ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK...

ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

YÜKSEK LİSANS TEZİ

BUĞDAY FİDELERİNİN BOR TOKSİSİTESİNE TOLERANSINDA ÇÖZÜNÜR KARBONHİDRAT VE SERBEST PROLİN DEĞİŞİMLERİNİN İNCELENMESİ

Aylin BAŞALP

BİYOLOJİ ANABİLİM DALI

ANKARA 2005

Her hakkı saklıdır

i

ÖZET

Yüksek Lisans Tezi

BUĞDAY FİDELERİNİN BOR TOKSİSİTESİNE TOLERANSINDA ÇÖZÜNÜR KARBONHİDRAT VE SERBEST PROLİN DEĞİŞİMLERİNİN İNCELENMESİ

Aylin BAŞALP

Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı

Danışman : Prof. Dr. Işıl ÖNCEL

Bu çalışmada sera koşullarında 0, 10, 20, 30, 40 ve 50 mg/kg bor konsantrasyonlarında bor toksisitesine toleranslı olan Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) ve duyarlı olan Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinin bor toksisitesine karşı ortaya çıkan semptomları, semptomların ortaya çıkış zamanı ve şiddeti üzerine olan etkileri ile fide boyu, % kuru madde miktarı, bor miktarı, oransal su içeriği, serbest prolin ve çözünür karbonhidrat miktarları incelenmiştir. Bor toksisitesinde semptomların ortaya çıkış zamanı ve şiddeti Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinde Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) fidelerinden daha erken ve daha şiddetli meydana gelmiştir. Triticum aestivum L. (cv Kıraç 66) ve Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinde uygulanan bor konsantrasyonlarının artışına bağlı olarak fide boyu azalırken bor miktarı artmış,% kuru madde ve oransal su içeriğinde ise önemli bir değişikliğe rastlanmamıştır. Serbest prolin miktarı Triticum aestivum L. (cv Kıraç 66) fidelerinde ve Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinde artmıştır. Glukoz miktarı Triticum aestivum L. (cv Kıraç 66) fidelerinde 10, 30, 50 mg/kg B konsantrasyonlarında artmış, Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinde 20 mg/kg B konsantrasyonlarında artmış 40 ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarında azalmıştır. Fruktoz miktarı Triticum aestivum L. (cv Kıraç 66) fidelerinde 10, 20, 30, 40 mg/kg B konsantrasyonlarında artmış, Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinde 20 mg/kg B konsantrasyonunda artmıştır. Sonuçlar, uygulanan B konsantrasyonlarında bitkide serbest prolin ve çözünür karbonhidrat miktarında meydana gelen değişimlerin tolerans mekanizması ile ilişkili olabileceğini göstermektedir. 2005, 67 sayfa ANAHTAR KELİMELER : Bor toksisitesi, çözünür karbonhidrat, prolin, buğday

ii

ABSTRACT

Masters Thesis

EXAMINATION OF SOLUBLE CARBOHYDRATE AND FREE PROLINE ON TOLERANCE OF BORON TOXICITY IN WHEAT SEEDLINGS

Aylin BAŞALP

Ankara University Graduate School of Natural and Applied Sciences

Department of Biyology

Supervisor: Prof. Dr. Işıl ÖNCEL

In this study, symptoms to boron toxicity of Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) seedlings that are tolerant and Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedligs that are sensitive effects of symptoms on their appearance time and their intensity, seedling length, amount of percent dry matter, boron amount, relative water content, free proline and soluble carbohydrate amounts were investigate in greenhouse condition at 0, 10, 20, 30, 40 and 50 mg/kg boron concentrations. Apperance time of boron toxicity occurs previously and intensity of symptoms are more severe in Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedlings than Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) seedlings. With respect to increase of boron concentration applied on Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) and Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedling length while boron amount is increased, amount of percent dry matter and relative water content is not changed significantly. Free proline amount is increase in Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) and Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedlings. Glucose amount is increase in Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) seedlings at 10, 30, 50 mg/kg boron concentrations, increased in Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedlings at 20 mg/kg boron concentrations and then is decreased 40 and 50 mg/kg boron concentrations. Fructose amount is increase in Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) seedlings at 10, 20, 30, 40 mg/kg boron concentrations and increase in Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedlings at 20 mg/kg boron concentrations. Results show that change of free proline and soluble carbohydrate amounts of plant could be relate with tolerance mechanism at applied boron concentrations. 2005, 67 pages Key Words :Boron toxicity, soluble carbohydrate, proline, wheat

iii

TEŞEKKÜR

Bilgi birikimi, titiz çalışma prensibiyle bilimsel bir çalışmanın nasıl olması gerektiği

konusunda beni yönlendiren, danışman hocam, Sayın Prof. Dr. Işıl ÖNCEL (Ankara

Üniversitesi Fen Fakültesi)’e,

Sera ve laboratuvarda çalışma imkanı sağlayan, çalışmam boyunca verdiği değerli

bilgilerle hoşgörüsü için Sayın Prof. Dr. Rıfat YALÇIN (Ankara Üniversitesi Ziraat

Fakültesi)’a,

Çalışmamın her aşamasında yardım ve desteklerini esirgemeyen (Ankara Üniversitesi

Ziraat Fakültesi) Toprak Bölümü asistanları, Sayın Arş. Gör. Yakup ÇIKILI, , Sayın

Arş. Gör. Figen ERASLAN, Sayın Arş. Gör. Nuray ÇİÇEK ve Sayın Arş. Gör. Esra

GÜNERİ’ne,

Laboratuvar çalışmalarımın tamamlanmasında büyük emekleri olan Sayın Arş. Gör.

Nuray ERGÜN (Ankara Üniversitesi Fen Fakültesi) ve Yüksek Lisans öğrencisi Ceren

MEMİŞ (Ankara Üniversitesi Fen Fakültesi)’e

Büyük fedakarlıklarla bugünlere gelmemi sağlayan babam Ayhan BAŞALP’e, sabır ve

anlayışı ile yanımda olan annem Zuhal BAŞALP’e, sera çalışmalarım için gerekli

düzenin hazırlanmasında gösterdiği çabadan dolayı kardeşim Akın BAŞALP’e,

Sonsuz Teşekkürler...

Aylin BAŞALP

Ankara, 2005

iv

İÇİNDEKİLER

ÖZET.................................................................................................................................. İ

ABSTRACT ..................................................................................................................... İİ

TEŞEKKÜR .................................................................................................................... İİİ

İÇİNDEKİLER ............................................................................................................... İV

SİMGELER DİZİNİ...................................................................................................... Vİİ

ŞEKİLLER DİZİNİ ...................................................................................................... Vİİİ

ÇİZELGELER DİZİNİ ................................................................................................... İX

1. Giriş ............................................................................................................................... 1

2. Kuramsal Temeller ........................................................................................................ 9 2.1. Bor .............................................................................................................................. 9 2.2. Prolin Amino asidi ................................................................................................... 12 2.3. Çözünür Karbonhidratlar ......................................................................................... 13

3. MATERYAL VE YÖNTEMLER............................................................................... 14 3.1. Materyal ................................................................................................................... 14 3.1.1. Fidelerin yetiştirilmesi .......................................................................................... 14 3.2. Yöntemler ................................................................................................................. 16 3.2.1. Toprağın Fiziksel ve Kimyasal Analiz Yöntemleri .............................................. 16 3.2.1.1. Nem tayini .......................................................................................................... 16 3.2.1.2. Tarla kapasitesi tayini ........................................................................................ 16 3.2.1.3. Mikroelement tayini ........................................................................................... 17 3.2.1.4. Toprakta B tayini ............................................................................................... 17 3.2.1.5. Toprakta azot tayini ........................................................................................... 17 3.2.1.6. Yarayışlı fosfor tayini ........................................................................................ 17 3.2.1.7. Alınabilir potasyum tayini ................................................................................. 18 3.2.1.8. Elektriksel iletkenlik tayini ................................................................................ 18 3.2.1.9. Toprak pH’sının tayini ....................................................................................... 18 3.2.2. Bitki Analiz Yöntemleri ........................................................................................ 18 3.2.2.1. Kuru madde tayini .............................................................................................. 19 3.2.2.2. Bitki B tayini ...................................................................................................... 19 3.2.2.3. Oransal su içeriği (OSİ) tayini ........................................................................... 19 3.2.2.4. Serbest Prolin Tayini .......................................................................................... 19 3.2.2.5. Çözünür Karbonhidrat Tayini ............................................................................ 20 3.2.3. İstatistiksel Analizler ............................................................................................. 20

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA ......................................................... 21 4.1. Farklı B Konsantrasyonlarının Bitki ve Yaprak Gelişimi Üzerine Etkisi ................ 21 4.1.1. B toksisitesi semptomları üzerine genel gözlemler ............................................... 21 4.1.2. B’un yapraklarda oluşturduğu toksik etkinin yaprak yaşına olan etkisi ............... 23 4.1.3. B toksisitesinin fide boyuna etkisi ........................................................................ 23 4.1.4. B toksisitesinin % kuru madde miktarına etkisi .................................................... 24 4.1.5. B toksisitesinin B miktarına etkisi ........................................................................ 25

v

4.1.6. B toksisitesinin oransal su içeriğine etkisi ............................................................ 27 4.1.7. B toksisitesinin serbest prolin miktarına etkisi ..................................................... 28 4.1.8. B toksisitesinin çözünür karbonhidrat miktarına etkisi ......................................... 29 4.1.8.1. B toksisitesinin glukoz miktarına etkisi ............................................................. 29 4.1.8.2. B toksisitesinin fruktoz miktarına etkisi ............................................................ 31 4.2. Tartışma.................................................................................................................... 33

5. SONUÇ ....................................................................................................................... 38

KAYNAKLAR ............................................................................................................... 40

EK 1. Toprakta verimlilik analiz sonuçlarının değerlendirilmesinde kullanılan standart değerler ............................................................................................................................ 50

EK 2. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fide boylarına ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması ..... 51

EK 3. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin % kuru madde miktarına ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması ............................................................................................................... 52

EK 4. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin B miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması ............................................................................................................... 53

EK 5. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin oransal su içeriği ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması ............................................................................................................... 54

EK 6. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin serbest prolin miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması ..................................................................................... 55

EK 7. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin glukoz miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması................................................................................................... 56

EK 8. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin fruktoz miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması................................................................................................... 57

EK 9. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin ortalama fide boyu ile ilgili varyans analizi sonuçları ........... 58

EK 10. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin ortalama % kuru ağırlık ile ilgili varyans analizi sonuçları.... 59

vi

EK 11. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin B miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları .......................... 60

EK 12. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin Oransal su içeriği ile ilgili varyans analizi sonuçları ............. 61

EK 13. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin Serbest prolin miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları ....... 62

EK 14. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin glukoz miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları .................. 63

EK 15. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin fruktoz miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları.................. 64

EK 16. Farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen B toksisitesine karşı dayanıklı ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) buğday fidelerinden rasgele seçilen örnekler ........................................................................................................................... 65

EK 17. Farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen B toksisitesine karşı duyarlı makarnalık (Triticum durum Desf. Cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinden rasgele seçilen örnekler ............................................................................................................... 66

ÖZGEÇMİŞ .................................................................................................................... 67

vii

SİMGELER DİZİNİ

ABA Absisik asit

ASS Atomik absorbsiyon spektrofotometresi

B Bor

B(OH)4- Borat anyonu

°C Celcius

Cd Kadmiyum

Cu Bakır

EC Elektro kondüktivimetre

FAO Dünya tarım örgütü

Fe Demir

H Hidrojen

H3BO3 Borik asit

K Potasyum

KA Kuru ağırlık

Mn Mangan

N Azot

NH4 Amonyum iyonu

NH4NO3 Amonyum nitrat

OSİ Oransal su içeriği

P Fosfor

P5CS D1-pirolin-5-karboksilat sintaz

Pb Kurşun

TA Taze ağırlık

TARM Tarla Bitkileri Merkez Araştırma Enstitüsü

TK Tarla kapasitesi

TuA Turgorlu ağırlık

UV Ultraviyole

UV-VIS Görülebilir ultraviyole

Zn Çinko

viii

ŞEKİLLER DİZİNİ

Şekil 4.1. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen

ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum

durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fide boylarının konsantrasyona bağlı

olarak değişimi (n=10)..................................................................................25



durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki % kuru madde

miktarının değişimi (n=10)............................................................................26



durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki B miktarının değişimi

(n=3)..............................................................................................................27



durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki oransal su içeriklerinin

değişimi (n=3)................................................................................................28



durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki serbest prolin

miktarının değişimi (n=3)..............................................................................30



durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki glukoz miktarının

değişimi (n=3)................................................................................................32



durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki fruktoz miktarının

değişimi (n=3)................................................................................................34

ix

ÇİZELGELER DİZİNİ

Çizelge 3.1. Denemede kullanılan toprağın bazı fiziksel ve kimyasal özellikleri...........15

1

1. Giriş

Çevre koşullarının (sıcak, soğuk, kurak, tuzluluk gibi) yanı sıra topraktaki elementlerin

bileşimi ve miktarları bitkilerde büyüme ve verimi etkileyen faktörler olarak

bilinmektedir (Yücel vd 2003). Bitkilerin normal gelişebilmeleri için mutlak gerekli

besin elementlerinden birisi olan bor (B)’un toksik seviyeleri, dünyanın birçok yerinde

bitki yetiştiriciliğini sınırlayan önemli bir problemdir (Chauhan ve Power 1978,

Severson ve Gouch 1983, Cartwright vd 1984).

Kurak ve yarı kurak iklim bölge topraklarının fazla B içermesi, bu bölgelerde

yetiştirilen kültür bitkilerinde ve özellikle tahıllarda B toksisitesinin çok yaygın olan bir

beslenme problemi olmasına yol açmaktadır. Güney Avustralya’da yaygın tahıl

üretiminin yapıldığı topraklarda doğal olarak bulunan B’un tahıllarda B toksisitesine yol

açtığı ve ayrıca söz konusu bölgelerde yetiştirilen buğday, yulaf, tarla bezelyesi ve mera

bitki türlerinde önemli verim düşüşlerine neden olduğu kaydedilmiştir (Cartwright vd

1984, 1986, Khan vd 1985).

Ülkemizde atık sularla kirlenmiş akarsuların sulama amaçlı kullanılmaları sonucu

yaygın olarak bazı yöre topraklarımızda B kirliliği ve bu yörelerde yetiştirilen bitkilerde

B zehirlenmesi sorunları ile karşılaşılmaktadır (Eraydın 2000).

Türkiye’de özellikle Batı Anadolu Bölgesi’nin Dünyadaki B rezervlerinin %61’ine

sahip olduğu ve bölgede B toksisitesinin su kaynaklarını ve tarım alanlarını etkileyen

önemli bir problem olduğu bilinmektedir (Nebiler vd 1999, Özkurt 2000).

Denizlerin evaporasyonu sonucu oluşan ve deniz kökenli sedimentlerden meydana

gelen topraklarda B içeriği yüksektir (Erd 1980). Özellikle tuz birikiminin olduğu

topraklarda da B toksisitesinin yaygın olduğu bildirilmiştir (Katyal ve Viek 1985).

2

Topraklarda sıcak su ile ekstrakte edilebilir B düzeyinin 0.8 mg/kg’ı aşması halinde

fitotoksisite görülmektedir (Silanpaa 1990). Toprakta bitkilerce alınabilir B miktarı 1

ppm’den düşük ise B noksanlığı, 5 ppm’den yüksek ise B fazlalığı söz konusu

olabilmektedir. Bu sebeple B gübrelemesi yaparken toksik etki ortaya çıkma olasılığı

yüksektir (Reisenauer vd 1973).

B toksisitesi topraklarda doğal olarak oluşabildiği gibi, özellikle yüksek B içeren suların

(Nable vd. 1997), ya da kompost gübrelerin kullanılması sonucunda veya bileşiminde 4-

300 mg/kg düzeyinde B bulunan linyit kömürü kullanılan termik santrallerin civarında

yetiştiricilik yapılması durumunda yaygın olarak ortaya çıkabilmektedir (Bergmann

1992, Marschner 1995, Güneş vd. 2002).

Doğanın ender elementlerinden biri olan B, toprakta genellikle zor çözünen mineraller

şeklinde bulunur. Bu minerallerin ayrışmasıyla serbest hale dönüşen B’un küçük bir

kısmı toprak çözeltisine geçer veya absorbsiyon kompleksleri tarafından tutulur, önemli

bir kısmı ise sekonder B minerallerine dönüşür (Özbek 1973).

Toprakta çözünebilir özellikte olan B, bitkiler tarafından alınmakta ve bu da genellikle

toplam B’un %10’nu oluşturmaktadır (Güneş vd 2002). Yer kabuğundaki toplam B

konsantrasyonu 50 mg/kg civarındadır (Aubert ve Pinta 1977). Konsantrasyon, ana

kayanın çeşidine göre farklılık göstermekle beraber 10-20 mg/kg arasında

değişmektedir (Power ve Woods 1997).

Bitkilerde B’un noksanlık ve toksik etkilerinin gözlendiği miktarlar arasındaki sınırın

çok dar olduğu bilinmektedir. Bu bakımdan B noksanlığı ve B toksisitesi bitkilerde

diğer besin elementlerine göre daha yaygın olarak görülmektedir. Bunun yanı sıra bitki

türleri B’un farklı miktarlarına ihtiyaç duyduğu gibi B’un toksik seviyeleri de bitki

türleri arasında farklılık göstermektedir (Kacar 1984).

3

Suda çözünür B konsantrasyonu 10mg/kg gibi çok yüksek olan organik bir toprakta

yetiştirilen tatlı mısır bitkisinde herhangi bir B toksisitesi semptomu gözlenmezken,

aynı düzeyde B içeren mineral topraklarda yetiştirilen bitkilerde, özellikle tahıllarda

şiddetli B toksisitesinin ortaya çıktığı bildirilmiştir (Gupta 1979).

Tahıl türlerinin ve çeşitlerinin B toksisitesinden etkilenmelerinin nedeni, tahılların

özellikle buğday ve arpanın topraktaki ve dokularındaki B’un fazlalığına diğer bitki

türleriyle karşılaştırılmayacak kadar büyük bir duyarlılık göstermesine bağlanmaktadır.

Bitkilerin büyük bir bölümünde B toksisite zararı dokularda 100000 mg/kg B düzeyinde

ortaya çıkarken, buğday ve arpada ise 50 mg/kg B düzeyinde görülebilmektedir (Gupta

vd 1985, Bergmann 1992).

B toksisitesine direnç gösteren buğday çeşitleri, 150 mg B kg uygulanan bir toprakta

yetiştirildiklerinde üründe önemli bir azalma göstermeksizin gelişebilirken, aynı B

uygulamasında B toksisitesine duyarlı olan çeşitlerin çok şiddetli B toksisitesi

semptomlarına sahip oldukları ve önemli verim kayıpları gösterdikleri ve hatta duyarlı

çeşitlerin 25 mg/kg B uygulamasında dahi verim azalması gösterdikleri belirlenmiştir

(Paull vd 1988b).

B toksisitesi probleminin olduğu topraklarda bitki türleri ve aynı türün çeşitleri arasında

ortaya çıkan farklı adaptasyonların nedeni, bitkilerin B toksisitesine karşı hem

morfolojik hem de fizyolojik anlamda değişik adaptasyon mekanizmaları geliştirmiş

olmalarından kaynaklanmaktadır (Nable 1991). Söz konusu adaptasyon

mekanizmalarından birinin B toksisitesine dayanıklı çeşidin duyarlı olan çeşide göre

yeşil aksamında daha az B bulundurma yeteneği ile ilgili olduğu ileri sürülmektedir

(Nable vd 1997). Ayrıca, B’a toleransla ilgili olarak bir başka ve güçlü mekanizmanın

da B’un hücresel, dokusal ve organel düzeyinde farklı miktarlarda biriktirilmiş

olabilmesidir (Nable vd 1997).

4

B’un birçok bitki çeşidinde yapısal, fizyolojik ve biyokimyasal olaylarda yer aldığı

bildirilmiştir (Shelp 1993, Marshner 1995). B’un bitkide çiçek açma, polen çimlenmesi,

hücre bölünmesi, azot ve karbonhidrat metabolizması, hormon hareketi ve etkinliği,

meyve olgunlaşması, bitki-su ilişkisi üzerinde etkili olduğu, hücre yapısına katıldığı,

iletim dokularının korunması ve diğer elementler üzerinde düzenleyici rol oynadığı

açıklanmıştır (Beyce 1977, Özkara 1991). Oksin metabolizmasında, nükleik asit

sentezinde, proteinlerde ve muhtemelen fosfat kullanımında gereklidir (Adriano 1986).

Karbonhidrat metabolizmasına, polifenolik bileşikler gibi hücre çeperi bileşenlerinin

sentezine karışmaktadır (Priece vd 1972, Jackson ve Chapman 1975, Adriano 1986).

Çakmak vd (1995), ayçiçeği bitkisi ile yaptıkları çalışmada B’un plazma membranları

üzerinde özel bir rolü olduğunu ve membran elemanlarını fenolik bileşiklerle kompleks

oluşturarak koruduklarını belirtmişlerdir. Kök büyümesinde (Wildes ve Neales 1969,

Adriano 1986), tohumun uyku halinin düzenlenmesinde (Creswell ve Nelson 1972,

Adriano 1986), pektin sentezinde, ATP’nin yeniden sentezlenmesinde (Adriano 1986)

gereklidir. Ayrıca son zamanlarda, B’un askorbat metabolizmasında (Lukaszevski ve

Blevins 1996) yer aldığı ve oksijen aktivasyonunu indüklediği de (Marscher 1995)

bildirilmiştir.

B, bitkilerde B-şeker kompleksi oluşturarak şekerlerin kısa ve uzun mesafede

taşınımında önemli rol oynamaktadır (Dugger 1983). B, yaprakların şeker alınımını

arttırmasına rağmen yapraktan fotosentez ürünlerinin taşınımını etkilememekte (Weiser

vd 1964) ya da kalburlu borularda kallus oluşturarak bu taşınımı engelleyebilmektedir

(Venter ve Currier 1977).

B toksisitesinin buğdayda kök ve yeşil aksam büyümesini engelleyen bir mikroelement

olduğu çeşitli çalışmalarla gösterilmiştir (Paull vd 1988a, Paull vd 1990, Huang ve

Graham 1990).

B toksisitesinin neden olduğu verim azalmaları sera koşullarında yürütülen saksı

denemelerinde saptanmıştır. Orta Anadolu bölgesinde B toksisitesinin görüldüğü

topraklarla yapılan sera denemesinde toprağa farklı düzeylerde ilave edilen B’un arpada

5

neden olduğu verim kayıplarının çeşitlere bağlı olarak %35-57 arasında değiştiği

gösterilmiştir (Alkan vd 1995).

B toksisitesinin, fotosentez aktivitesinin olumsuz yönde etkilenmesine neden olduğu

bilinmektedir (Vermaas 1995). Yüksek oranda B içeren kanal suyu ile sulanan portakal

bitkilerinin (Citrus sinensis L. Osbeck) yapraklarında %50 düzeyinde klorofil kaybı ve

yüksek oranda klorofil a/b ve karetenoid/klorofil kaybı olduğu saptanmıştır (Keleş vd

2004).

Bor toksisitesi altındaki dayanıklı ve duyarlı buğday ve arpa çeşitlerinde fotosistem II

aktivitesinin %43-%95 oranında azaldığı saptanmıştır. Dayanıklı çeşitlerde oluşan

azalmanın duyarlı çeşitlere göre daha az olduğu bulunmuştur (Yücel vd 2003).

Buğdayın gelişme ve olgunlaşma dönemlerinde kök ve gövdedeki şekerlerin miktarının;

enzim aktivitesi, hormonlar ve çevre koşullarına bağlı olarak değiştiğini gösteren bir

çok çalışma yapılmıştır ( Judel ve Mengel 1982, Collins vd 1990).

Büyüme ve gelişmenin hızlı olduğu dönemlerde karbonhidrat düzeyi azalmakta, uygun

olmayan çevre koşullarında özellikle çözünür şekerlerin miktarı artmaktadır (Lewitt

1956). Kuru hava stresinin, köklerde absisik asit (ABA) düzeyini ve çözünür şekerlerin

miktarını arttırdığı belirtilmiştir ( Cammue vd 1989). Su eksikliğine maruz kalan

bitkilerde çözünür karbonhidratların biriktiği Lolium perenne de (Thomas 1990),

Actinidia deliciosa da (Milone vd 1999), Glicine max da (Meyer ve Boyer 1981) ve

Medicago sativa da (Irigojen vd 1992) ifade edilmiştir.

Kadmiyum, nikel, bakır, çinko, kobalt ve kurşun gibi ağır metallerin farklı

konsantrasyonlarının uygulandığı buğday fidelerinde glukoz+sakkaroz ve

fruktoz+sakkaroz mikrarlarında artış tespit edilmiştir (Eroğlu 1996).

6

Yüksek oranda B içeren kanal suyu ile sulanan portakal (Citrus sinensis L. Osbeck)

bitkilerinin yapraklarında çözünür protein ve çözünür karbonhidrat miktarlarınınn arttığı

serbest prolin miktarının ise azaldığı tespit edilmiştir (Keleş vd 2004).

Baykal (2004), 60 mg/kg B uygulanan Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) fidelerinde

çözünür protein miktarının arttığını, 45 ve 75 mg/kg B uygulanan Triticum durum Desf

(cv. Kunduru 1149) fidelerinde ise azaldığını bulmuştur.

Toksik B konsantrasyonunda yetiştirilen iki Hordeum vulgare L. (arpa) çeşidinde total

protein miktarının arttığı ve artan protein içeriğinde B toksisitesi ile ilişkili olan bazı

yeni proteinlerin varlığı saptanmıştır (Mahboobi vd 2000).

B toksisitesine karşı toleranslı olan ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve

duyarlı olduğu bilinen makarnalık (Triticum durum Desf cv. Kunduru 1149) buğday

(Kalaycı vd 1998) fidelerine uygulanan farklı B konsatrasyonlarında çözünür fenolik

miktarının ekmeklik çeşitte 15 mg/kg B konsantrasyonunda arttığı, makarnalık çeşitte

ise 30 mg/kg B konsantrasyonunda azaldığı, 60 mg/kg B konsantrasyonunda ise arttığı

saptanmıştır (Baykal 2004).

Tuzluluk, kuraklık, (Barnett ve Naylor1966, Stewart ve Lee, 1974, Chu vd 1976,

Stewart vd 1977, Stewart 1978, Aspinall ve Paleg 1981, Hanson ve Hitz 1982, Öncel

1988), ağır metal (Ergün 2005), düşük ve yüksek sıcaklık (Bhattacharjee ve Mukherjee

1996) gibi çeşitli çevre faktörlerinin neden olduğu dehidrasyon stresine karşı bitkilerde

prolin amino asidinin biriktiği bilinmektedir. Prolin birikimi düşük sıcaklık, yetersiz

besin, ağır metallere maruz kalma ve yüksek asitlik gibi çevresel streslere karşı bir

adaptasyon belirtisidir. Bitki vakuolü stres boyunca prolinin taşınmasında ve

birikmesinde önemli rol oynamaktadır (Yashu vd 1977).

7

Kurşun, çinko ve kadmiyum ağır metallerinin uygulandığı buğday fidelerinde çözünür

karbonhidrat, serbest prolin ve çözünür fenolik miktarının arttığı bulunmuştur (Ergün

2005).

B toksisitesi altındaki dayanıklı ve duyarlı buğday çeşitlerinde prolin miktarının hem

kök hem de yaprak dokularında %30-%60 oranında arttığı, dayanıklı ve duyarlı arpa

çeşitlerinde ise kontrole göre azaldığı saptanmıştır (Yücel vd 2003).

İki makarnalık buğday çeşidi (Çakmak ve Kunduru) ve üç ekmeklik buğday çeşidi

(Atay, Bolal, Tosun) 10 gün süre ile normal koşullarda büyütülmüş, bu süreyi 5 günlük

10 mM borik asit uygulaması izlemiştir. Bu sürenin sonunda buğday çeşitlerinde prolin

miktarının kök ve gövde dokularında arttığı saptanmıştır (Selçuk 1999).

B toksisitesine duyarlı (Hamidiye) ve dayanıklı (Anadolu) arpa çeşitlerine borik asit

uygulanması, prolin içeriklerinde belirgin bir değişim meydana getirmemiştir (Karabal

vd 2003).

Bor toksisitesi bitkisel üretimi sınırlandıran ve önemli oranda ürün kayıplarına neden

olan bir beslenme problemidir. Bu durumda olumsuz toprak koşullarına toleransı

yüksek bitki çeşitlerini seçmek veya bitki besin maddeleri arasında mevcut olan

interaksiyonlardan yararlanarak bu sorunun üstesinden gelmek mümkündür (Güneş

ve Soy 2003).

Literatürde, bitkilerde toksik konsantrasyonlarda bulunan B ile serbest prolin ve

çözünür karbonhidrat arasındaki ilişki ile ilgili çalışma sayısının çok sınırlı olduğu göz

önüne alınarak, bu çalışmada, B toksisitesine karşı toleranslı olan ekmeklik buğday

(Triticum aestivum L. cv.Kıraç 66) ve duyarlı olan makarnalık buğday (Triticum durum

Desf.cv. Kunduru 1149) fidelerinde B elementinin toksik düzeylerinin bitki boyu, %

kuru madde miktarı ve oransal su içeriği gibi fizyolojik parametrelerle , serbest prolin

ve çözünür karbonhidrat miktarları gibi biyokimyasal parametrelerle belirlenmesi

8

amaçlanmıştır. Farklı B konsantrasyonlarının uygulanmasıyla meydana gelen toksik

etkiye buğday fidelerinin tepkisi, belirtilen fizyolojik ve biyokimyasal parametrelerle

değerlendirilmeye çalışılmıştır.

9

2. Kuramsal Temeller

2.1. Bor

Bor (B) atom numarası 5, atom ağırlığı 10,82 olan bir elementtir. Çok sert, siyahımsı

kahverengi, amorf bir tozdur; 2000 °C’nin üzerinde erir (Boşgelmez vd 2001).

Yeryüzünde oksijen bileşikleri şeklinde bulunur ve daha çok Ca ve Na boratları

halindedir. En sık bulunan bor bileşiği, borit ya da borik oksit ile beraber borakstır.

Kernit, kolemanit, uleksit, turmalin ve oksinit önemli B kaynakları olan minerallerdir.

Bor, 150’den fazla mineralde bulunmaktadır (Adriano 1986).

Yerkabuğundaki ortalama konsantrasyonu 10 ppm civarında ve bolluk açısından

elementler arasında 37. sıradadır (Krauskopf 1972). Bazı deniz kökenli tortul kayalarda

500 ppm ve daha yukarı olabilir (Aubert ve Pinta 1977).

Bitkiler için yararlı olan B, toprak çözeltisinde çözünebilen B olmaktadır. Bu miktar da

toplam toprak B’unun %10’u değerindedir. Topraklarda B, 4 değişik ana formda

bulunmaktadır. Bunlar,

1) Kayaçlar ve mineraller şeklinde,

2) Killerin yüzeylerinde adsorbe edilmiş şekilde,

3) Organik maddeye bağlanmış olarak,

4) Toprak çözeltisinde bağımsız iyonize olmamış Borik asit (H3BO3) ve B(OH)4-

iyonları şeklindedir (Kacar ve Katkat 1999).

Bor mineralleri ve ürünlerinin kullanıldığı alanlar:

* Cam sanayii

* Seramik sanayi

10

* Temizleme ve beyazlatma sanayi

* Tıp alanında; MGR (Manyetik Rezonans Görüntüleme cihazlarında), beyin kanseri

tedavisinde ,alerjik hastalıklarda, psikiyatride, kemik gelişiminde.

* Mumyalamada

* İletişimde; cep telefonlarının ve mobil iletişim araçlarının geliştirilmesinde.

* Pigment ve kurutucu olarak

* Elektronik ve bilgisayar sanayi vb alanlarda B kullanılabilmektedir (TMMOB 2001).

Besin maddeleri arasında bitki besleme açısından rolü en az anlaşılan element B’dur. B

enzim bileşeni olmadığı gibi enzim aktivitesini doğrudan etkilediği hususunda

bulgularda mevcut değildir. B’un a)Şeker taşınımı b)metabolizması c)ligninleşme

d)hücre duvarı strüktürü e)karbonhidrat metabolizması f)RNA metabolizması

g)solunum h)IAA metabolizması ı)fenol metabolizması i)membranlar gibi bir çok

metabolik olayda rol aldığı ileri sürülmektedir. Bu durum a)B’un birçok olayı kontrol

ettiğini b)fitohormonlarda olduğu bilinen kademeli etkiye sahip olduğunu ifade

etmektedir (Parr ve Lougman 1983).

B’un bitkiler tarafından pasif absorpsiyon yoluyla ve iyonlaşmamış borik asit şeklinde

alındığı kabul edilmektedir. Ancak B’un, azda olsa aktif olarak B(OH)4- iyonları

şeklinde de alındığı belirtilmiştir (Hu ve Brown 1997). Bu nedenle, B’un bitkiler

tarafından aktif ve pasif alınma durumuyla ilgili tartışmalar günümüzde de devam

etmektedir.

Köklerden pasif alımında, transpirasyona bağlı olarak alınan bor, ksilem iletim boruları

içerisinde bitkinin tepe noktalarına doğru taşınmaktadır. Bu durumda B’un alınması ve

iletim borularında taşınması bitkinin transpirasyona bağlı su alınımı ile yakından

ilişkilidir (Hu ve Brown 1997).

11

Bitki organlarında hareketi sınırlı olan B, genelde immobil olarak değerlendirilir (Kacar

ve Katkat 1999). Bitkide transpirasyonla buhar halinde su kaybı sürdükçe, B’da üst

kısımlara doğru taşınmakta ve bitkinin tepe organlarında immobiliteden dolayı

birikmektedir.

Transpirasyona bağlı olarak yukarı doğru taşınan B’un bitki yapraklarında yaprak ucu >

yaprak ayası ortası > yaprak sapı şeklinde biriktiği, yaprakta B’un yol açacağı toksik

etkileri gidermek için yapraklardan su damlacıkları (gutasyon) şeklinde dışarıya atıldığı

bildirilmiştir (Oertli ve Roth 1969).

B fazlalığı bitkilerde ilk önce morfolojik değişikliklere neden olur. Özellikle yaprakların

uç ve kenarlarında nekrotik belirtiler ortaya çıkar. Yaprakların yanmış bir görüntüsü

oluşur. Bunun sonucu olarak kuru ve yapraksız dallar oluşur (Dikmelik ve Püskülcü

1990).

B toksisitesi B immobil türlerde [ Pyrus malus (elma) ] yaşlı yaprak kenarlarında

başlarken, B mobil türlerde [ Amygdadus orientalis (badem), Pinus ve Prunus cinsi

meyve ağaçları] sürgünlerin uçtan başlayarak köke doğru ölmesi şeklinde görülmektedir

(Brown ve Shelp 1997).

Yüksek bitkilerde büyüme için gerekli olan optimal B konsantrasyonundaki aralığın çok

sınırlı olduğu bulunmuştur (Wilcox 1960). Bitkilerde mevcut B seviyelerinin optimal

değerinin çok az da olsa üzerinde olması, pek çok bitki türü için toksik olabilmektedir

( Mengel ve Kirkby 1978).

12

2.2. Prolin Amino asidi

Prolin, bitki stres fizyolojisi içerisinde daha çok tuzluluk, kuraklık, yüksek sıcaklık ve

su stresi şartları altında çalışılmış önemli bir stres metabolitidir. Prolinin bu stres şartları

altında koruyucu bir mekanizma olarak arttığı ve prolin birikiminin strese toleranslı

bitki seçiminde bir kriter olarak kullanılabileceği bir çok araştırıcı tarafından rapor

edilmiştir (Hanson vd 1977, Cavaliari ve Huang 1979, Sing ve Rai 1981, Bal vd 1984).

Prolin artışı içsel iyon konsantrasyonundaki prolin sentezinde ve oksidasyonundaki

enzimlerin aktivitelerini arttırmakta ya da inhibe etmektedir (Mukherje 1974, Palfi vd

1976). Sitoplazmada biriken prolinin, vakuolar katyonları osmotik olarak dengelediği,

proteinlerle birleşerek osmotik olarak kullanılabilir ve donabilir su miktarını azaltarak

koruyucu rol oynadığı bilinmektedir (Schobert ve Tshesche 1978).

Yüksek bitkilerde prolin biyosentezi için glutamat veya ornitin yolu kullanılmaktadır.

Glutamat’dan başlayan ilk bir iki basamak P5CS proteini tarafından katalize

edilmektedir. P5CS proteini tuz stresi, dehidrasyon ve ABA ile ilgili yapılan

çalışmalarda bulunmuştur (Jiping ve Jian Kang 1997).

Prolin’in fazla üretiminin, transkripsiyon sırasında prolin biyosentetik enzimlerinin

düzensizliğinden veya prolin biyosentezinin başlangıç safhalarını katalize eden P5CS

proteinin geri dönüşüm inhibisyonunun mutasyonundan kaynaklanabileceği

düşünülmektedir (Zhang vd 1995).

13

2.3. Çözünür Karbonhidratlar

Karbonhidratlar ilk olarak fotosentez sırasında meydana gelen biyokimyasal bileşikler

olup beslenmenin önemli bir kısmını meydana getirirler. Bunlar aynı zamanda hücre

metabolizması için gerekli olan enerjinin kaynağını oluştururlar. Karbonhidratlar C.H.O

ihtiva ederler ve genel formülü Cn (H2O)n şeklinde gösterilir. Karbonhidratlar, küçük

moleküllerden büyüğüne göre 3 sınıfa ayrılır:

1. Monosakkaritler veya basit şekerler. Glukoz (üzüm şekeri) ve fruktoz (meyve

şekeri) vb.

2. Oligosakkaritler veya bileşik şekerler. Az sayıda (iki ile beş) basit şekerlerin

birleşmesinden meydana gelen küçük polimerlerdir. Laktoz (süt şekeri) ve sakkaroz

(çay şekeri) vb.

3. Polisakkaritler ve türev karbonhidratlar. Çok sayıda basit şekerin birleşmesinden

meydana gelen ve monomer yapısı disakkarit olan polimerlerdir (Akman 1998).

Bitki gelişmesinde en önemli iç faktörlerden biri olan depo maddelerinin başında gelen

karbonhidratlar bitki hücrelerinde çözünür ya da katı halde bulunmaktadırlar. Hücre

özsuyunda çözünür halde bulunan karbonhidratların en önemlileri monosakkaritlerden;

glukoz (üzüm şekeri) ve fruktoz (meyve şekeri) disakkaritlerden; sakkaroz (kamış

şekeri) ve maltoz (malt şekeri)’dur ( Bozcuk 2001).

Glukoz, bitkideki çok önemli moleküller için bir kalıptır. Hücre çeperi materyali ve

nişastanın sentezinde kullanılır. Glukoz, fotosentezin esas ürünü olup, bitkiye enerji

sağlanmasında önemli role sahiptir. Fruktoz da bitkideki enerji olaylarında önemli rol

oynar. Glukoza dönüşmesinden dolayı glukozun katıldığı bütün metabolik yollara

katılabilir. Hem fruktoz hem de glukoz olgun meyvelere tat verir (Kadıoğlu 2004).

14

3. MATERYAL VE YÖNTEMLER

Araştırma, A.Ü.Z. F. Toprak Bölümü seralarında, biyokimyasal analizler A.Ü.F.F. Bitki

Fizyolojisi Araştırma Laboratuvarı’nda yapılmıştır.

3.1. Materyal

Materyal olarak ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum

durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fideleri kullanılmıştır. Bu buğday çeşitlerine ait

tohumlar Tarla Bitkileri Merkez Araştırma Enstitüsü’nden (TARM-ANKARA) temin

edilmiştir.

3.1.1. Fidelerin yetiştirilmesi

Fidelerin yetiştirilmesinde kullanılan topraklar, Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi

Toprak Bölümü bahçesinden alınmıştır. Topraklar saksılara konulmadan önce hava

kurusu haline getirilmiştir. Toprak analizinin değerlendirilmesinde kullanılan standart

değerler EK 1’de verilmiştir.

15

Çizelge 3.1. Denemede kullanılan toprağın bazı fiziksel ve kimyasal özellikleri

pH Elektriksel Nem Tarla B N P K

Mikrolement

konsantrasyonu

iletkenlik (%) kapasitesi (mg/kg) (%) (ppm) (me 100

(ppm)

(%) kg) Zn Mn Fe Cu

7,97 Tuzsuz 3,4 25,78 4 0,116 11,8 0,16 0,86 8,49 7,64 0,44

Araştırmada kullanılan toprağın bazı fiziksel ve kimyasal özellikleri çizelge 3.1’de

sunulmuştur. Çizelge 3.1’den anlaşılacağı üzere; hafif alkali reaksiyonlu (Ülgen ve

Yurtsever 1974) olan araştırma toprağı tuz içermemektedir. Fidelerin yetiştirilmesinde

kullanılan topraklara temel gübre olarak her bir saksıya NH4NO3 (amonyum nitrat)

formunda 100 ppm N uygulanmıştır. Denemede kullanılan toprak yeterli düzeyde P

(FAO 1990), Zn (FAO 1990) ve Cu (Lindsay ve Norvell 1978), az miktarda Mn (FAO

1990) ve K (FAO 1990) içermesi yanında fazla düzeyde B (Wolf 1971) ve Fe (Lindsay

ve Norvell 1978) kapsamaktadır. Sera denemesi, içerisine polietilen torbalar geçirilmiş

2 kg mutlak kuru toprak alan plastik saksılar ile yapılmış ve topraklar 0, 10, 20, 30, 40,

50 mg/kg konsantrasyonlarındaki B ile karıştırılıp saksılara doldurulmuştur. B

uygulamasının yapılmadığı (0 mg/kg) saksılar kontrol grubu olarak adlandırılmıştır.

Uygulanan B konsantrasyonları için borik asit (H3BO3) kullanılmıştır. Her bir deneme

grubu 5 paralel olarak yürütülmüş ve toplam 60 saksı kullanılmıştır. Her saksıya 30 adet

tohum ekilmiştir. Tohumlar çimlendikten sonra her saksıdaki bitki sayısı 25’e

seyreltilmiştir. Bu aşamadan sonra fideler sera koşullarında 6 hafta yetiştirilip toprak

yüzeyinden hasat edilmiştir.

Denemede kullanılan saksı toprağı tarla kapasitesine (TK) (%TK=%25.78) yakın

noktada tutulmaya çalışılmış ve sulama işlemi düzenli olarak saf suyla yapılmıştır. Yine

deneme süresince saksıların yerleri tesadüfi olarak belirlenmiş ve kendi aralarında her

16

gün saat yönünde rotasyonla değiştirilerek tek düzelik sağlanmıştır. Fideler serada 24-

33 ºC hava sıcaklığı, %51 nisbi nem ve doğal ışık koşullarında yetiştirilmiştir.

3.2. Yöntemler

3.2.1. Toprağın Fiziksel ve Kimyasal Analiz Yöntemleri

Toprakta fiziksel analizlerden; nem tayini tarla kapasitesi, kimyasal analizlerden ise

mikroelement, B, toplam azot, yarayışlı fosfor, alınabilir potasyum, elektriksel

iletkenlik ve pH tayinleri yapılmıştır.

3.2.1.1. Nem tayini

Toprak örneklerinin % nem miktarı gravimetrik olarak Richards (1954)’e göre

belirlenmiştir.

3.2.1.2. Tarla kapasitesi tayini

Toprağın tarla kapasitesi Richards (1954)’e göre yapılmıştır.

17

3.2.1.3. Mikroelement tayini

Toprakta, mikroelementlerden Zn ve Mn’ın analizi FAO (1990)’a göre, Fe ve Cu’ın

analizi Lindsay ve Narvell (1978)’e göre, kuru yakma çözeltileri ile elde edilen

ekstraktlarla, AAS vario analytikjena marka atomik absorbsiyon spektrofotometresinde

belirlenmiştir.

3.2.1.4. Toprakta B tayini

Sıcak suda ekstrakte edilen toprak çözeltilerinde Azomethin-H yöntemine göre

Shimadzu UV201 marka UV-VIS model spektrofotometrede belirlenmiştir (Wolf

1971).

3.2.1.5. Toprakta azot tayini

Toprağın toplam azot yüzdelerini belirlemek için, örnekler Bremner (1965)’e göre

hazırlanmış, Gethardt marka Kjeldatherm yakma seti ve Gerhardt marka Vapodest 20

model mikrokjeldahl kullanılarak tayin edilmiştir.

3.2.1.6. Yarayışlı fosfor tayini

Yarayışlı fosfor miktarları, Olsen vd (1954)’e göre hazırlanan karışımlardan elde edilen

süzüklerde Murphy ve Riley (1962)’in belirttiği şekilde Shimadzu UV201 marka UV-

VIS model spektrofotometrede tayin edilmiştir.

18

3.2.1.7. Alınabilir potasyum tayini

Toprağın alınabilir potasyum miktarını belirlemek için örnekler Jackson (1958)’a göre

hazırlanmış ve Jenway marka PFP 7 model flamephotomer ile tayin edilmiştir.

3.2.1.8. Elektriksel iletkenlik tayini

Toprağın elektriksel iletkenlikleri 1:2:5 oranındaki saturasyon ekstratından EC metre ile

ölçülerek belirlenmiştir (Richards 1954).

3.2.1.9. Toprak pH’sının tayini

Toprağın pH’sı, 1:2:5 oranındaki saturasyon ekstraktından potansiyometrik olarak cam

elektrotlu pH metre ile belirlenmiştir (Richards 1954, Ülgen ve Yurtsever 1974).

3.2.2. Bitki Analiz Yöntemleri

Tesadüfi bloklar deneme desenine göre her deneme grubundan rasgele seçilen 10’ar

fidenin boyu, taze ağırlığı ve oransal su içeriği (OSİ) belirlenmiştir. B tayini için fideler

önce iki kere çeşme suyundan takiben de saf sudan geçirilmişlerdir. B analizinde

kullanılmak üzere, kimyasal ve biyolojik değişimleri en düşük düzeyde tutmak için

fideler, 65 °C’de 48 saat süre ile kurutulmuş ve kuruma işlemi bittikten sonra da

öğütülmüşlerdir.

Serbest prolin ve çözünür karbonhidratların tayini için fideler –70 °C’de soğukta

vakumla kurutma yapan Edwards marka liyofilizatörde kurutulmuşlar ve analize kadar

desikatörde saklanmışlardır.

19

3.2.2.1. Kuru madde tayini

Tesadüfi bloklar deneme desenine göre fideler hasat edildikten sonra alınan taze

ağırlıkları ile, 65 °C’ye ayarlı etüvde sabit ağırlığa gelene kadar kurutulduktan sonra

alınan kuru ağırlıkları arasındaki farktan yararlanılarak hesaplanmıştır (Johnson ve

Ulrich 1959).

3.2.2.2. Bitki B tayini

Kuru yakılan bitki çözeltilerinde Azomethin-H yöntemine göre Shimadzu UV201

marka UV-VIS model spektrofotometrede belirlenmiştir (Wolf 1971).

3.2.2.3. Oransal su içeriği (OSİ) tayini

Kontrol ve uygulama gruplarından rastgele seçilen 10’ar adet fidenin yapraklarından 4

mm çapında diskler alınıp taze ağırlıkları (TA) ölçülmüştür. Diskler distile su bulunan

petrilerde 25 °C’de iki saat bekletilerek turgorlu ağırlıkları (TuA) belirlenmiştir. Aynı

diskler 110 °C’de 24 saat etüvde kurutulduktan sonra kuru ağırlıkları KA ölçülüp

oransal su içeriği (OSİ) hesaplanmıştır (Kastori vd 1992).

OSİ =100 x [(TA - KA) / (TuA - KA) ]

3.2.2.4. Serbest Prolin Tayini

Serbest Prolin ekstraksiyonu ve tayini Bates vd (1973)’e göre yapılmıştır. Liyofilize

edilmiş materyalden örnekler sülfosalisilik asit ile homojenize edildikten sonra elde

edilen çözelti ninhidrin ve glasial asetik asit ile su banyosunda 100 °C’de 1 saat

reaksiyona sokulmuş ve reaksiyon buz banyosunda tamamlanmıştır. Reaksiyon

20

karışımına toluen ilave edilerek tüp karıştırıcıda 15-20 saniye karıştırılmıştır. Toluen

fazı aspire edilerek spektrofotometre tüplerine alınmış, oda sıcaklığına gelince

520nm’ye ayarlanmış CECİL 5000 marka CE 5502 model UV spektrofotometrede

miktar tayini prolin standartlarına karşı ölçülerek hesaplanmıştır.

3.2.2.5. Çözünür Karbonhidrat Tayini

Çözünür karbonhidrat ekstraksiyonu ve tayini Halhoul and Kleinberg (1972)’e göre

yapılmıştır. Liyofilize edilmiş örnekler %80’lik etanol ile ekstraksiyon edilmiş ve

Sorvall marka SS-3 model santrifüjde santrifüjlenmiştir. Çözelti kısmı erlene alınmış,

kalıntı üzerine tekrar %80 etanol konup aynı işlem tekrar edilmiştir. Toplanan alkollu

ekstraktlar buharlaştırılmış ve su ile 100ml hacme tamamlanmıştır. Antron ile

renklendirilen ekstrakta glukoz ve fruktoz miktarları 620nm’ye ayarlanmış CECİL

5000 marka CE 5502 model UV spektrofotometrede glukoz ve fruktoz standartlarına

karşı tayin edilmiştir.

3.2.3. İstatistiksel Analizler

Sonuçlar, tekrarların aritmetik ortalamaları ve standart hatalarının hesaplanması ile

değerlendirilmiş ve standart hatalar grafikler üzerinde gösterilmiştir. Deneylerden elde

edilen veriler MİNİTAB yazılımının kullanılması ile bilgisayar ortamında, dengelenmiş

Anova testi ile istatistiki olarak değerlendirilmiştir. Analiz sonuçlarının istatistiksel

analizleri MİNİTAB ve MSTAT paket programları ile yapılmıştır ve Düzgüneş

(1963)’e göre değerlendirilmiştir.

21

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA

Bu çalışmada elde edilen sonuçlar, kontrol grubu fideler ile 10, 20, 30, 40 ve 50 mg/kg

B konsantrasyonlarında yetiştirilen fideler arasındaki farklılıkları ortaya koyacak şekilde

değerlendirilmiştir. İki farklı buğday çeşidi arasındaki farklılıklar karşılaştırılmıştır.

4.1. Farklı B Konsantrasyonlarının Bitki ve Yaprak Gelişimi Üzerine Etkisi

4.1.1. B toksisitesi semptomları üzerine genel gözlemler

Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66)

ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) fidelerinin B toksisitesinde

meydana gelen semptomlar, semptomların ortaya çıkış zamanları ve semptomların

şiddeti birbirinden farklılık göstermiştir.

10, 20, 30, 40 ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarının uygulandığı fideler kontrol ile

mukayese edildiği zaman B toksisitesi semptomlarının meydana geldiği gözlenmiştir. B

konsantrasyonları arttıkça toksisite semptomlarında da artış ortaya çıkmıştır. B

toksisitesi semptomları genellikle bitkinin yaşlı (alt) yapraklarının uç ve kenarında

sarımsı kahverengi benekler şeklinde başlamakta ve ilerlemesi halinde nekrotik alanlara

dönüşmektedir.

B toksisitesi semptomlarının fidelerde ortaya çıkış zamanının ekmeklik ve makarnalık

buğday fidelerinde farklı olduğu gözlenmiştir. Semptomlar B toksisitesine karşı duyarlı

olduğu bilinen makarnalık buğday fidelerinde ilk önce, hızlı ve şiddetli bir şekilde, B

toksisitesine karşı toleranslı olduğu bilinen ekmeklik buğday fidelerinde ise daha geç

ortaya çıkmıştır.

22

Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı fidelerde semptomların ilk belirmeye

başladığı bitki gelişiminin erken safhalarında fide büyümesinin engellenmediği, ancak

semptomların şiddetinin arttığı 2. haftadan itibaren fide büyümesinin engellendiği,

fidelerin yaprak ayalarının uygulanan B konsantrasyonlarının artışına bağlı olarak

küçüldüğü gözlenmiştir. B toksisitesi semptomları, 10 mg/kg B konsantrasyonlarının

uygulandığı fidelerden itibaren gözle görülür bir şekilde artarak en fazla 50 mg/kg B

konsantrasyonlarının uygulandığı fidelerde gözlenmiştir. 6. haftada 50 mg/kg B

konsantrasyonlarının uygulandığı fidelerde yaşlı yapraklarda sararmaların, kurumaların

ve hatta tüm yaprağı kaplayacak şekilde genişlemiş nekrotik alanların oluştuğu

gözlenmiştir.

B toksisitesi semptomlarının ekmeklik ve makarnalık buğday fideleri arasında

birbirinden farklı olduğu saptanmıştır. Ekmeklik buğday fidelerinde B toksisitesi

semptomları, yaşlı yaprakların uç ve kenarlarından başlayan sararmalar ve yaprak

ayasına doğru ilerleyen gri-açık kahverengi kurumalar şeklinde ortaya çıkmakta ve artan

B konsantrasyonlarına bağlı olarak yaprak ayasında kırmızı-kahverengi nekrotik alanlar

şeklinde görülmektedir, ayrıca bu semptomların etrafında yer yer sararmalar

oluşmaktadır.

Buğday fidelerinin B toksisitesi koşulları altında göstermiş olduğu semptomların şiddeti

de birbirinden farklı olmuştur. Ekmeklik buğday fidelerinde semptomlar makarnalık

buğday fidelerinde ortaya çıkan semptomlardan daha az düzeyde olmasına karşılık,

makarnalık buğday fideleri B toksisitesinden oldukça fazla düzeyde etkilendiği

gözlemlenmiştir.

23

4.1.2. B’un yapraklarda oluşturduğu toksik etkinin yaprak yaşına olan etkisi

Yapılan morfolojik gözlemlerde toksisite semptomlarının daha çok yaşlı yaprakların uç

ve kenarlarında yoğunlaştığı, aynı yaprağın gövdeye yakın bölümlerinde ise

semptomların oldukça azaldığı veya hiç ortaya çıkmadığı gözlenmiştir. Toprakta artan

B konsantrasyonuna bağlı olarak B’un bitkinin yaşlı yapraklarında daha fazla

toksisiteye neden olduğu görülmüştür. Bu etki, makarnalık buğday fidelerinin yaşlı

yapraklarında ekmeklik buğday fidelerinin yaşlı yapraklarına oranla daha fazla

gözlemlenmiştir.

4.1.3. B toksisitesinin fide boyuna etkisi

Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin

boylarında kontrole göre azalma bulunmuştur (şekil 4.1.). 10, 20, 30, 40 ve 50 mg/kg B

konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin

boylarındaki azalışın kontrole göre önemli olduğu saptanmıştır (p<0,01). Uygulamalar

arası fark gözlenmemiştir.

Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday

fidelerinin boyları mukayese edildiğinde, ekmeklik çeşidin makarnalık çeşide göre fide

boylarının daha kısa olduğu ve çeşitler arası bu farkın önemli olduğu bulunmuştur

(p<0,01).

24

Uygulanan B konsantrasyonları (mg/ kg)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Kontrol 10 20 30 40 50

Fide boyu (cm)

Ekmeklik buğday Makarnalık buğday

Şekil 4.1. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum

aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fide

boylarının konsantrasyona bağlı olarak değişimi (n=10)

4.1.4. B toksisitesinin % kuru madde miktarına etkisi

Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday

fidelerinin % kuru madde miktarındaki azalışın önemli olmadığı bulunmuştur (Şekil

4.2.)

25

Uygulanan B konsantrasyonları (mg/ kg )

0

5

10

15

20

25

30

Kontrol 10 20 30 40 50

% Kuru madde


Şekil 4.2. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik

(Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday

fidelerindeki % kuru madde miktarının değişimi (n=10)


fidelerinin % kuru madde miktarı mukayese edildiğinde ekmeklik çeşitte makarnalık

çeşide göre % kuru madde miktarının her B konsantrasyonu için daha az olduğu ve

çeşitler arası bu farkın önemli olduğu bulunmuştur (p< 0,01).

4.1.5. B toksisitesinin B miktarına etkisi

Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin B

miktarlarında kontrole göre farklılıklar bulunmuştur (Şekil 4.3.). 10, 20, 30, 40 ve 50

mg/kg B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde

konsantrasyon artışına bağlı olarak B miktarındaki artışın önemli olduğu bulunmuştur

(p<0,01).

26

Uygulanan B konsantrasyonları (mg/ kg )

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

Kontrol 10 20 30 40 50

Bor miktarı (mg/kg)



aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki

B miktarının değişimi (n=3)


fidelerinin B miktarları mukayese edildiğinde, ekmeklik çeşitte makarnalık çeşide göre

B miktarının daha az olduğu ve çeşitler arası bu farkın istatistiksel olarak önemli olduğu

bulunmuştur (p<0,01).

Kontrole göre ekmeklik buğday fidelerinde B miktarındaki en fazla artış 50 mg/kg B

konsantrasyonunda saptanmış ve bu değer kontrolde 33,37 ± 9,32 mg/g KA iken bu

çeşitte 1074,3 ± 61,4 mg/g KA olarak bulunmuştur. Ekmeklik buğday fidelerinde

uygulanan tüm B konsantrasyonlarındaki artış istatistiksel olarak önemli bulunmuştur

(p<0,01).

27

Kontrole göre makarnalık buğday fidelerinde B miktarındaki en fazla artış 50 mg/kg B

konsantrasyonunda saptanmış ve bu değer kontrolde 75,87 ± 5,09 mg/g KA iken bu

çeşitte 1228,6 ± 2.3 KA mg/g olarak bulunmuştur. Makarnalık buğday fidelerinde

uygulanan tüm B konsantrasyonlarındaki artış istatistiksel olarak önemli bulunmuştur

(p<0,01).

4.1.6. B toksisitesinin oransal su içeriğine etkisi


oransal su içeriklerinde kontrole göre farklılıkların olmadığı bulunmuştur (şekil 4.4.).

Uygulanan B Konsantrastonları (mg/kg )

0

20

40

60

80

100

Kontrol 10 20 30 40 50

Oransal Su İçeriği (%)




oransal su içeriğinin değişimi (n=3)

28

Uygulanan B konsantrasyonlarının ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin oransal

su içeriklerine etkisinin istatistiksel olarak önemli olmadığı saptanmıştır. Ancak farklı B

konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin oransal su

içerikleri mukayese edildiğinde ekmeklik çeşitte makarnalık çeşide göre oransal su

içeriğinin daha az olduğu ve çeşitler arası bu farkın önemli olduğu bulunmuştur

(p<0,01).

4.1.7. B toksisitesinin serbest prolin miktarına etkisi


serbest prolin miktarlarında kontrole göre farklılıklar bulunmuştur (şekil 4.5). 10, 20,

30, 40 ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık

buğday fidelerinde serbest prolin miktarındaki artışın önemli olduğu bulunmuştur

(p<0,01).



serbest prolin miktarının değişimi (n=3)

Uygulanan B konsantrasyonları (mg/kg )

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Kontrol 10 20 30 40 50

Serbest Prolin Miktarı

(µmol/gr)


29


fidelerinin serbest prolin miktarları mukayese edildiğinde, ekmeklik çeşitte makarnalık

çeşide göre serbest prolin miktarındaki artışın daha fazla olduğu ve çeşitler arası bu

farkın önemli olduğu bulunmuştur (p<0,01).

Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında ekmeklik ve makarnalık buğday fideleri

arasındaki etkileşimin serbest prolin miktarına etkisi istatistiksel olarak önemli

bulunmuştur (p<0,01). Kontrole göre ekmeklik buğday fidelerinde serbest prolin

miktarındaki en fazla artış, 20 ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarında olmuş ve serbest

prolin miktarı kontrolde 10,00 ± 0,27 mg /g KA iken 20 mg/kg B konsantrasyonunda

13,44 ± 0,04 mg /g KA ve 50 mg/kg konsantrasyonunda ise 13,39 ± 0,02 mg /g KA

olarak bulunmuştur. Ekmeklik buğday fidelerinde uygulanan tüm B

konsantrasyonlarındaki artış önemli bulunmuştur (p<0,01). Kontrole göre makarnalık

buğday fidelerinde serbest prolin miktarındaki en fazla artış 20 mg/kg B

konsantrasyonunda olmuş ve serbest prolin miktarı kontrolde 7,40 ± 0,02 mg /g iken 20

mg/kg B konsantrasyonunda 10,20 ± 0,036 mg /g KA olarak bulunmuştur. Makarnalık

buğday fidelerinde uygulanan tüm B konsantrasyonlarındaki artış önemli bulunmuştur

(p<0,01).

4.1.8. B toksisitesinin çözünür karbonhidrat miktarına etkisi

4.1.8.1. B toksisitesinin glukoz miktarına etkisi

Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde

glukoz miktarında kontrole göre farklılıkların olduğu bulunmuştur (Şekil 4.6). Ekmeklik

buğday fidelerinde 10, 30, ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarında, makarnalık buğday

fidelerinde ise 20 mg/kg B konsantrasyonlarındaki artışların önemli olduğu bulunmuştur

(p<0,01).

30


0

20

40

60

80

Kontrol 10 20 30 40 50

Glukoz Miktarı (mg/gr )




glukoz miktarının değişimi (n=3)


fidelerinin glukoz miktarları mukayese edildiğinde, ekmeklik ve makarnalık çeşitler

arasında glukoz miktarı bakımından arasındaki farkın önemli olmadığı bulunmuştur.


arasındaki etkileşimin glukoz miktarı üzerine etkisi istatistiksel olarak önemli

bulunmuştur (p<0,01). Ekmeklik buğday fidelerinde glukoz miktarında en fazla artış 30

mg/kg B konsantrasyonunda olmuş ve bu değer kontrolde 39,90 ± 1,95 mg /g KA iken

bu çeşitte 70,07 ± 2 olarak bulunmuştur. Ekmeklik buğday fidelerinde 10 ve 50 mg/kg

B konsantrasyonunda da glukoz miktarında artışın önemli olduğu (p<0,01), diğer

konsantrasyonlardaki artışın ise önemli olamadığı bulunmuştur. Makarnalık buğday

fidelerinde kontrole göre glukoz miktarında en fazla artış 20 mg/kg B

konsantrasyonunda olduğu saptanmış. Kontrolde glukoz miktarı 51,03 ± 3,45 mg /g KA

31

iken bu çeşitte 60,23 ± 1,63 mg /g KA bulunmuştur. Makarnalık buğday fidelerinde

glukoz miktarında en fazla azalış ise 40 ve 50 mg/kg konsantrasyonunda bulunmuştur.

Bu değer kontrolde 51,03 ± 3,45 mg /g KA iken 40 mg/kg konsantrasyonunda 44,07 ±

3,31 mg /g KA , 50 mg/kg konsantrasyonunda ise 43,83 ± 1,06 mg /g KA ’ya

düşmüştür. Diğer konsantrasyonlardaki azalışın ise önemli olmadığı bulunmuştur.

4.1.8.2. B toksisitesinin fruktoz miktarına etkisi


fidelerinin fruktoz miktarında kontrole göre farklılıklar bulunmuştur (Şekil 4.7.).

Ekmeklik buğday fidelerinde 10, 20, 30 ve 40 mg/kg B konsantrasyonlarındaki,

makarnalık buğday fidelerinde ise 20 mg/kg B konsantrasyonundaki artışların önemli

olduğu bulunmuştur (p<0,01).

Farklı B konsantrasyonlarının uygulanan yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday

fidelerinin B miktarları mukayese edildiğinde ekmeklik çeşitte makarnalık çeşide göre

fruktoz miktarının daha fazla olduğu ve çeşitler arası bu farkın önemli olduğu

bulunmuştur (p<0,01).

32



fruktoz miktarının değişimi (n=3)


arasındaki etkileşimin fruktoz miktarı üzerine etkisi istatistiksel olarak önemli

bulunmuştur (p<0,01). Ekmeklik buğday fidelerinde fruktoz miktarında en fazla artış 30

mg/kg B konsantrasyonunda olmuş ve değer kontrolde 9,97 ± 0,80 mg/g KA iken bu

çeşitte 19,83 ± 0,84 mg/g KA olarak bulunmuştur. Ekmeklik buğday fidelerinde

uygulanan 10, 20, 40 mg/kg B konsantrasyonlarında ki artışlar da istatistiksel olarak

önemli bulunmuştur (p<0,01). Ancak 50 mg/kg B konsantrasyonundaki artış ise

istatistiksel olarak önemli bulunmamıştır. Makarnalık buğday fidelerinde kontrole göre

fruktoz miktarında en fazla artış 20 mg/kg B konsantrasyonunda saptanmıştır.

Kontrolde fruktoz miktarı 12,50 ± 1,08 mg/g KA iken bu çeşitte 15,80 ± 1,35 mg/g KA

bulunmuştur. Makarnalık buğday fidelerinde uygulanan diğer B konsantrasyonlarında

azalış istatistiksel olarak önemli bulunmamıştır.


0

5

10

15

20

25

Kontrol 10 20 30 40 50

Fruktoz Miktarı

(mg/gr )


33

4.2. Tartışma

Bu çalışmada elde edilen sonuçlar, kullanılan ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç

66) ve makarnalık (Triticum durum Desf cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin

fizyolojik parametrelerden fide boyu, % kuru madde miktarı ve oransal su içeriğinde,

biyokimyasal parametrelerden ise serbest prolin ve çözünür karbonhidrat miktarlarında

meydana gelen değişimlerin farklı B konsantrasyonları ile ilişkilerini ortaya

koymaktadır.

Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin B toksisitesine karşı farklı reaksiyon

gösterdikleri saptanmıştır. Makarnalık buğday (Triticum durum Desf. cv. Kunduru

1149) B toksisitesinden şiddetli bir şekilde etkilenirken, ekmeklik buğday (Triticum

aestivum L. cv. Kıraç 66) ise daha az etkilenmektedir. Çalışmamızda, makarnalık

buğdayın topraktaki fazla B’a oldukça duyarlı olduğu bulgusu Brooks (1991), Yau vd

(1995) ve Jamjod vd (1997) tarafından yapılan çalışmalarla uyumludur.

Uygulanan B konsantrasyonlarına bağlı olarak ekmeklik ve makarnalık buğday

fidelerinde yaprak ayası genişliğinin kontrol grubuna göre küçüldüğü ve gelişmede

gerileme olduğu gözlenmiştir. Semptomlar, B toksisitesine karşı duyarlı olduğu bilinen

makarnalık buğday fidelerinde ilk önce hızlı ve şiddetli bir şekilde, B toksisitesine karşı

dayanıklı olduğu bilinen ekmeklik buğday fidelerinde ise daha geç ortaya çıkmıştır.

Paull vd (1988a), B toksisitesine duyarlı ve dayanıklı buğday çeşitleriyle yaptıkları

çalışmada, dayanıklı çeşitlerde daha az semptom ortaya çıkarken, duyarlı çeşitlerde

şiddetli toksisite semptomlarıyla birlikte bitki gelişiminin durduğunu gözlemlemişlerdir.

Bu çalışmada elde edilen sonuçlar Paull vd (1988a)’in sonuçlarıyla uyumludur.

Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerine farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı

çalışmada duyarlı makarnalık buğdayın bitki başına daha fazla B biriktirdiği

saptanmıştır. Nable (1988) ve Paull vd (1992)’nin değişik buğday, arpa, bezelye ve

34

yonca çeşitleriyle yaptıkları çalışmalarda B toksisitesine duyarlı olan çeşitlerin hem

yapraklarında hem de yeşil aksamlarında dayanıklı çeşitlere göre daha fazla B miktarına

sahip olduğunu, dayanıklı çeşitlerin beslenme ortamındaki yüksek B’un varlığına karşı

B absorpsiyonunu sınırlayarak uyum gösterdiğini ileri sürmüşlerdir. Çalışmamız da B

birikimi ile ilgili elde ettiğimiz sonuçlar, Paull vd ile Nable’nin sonuçları ile uyumludur.

B toksisitesi daha çok mevcut B’un önemli miktarda sitozolde birikmesiyle kendini

göstermektedir. Fakat B daha çok hücre çeperinde veya vakuolde bulunursa bitki

üzerindeki tahribatının daha az olacağı bildirilmiştir (Marschner 1995). Bu bilgiler

doğrultusunda, B konsantrasyonundaki artışın çok belirgin olmadığı türlerde toleranslı

türün (ekmeklik buğday) sahip olduğu B’un büyük bir kısmının hücre çeperinde veya

vakuolde, B’a duyarlı türün (makarnalık buğday) ise sahip olduğu B’un önemli bir

bölümünü sitoplazmada biriktirdiğini söylemek mümkündür.

Bu tez çalışmasında, fide gelişimindeki gerilemenin en önemli nedeninin uygulanan

farklı B konsantrasyonlarının artan miktarlarından meydana gelen toksik etkinin neden

olabileceği tahmin edilmektedir. Bitkilerin toksik B konsantrasyonlarına karşı farklı

tepkiler verdikleri bilinmektedir (Paull vd 1988a, Huang ve Graham 1990). Paull vd

(1988a), B toksisitesine dayanıklı buğday çeşitlerinin 150 mg/kg B uygulanan

topraklarda yetiştirildiklerinde kuru madde ve ürün verimde önemli bir azalma

göstermeksizin gelişirken, duyarlı çeşitlerin 25 mg/kg B uygulamasında dahi kuru

madde ve ürün veriminde önemli oranda azalma gösterdiğini saptamışlardır. Bu tez

çalışmasında uygulanan B konsantrasyonlarında hem ekmeklik buğday fidelerinde hem

de makarnalık buğday fidelerinde kuru madde miktarının hemen hemen kontrol ile aynı

düzeyde olduğu bulunmuştur. Çalışmamızda B toksisitesine dayanıklı ekmeklik buğday

için elde ettiğimiz sonuçlar Paull vd (1988a)’in sonuçları ile benzerlik göstermekte fakat

araştırıcının duyarlı çeşitlerle elde ettiği sonuçlarla çelişki oluşturmaktadır. B

toksisitesine karşı dayanıklı olan ekmeklik buğday fidelerinde kuru madde miktarı

duyarlı olan makarnalık buğday fidelerine kıyasla daha az bulunmuştur. Bu durumun

çeşitler arası farklılıktan olabileceği tahmin edilmektedir.

35

Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde uygulanan B konsantrasyonlarına bağlı

olarak oransal su içeriğinde meydana gelen değişimler arasında belirgin bir farklılık

saptanmamıştır. Oransal su içeriğinin ekmeklik buğday fidelerinde makarnalık buğday

fidelerine göre daha düşük olduğu bulunmuştur. Baykal (2004), farklı B

konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde oransal su

içeriğinin dayanıklılıkta önemli bir değişikliğe yol açmadığını saptamıştır. Elde

ettiğimiz bulgular Baykal’ın sonuçlarıyla uyumludur. Bu, B konsantrasyonlarının

oransal su içeriği üzerinde önemli etkisinin olmadığını göstermektedir.

Serbest prolin bitkilerde çeşitli stres koşullarında biriken bir amino asittir. Birikim

bitkilerde dayanıklılık oluşumu ile ilişkilidir. Prolin birikimi, stresin sebep olduğu

zarardan çok stres toleransının bir göstergesidir (Yashu vd 1977).

Selçuk (1999), iki makarnalık buğday çeşidi (Çakmak ve Kunduru) ve üç ekmeklik

buğday çeşidi (Atay, Bolal, Tosun) ile yaptığı çalışmada prolin miktarının kök ve gövde

dokularında arttığını belirlemiştir. Ekmeklik (Kıraç) ve makarnalık (Kunduru) buğday

çeşitleri ile yapılan bu çalışmada artan B konsantrasyonları ile prolin miktarında artış

bulunması araştırıcının bulguları ile uyumludur.

Bu çalışmada, her iki buğday çeşidinde uygulanan 20 mg/kg B konsantrasyonunda

prolin miktarındaki artış maksimum değerdedir. Bu değer her iki buğday çeşidi için de

dayanıklılık mekanizmasının çalıştığı maksimum değer olarak yorumlanabilir.

Ekmeklik buğday fidelerinde 50 mg/kg B konsantrasyonunda elde edilen prolin

miktarındaki artış, 20 mg/kg B konsantrasyonundaki artışla aynıdır. Bu sonuç 50 mg/kg

B konsantrasyonunda bitkinin aşırı B toksisitesine karşı dayanıklılık mekanizmasını

prolin artışı yönünde kullandığı şeklinde yorumlanabilir. Makarnalık buğday fidelerinde

ise 30, 40 ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarında elde edilen prolin miktarı, 20 mg/kg B

konsantrasyonlarında elde edilene göre azalma göstermiştir. B toksisitesine duyarlı

36

makarnalık buğdayın bu konsantrasyonlarda dayanıklılık mekanizmasını toksik etkinin

artışı nedeniyle verimli şekilde kullanamadığı şeklinde yorumlanabilir.

Değişik stres koşullarında büyüyen bitkilerde prolin birikimi türe özgü nitelik

taşımaktadır (Cavalieri ve Huand 1979, Muratal ve Öncel 1990). Osmoregulatik bir role

sahip prolin daynanıklı çeşitlerde daha fazla birikmektedir (Muratal ve Öncel 1990)

Hatta aynı türe ait varyetelerde bile farklılık görülmektedir (Singh vd 1972).

Çalışmamızda prolin miktarının B toksisitesine dayanıklı ekmeklik buğday fidelerinde

duyarlı makarnalık buğday fidelerine göre daha fazla olduğu saptanmıştır. Bu bulgular

Öncel ve Muratal’ın sonuçlarıyla uyumludur.

Prolin, düşük sıcaklıklarda çözünür şekerlerin birikimine sebep olarak da dayanıklılığı

sağlamaktadır (Yelennosky 1979). Keleş vd 2004, yüksek oranda B içeren kanal suyu

ile sulanan portakal (Citrus sinensis L. Osbeck) bitkilerinin yapraklarında çözünür

protein ve çözünür karbonhidrat miktarında arttığını saptamışlardır. Çalışmamızda,

uygulanan farklı B konsantrasyonlarında B toksisitesine dayanıklı ekmeklik buğday

fidelerinde çözünür karbonhidrat miktarında artış saptanmıştır. Elde ettiğimiz bulgular

bu araştırıcıların sonuçlarıyla uyumludur.

Hücre özsuyu osmotik yoğunluğunun düzenlenmesinde rol oynayan ve koruyucu eriyik

molekülleri olarak tanımlanan şekerler özellikle stres koşullarında birikmektedir. Hücre

dehidrasyonunu önlemede önemli role sahip olan çözünür karbonhidratların bitki

yapraklarında yeterli miktarda bulunması, prolin oksidasyonunu önlemektedir (Oaks vd

1970). Bu, prolin birikiminin çözünür karbonhidrat ile ilişkili olabileceğini

göstermektedir. Nitekim, şekerlerin serbest prolin sentezini sağlayan öncü maddeler

olarak rol oynadıkları kabul edilmektedir (Stewart 1978). Bu sonuçlar, stres şartlarında

çözünür karbonhidrat-prolin etkileşimini doğrulamaktadır.

37

Bu tez çalışmasında ekmeklik buğday fidelerinde 30 mg/kg B konsantrasyonunda

çözünür karbonhidrat miktarındaki artış maksimum değerdedir. 40 ve 50 mg/kg B

konsantrasyonlarında elde edilen çözünür karbonhidrat miktarları, 30 mg/kg B

konsantrasyonunda elde edilen çözünür karbonhidrat miktarlarına göre azalma

göstermiştir. Bu azalma dayanıklılık kazanımı için prolin miktarının artması ile ilişkili

olabilir. Makarnalık buğday fidelerinde 20 mg/kg B konsantrasyonunda çözünür

karbonhidrat ve serbest prolin miktarındaki artış maksimum değerdedir. Bu, B

toksisitesine duyarlı çeşidin hem prolin hem de çözünür karbonhidrat miktarını birlikte

arttırarak dayanıklılık mekanizmasını sağladığı şeklinde yorumlanabilir. Çözünür

karbonhidrat ve serbest prolin ile ilişkili olarak elde ettiğimiz sonuçlar çözünür

karbonhidratların prolin sentezini sağlayan öncü maddeler olduğunu ileri süren Stewart

(1978)’ın görüşlerini desteklemektedir.

38

5. SONUÇ

Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin B toksisitesine karşı oluşturdukları tepkiler

önemli farklılıklar göstermiştir. Fide boyu, % kuru madde miktarı, B miktarı ve oransal

su içeriği ekmeklik buğdayda makarnalık buğdaya göre daha az bulunmuştur.

Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde

artan B konsantrasyonlarına bağlı olarak meydana gelen B toksisitesi semptomları,

toleranslı olan ekmeklik çeşitte duyarlı olan makarnalık çeşide göre daha geç ortaya

çıkmıştır. Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde uygulanan B

konsantrasyonlarında fide boyu azalırken, konsantrasyonlar arasında fark

bulunmamıştır. Artan B konsantrasyonlarında B miktarında artış saptanmış fakat

oransal su içeriği ve % kuru madde miktarında önemli değişiklik saptanmamıştır.

Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde uygulanan B konsantrasyonlarında serbest

prolin miktarında artış saptanmıştır. Serbest prolin miktarı dayanıklı çeşitte daha fazla

birikmiştir.

Ekmeklik buğday fidelerinde glukoz miktarı; 10, 30, 50 mg/kg B konsantrasyonlarında,

fruktoz miktarı 10, 20, 30, 40 mg/kg B konsantrasyonlarında artmıştır. Makarnalık

buğday fidelerinde ise glukoz ve fruktoz miktarları 20 mg/kg B konsantrasyonunda

artmıştır.

Bu çalışmada, B toksisitesine dayanıklı ekmeklik buğday çeşidinin dayanıklılık

mekanizmasını ya prolin ya da çözünür karbonhidrat miktarını arttırarak sağlarken,

duyarlı çeşidin her iki metabolik maddeyi birden arttırmaya ihtiyaç duyduğu

belirlenmiştir.

39

Elde edilen sonuçlar, B toksisitesinin belirlenmesinde serbest prolin ve çözünür

karbonhidrat miktarının önemli olduğunu ve B toksisitesine karşı oluşturulan

biyokimyasal adaptasyonda serbest prolin ve çözünür karbonhidratların ilişkili

olabileceğini göstermektedir.

40

KAYNAKLAR

Adriano, D. C. 1986. Trace Elements in the Terrestrial enviroment Springer- Verlag.

New York 73-79.

Akman, Y. 1998. Bitki Biyolojisine Giriş Botanik. 8. Baskı. Palme Yayıncılık. 5-11.

Ankara

Alden, J. and Hermann, R. K. 1971. Aspects of cold-hardiness mechanism in plants. Bot.

Rev. 37;37-142.

Alkan, A., Kalaycı M., Yılmaz A., Ekiz H., Torun B., Eker S. ve Çakmak İ. 1995.

Değişik arpa genotiplerinde bor toksisitesinin araştırılması. Arpa- Malt

Sempozyumu (III) 5-7 Eylül, Konya.

Aspinall, D. and Paleg, L. G. 1981. Proline accumulation: physiological asoects. In:

Paleg, L. G. and Aspinall, D. eds, The physiology and biochemistry of drought

resistance in plants. Acedemic Press, New York, 205-241.

Aubert, H. and Pinta, H. 1977. Trace Elements in Soils, Elsevier, New-York.

Bal, A. R., Qadar, A., Joshi, Y. C. and Rana, R. S., 1984. Free proline accumulation

under salt stress in wheat and barley. Curr. Agric. 8; 91-95

Barnett, N. M. and Naylor, A. W. 1966. Amino asit and protein metabolizm in Bermuda

grass during water stress. Plant Physiol 41: 1222-1230.

Bates, L. S., Waldern R. P. ve Teare, I. D. 1973. Rapid determination of free proline for

water-stress studies. Plant and Soil 39; 205-207.

Baykal, Ş. 2004. Buğday fidelerinin bor toksisitesine toleransında çözünür fenol ve

protein değişimlerinin incelenmesi. Yüksek Lisans Tezi. A. Ü. Fen Bilimleri

Enstitüsü. Biyoloji Anabilim Dalı, Ankara.

Bergmann, W. 1992. Nutritional Disorders of Plants. Pp 289-294. Gustav Fischer Verlag

Jena.

Beyce, Ö. 1977. Bor-Bitki ve Toprak İlişkileri, Topraksu Genel Müdürlüğü Araştırma

Daire Başkanlığı, Ankara.

41

Bhattacharjee, B.DE. S. and Mukherjee, A. K. 1996. Shortterm heat shock and cold

shock induced proline accumulation in relation to calcium involvement in

Lycopersion esculentum (Mill) cultured cells and seedlings. Indian J. Plant

Physiol. New Ser. 1(1): 23-35

Boşgelmez, A., Boşgelmez, I. I., Savaşçı, S., Paslı, N. 2001. Ekoloji-II. Toprak Başkent

Klişe Matbaacılık, ANKARA 668-674.

Bozcuk, S. 2001. Genel Botanik. 4. Baskı. Hatipoğlu Yayıncılık. 17-18 Ankara

Bremner, J. M. 1965. Total Nitrogen In Methods of Soil Analysis 2; (C. A. Black, ED),

American Society of Agronomy, Madison, Wis., p., 1145-1178.

Brooks, B. J., 1991. The adaptation of Triticum turgidum L. var. Durum (durum wheat)

to South Australia. Honour Thesis, The University of Adelaide.

Brown, P. H. and Shelp, B. J. 1997. Boron mobility in plants. Plant Soil, 193; 85-101.

Cammue, B. , Broekaert, W. , Kellens, J., Raikhal, N., Peumans, W. 1989 stress induce

accumulation of wheat germ aqlutinin and abcisic acid in roots of wheat

seedlings. Plant Physiology. 91;1432-1435.

Cartwright, B., B. A. Zacinas and A. Mayfielt. 1984. Toxic concentrations of B in red-

brown earth at blad stone, South Australia. Aust. J. Soil. Res. 22;261-272.

Cartwright, B., B.A. Zarcinas and L.A Spouncer, 1986. Boron toxicity in South

Australian barley crops. Aust. J. Agric. Res. 37;351-359.

Cavalieri, A. J. and Huang A. H. C. 1979. Evaluation of Proline Accumulation in the

Adaptation of Diverse Species of Marsh Halophytes to the Saline Environment.

66; 307-312.

Chauhan, R. P. S., and Power, S. L. 1978. Tolerance of wheat and pea to boron in

irritation water. Plant and Soil 50;145-149.

Chu, T. M., Aspinal, D., Paleg, L. G., Stress metabolism. VII. Salinity and proline

accumulation in barley. Aust. J. Plant Physiol. 3;219-228.

Collins, H., Elliott, L., Rickman, R., Bezdicek, D., Papendick, R. 1990. Decom position

and interactions among wheat resuclue components. Soil Science Society of

American Journal. 54;780-785.

Creswell, C. F. and Nelson, H. 1972. Proc Grass Soc so. Afr. 7: 133-137.

42

Çakmak, L., Kurz, H. and Marschner, H. 1995. Short-term effects of boron, germination

and high light intensity on membrane permeability in boron deficient leaves of

sunflower. Physiologia Plantarum. 95 (1), 11-18, Ankara.

Dikmelik, Ü. ve Püskülcü, G. 1990. Bitki besin elementi olarak bor. Zeytincilik

Araştırma Enstitüsü. İzmir. Yayın no=50.

Dugger, W. M. 1983. İçinde Marshner, H. 1995. Mineral Nutrition of Plants. 2nd Ed.

Acedemic Press. New York. p., 379-396.

Düzgüneş, O. 1963. Bilimsel araştırmalarda İstatistik Prensipleri ve Metotları. S. 375.

Ankara Üniv. Ziraat Fak. Matb. Ankara.

Eraydın, E. 2000. Topraklarda bor adsorpsiyonu üzerine bazı anyonların etkisi. Yüksek

Lisans Tezi. A. Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü. Toprak Anabilim Dalı, Ankara.

Erd, R. C. 1980. The minerals of boron. In Mellor’s Comprehensive Treatise on

İnorganic and Theretical Chemistry. Suppl. To Vol. V. Ed. R. Thompson. pp 7-

71. Longman, New York.

Ergün, N. 2005. Buğday (Triticum Aestivum L. cv. GÜN 91) fidelerinde bazı ağır

metallerin ve ağır metal-hormon etkileşiminin fizyolojik ve biyokimyasal

etkileri. Doktora Tezi. A. Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü. Biyoloji Anabilim Dalı.

Ankara.

Eroğlu, A. G. 1996. Ağır metal stresi altındaki buğday fidelerinde çözünür karbonhidrat

miktarındaki değişimlerin incelenmesi. Yüksek Lisans Tezi. A. Ü. Fen Bilimleri

Enstitüsü. Biyoloji Anabilim Dalı. Ankara.

FAO. 1990. Mikronutrient, Assessment at the Country Level: An International Study.

FAO Soil Bullettin by Sillanpaa. Rome.

Gupta, U. C. 1979. Boron nutrition of crops. Adv. Agro. 31;273-307.

Gupta, U. C., Jame Y. W., Campbell, C. A., Leyshon. A. S. and Micholaichuk, W. 1985.

Boron toxicity and deficiency. A Review Can. J. Soil Sci. 65; 381-409

Güneş A., Alpaslan, M., İnal A. 2002. Bitki Besleme ve Gübreleme. Ankara Üniversitesi

Ziraat Fakültesi. Yayın No: 1526, Ders Kitabı: 479 Ankara.

Güneş, A. ve Soy, M. 2003. Fosforun domates (Lycopercion esculum L.) bitkisinde bor

toksisitesini önlemede etkisi. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Tarım Bilimleri Dergisi

9(3);273-277

43

Halhoul, M. N. and Kleinberg, I. 1972. Differential determination of glucose and fructose

yielding substances with anthrone. Anal. Biochem. 50: 337-343.

Hanson, A. D. and Hitz, W. D. 1982. Metabolic responses of mesophytes to plant water

deficits. Annu. Rev. Plant Physiol. 33;163-203.

Hanson, A. D., Nelsen, C. E. and Everson, E. H. 1977. Evolotion of free proline

accumilation as an index of drought resistance using two constransting barley

cultivars. Crop. Sci., 17;720-726.

Hu, H. and ve Brown, P.H., 1997. Absorption of boron by plant roots. Plant and Soil.

193; 49-58.

Huang, C., and Graham, R. D., 1990. Resistance of wheat genotypes to boron toxicity is

expressed at the cellular level. Plant and Soil 126;295-300.

Irigojen, J., Emerich, D. W. and Sanchez- Diaz, M. 1992. Water stress induced changes

in concentration of proline and total soluble sugars in nodulated alfalfa

(Medicago sativa) plants. Physiol. Plant. 84:55-60.

Jackson, M. L. 1958. Soil chemical analysis p. 1-498-Prentice- Hall, Inc. Englewood

Cliffs, N. J. USA.

Jackson, J.F. and Chapman, K. S. R., 1975. Trace Elements in Soil- Plant- Animal

Systems. Acedemic Pres, New York. 213-225

Jamjod, S., Paull, J. G., Brooks, B. J. and Rathjen, A. J. 1997. Genetic variation in

tolerance of durum wheat (Triticum turgidum L.r durum) to high concentration

of boron. In Boron in Soils and Plants. Proceedings Eds. R. W. Bell and B.

Rerkasem, pp. 111-115. Kluwer Acedemic Publ., Dordrecht, the Nerherlands.

Jiping, L. and Jian-Kang Z. 1997. “Proline accumulation and salt-stress-induced gene

expression in a salt hypersensitive mutant of Arabidopsis”. Plant Physiology

vol. 114: 591-596.

Johnson, C. M. and Ulrich, A. 1959. Analytical metods for use in plant analysis.

California Agricultural Experiment Station, Bulletin 766.

Judel, G. K. and Mengel, K. 1982. Effect of shading on nanstructural carbohudrates and

their turnver in culms and leaves during the grain filling period of spring wheat.

Crop Science 22,958-962.

44

Kacar, B. 1984 Bitki Besleme. A.Ü. Ziraat Fakültesi Yayınları No:899, Ankara

Kacar, B. and Katkat, V. 1999. Bitki Besleme, Vipaş Yayınları, Bursa 417-441.

Kadıoğlu, A. 2004. Bitki Fizyolojisi 3.Baskı. Esen Ofset Matbaacılık. 5-9. Trabzon.

Kalaycı, M., Alkan, A., Çakmak, I., Bayramoğlu, O., Yılmaz, A., Aydın, M., Özbek, V.,

Ekiz, H. and Özberisoy, F. 1998. Studies of differantial response of wheat

cultivars to boron toxicity. Euhytica, 100; 123-129.

Karabal, E., Yücel, M., Öktem, A. H. 2003. Antioxidant responses of tolerant and

sensitive barley cultivars to boron toxicity.

Kastori, R., Petrovic, M. and Petrovic, N Loomis, W. D. and Durts, R.W. 1992.

Chemistry and biology of boron. Biofactors, 3; 229-239.

Katyal, J. N., and P. L. G. Viek 1985. Micronutrient problems in tropical Asia.

Micronutrients in Tropical Foods. Fertilizer Research, 7;69-94.

Keleş, Y., Öncel, I., Yenice, N. 2004. Relation between boron content and antioxidant

compounds in Citrus leaves taken from field with different water source. Plant

and Soil 265: 345-353.

Khan, T.N., Youngh, K. J., and Gartrell, J. W. 1985. Boron toxicity in barley. Farmnote,

Western Australian Department of Agriculture. No 10/85

Krauskopf, K. B. 1979. Inroduction to geochemistry, 2nd edn. McGraw-Hill New York.

Lewitt, J. 1956. The hardiness of plants 278ppm AC. Press. New York.

Lindsay, W. L. and Norvell, W. A. 1978. Development of DTPA soil test for zinc, iron,

manganase and copper. Soil Sci. Soc. Am. J. 42; 421-428.

Lukaszevski, K. M. and Blevins, D. G. 1996. Root growth inhibition in boron-deficent or

aluminium- stressed squash may be result of impaired ascorbate metabolism.

Plant Physiol. 112;1135-1140.

Mahboobi, H., Yücel, M. and 2000. Changes in total protein profiles of barley cultivars

in response to toxic boron concentration. J. Plant Nutr. 23(3); 391-399.

Marshner, H. 1995. Mineral Nutrition of Highter Plants, 2nd ed. Academic Press, New

York. Pp. 379-396

45

Mengel, K. and Kirkby, E. A. 1978. In Lovatt, C. J. and Bates, L. M. 1984. Early Effects

of Excess Boron on Photosynthesis and Growth of Cucurbita pepo. J. Exp. Bot.

Vol. 35, No. 152, p., 297-305.

Meyer, R. F.and Boyer, J.S. 1981. Osmoregulation, solüt distribution and growth in

soybean seedlings having low water potentials. Palanta 151: 482-489.

Milone, M. T. A., Loggini, B., Izzo, R., Murelli, C. Marinone- Albini, F. and Navari-

Izzo, F. 1999. Effect of water deficit and propagation technigues on solute

accumulation of Actinidia deliciosa (cv. Hayward) vines. Phyton (Austria)

39(1): 37-48.

Mukherje, I. 1974. Effect of potassium on prolin accumulation in maize during wilting.

Physiol plant. 31; 288-291.

Muratal, P. ve Öncel, I. 1990. Pırasa (Allium porrum L.) çeşitlerinde serbest prolin

birikiminin düşük sıcaklık stresinde incelenmesi. Cumhuriyet Üniv. Fen-

Edebiyat Fak. Fen Bilimleri Dergisi. 13; 3-24.

Murphy, J., and Riley, J. P. 1962. A modified single solution method for the

determination of phosphate in natural waters. Anal. Chem. Acta,, 27; 31-36.

Nable, R. O. 1988. Resistance to boron toxicity amongst several barley and wheat

cultivars: a preliminary examination of the resistance mechanism. Plant and

Soil. 112;45-57

Nable, R. O. 1991. Distribution of boron within barley genotypes with differing

Susceptibilites to boron toxicity. J. Plant Nutr. In Press.

Nable, R. O., G. S. Banuelos and J.G. Paul, 1997. Boron toxicity. Plant and Soil,

193,181-198.

Nebiler, H., Erdoğan, Y., Olgun, A. and Yerlikaya, C. 1999. The effect of boron in

vineyard. 1st. Symposium on protection of environmental and Erhami Karaçam

Kütahya- TURKEY.

Oaks, A., Mitchell, D. J., Barnard, R. A., Johnson, F. J. 1970. The regulation of proline

biosynthesis in maize roots. Can. J. Bot. 48: 2249-2258.

Oertli, J. J. and Roth J. A. 1969. Boron nutrition of sugar beet, cotton and soybean.

AgronJ. vol 61, pp. 191-195.

46

Olsen, S. R., Cole, V., Watanabe, F. S., Dean, L. B. 1954. Estimation of available

phosphorus in soils by exraction with sodium bicarbonate. U. S. Dept. Of Agr.

936. Washingt. D. C.

Öncel, I. 1988. The proline accumulation of some halophytes in the vicinities of the Salt

Lake. Commun. Fac. Sci. Univ. Ank. 6;219-225.

Özbek, N. 1973. Toprak verimliliği, Ankara Üniversitesi Basımevi.

Özkara, M. M., 1991. Sulama suyundaki bor düzeylerinin lizimetre koşullarında, toprakta

bor birikimi ile ayçiçeği, fasulye ve çeltiğin gelişmelerine etkileri, Menemen

Araştırma Müdürlüğü yayınları 185, Menemen.

Özkurt, Ş. 2000. Boron accumulation in carps tissues (Cypriks carpio L., 1758) in dam

lakes Çatören and Kunduzlar (Kırka- Eskişehir) Turk J. Biol. 24; 663-676.

Palfi, G., Nehej, R. and K’Drev, R., 1976. The effect of some growth substances and KCI

on proline and free amino acid content during water stres. Fiziol Rast., 2, 10-18.

Parr, A. J. and Loughman, B. C. 1983. Boron and membrane function in plants. In

Metals and Micronutrients: Uptake and Utilization by Plants, Robb. D. A. and

Pierpoint, w. S., Ed., Academic Press, Toronto, 87.

Paull J. G., Rathjen, A. J. and Cartwright, B., 1988a. Response of wheat and barley

genotypes to toxic concentration of soil boron. Euphytica 39; 137-144.

Paull, J. G., Rathjen, A. J. and Cartwright, B. 1988b. Genetic control of tolerance to

high concentration of soil boron in wheat. In proc. 7th Int. Wheat Genetics

Symposium. Cambridge. Eds. T.E. Miller and R. M. D. Koebner 871-877.

Pesci, P. 1987. ABA-induced proline accumulation in barley leaf segments.

Dependence on protein synhesis. Physiol Plant. 71:287-291.

Paull, J. G., Rathjen, A. J., Cartwright, B. and Nable, R. O. 1990. Selection parameters

for assessing the tolerance of wheat to high concentrations of boron. In Genetic

Aspects of Plant Mineral Nutrition. Ed. N El Bassam. pp 361-369. Kluwer

Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.

Paull, J. G., Nable, R. O., Lake, A. W. H., Materne, M. A. and Rathjen, A. J. 1992.

Response of annual medics (Medigo spp) and field peas (pisum sativum) to

high concentrations of boron: genetic variation and the mechanisms of

tolerance. Aust. J. Agric. 43; 203-213.

47

Power, P. P., Woods, W. G., 1997. The chemistry of boron and its speciation in plants.

Plant and Soil. 193;1-13.

Priece, C. A., Clark, H. E. and Funkhouser, E. A. 1972. Micronutrients in Agriculture

Soil sic. Soc. Am. Inc. Madison WI 231-242.

Reisenauer, H. M.,Walsh, L. M. and Hoeft, R. G. 1973. Testing soils for sulphur, boron,

molybdenum and chlorine. Soil Testing and PlantAnalyses. Soil Sci. Soc.

America Inc. New York.

Richards, L. A. 1954. Diagnosis and Improvement of Saline and Alkaline Soils. USDA,

Salinity Laboratory, Agricultural Handbook, 60;110-118.

Schobert, B. and Tshesche, H. 1978. Unusual solution properties of proline and its

interaction with proteins. Biochem. Biophys. Acta. 541, 270-277.

Selçuk, F. 1999. Türk buğday çeşitlerinin bor stresi altında fizyolojik ve biyokimyasal

olarak incelenmesi. Yüksek Lisans. Tezi. Biyoloji Anabilim Dalı. Ankara.

Severson, R. C. and Gouch, L. P. 1983. Boron in mine soils and rehabilitation plant

species at selected surface coal mines in Western United State J. Environ Qual.

12:142-146

Shelp, B. J. 1993. Physiology and biochemistry of boron in plant. In Boron and its Role

in Crop Production . Ed. U. C. Gupta. Pp 53-85. CRC Pres, Boca Raton, FL.

USA.

Silanpaa, M. 1990. Micronutrient Assessment at the Country Level: an internatinol study.

FAO Soils Bulletin, Rome.

Sing, G. and Rai, V. I. C. 1981. Proline accumulation and drought resistance, Cicer

arientinum L. Biol. Plant. 23; 86-90

Singh, T. N., Aspinall, D. and Paleg, L. G. 1972. Proline accumulation and varietal

adaptability to drought in barley : n potential metabolic measure of drought

resistance. Nature New biology 236, 188-189.

Stewart, C. R. 1978. Role of carbohydrates in proline accumulation in wilted barley

leaves. Plant Physiol. 61:775-778.

Stewart, C. R., Boggess, S. F., Aspinall, D. ve Paleg, L. G. 1977. Inhibition of proline

oxidation by water stress. Plant Physiol. 59: 930-932.

48

Stewart, G. R. and Lee, J. A. 1974. The role of proline accumulation in Halophytes. Plant

120: 279-289.

Thomas, H. 1990. Osmotic adjustment in Lolium perenne; its heritability and the nature

of solute accumulation. Annals of Botany. 66: 521-30

TMMOB 2001, Türkiye maden Mühendisleri Odası Adana Bölge Şubesi. Bülten Sayı 3.

Mayıs-Temmuz 2001.

Ülgen, N. ve Yurtsever, N. 1974. Türkiye Gübre ve Gübreleme Rehberi. Toprak ve

Gübre Araştırma Enstitüsü Teknik Yayın No:28 Ankara.

Venter, H. A. and Currier, H. B. 1977. İçinde Marschner, H. 1995. Mineral Nutrition of

Plants. 2nd Ed. Acedemic Press. New York. p., 379-396.

Vermaas, W. F. J. 1995. Functional effects of structural changes in photosystem II as

measured by chlorophyll fluorescence kinetics. Methods in Cell Biology vol

50;15-30.

Weiser, C. J., Blaney, L. T. and Li, P. 1964. İçinde Marschner, H. 1995. Mineral

Nutrition of Plants. 2nd Ed. Acedemic Press. New York. p.,379-396.

Wilcox, L. V. 1960. İçinde Lowatt, C. J. and Bates, L. M. 1984. Early Effect of Excess

Boron on Photosynthesis and Growth of Cucurbita pepo. J. Exp. Bot. Vol. 35,

No. 152; 297-305

Wildes, R. A. and Neales, T. E. 1969. J. Exp Bot, 20; 591-603.

Wolf, B. 1971. The determination of boron in soil exracts, plant materials, compost,

manures, water and nutrient solutions. Soil Sci and Plant Analy. 2(5):363-374.

Yashu, Y., Tomohiro K., Kazuo N. and Kazuko Y. S. 1997. “Regulation of levels of

proline as an osmolyte in plants under water stress”. Plant Cell Physiology vol.

38;1095-1102.

Yau, S. K., Nachit, M. M., Ryan, J. and Hamblin, J. 1995. Phenotypic variation in boron-

toxicity tolerance at seedling stage in durum wheat (Triticum durum). Euphytica

83:185-191

Yelennosky, G., 1979. Accumulation of proline Citrus leaves during cold hardening of

young trees in controlled temperature regimes. Plant Physiol. 64; 425-427.

49

Yücel, M., Öktem, H. A., Hamboobi. H., Selçuk, Feyza. 2003. Buğday ve arpada borun

toksik etkisinin fizyolojik ve biyokimyasal yönlerinin araştırılması. TÜBİTAK

TOATAG TARP Proje No. 2366, 2001. Proje 1/1 2003-230.

Zhang, S., Lu. Q., Verma, D. P. S. 1995. Removal of feedback inhibition of pyroline-5-

carboxyate synthatase, a bifunctional enzyme catalyzing the first two steps of proline

biosynthesis in plant. J. Biol. Chem. 270:20491-20496.

50

EK 1. Toprakta verimlilik analiz sonuçlarının değerlendirilmesinde kullanılan standart değerler

Besin maddesi

ve yöntem Çok Az Az Yeterli Fazla Çok Fazla Literatür

N, % < 0, 045 0,045-0,09 0,09- 0,17 0,17-0,32 >0,32 FAO (1990)

(Kjeldalh)

P, mg/kg <2,5 2,5-8,0 8,0-2,5 25-80 >80 FAO (1990)

(NaHCO3)

K, me 100g <0,13 0,13-0,28 0,28-0,74 0,74-2,56 >2,56 FAO (1990)

(CH3COONH4)

Zn, mg/kg 0,2 0,2-0,7 0,7-2,4 2,4-8,0 >8 FAO (1990)

(DTPA)

Mn, mg/kg <4 4-14 14-50 50-170 >170 FAO (1990)

(DTPA)

Az Orta Fazla

Fe, mg/kg <0,2 >0,2-4,5 > 4,5 Lindsay ve Norvell

(DTPA) 1978

Yetersiz Yeterli

Cu, mg/kg <0,2 >0,2 Lindsay ve Norvell

(DTPA) 1978

B, mg/kg <0,4 0,4-0,9 1,0-2,4 2,5-4,9 >5 Wolf (1971)

(CH3COONH4 )

Kuvvetli Orta Asit Hafif Asit Nötr Hafif Kuvvetli Richard

Asit alkali Alkali (1954),

Ülgen ve Ph

(1:2,5 su) <4,5 4,5-5,5 5,5-6,5 6,5-7,5 7,5-8,5 >8,5

Yurtsever

(1974)

51

EK 2. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fide boylarına ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması

Uygulanan B Fide boyu (cm)

konsantrasyonları Triticum aestivum Triticum durum Ortalama

mg/kg B L. cv. Kıraç 66 Desf. cv. Kunduru 1149 p<0,01

0 37,1 ± 1,04 38,7 ± 0,25 38,0 ± 1,09 A

10 36,0 ± 0,55 37,1 ± 0,36 36,5 ± 0,74 B

20 36,3 ± 0,30 36,6 ± 0,21 36,4 ± 0,29 B

30 36,7 ± 0,25 37,2 ± 0,27 37,0 ± 0,34 B

40 36,0 ± 0,21 37,1 ± 0,40 36,5 ± 0,68 B

50 36,0 ± 0,45 36,8 ± 0,15 36,4 ± 0,56 B

Ortalama 36,33 ± 0,66 37,3 ± 0,75

p< 0,01

52

EK 3. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin % kuru madde miktarına ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması

Uygulanan B % Kuru madde miktarı

konsantrasyonları Triticum aestivum Triticum durum

mg/kg B L. cv. Kıraç 66 Desf. cv. Kunduru 1149

0 23,9 ± 3,46 26,24 ± 0,05

10 19,6 ± 1,55 26,02 ± 0,01

20 23,0 ± 1,51 25,94 ± 0,05

30 22,5 ± 2,97 26,04 ± 0,04

40 22,6 ± 1,66 25,83 ± 0,06

50 21,10 ± 4,10 25,83 ± 0,06

Ortalama 22,13 ± 2,70 26,00 ± 0,14

p< 0,01

53

EK 4. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin B miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması

B Miktarları ( mg/g KA )

Uygulanan B p<0,01

Konsantrasyonları

mg/kg B Triticum aestivum Triticum durum

L. cv. Kıraç 66 Desf. cv. Kunduru 1149

0 33,37 ± 9,32 J 75,87 ± 5,09 I

10 195,03 ± 6,65 H 262,80 ± 4,36 G

20 555,9 ± 26,1F 585,1 ± 20,0 F

30 750,9 ± 21,3 E 931,37 ± 9,32 D

40 997,33 ±5,43 C 1096,4 ± 6,1 B

50 1074,3 ± 61,4 B 1228,6 ± 2,3 A

54

EK 5. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin oransal su içeriği ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması

Oransal su içerikleri (%)

Uygulanan B

Konsantrasyonları



0 79,00 ± 1,00 84,33 ± 0,58

10 80,33 ± 0,58 84,00 ± 1,00

20 79,68 ± 1,16 83,67 ± 0,58

30 80,00 ± 1,00 82,67 ± 0,58

40 80,33 ± 1,52 84,67 ± 0,58

50 80,00 ± 2,00 84,00 ± 1,00

Ortalama 79,89 ± 1,18 83,89 ± 0,9

p< 0,01

55

EK 6. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin serbest prolin miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması

Serbest Prolin Miktarları (mg/g)

Uygulanan B p<0,01

Konsantrasyonları



0 10,10 ± 0,27 E 7,40 ± 0,02 I

10 12,41 ± 0,44 B 9,03 ± 0,02 G

20 13,44 ± 0,04 A 10,21 ± 0,04 E

30 10,81 ± 0,10 D 8,73 ± 0,02 H

40 11,76 ± 0,02 C 8,94 ± 0,02 GH

50 13,38 ± 0,02 A 9,28 ± 0,03 F

56

EK 7. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin glukoz miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması

Glukoz miktarları (mg/g KA )

Uygulanan B p<0,01

Konsantrasyonları



0 39,9 ± 1,95 E 51,03 ± 3,45 C

10 57,50 ± 6,16 B 47,53 ± 1,16 CD

20 43,57 ± 1,20 DE 60,23 ± 1,63 B

30 70,07 ± 2,00 A 48,13 ± 0,64 CD

40 42,03 ± 2,02 E 44,07 ± 3,31 DE

50 47,93 ± 0,64 CD 43,83 ± 1,06 DE

57

EK 8. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin fruktoz miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması

Fruktoz miktarları (mg/g KA )

Uygulanan B p<0,01

Konsantrasyonları



0 9,97 ± 0,81 E 12,50 ± 1,08 CD

10 15,43 ± 1,01 B 12,50 ± 2,10 CD

20 14,27 ± 1,01 BC 15,80 ± 1,34 B

30 19,83 ± 0,84 A 12,08 ± 0,92 CDE

40 15, 07 ± 1,72 B 10,33 ± 1,36 DE

50 12,37 ± 0,50 CDE 11,00 ± 2,29 DE

58

EK 9. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin ortalama fide boyu ile ilgili varyans analizi sonuçları

Varyasyon Serbestlik Kareler Kareler F değeri P değeri

kaynağı derecesi Toplamı Ortalaması

Genel 35 24,6

Çeşit 7,47 7,47 39,26 0,000***

Uygulama 10,91 2,18 11,47 0,000***

Çeşit* uygulama 1,65 0,33 1,74 0,165

Hata 24 4,57

***0,01 düzeyinde önemli

59

EK 10. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin ortalama % kuru ağırlık ile ilgili varyans analizi sonuçları



Genel 35 258,47

Çeşit 134,135 134,135 35,69 0,000***

Uygulama 18,342 3,67 0,98 0,452

Çeşit* uygulama 15,79 3,16 0,84 0,165

Hata 24 90,19


60

EK 11. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin B miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları



Genel 35 6022953

Çeşit 82178 82178 174,87 0,000***

Uygulama 5901511 1180302 2511,68 0,000***

Çeşit* uygulama 27986 5597 11,91 0,000***

Hata 24 11278


61

EK 12. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin Oransal su içeriği ile ilgili varyans analizi sonuçları



Genel 35 181,56

Çeşit 144 144 129,6 0,000***

Uygulama 5,22 1,044 0,94 0,473

Çeşit* uygulama 5,67 1,133 1,02 0,428

Hata 24 26,67


62

EK 13. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin Serbest prolin miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları



Genel 35 124,497

Çeşit 83,845 83,845 3563,64 0,000***

Uygulama 36,55 7,31 310,74 0,000***

Çeşit* uygulama 3,533 0,707 30,03 0,000***

Hata 24 0,57


63

EK 14. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin glukoz miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları



Genel 35 2731,81

Çeşit 9,51 9,51 1,42 0,244

Uygulama 1066,98 213,4 31,97 0,000***

Çeşit* uygulama 1495,11 299,02 44,8 0,000***

Hata 24 160,21


64

EK 15. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin fruktoz miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları



Genel 35 302,537

Çeşit 40,492 40,492 22,16 0,000***

Uygulama 105,94 21,188 11,59 0,000***

Çeşit* uygulama 112,242 22,448 12,28 0,000***

Hata 24 43,863


65

EK 16. Farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen B toksisitesine karşı dayanıklı ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) buğday fidelerinden rasgele seçilen örnekler

66

EK 17. Farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen B toksisitesine karşı duyarlı makarnalık (Triticum durum Desf. Cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinden rasgele seçilen örnekler

67

ÖZGEÇMİŞ

Ankara’da 1980 yılında doğdu. İlk, orta, lise öğrenimini Ankara’da tamamladı. 1999

yılında girdiği Ankara Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü’nden 2003 yılında

Biyolog ünvanıyla mezun oldu. Eylül 2003 yılında Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri

Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı’nda Yüksek lisans öğrenimine hak kazandı.

ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK...

Documents

Transcript of ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK...