeky Limpopo v Mosambiku s vegetací, průhlednější vodou a výskytem halančíkůdruhů N. furzeri, N. orthonothusa N. pienaari. 3 Rozlehlá tůň v pánvi dolního tokuZambezi vysychá na výrazně kratší dobunež stanoviště na předchozích obr. a existuje jako systém propojených tůní,často nyní sloužících k pěstování rýže.Vyskytují se zde druhy N. krysanovia N. orthonothus.4 Vysychající tůně na konci obdobídešťů s vertisolovým bahnem (z aluviál-ních usazenin), v němž přežívají jikryhalančíků období sucha (blíže v textu).5 Samice N. orthonothus z oblasti Quelimane (severně od Zambezi) ihned po odchytu v přírodě6 Výrazný pohlavní dimorfismushalančíků je dobře viditelný u páru stejně starých jedinců N. kadleci.7 a 8 Samec modré (obr. 7) a červené(obr. 8) formy druhu N. eggersi z lokalityBagamoyo v Tanzanii. Foto B. Nagy9 a 10 Z odchytů v přírodě pocházíi žlutá (obr. 9) a červená (obr. 10) formasamce N. korthausae z ostrova Mafiau tanzanského pobřeží. Foto B. Nagy11 Kříženec mezi sesterskými druhyN. furzeri a N. kadleci. Snímky M. Rei-charda, pokud není uvedeno jinak12 Halančík N. furzeri, samec žluté formy. Dolní Limpopo. Foto O. Sedláček13 Samec červené fromy N. kadleci zestředního Mosambiku. Foto O. Sedláček

14 Samec halančíka N. luekei z pánveřeky Mbezi v Tanzanii. Foto B. Nagy

živa 6/2013 291 ziva.avcr.cz

65

87

109

1211

1413

že anuální halančíci jsou vázáni na mís-ta, která každoročně vysychají – i kdyžv tomto případě mohou být téměř každýrok sezonně kolonizována také jinýmirybami. Dlouhodobá koexistence anuál-ních halančíků se stabilními populacemijiných druhů ryb (s výjimkou bahníků)však možná není a halančíci rodu Notho-branchius nejsou nikdy vázáni na trvalávodní stanoviště (jezera, vodní toky).

Afričtí halančíci rodu NothobranchiusNáš výzkum halančíků se v posledních6 letech zaměřuje především na africkédruhy tohoto rodu. V současné době serozeznává přes 60 druhů, jejich počet všakbude vyšší – některé části areálu nejsoudosud prozkoumány a jen od r. 2010 bylopopsáno 9 nových druhů. Naprostá větši-na z nich jsou skutečně morfologicky roz-dílné druhy a navyšování počtu taxonů veskupině není důsledkem změněného vní-mání definice druhu. Tvar těla je u všechzástupců rodu velice podobný – drobnéodchylky představují zřejmé adaptace nazpůsob obživy (obr. 15 a 16). Samice vět-šiny druhů jsou si velmi podobné i zbar-vením (obr. 5 a 6) – jejich světle hnědé tělopouze vzácně zdobí černé nebo modréskvrny na okrajích šupin, výjimečně s čer-nou skvrnou na ocasním násadci. Samcijsou větší a výrazně barevnější. Jejich zbar-vení je mnohem důležitějším vodítkempři rozlišování druhů než klasická morfo -metrie.

Velice zajímavá je existence dvou barev-ných forem samců u mnoha druhů, častojako červená a modrá (případně žlutá) for-ma. Rozdíl ve zbarvení bývá někdy takvýrazný, že se laikovi musí jevit jako dvanaprosto rozdílné druhy (obr. 7 a 8, 9 a 10).Formy jsou většinou jasně vymezené, exis -tuje ale několik druhů s plynulými barev-nými přechody, a to jak mezi červenoua modrou (N. kadleci), tak mezi červenoua žlutou (N. korthausae). Barevné formysamců se mohou vyskytovat alopatricky,v různých částech areálu, ale často se všakjejich rozšíření široce překrývají a v mno-ha populacích najdeme obě formy samcův různých, meziročně však relativně sta-bilních poměrech. Existenci tohoto feno-ménu u halančíků N. furzeri (obr. 12) jsmese po koušeli rozluštit, překvapivě jsmevšak mezi barevnými formami samcůneobjevili žádné rozdíly v životní strate-gii, výhodě při výběru partnera nebo selek-tivní mortalitě. Samice často v pokusechdávaly přednost konkrétnímu samci jednébarevné formy, ale druhý den při nabídcejiné dvojice samců se rozhodly pro samceformy opačné. Ani genetická data neuka-zují na existenci nenáhodného párovánív populacích s oběma formami. Barevnéformy se nelišily v žádném ze zkouma-ných aspektů životní strategie a jejich sta-bilní koexistence je pro nás stále jednouz ne vyřešených otázek.

Barevní samci jsou vystaveni mnohemvyššímu riziku úmrtnosti – poměr pohlavíu mladých ryb bývá vyrovnaný, ale v při-rozených populacích brzy převládnousamice a ve čtvrtém měsíci života užmohou tvořit více než 90 % přežívajícíchryb. V laboratoři takto selektivní mortali-tu nepozorujeme, ale stále nevíme, zda zazvýšenou úmrtností samců stojí predátoři

(hlavně volavky, čápi a ledňáčci), pro kteréje barevný a aktivní samec mnohem snaz-ší kořistí, nebo vzájemná agresivita v sou-bojích o samice a vhodné místo ke tření.

Pohlavní výběr musí hrát v reprodukcihalančíků důležitou roli, jak naznačuje sil-ný pohlavní dimorfismus a dichromatis-mus (obr. 6). Samotný třecí akt probíhápoměrně rychle a zdá se být plně v režiisamce (obr. na 3. str. obálky). Ten obejmesamici hřbetní ploutví, jemně ji zatlačí ketřecímu substrátu na dně a při intenzivnímsevření hřbetní a řitní ploutví nakladesamice s trhnutím vždy jednu jikru, kteráje samcem ihned oplozena. Během jedno-ho tření je pokaždé nakladeno několikjiker v sérii, poté se pár rozdělí. O jikryzapadlé v substrátu ani jeden z rodičůnepečuje, samice po tření odplouvá a sa -mec se snaží získat další partnerku. Sami-ce má možnost si mezi samci vybírat, otáz-kou je, jak důležitou roli hraje jejich pestrézbarvení v přirozených tůních s minimál-ní průhledností vody. Je tedy možné, že sespíše uplatňuje v soupeření mezi samcio místa nad nejlepšími třecími substráty(v tůních pravděpodobně ta nejhlubšímísta s dostatečnou vrstvou bahna), neboslouží k tomu, aby si jich samice vůbecvšimly. Jsme si plně vědomi, že naše vý -zkumy v akvarijních podmínkách nemu-sejí odrážet realitu života v tůni africkésavany, a tak jsme v dosavadních závěrechspíše zdrženliví.

Dalším zajímavým aspektem je mezi-druhové tření. Zjistili jsme, že se blízcepříbuzné druhy v akváriu částečně plodněkříží, přičemž potomstvo má interme -diární charakter (viz obr. 11). Plodně sevšak kříží i sympatrické druhy, tedy dru-hy, jejichž areály se překrývají (N. furzeria N. orthonothus), a mezidruhové tření jsmepozorovali na vlastní oči také v jedné z při-rozených tůní. Reprodukční bariéry jsouneúplné a asymetrické – k mezidruhové-mu tření dochází u samců N. orthonothus,kteří se dvoří i samicím jiného druhu.Taková asymetrie je zajímavá z hlediskarelativní početnosti obou druhů – samcivýrazně méně početného druhu se třou sesamicemi druhu hojnějšího, v případěnediskriminovaného dvoření tedy můžestrávit mnohem více času třením (i 10×více) se samicemi N. furzeri. Tato situacev přírodě není běžná, ale ani unikátní,podobné mezidruhové tření bylo pozoro-váno u evropských skokanů – samci nadané lokalitě málo početného skokanahnědého (Rana temporaria) se samicemiběžného skokana štíhlého (R. dalmatina)nebo u afrických zeber – vzácní samci zeb-ry Grévyho (Equus grevyi) se samicemipočetné zebry stepní (E. burchelli). Ačkolise samice druhu N. furzeri snaží unikat,v prostředí akvária nakonec jikry nakla-dou, a ty samec N. orthonothus oplodní.Vyvinou se v životaschopné, avšak prav-děpodobně sterilní potomstvo. SamiceN. orthonothus můžeme v laboratoři taképřimět ke tření se samci N. furzeri, totoreciproké křížení ovšem nedává vznikživotaschopnému potomstvu. Zda se hyb-ridi mohou vyskytovat v přírodě, nevíme,ale několik fenotypově intermediárníchjedinců ze tří lokalit různých částí areálujiž čeká v naší laboratoři na genetickouanalýzu.

Výzkum v MosambikuNaše současné studie se zaměřují hlavněna evoluční ekologii tří druhových kom-plexů v oblasti jižního a středního Mosam-biku, mezi povodími řek Limpopo a Zam-bezi (obr. 1–3). Populačně genetická studieukázala, že jednotlivé savanové tůněmohou být výrazně izolované, i když senacházejí jen několik set metrů od sebe.Disperze mezi tůněmi je pravděpodobněvelice vzácným jevem a souvisí s výjimeč-ně silnými povodněmi, které tuto oblastzasahují v řádech desetiletí až století.Hlavní toky velkých řek (Limpopo, Save,Buzi, Pungwe a Zambezi) často předsta-vují silnou bariéru šíření a mohou tvořithranici mezi areály sesterských druhůnebo rozdělují druhový areál do hlubocedivergentních linií. Na druhou stranu po -vodí jednotlivých řek (v případě halančí-ků je však spíše vhodné hovořit o pánvíchtěchto řek, protože se vyskytují mimovlastní záplavovou oblast) jsou pro gene-tickou strukturu jednotlivých druhů důle-žitá. Objevili jsme také ostré hranice roz-šíření mezi jednotlivými vnitrodruhovýmiliniemi. V tůních vzdálených pouhých10 km jsme nalezli populace, které se roz-dělily před stovkami tisíc let a data z mito-chondriálních a jaderných markerů uka-zují, že se nikdy opět nesetkaly. Ačkoli jsmehranici mezi liniemi zkoumali na podrob-ných mapách a mnohokrát projížděli v te -rénu, žádný zřejmý terénní zlom dělícítento úsek mezi dvě říční pánve jsme ne -objevili. Rozhraní to však zcela jistě nenínáhodné – rozděluje vnitrodruhové linieu dvou ze tří zkoumaných druhů (N. furze -ri a N. pienaari), naopak u druhu N. ortho-nothus zde žádná hranice neexistuje.

Přinejmenším v oblasti našeho výzku-mu jsou sesterské druhy ekologickýmivikarianty (využívají stejnou niku) a jejichvýskyt je vždy alopatrický. Studium jejichmorfologie, potravních nároků a stano-vištních preferencí ukázalo, že halančíciN. furzeri a N. kadleci se dožívají krátké-ho věku, často obývají malé tůně a chybě-jí v pásmu pobřežních savan. Druhy N. ra -chovii, N. pienaari a N. krysanovi jsounaopak pro tyto pobřežní pláně typickéa ve vnitrozemí se vyskytují spíše spora-dicky. Morfologicky variabilní druh N. or -thonothus v hojném počtu žije v pobřežnínížině i ve vnitrozemí, jeho populace jsouale výrazně méně početné než u ostatníchdruhů. Všechny druhy rodu Nothobran-chius se živí především larvami hmyzu,planktonními korýši a jinými bezobratlý-mi živočichy a spektrum jejich potravy seširoce překrývá. Při dostatečně citlivémetodice však lze mezi jednotlivými sym-patrickými druhy zjistit rozdíly. PotravaN. orthono thus obsahuje také mladé bah-níky a pulce, naopak N. pienaari se živíznatelně menšími organismy, a jak ukáza-la analýza poměru stabilních izotopů dusí-ku a uhlíku, stojí rovněž na nižší trofickéúrovni. N. furzeri a N. kadleci se nachá-zejí mezi těmito dvěma extrémy. Potravajednotlivých druhů se různí spíše kvanti-tativně (relativní důležitostí jednotlivýchpoložek) a především v tůních s hojnounabídkou – v případě nedostatku je slože-ní potravy všech tří druhů téměř totožné.

Studium halančíků v Mosambiku jeatraktivní z mnoha důvodů, jedním z nich

ziva.avcr.cz 292 živa 6/2013

je výskyt druhu N. furzeri. Tato ryba se sta-la modelovým organismem pro výzkumstárnutí a věnují se jí v několika laborato-řích v Evropě, USA a Asii. V rámci našehovýzkumu jsme nejprve zjistili, že v žád-ném případě není tak vzácná, jak se předr. 2008 soudilo. Jen je nutné navštěvovatoblast výskytu tohoto druhu v obdobídešťů – vždyť některé laboratorní populacežijí pouze několik týdnů a např. popula-ce z typové lokality v zimbabwském ná -rodním parku Gona-Re-Zhou se i v labo-ratoři dožívají průměrně pouhých 9 týdnů(maximum 12 týdnů). Nutno dodat, že tatopopulace je v zajetí chována už od r. 1968a značně ji ovlivňuje inbreeding a snadi selektivní výběr rychle rostoucích jedin-ců. Typické přirozené populace, kterýchjsme z Mosambiku dovezli několik, sev zajetí dožívají v průměru 4–8 měsíců.

Areál N. furzeri (a s ním sympatrickýchdruhů N. orthonothus a N. pienaari) serozkládá podél srážkového gradientu. Ob -last v blízkosti Indického oceánu je vlhčía směrem do vnitrozemí výrazně klesámnožství srážek (z 1 000 mm na méně než300 mm za rok), ale i jejich předvídatel-nost. To se odráží také v délce doby exis -tence tůní. Pro zjištění, kdy se tůně naplnívodou a kdy opět vyschnou, používámeteplotní datalogery (zaznamenávají teplotyvody v nastavených pravidelných inter -valech). Když jsou exponovány na suchu,je amplituda zaznamenaných teplot vý -razně vyšší, než když jsou ponořeny vevodě. Takto můžeme relativně levně zjis-tit, jak dlouho trvalo zaplavení mnoha tůní,a v rámci dlouhodobého výzkumu, jak setyto hodnoty liší mezi jednotlivými roky.Víme už např., že některé lokality vysy-chají po necelých dvou měsících, některénejsou zavodněny ani každoročně a na -opak jinde voda vydrží výrazně déle nežpůl roku. Naše současné terénní a labo -ratorní výzkumy sledují, jak se populacehalančíků těmto rozdílným podmínkámpřizpůsobily. Předpokládáme, že popula-ce ze suchých oblastí by měly být adapto-vány na „rychlejší životní styl“ – rychlerůst a pohlavně dospívat, investovat ener-gii hlavně do reprodukce na úkor obranypřed patogeny a predátory, a tudíž rychlejistárnout i v bezpečném prostředí akvária.

Máme-li z termínu naplnění tůní vodouodvozovat stáří ryb, musíme také přesněvědět, kdy se líhnou. K odpovědi na tuto

otázku nám posloužily otolity – drobnátělíska tvořená uhličitanem vápenatýmv rovnovážném ústrojí ryb. Jelikož dorůs -tají v pravidelných intervalech, z jejichvýbrusů lze odečítat stáří podobně jakoz letokruhů v kmenech stromů. A protožeperiodicita růstu je denní, do určitéhověku můžeme poměrně přesně spočítatstáří ryby ve dnech. Díky otolitům jsmezjistili, že halančíci (a to i různé druhy)se v jednotlivých tůních líhnou ve stejnoudobu – jde tedy o jednu věkovou kohortu.Ve vzácných případech se doba života rybv tůních může lišit až o 20 dní – jde vždyo tůně poměrně rozlehlé a předpokládá-me, že vznikly spojením původně izolo-vaných tůní, které se mohly naplnit po -stupně. Také rozdíly v líhnutí ryb mezitůněmi jsou poměrně malé, i v regionál-ním měřítku. Zdá se tedy, že odlišnostiv délce života v přírodě jsou opravdu dányrychlostí vysychání tůně.

Náš současný výzkum je silně směřovánna evoluci rychlého stárnutí a souvislostirozdílného stárnutí s ostatními složkamiživotních strategií na úrovni druhů, popu-lací i jedinců. V rámci možností se ale sna-žíme o širší záběr. V r. 2013 jsme bádánírozšířili o studium parazitofauny – přímov terénu jsme pitvali přes 200 halančíkůz 21 populací a čtyř druhů. Zajímá nástaké vliv metacerkarií – vývojových sta-dií motolic (Trematoda) lokalizovanýchv mozku halančíků z ně kterých populacína jejich chování a náchylnost k ulovenípredátory. Takové chování ovlivněné meta-cerkariemi bylo dříve popsáno u jinýchživočichů, v případě halančíků N. furzerimáme k dispozici podrobný anatomickýatlas mozku a doufáme, že budeme schop-ni dát lokalizaci metacerkarií do souvis-losti s působením na konkrétní mozkovéoblasti. V neposlední řadě začínáme sle-dovat fyziologické aspekty života halan-číků pomocí respirometrie – jsme schopniměřit jejich bazální (základní) a maximál-ní metabolismus a výsledky dát do sou-vislosti s rozdíly v investici do růstu, roz-množování a celkové aktivity na úrovnijedinců, populací i druhů.

Model pro výzkum stárnutíHalančík N. furzeri je z několika důvodůideálním modelovým laboratorním dru-hem. Z jeho biologie je bezesporu nej -atraktivnější extrémní krátkověkost, a tonejen v přírodě, ale také v akvarijních pod-mínkách. Starší (několikaměsíční) jedincitrpí syndromy souvisejícími se stárnutímorganismu a následkem toho hynou. Titohalančíci bývají někdy uváděni jako druhy

obratlovců s nejkratší délkou života, cožje trochu zavádějící – jde jen o postem-bryonální část, vývoj embrya běžně trvái několik měsíců. Rychlé dospívání a mož-nost výrazně zvýšit procento embryí ne -vstupujících v laboratorních podmínkáchdo diapauz však umožňuje uzavřít jedengenerační cyklus během pouhého měsíce.To by znamenalo, že jde o obratlovce s nej-kratší známou generační dobou – musímesi ale uvědomit, že v přírodě typická gene-rační doba zahrnuje jeden rok.

Laboratorní výzkum ostatních týmů z ce -lého světa se zabývá genetickými, bioche-mickými a fyziologickými aspekty stár-nutí N. furzeri. Pro další studium mámek dispozici kompletní transkriptom (sou-hrn RNA v buňce, do RNA přepisovanáčást genomu) tohoto druhu, tři laboratořejiž nezávisle dokázaly „vyrobit“ transgen -ní jedince exprimující vložené geny, bylypublikovány studie zabývající se aktivitoutelomeráz (při jejich nízké aktivitě dochá-zí ke zkracování koncových částí chromo-zomů, které vede ke stárnutí a smrti buňky,viz také Živa 2002, 6: 245–248), genovouexpresí a její dynamikou na úrovni jedincůi buněčných kultur, náchylností k nádo-rovým onemocněním a rolí konkrétníchmolekul mikroRNA v re gulaci těchto pro-cesů. Sledováno bylo také působení res-veratrolu (antioxidantu považovaného zaúčinnou látku při zpomalování projevůstárnutí) a množství potravy na délku ži -vota, individuální kondici a kognitivnífunkce, adultní neurogenezi a její možnéovlivnění, k dispozici je výše zmíněnýpodrobný neuroanatomický atlas mozku.Naše skupina v Ústavu biologie obratlov-ců AV ČR, v. v. i., s několika zahraničnímitýmy spolupracuje a zároveň se snaží o to,aby laboratorní výstupy byly dány do kon-textu přirozeného života těchto pozoru-hodných ryb. Věřím, že výzkum halančíkůpomůže zodpovědět mnoho otázek, a ne -pochybuji, že ještě více nových a neménězajímavých přinese.

Popularizace vědy na ÚBO AV ČR, v. v. i.,je podpořena Evropským sociálním fon-dem, Operačním programem Vzdělávánípro konkurenceschopnost, projektu Vědavšemi smysly. Reg. číslo CZ.1.07/2.3.00/35.0026 (tento projekt je spolufinancovánEvropskou unií a státním rozpočtem Čes-ké republiky).

živa 6/2013 293 ziva.avcr.cz

1615

15 Samec halančíka N. microlepis z lokality Mnazini v Keni. Foto B. Nagy16 Samec N. taeniopygus z lokalityBujora Ikengere v Keni. Foto B. Nagy