126

หนวยเรียนท่ี 5 ระบบประสาท จุดประสงค เขาใจโครงสรางและการทํางานของระบบประสาท

1. บอกโครงสรางของระบบประสาท 2. บอกความหมาย โครงสราง และการทํางานของซินแนพส 3. อธิบายสรีรวิทยาของคลื่นประสาท

4. อธิบายหลักการทํางานของระบบประสาทอัตโนมัติ 5. บอกความหมายและกระบวนการเกิดรีเฟล็กซ เน้ือหา : ระบบประสาท เปนระบบท่ีทําหนาท่ีควบคุมการทํางานของรางกาย เพ่ือปรับตัวใหเขากับสภาวะ

แวดลอม กลุมของเซลลประสาทหรือโปรเซสท่ีอยูในระบบประสาทมีชื่อเรียกแตกตางกันไป โดยกลุมของ

ตัวเซลลท่ีอยูในสมองและไขสันหลังเรียกวา นิวคลีไอ (neuclei) สวนกลุมของตัวเซลลท่ีรวมกันอยูนอก

สมองและไขสันหลังเรียกวา ปมประสาท หรือแกงเกลีย (ganglia) และมัดของโปรเซสท่ีอยูภายในสมอง

และไขสันหลังเรียกวา แทร็กท (tracts) หรือฟาสซิคิวไล (fasciculi) สวนมัดของโปรเซสท่ีอยูนอกสมอง

และไขสันหลังเรียกวา เสนประสาท (nerves) องคประกอบและการทํางานของระบบประสาท

คลายกับระบบของอีเล็กโทรนิกซ (electronics) หรือคอมพิวเตอรท่ีมีสายไฟหรือสายนําสันญานเทียบไดกับเสนประสาท และมีหนวยประมวลผลซึ่งไดแกสมอง เสนประสาทประกอบดวยเซลลประสาทหรือ

ใยประสาทคลายกับ สายโทรศัพทท่ีประกอบดวยเสนใยขนาดเล็กรวมกันเปนเสนขนาดใหญ แตเม่ือ

เปรียบเทียบกันแลวสาย โทรศัพทขนาดสองน้ิวครึ่งประกอบดวยเสนใยขนาดเล็กประมาณ 2,100 คู

ในขณะท่ีสวนของกานของตอมใตสมองขนาดครึ่งน้ิวประกอบดวยใยประสาทประมาณ 50,000 เสนใย โครงสรางของระบบประสาท

ระบบประสาทของสัตวเลี้ยงลูกดวยนมโดยท่ัวไปแบงออกเปน 2 สวนไดแก ระบบประสาทสวนกลาง

(central nervous system ; CNS) ประกอบดวย สมองและไขสันหลัง และระบบประสาทสวนนอก

(peripheral nervous system ; PNS) ประกอบดวยประสาทแครเนียล (cranial nerves) เปน

เสนประสาทท่ีออกมาจากแครเนียล ฟอราเมน (cranial foramen) ของกะโหลกศีรษะ ประสาทสันหลัง

เปนเสนประสาทท่ีโผลออกมาจากอินเตอรเวอทีบรอล ฟอราเมนของกระดูกสันหลัง และระบบประสาท

อัตโนมัติ (autonomic nervous system ; ANS) ซึ่งมี 2 สวนคือ ระบบประสาทซิมพาเธติก

(sympathetic nervous system) หรือสวนทอแรกโค-ลัมบาร (thoraco-lumbar portion) และ

ระบบประสาทพาราซิมพาเธติก (parasympathetic nervous system) หรือเรียกวา สวนแครนิโอ-

127

ซาครอล (cranio-sacral portion) นอกจากน้ี ระบบประสาทอัตโนมัติยังประกอบดวยปม

ประสาท (ganglia) รูปวาดระบบประสาทของโคอยูในรูปท่ี 5.1

128

1. โครงสรางของสมอง สมองถาแยกอยาง งาย ๆ ตามสวนท่ีมองเห็น จะแยกเปน 3 สวน

ไดแก ซีรีบรัม (cerebrum) ซีรีเบลลัม (cerebellum) และกานสมอง (brain stem) แตโดยท่ัวไปแลวจะแยก

โดยละเอียดประกอบดวยสมองสวนหนา (forebrain หรือ prosencephalon) สมองสวนกลาง

(midbrain หรือ mesencephalon) และสมองสวนทาย (hind brain หรือ rhombencephalon)

แผนผังและสวนท่ีสําคัญของสมองของสัตวเลี้ยงลูกดวยนมอยูในรูปท่ี 5.2-5.6 สมองของสัตวประกอบ

ดวยสวนท่ีเปนพูขนาดใหญดานซายและขวาประกบกัน พูของแตละขางเรียกวา ฮีมิสเฟยร

(hemisphere) และพูแตละขางยังแบงออกเปนพูยอยตามตําแหนงท่ีอยูและการควบคุมการทํางานของ

รางกาย

1.1 สมองสวนหนาประกอบดวยสวนเทเลนเซฟาลอน (telencephalon) และไดเอนเซฟาลอน

(diencephalon)

- เทเลนเซฟาลอน ประกอบดวยสวนซีรีบรอล คอรเท็กซ (cerebral cortex) คอรพอรา

สไตรเอตา (corpora striata) และไรเนนเซฟาลอน (rhinencephalon) โครงสรางดังกลาวท้ังหมด

น้ีลอมรอบชองวางของแลเทอรอล เวนตริเคิล (lateral ventricles) ฟอราเมน ออฟ มอนโร (foramen

of Monro) และสวนรอสทรอล (rostral) ของเวนตริเคิลท่ี 3 (third ventricle)

ซีรีบรัมมีสวนนูน และสวนท่ีเปนรองลึกมากมาย (รูปท่ี 5.3) สวนนูนเรียกวา ไกรัส (gyrus)

สวนรองเรียกวา ฟชเชอร (fissure) หรือ ซัลคัส (sulcus) สมองสวนน้ีทําหนาท่ีเก่ียวของกับกระบวนการ

ท่ีอยูในอํานาจจิตใจ ความรูสึก การแปลความหมาย และเหตุผลตาง ๆ การทํางานดังกลาว

เกี่ยวของกับเซลลของซีรีบรอล คอรเท็กซ สวนน้ีจึงเรียกวาเกรย แมทเทอร ซึ่งหมายถึงระดับความ

สามารถทางดานจิตใจ (mental ability)

รูปท่ี 5.2 รูปถายหนาตัดแซกจิทอลแสดงสวนสําคัญของสมองของสัตวเลี้ยงลูกดวยนม

129

ท่ีมา ; Carola และคณะ (1992)

รูปท่ี 5.3 รูปวาดสวนซีรีบรัมของสมอง

(พื้นท่ีในวงกลมและสวนท่ีระบายสีเปนตําแหนงของกานสมองท่ีอยูใน

สวนอินเนอร)

ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Martini (2006)

คอรพอรา สไตรเอตาประกอบดวยท้ังเกรยและไวท แมทเทอรจึงมีลักษณะเปนลาย เกรย

แมทเทอรเปนสวนของเบซอล แกงเกลียหรือเบซอล นิวคลีไอ (basal ganglia ; basal nuclei) ไวท แมทเทอรมีสวนของใยประสาทท่ีเชื่อมซีรีบรอล คอรเท็กซกับสวนอื่นของประสาทสวนกลาง ในสวนของ

เทเลนเซฟาลอนยังประกอบดวยสวนไรเนนเซฟาลอนท่ีทําหนาท่ีเก่ียวกับการรับกลิ่น บางทีจึงเรียกสวนน้ี

วา สมองออลแฟกทอรี (olfactory brain)

-ไดเอนเซฟาลอน สวนน้ีเปนสวนท่ีติดกับสมองสวนกลาง (รูปท่ี 5.4 - 5.5) ประกอบดวย

สวนทาลามัส (thalamus) อีพิทาลามัส (epithalamus) ไฮโปทาลามัส (hypothalamus) และกลุม

ของโครงสรางอื่นในเวนตริเคิลท่ี 3 ทาลามัสเปนศูนยกลางของการถายทอด (relay center) ของใย

ประสาทท่ีเชื่อมซีรีบรอล ฮีมิสเฟยร (cerebral hemisphere) กับกานสมองและไขสันหลัง กานสมอง

เปนสวนของสมองสวนกลาง พอนส (pons) และเมดัลลารวมกัน อีพิทาลามัสประกอบดวยฮาเบนูลาร

นิวคลีไอ (habenularnuclei) ทําหนาท่ีเก่ียวกับกลิ่น เสนประสาทของไวท แมทเทอร และไพเนียล

บอดี (pineal body ; สวนน้ีบางท่ีจัดเปนตอมไรทอ) ไฮโปทาลามัสประกอบดวยตอมใตสมอง

(pituitary gland) และกานยึดเรียกวาทิวเบอร ซีเนอเรียม (tuber cenereum) ท่ียึดตอมใตสมองให

ติดอยูกับสมอง สวนอื่นของสมองบริเวณน้ีไดแก ออพติก ไคแอสม (optic chiasm) ซึ่งเปน สวนท่ี

130

พาดขวางกันของประสาทตา (optic nerves) และแมมมิลลารี บอดี (mammillary bodies) ท่ีอยู ดานทายของตอมใตสมอง

รูปท่ี 5.4 รูปวาดสวนตาง ๆ ของสมอง (ตัดตามแนวแซกจิทอล) CH, cerebral hemisphere ; CER, cerebellum ; MES, mesencephalon ; MED, medulla oblongata ; D, diencephalons ; BG, basal ganglia. ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Frandson and Spurgeon (1992) รูปท่ี 5.5 ไดเอนเซฟาลอนและกานสมอง (ดานดอรซอล) C1 และ C2 คือประสาทเซอรไวอ 1.2 สมองสวนกลาง อยูระหวางสมองสวนหนาและสวนทาย สมองสวนน้ีประกอบดวยซีรีบรอล

เพดันเคิล (cerebral peduncle) บางทีเรียกวาครูรา ซีรีไบร (crura cerebri) สองอันเปนตัวเชื่อมซีก

ซายและขวาของไขสันหลังและกานสมองไปสูซีรีบรอล ฮีมิสเฟยร อีกสวนหน่ึงคือ ควอดริเจมินอล บอ

ดี (quadrigeminal body) สี่อัน ประกอบดวยแอนทีเรีย คอลลิคิวลัส (anterior colliculus) ทําหนาท่ี

เกี่ยวกับการมองเห็น สวนโพสทีเรีย คอลลิคิวลัส (posterior colliculus) ทําหนาท่ีเกี่ยวของกับการไดยิน

131

1.3 สมองสวนทาย ประกอบดวยมีเทนเซ ฟาลอน (metencephalon) ไมอีเลนเซฟาลอน

(myelencephalon) และเวนตริเคิลท่ี 4 มีเทนเซฟาลอนไดแก ซีรีเบลลัม (cerebellum) อยูดานดอร

ซอล และพอนสอยูดานเวนทรอล สําหรับไมอีเลนเซฟาลอนไดแก เมดัลลา ซีรีเบลลัมประกอบดวยแลเทอรอล ฮีมิสเฟยร (lateral hemisphere) 2 ขางมีสันอยู

ตรงกลางเรียกวา เวอรมิส (vermis) ผิวของสวนซีรีเบลลัมประกอบดวยแผนบาง ๆ จํานวนมาก

แผนน้ีเรียกวา โฟเลีย (folia) ดังรูปท่ี 5.7 ซีรีเบลลัมคลายกับสวนซีรีบรัมคือมีสวนเกรย แมทเทอรอยู

รอบนอกและไวท แมทเทอรอยูตอนกลาง พอนสทําหนาท่ีเปนตัวเชื่อมของใยประสาทจากซีรีเบลลาร ฮีมิส

เฟยรขางหน่ึงไปยังอีกขางหน่ึง สําหรับเวนตริเคิลท่ี 4 น้ันอยูดานเวนทรอลของซีรีเบลลัม และอยูเหนือ

พอนสกับกานสมอง (รูปท่ี 5.6)

รูปท่ี 5.6 หนาตัดแซกจิทอลสมองของโค ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Hildebrand (1995)

132

รูปท่ี 5.7 หนาตัดแซกจิทอลของสมองสวนทายของคน (ตัดตามแนวแซกจิทอล) ท่ีมา ; Martini (2006)

2. ความหมายและโครงสรางของเวนตริเคิล เวนตริเคิล (ventricles) หมายถึง โครงสรางท่ี

ประกอบกันเปนชองวางตรงกลางสมอง ซึ่งไดแก แลเทอรอลดานขวา (right lateral) แลเทอรอล

ดานซาย (left lateral) เวนตริเคิลท่ีสาม และเวนตริเคิลท่ีสี่ (fourth ventricle) เวนตริเคิลยังประกอบ

ดวยฟอราเมน ออฟ มอนโรและลัสชกา (foramen of Monro and Luschka) และทอไดแก อะเควดัก

ออฟ ซิลเวียส (aqueduct of Silvius) บางทีเรียกวา ซีรีบรอล อะเควดัก (cerebral aqueduct)

แลเทอรอล เวนตริเคิลดานขวาและซายอยูในซีรีบรอล ฮีมิสเฟยรในแตละสวนตามลําดับท้ังสองสวนน้ีตอ

กับเวนตริเคิลท่ี 3 โดยมีฟอราเมน ออฟ มอนโรเปนตัวเชื่อม สวนใหญของ เวนตริเคิลลอมรอบโดย

ไดเอนเซฟาลอน สําหรับเวนตริเคิลท่ี 3 จะยื่นสูกานของตอมใตสมอง และติดตอกับเวนตริเคิลท่ี 4

โดยอะเควดัก ออฟซิลเวียส แตละสวนของเวนตริเคิลมีกลุมของหลอดเลือดฝอยสานกันเปนรางแหย่ืน

เขาในชองวาง (lumen) ของเวนตริเคิล เรียกวา โครอยด เพล็กซัส (choroid plexuses) ซึ่งปกคลุมโดย

เซลลอีเพนไดมา เวนตริเคิลท่ี 4 ต้ังอยูระหวางซีรีเบลลัมกับพอนส และเชื่อม ตอกับซับอะราคนอยด

สเปส (subarachnoid space) โดยฟอราเมน ออฟ แมเกนดี และลัสชกา (foramen of Magendie

and Luschka) ฟอราเมนน้ีเปนทางผานของนํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลัง (cerebrospinal fluid)

ออกจากเวนตริเคิลไปสูซับอะราคนอยด สเปส

3. ความหมายและแหลงท่ีสรางนํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลัง นํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลัง เปนของเหลวท่ีพบอยูในเวนตริเคิลของสมอง ไขสนัหลัง และเยื่อหุมสมองชั้นซับอะราคนอยด สเปส ซึ่ง

ลอมรอบสมองและไขสันหลัง นํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลังน้ีสรางโดยโครอยด เพล็กซัสรวมกับสารท่ี

หลั่งจากเซลลอีเพนไดมาท่ีเปนนิวโรเกลียชนิดหน่ึง

3.1 ทิศทางการไหลของนํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลัง (รูปท่ี 5.8) นํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลังผานออกมาทางแลเทอรอล เวนตริเคิล เขาอินเตอรเวนตริคิวลาร ฟอราเมน เขาไปในเวนตริ

เคิลท่ี 3 ไปสูอะเควดัก ออฟ ซิลเวียส แลวเขาไปในเวนตริเคิลท่ี 4 บางสวนอาจเขาสูเซนทรอล คาแน

ลของไขสันหลัง อยางไรก็ตามนํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลังท้ังหมด จะผานเขาไปในฟอราเมน ออฟ

ลัสชกา (foramen of Luschka) ในท่ีสุดเขาสูซับอะราคนอยด สเปส (subarachnoid space) ซึ่ง

ลอมรอบสมองและไขสันหลัง นํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลังมีหนาท่ีหลัก 3 ประการ ไดแก ปองกัน

การกระทบ กระเทือนของสมอง เน่ืองจากสมองลอมรอบดวยกระดูกกะโหลกศีรษะซึ่งประกอบดวย

กระดูกท่ีมีความแข็ง เปนแหลงท่ีใหอาหารสําหรับสมองและไขสันหลัง และเปนตัวชวยปรับการ

เปลี่ยนแปลงของปริมาณเลือดท่ีไหลเวียนในชองวางของกะโหลกศีรษะ

133

รูปท่ี 5.8 แผนผังทิศทางการไหลเวียนของน้ําหลอเล้ียงสมองและไขสันหลัง (หนาตัดฟรอนทอล) (ทิศทางการไหลแทนดวยลูกศร) ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Bone (1988)

3.2 การระบายออกของนํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลัง เน่ืองจากในเน้ือเยื่อของสมองและ

ไขสันหลังไมมีหลอดนํ้าเหลือง นํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลังจะถูกระบายออกได 3 ทางดังน้ี

3.2.1 หลอดเลือดเวนูลของซับอะราคนอยด สเปส 3.2.2 อะราคนอยด วิลไล (arachnoid villi) โดยการการดูดซึมของเหลวน้ีแลวผานเขา

เวนัส ไซนัส (venous sinus) ของเยื่อหุมสมองชั้นดูราแมทเทอร และอะราคนอยด วิลลัส จะเปนตัวดูด

ซึมท้ังเลือดและของเหลวน้ีเขาสูเอนโดทีเลียล เซลลของไซนัส

3.2.3 หลอดนํ้าเหลืองของกะโหลกศีรษะ และประสาทสันหลัง วิธีการน้ีพบนอยมากและ

ไมมีความสําคัญในการดูดซึมนํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลัง

การผิดปรกติของระบบระบายของนํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลัง จะทําใหเกิดการค่ังของ

นํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลัง (external hydrocephalus) ซึ่งอาจเกิดจากอะราคนอยด วิลไลถูก

ทําลายเนื่องจากเยื่อหุมสมองอักเสบ (meningitis) 4. โครงสรางของเยื่อหุมสมอง (meninges) เยื่อหุมสมองเปนเยื่อท่ีปกคลุมสมองและไขสันหลัง

ประกอบดวยเยื่อ 3 ชั้น ดังน้ี (รูปท่ี 5.9 และ 5.10) 4.1 ดูรา แมทเทอร (dura mater) ดูรา แมทเทอรแยกเปน 2 ชั้น คือ ชั้นเอาเทอรจับติด

กับ เยื่อหุมกระดูกชั้นในของกระดูกแครเนียมของกะโหลกศีรษะ อีกชั้นหน่ึงคือชั้นอินเนอรเปนชั้นท่ี

เหยียดลึกลงไปที่ลองกิจูดินอล ฟสเชอร (longitudinal fissure) และทรานซเวอรส ฟสเชอร

(transverse fissure) อยางไรก็ตามท้ัง 2 ชั้นจะยึดติดกับกระดูกแครเนียมของกะโหลกศีรษะ สวน

134

ดูรา แมทเทอรท่ีลอมรอบไขสันหลังจะไมติดกับ กระดูก แตแยกจากเยื่อหุมกระดูกสันหลังโดยมี

สวนของชองวางท่ีมักจะมีไขมันอยูภายในเรียกวา อีพิดูรอล สเปส (epidural space) แตในสภาพจริง

ของสัตวมักไมเห็นชองวางเน่ืองจากไขมันท่ีแทรกอยูดังกลาวขางตน

4.2 อะราคนอยด แมทเทอร (arachnoid mater) หรืออะราคนอยเดีย (arachnoidea)

เปนเยื่อท่ีอยูลึกถัดเขาไป มีลักษณะคลายใยแมงมุม มีวิลไล (villi) หลอดเลือด และหลอดนํ้าเหลือง

มาเลี้ยงมาก ลักษณะท่ีคลายใยแมงมุมจะยื่นเขาไปในชั้นของเพีย แมทเทอร (pia mater) สวนน้ีมี

ชองวางแยกระหวางชั้นในสุดกับอะราคนอยเดียเรียกวา ซับอะราคนอยด สเปส และชองวางระหวางชั้น

ดูรา แมทเทอรกับอะราคนอยเดียเรียกวา ซับดูรอล สเปส (subdural space) แตในสัตวมีชีวิตแทบไม

เห็นชองวางน้ี เน่ืองจากชั้นเอาเทอรของชั้นน้ีมักรวมติดกับดูรา แมทเทอร

4.3 เยื่อชั้นในสุดเรียกวา เพีย แมทเทอร เปนเยื่อบางติดสนิทกับสมองและไขสันหลัง และ

ประกอบเปนเยื่อหุมหลอดเลือดท่ีเขาสูสมองเปนสวนท่ีเรียกวา เพียล แบริเออร (pial barrier) ซึ่งทํา

หนาท่ียับยั้งและคัดกรองสารเคมีท่ีเคลื่อนยายระหวางกระแสเลือดในซีรีบรัมกับเน้ือเยื่อประสาทของ

สมอง

รูปท่ี 5.9 รูปวาดโครงสรางของเยื่อหุมสมอง (A), รูปวาดแสดงชั้นตาง ๆ ของเยื่อหุมสมอง ; (B), รูปวาดหนาตัดแซกจิทอลแสดง

รายละเอียดของชั้นของเยื่อหุมสมอง ท่ีมา ; (A), ดัดแปลงจาก Vannini and Giuliano (1999) ; (B), Martini (2006)

รูปท่ี 5.10 รูปวาดแสดงช้ันของเยื่อหุมไขสันหลัง ท่ีมา ; Carola และคณะ (1992)

135

5. ตัวกรองกั้นระหวางเลือดและสมอง (blood brain barrier) โดยปรกติการสงผานสาร

ชนิดตาง ๆ จากเลือดเขาสูเน้ือเยื่อของรางกายผานทางผนังของหลอดเลือดฝอยเกิดขึ้นไดคอนขาง

อิสระ แตในสมองมีสารหลายชนิดท่ีไมสามารถสงผานจากเลือดเขาสูเซลลของสมองได สิ่งน้ีเองเปนตัว

สนับสนุนสมมุติฐานท่ีวามีตัวกรองกั้นระหวางเลือดกับสมอง ตัวกรองกั้นน้ีไมไดกรองกั้นสารท้ังหมด

แตจะกรองกั้นสารบางชนิดเทาน้ัน มีสารหลายชนิดท่ีผานจากเลือดเขาสูสมองไดอยางอิสระ เชน นํ้า กาซ

ชนิดตาง ๆ อีเล็กโตรไลท (electrolyte) กลูโคส และกรดอะมิโน เปนตน

สําหรับสารท่ีสามารถผานจากเลือดเขาสูของเหลวในเน้ือเยื่อของรางกาย แตไมสามารถผานจากเลือด

เขาสูสมองได ไดแก สียอม เชน ทริพแพน บลู (trypan blue) หรือสารท่ีมีโมเลกุลขนาดใหญ เชน

เฟอริติน (ferritin) เปนตน

กลไกการทํางานของตัวกรองกั้นของสมองน้ี ยังไมทราบแนชัด แตคาดวาจัดตัวขององคประกอบ

ของเซลลระบบประสาทสวนกลางจะยึดกันแนน ทําใหมีชองวางนอยในการท่ีจะใหสารผานไดอยางอิสระ

และเชื่อวาผนังของหลอดเลือดฝอยในระบบประสาทสวนกลาง แตกตางจากหลอดเลือดฝอยในรางกาย

ท่ัวไป โดยเอนโดทีเลียล เซลลของหลอดเลือดฝอยของระบบประสาทสวนกลาง จะพบถุงขนาดเล็กท่ีทํา

หนาท่ีกลืนกิน (micropinocytotic vesicles) นอยมาก และขอบท่ีซอนกันของเซลลชนิดน้ีจะยึดติดกัน

แนนโดยรอยตอของเซลลชนิดไทท จังชัน ทําใหไมมีชองวางตามรอยตอของเซลล นอกจากน้ีเบซอล

ลามินาของหลอดเลือดฝอยในสมองเกือบท้ังหมด (เชื่อวาประมาณ 85 เปอรเซ็นต) จะปกคลุมดวยสวน

ปลายสุดของสวนยื่นท่ีเรียกวา เพอริวาสคิวลาร ฟท (perivascular feet) ของนิวโรเกลียชนิดแอสโตร

ไซท (รูปท่ี 5.11) ซึ่งสวนน้ีมีสวนท่ีทําใหเกิดการกรองกั้นดวยเชนกัน หนาท่ีของตัวกรองกั้นคือปองกัน

สมองจากสารพิษชนิดตาง ๆ

รูปท่ี 5.11 รูปวาดปลายสุดของสวนยื่นของแอสโตรไซท (ในรูปเห็นปลายสุดของสวนยื่นของแอสโตรไซท ในสภาพจริงชองวางระหวางปลายสุดของ สวนยื่นของ 2 เซลลในรูปน้ียังมีปลายสุดของสวนยื่นของแอสโตรไซทอื่น ๆ เขามาเกาะอยูดวย

ปลายสุดของสวนยื่นของแอสโตรไซทท่ีเกาะหลอดเลือดและเซลลประสาทจะมีผลตอการ

แลกเปลี่ยนสารตาง ๆ ระหวางเซลลประสาท เลือด และนํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลัง)

ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก King (1999)

136

6. โครงสรางของไขสันหลัง ไขสันหลังเปนสวนท่ีตอจากสมองสวนเมดัลลา เริ่มจากฟอราเมน

แมกนัม (foramen magnum) เขาสูเวอรทีบรอล คาแนล โครงสรางของไขสันหลังคลายกับสมอง โดย

ไขสันหลังถูกลอมรอบดวยเยื่อหุมไขสันหลัง ไขสันหลังประกอบดวยเกรย แมทเทอรและไวท แมทเทอร

และมีเซลลประสาทเปนจํานวนมาก หนาตัดของไขสันหลังเปนรูปไข (รูปท่ี 5.12) ถูกแบงออกเปนซีก

ซายและซีกขวาโดยสันท่ีอยูลึกเขาไปในไขสันหลัง สันดานบนเรียกวา ดอรซอล เซพตัม (dorsal

septum) รองดานลางเรียกวา เวนทรอล ฟชเชอร (ventral fissure) ตรงกลางเปนชองขนาดเล็ก

เรียกวา เซนทรอล คาแนล (central canal) ซึ่งติดตอไปถึงเวนตริเคิลของสมอง เซนทรอล คาแนลถูก

ลอมรอบโดยเกรย แมทเทอร ซึ่งยื่นไปสูซีกซายและขวา มีลักษณะคลายรูปตัวอักษรเอช (H) หรือ

คลายผีเสื้อ แนวขวางของรูปตัวเอชเรียกวา เกรย คอมมิชเชอร (gray commissure) สวนน้ีถูกแยก

จากสวนดอรซอล เซพตัม และเวนทรอล ฟชเชอร โดยบางสวนของไวท คอมมิชเชอร (white

commissure)

แทงแนวต้ังของตัวเอชหรือรูปปกผีเสื้อเรียกวาดอรซอล ฮอรน (dorsal horn) และเวนทรอล

ฮอรน (ventral horn) ขึ้นอยูกับวาอยูในสวนของดอรซอลหรือเวนทรอลของเกรย คอมมิชเชอร สําหรับ ไวท แมทเทอรถูกแบงออกเปน 3 คอลัมน โดยสวนของเกรย คอมมิชเชอร สวนฮอรน และราก

ประสาทดอรซอลกับเวนทรอล คอลัมนท้ัง 3 ไดแก ดอรซอล เวนทรอล และแลเทอรอล คอลัมน

แตละสวนจะทําหนาท่ีเฉพาะเจาะจง โดยท่ีสวนดอรซอล คอลัมนทําหนาท่ีนําคลื่นประสาทเขาสูสมองและไขสันหลัง (sensory impulse) เวนทรอล คอลัมนทําหนาท่ีนําคลื่นประสาทออกจากสมองและไขสัน

หลัง (motor impulse) และแลเทอรอล คอลัมนทําหนาท่ีไดท้ังสองอยาง นอกจากน้ียังมีใยประสาทท่ี

เชื่อมกับสมองและสวนอื่นของไขสันหลัง

(A) (B) รูปท่ี 5.12 โครงสรางของไขสันหลัง (A), การจัดตัวในเวอทีบรอล ฟอราเมน ; (B), หนาตัดตามขวาง

137

ท่ีมา ; (A) ดัดแปลงจาก Vander และคณะ (2001) ; (B) ดัดแปลงจาก Carola และคณะ

(1992)

7. โครงสรางของประสาทสันหลัง ประสาทสันหลังเปนเสนประสาทท่ีโผลออกจากกระดูกสันหลัง

บริเวณรอยตอระหวางกระดูกสันหลังสองชิ้น ผานอินเตอรเวอรทีบรอล ฟอราเมน อยูเปนคูดานซายและ

ดานขวา จํานวนและชื่อจะเหมือนกันและเทากันกับจํานวนกระดูกสันหลังในแตละสวน ยกเวนประสาท

เซอรไวคอล (cervical nerves) กับประสาทคอกซายเจียล (coccygeal nerves) ตัวอยางไดแก

ประสาททอแรกซิก (thoracic nerves) คูท่ี 1 ออกจากอินเตอร เวอรทีบรอล ฟอราเมนของกระดูกสัน-

หลังสวนทอแรกซิกชิ้นท่ี 1 กับชิ้นท่ี 2 และประสาทคูสุดทายจะออกจากอินเตอรเวอรทีบรอล ฟอราเมน

ของกระดูกสันหลังสวนทอแรกซิกชิ้นสุดทายกับกระดูกสันหลังสวนลัมบารชิ้นแรก

ประสาทเซอรไวคอลคูแรกจะออกมาจากฟอราเมนที่อยูบนกระดูกแอทลาส และประสาทคูท่ี 2

ออกจากอินเตอรเวอรทีบรอล ฟอราเมนระหวางกระดูกแอทลาสกับแอกซิส ดังน้ันประสาทเซอรไวคอล

จึงมีมากกวาจํานวนกระดูกสันหลังสวนน้ีอยู 1 คู สัตวเลี้ยงลูกดวยนมจึงมีประสาทเซอรไวคอล 8 คู

ขณะท่ีประสาทคอกซายเจียลมีจํานวนคูของเสนประสาทนอยกวาจํานวนกระดูกในสวนน้ี ประสาทสันหลังประกอบดวยรากประสาท (root) เสนประสาท (nerve proper) และแขนงจํานวนมาก (รูปท่ี 5.13) รากประสาทดอรซอล (dorsal root) ฝงอยูในสวนดอรซอลของไขสันหลัง และนําคลื่นประสาทเขาสูไข-สันหลัง โดยมีตัวเซลลอยูในปมประสาทของรากประสาทดอรซอล (dorsal root ganglia) ใกล

กับจุดท่ีรากประสาทดอรซอลกับเวนทรอลรวมกันเปนตัวประสาทสันหลัง รากประสาทเวนทรอลซึ่งมีตัวเซลลอยูภายในสวนเวนทรอลของไขสันหลัง โผลจากสวนเวนทรอลของไขสันหลัง ทําหนาท่ีนําคลื่น

ประสาทออกจากไขสันหลังไปยังเซลลกลามเน้ือลาย บางทีจึงนิยมเรียกประสาทชนิดน้ีวาประสาท โซมาติก มอเตอร (somatic motor nerves)

(B)

(A) รูปท่ี 5.13 โครงสรางของประสาทสันหลัง (แสดงรากประสาทและเยื่อหุมไขสันหลัง)

138

A, รูปวาดแสดงเยื่อหุมไขสันหลัง ; B, รูป ถายของประสาทสันหลังในเวอรทีบรอล ฟอราเมน

(แสดงรากประสาทในวงกลมสีฟา ; ไขสันหลังลูกศรสีเหลือง)

ท่ีมา ; (A) Carola และคณะ (1992) ; (B) ดัดแปลงจาก Raven and Johnson (1988) ประสาทสันหลังจะไปเลี้ยงสวนตาง ๆ ของรางกายบริเวณท่ีมันโผลออกจากไขสันหลัง โดยเปน

ท้ังประสาทนําเขาและมอเตอร นอกจากน้ียังไปเลี้ยงสวนขาโดยการจัดตัวเปนรางแห เรียกวา เพล็กซัส

เชน บราเคียล เพล็กซัส (brachial plexuses) ซึ่งเปนรางแหของประสาทท่ีออกจากสามหรือสี่คูสุดทาย

ของสวนเซอรไวคอลกับคูแรก หรือคูท่ีสองของประสาททอแรกซิก ในมาเปนประสาทเซอรไวคอล 3 คู

สุดทายกับทอแรกซิก 2 คูแรก สวนโค สุกร แกะ และสุนัขจะเปนประสาทเซอรไวคอล 3 คูสุดทายกับ

ทอแรกซิกคูแรก บราเคียล เพล็กซัสน้ีมีชื่อของเสนประสาทเฉพาะไปเลี้ยงกลามเน้ือขาหนาและรับรูการ

สัมผัสของผิวหนังในบริเวณเดียวกัน (ตารางท่ี 1) สําหรับลัมโบ-ซาครอล เพล็กซัส (lumbo-sacral

plexuses) ก็เปนรางแหของเสนประสาทท่ีไปเลี้ยงขาหลังและบริเวณใกลเคียงคลายกันกับขาหนา (ตาราง

ท่ี 2) ในมา โค และแกะจะเปนประสาทลัมบาร 3 คูสุดทายกับ 2 คูแรกของประสาทซาครัม ในสุกร

เปนประสาทลัมบาร 3 คูสุดทายกับประสาทซาครัมคูแรก สวนสุนัขเปนประสาทลัมบาร 5 คูแรกกับ

ประสาท ซาครัม 3 คูสุดทาย (รูปท่ี 5.14)

(A) (B)

รูปท่ี 5.14 รูปวาดเสนประสาทหลักท่ีเลี้ยงขาของโค (A), ขาหนา ; (B), ขาหลัง

139

ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Frandsond and Spurgeon (1992)

ตารางที่ 5.1 ประสาทของบราเคียล เพล็กซัส เสนประสาท บริเวณท่ีไปเลี้ยง กลามเน้ือท่ีประสาทไปเลี้ยง

เพกโตรอล (pectoral) ไหล ซูเปอรฟเชียลและดีพเพกโตรอล

(superficial and deep pectoral)

ซูพราสแคปูลาร ไหล ซูพราสไปนาทัส (supraspinatus);

(suprascapular) อินฟราสไปนาทัส (infraspinatus)

ซับสแคปูลาร (subscapular) ไหล ซับสแคปูลาริส (suscapularis)

ลองทอแรกซิก (long thoracic) ไหล เซอราทัส เวนทรอลิส (seratus ventralis)

แอกซิลลารี (axillary) ไหล เทอเรส เมเจอร (teres major) ; เทอเรส

ไมเนอร (teres minor) ; เดลทอยด (deltoid);

และ บราคิโอเซฟาลิคัส (brachiocephalicus)

ทอแรกโคดอรซอล ไหล แลทิสซิมัส ดอรไซ (latissimus dorsi)

(thoracodorsal)

แลเทอรอล ทอแรกซิก ไหล คิวทาเนียส ทรังคไซ (cutaneous trunci)

(lateral thoracic)

มัสคิวโลคิวทาเนียส ตนขาหนา (arm) ไบเซพซ บราคิไอ (biceps brachii) ;

(musculocutaneous) คอราโคบราเคียลิส (coracobrachialis) ;

บราเคียลิส (brachialis)

มีเดียน (median) ขาหนา (fore arm) เฟล็กเซอร คารไป เรเดียลิส (flexor carpi

radialis) ; ซเูปอรฟเชียล ดิจิทอล เฟล็กเซอร

(superficial digital flexor) ; ดีพ ดิจิทอล

เฟล็กเซอร (deep digital flexor) ; โปรเนเทอร เทอเรส (pronator teres ; ถาสัตว

ชนิดน้ันมีกลามเน้ือน้ี); โปรเนเทอร ควอดราทัส

(pronator quadratus ; ถาสัตวชนิดน้ันมี

กลามเน้ือน้ี)

มีเดียน (median) ขาหนา เฟล็กเซอร คารไป เรเดียลิส (flexor carpi

radialis) ; ซเูปอรฟเชียล ดิจิทอล เฟล็กเซอร

140

(superficial digital flexor) ; บางสวนของ

ดีพ

ดิจิทอล เฟล็กเซอร (deep digital flexor) ;

ตารางที่ 5.1 ประสาทของบราเคียล เพล็กซัส (ตอ) เสนประสาท บริเวณท่ีไปเลี้ยง กลามเน้ือท่ีประสาทไปเลี้ยง

โปรเนเทอร เทอเรส (pronator teres ; ถาสัตว

ชนิดน้ันมีกลามเน้ือน้ี) ; โปรเนเทอร ควอดราทัส

(pronator quadratus ; ถาสัตวชนิดน้ันมี

กลามเน้ือน้ี)

อัลนาร (lnar) ขาหนา เฟล็กเซอร คารไป อัลนาริส (flexor carpi

ulnaris) ; บางสวนของดีพ ดิจิทอล เฟล็กเซอร ;

เรเดียล (radial) น้ิว ตนขาหนา ขาหนา หลายสวนของกลามเน้ืออินทรินซิก (intrinsic

muscle) ของน้ิว (ถาสัตวชนิดน้ันมีกลามเน้ือน้ี)

ไตรเซพซ, มีเดียล, แลเทอรอล ลองเฮด [triceps, medial, lateral, longhead , (ในสุนัขมี

แอกเซสซอรี; accessory) ดวย] แอนโคเนียส (anconeous) บราคิโอเรเดียลิส (brachioradialis

ถาสัตวชนิดน้ันมีกลามเน้ือน้ี) เอกซเทนเซอร คารไป เรเดียลิส (extensor carpi radialis) ;

คอมมอน ดิจิทอล เอกซเทนเซอร (common

ditital extensor) ; แลเทอรอล ดิจิทอล

เอกซเทนเซอร (lateral ditital extensor) ;

เอกซเทนเซอร คารไป อัลนาริส (extensor

carpi ulnaris; ulnaris lateralis) ; แอบดักเตอร

พอลลิซิส ลองกัส (abductor pollicis

longus; abductor digiti I ; extensor carpi

obliquis) ; ซูพิเนเตอร (supinator ; ถาสัตวชนิด

น้ันมีกลามเน้ือน้ี) ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Frandsond and Spurgeon (1992)

141

ตารางที่ 5.2 ประสาทของลัมโบ-ซาครอล เพล็ก ซัส เสนประสาท บริเวณท่ีไปเลี้ยง กลามเน้ือท่ีประสาทไปเลี้ยง

แครเนียล กลูเทียล โคนขา (rump) มิดเดิล กลูเทียส (middle gluteus); ตารางที่ 5.2 ประสาทของลัมโบ-ซาครอล เพล็กซัส (ตอ) เสนประสาท บริเวณท่ีไปเลี้ยง กลามเน้ือท่ีประสาทไปเลี้ยง

(cranial gluteal) ดีพ กลูเทียส (deep gluteus) ; เทนเซอร ฟาซิอี-

ลาที (tensor faciae latae) ; คัวดอล กลูเทียล โคนขา ซูเปอรฟเชียล กลูเทียส (superficial gluteus);

(cuadal gluteal) บางสวนของมิดเดิล กลูเทียส, เซมิเทนดิโนซัส

(semitendinosus) และไบเซพซ ฟมอริสในมา (biceps femoris) ฟมอรอล (femoral) ตนขา) ซารทอเรียส (sartorius) ; ควอดริเซพซ ฟมอริส (quadriceps femoris) ซึ่งประกอบดวยกลามเน้ือ มัดยอย ไดแก เรกตัส ฟมอริส (rectus femoris), วาสตัส แลเทอรอลิส (vastus lateralis), วาสตัส มีเดียลิส (vastus medialis) และ

วาสตัส อินเตอรมีเดียส (vastus intermedius) ออบทูเรเตอร (obturator) ตนขา แอดดักเตอร (adductor) ; กราเซียลิส (gracialis) ; เพกติเนียส (pectineus) ; เอกซเทอรนอล ออบทูเรเตอร (external

obturator) เชียติกหรืออิสเคียติก ตนขา เซมิเทนดิโนซัส ; เซมิเมมเบรโนซัส

(sciatic หรือ ischiatic) (semimembranosus) ; ไบเซพซ ฟมอริส ; อินเทอรนอล ออบทูเรเตอร (internal obturator) ; กีเมลลัส (gemellus) ; ควอดราทัส ฟมอริส (quadratus femoris) ไทเบียล (tibial) ขา แกสทรอกนีเมียส (gastrocnemius) ; ซูเปอรฟเชียล ดิจิทอล เฟล็กเซอร ; ดีพ ดิจิทอล

เฟล็กเซอร ; พอพลิเทียส (popliteus); ไทเบียลิส คัวดอลิส (tibialis cuadalis)

142

เพอโรเนียล (peroneal) ขา ไทเบียลิส แครเนียลิส (tibialis cranialis) ; เพอโรเนียล (peroneal) ขา ลอง ดิจิทอล เอกเทนเซอร (long ditital

extensor) ; แลเทอรอล ดิจิทอล เอกเทนเซอร ตารางที่ 5.2 ประสาทของลัมโบ-ซาครอล เพล็กซัส (ตอ) เสนประสาท บริเวณท่ีไปเลี้ยง กลามเน้ือท่ีประสาทไปเลี้ยง

(lateral ditital extensor) ; เพอโรเนียส เทอรเทียส (peroneus tertius) ; เพอโรเนียส ลองกัส (peroneus longus ; ถาสัตวชนิดน้ันมี

กลามเน้ือน้ี) ; เพอโรเนียส เบรวิส (peroneus

bravis ; ถาสัตวชนิดน้ันมีกลามเน้ือน้ี)

ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Frandsond and Spurgeon (1992)

8. โครงสรางของประสาทแครเนียล ประสาทแครเนียลเปนประสาทท่ีโผลออกมาจากสมอง มี 12 คู

ผานแครเนียล ฟอราเมน (cranial foramen) ของกะโหลกศีรษะ เลี้ยงอวัยวะในศีรษะและบริเวณ

ใกลเคียง โครงสรางของประสาทแครเนียลคลายกับประสาทสันหลัง แตประสาทแครเนียลไมมีราก

ประสาทเวนทรอล และรากประสาทดอรซอล และบางสวนของประสาทแครเนียลเปนเฉพาะประสาท

นําเขา บางสวนเปนเฉพาะประสาทมอเตอรและบางสวนเปนประสาทรวม ประสาทแครเนียลแสดงโดย

บอกเปนตัวเลขโรมัน และมีชื่อเฉพาะดังตารางท่ี 5.3 ตารางที่ 5.3 ประสาทแครเนียลและบริเวณที่ไปเลี้ยง คูท่ี ชื่อ ชนิด ชนิดของ บริเวณท่ีไปเลี้ยง

องคประกอบหลัก*

I ออลแฟกตอรี นําเขา เอสวีเอ เยื่อเมือกในจมูก (รับรูกลิ่น)

(olfactory) (SVA)

II ออพติก นําเขา เอสเอสเอ เรตินา (retina) ของตา

(SSA) (การมองเห็น)

III ออกคิวโลมอเตอร มอเตอร เอสอี (SE) สวนใหญของกลามเน้ือตา

(oculomotor) จีวีอี (GVE) พาราซิมพาเธติกเลี้ยงกลามเน้ือซีเลียรี และเซอรคูลารของไอริส (iris)

IV โทรเคลีย มอเตอร เอสอี กลามเน้ือดอรซอล ออบลิก

143

(trochlear) (dorsal oblique) ของตา

V ไตรเจมินอล รวม เอสเอ (SA) นําเขาเลี้ยงท่ีตาและใบหนา (trigeminal) เอสวีอี (SVE) มอเตอรเลี้ยงกลามเน้ือเกี่ยวกับการเค้ียว

ตารางที่ 5.3 ประสาทแครเนียลและบริเวณที่ไปเลี้ยง (ตอ) คูท่ี ชื่อ ชนิด ชนิดของ บริเวณท่ีไปเลี้ยง

องคประกอบหลัก*

VI แอบดิวเซนส มอเตอร เอสอี (SE) กลามเน้ือรีแทร็กเตอร (retractor) (abducens) และแลเทอรอลเรกตัสของลูกตา

(lateral rectus)

VII ฟาเชียล รวม จีวีอี มอเตอรกลามเน้ือท่ีเกี่ยวกับการแสดงสีหนา

(facial) เอสวีอี นําเขาสวนของหูและ 2/3 ของดาน แครเนียลของลิ้น (รับรูรส)

เอสวีเอ พาราซิมพาเธติกเลี้ยงตอมนํ้าลาย

แมนดิบูลาร และซับลิงกวล

mandibular and sublingual

salivary gland)

VIII เวสติบิวโลโคเคลีย นําเขา เอสเอสเอ โคเคลีย (cochlea) (การไดยิน) และ

(vestibulocochlear) เอสพี (SP) เซมิเซอรคิวลาร คาแนล (semicircular canal) (การทรงตัวและความสมดุล)

IX กลอสโซฟาริงเกียล รวม เอสวีอี นําเขาเลี้ยงฟาริงซ (pharynx)

(glossopharyngeal) จีวีอี และ 1/3 ของสวนทายของลิ้น (รับรส)

เอสวีเอ มอเตอรเลี้ยงกลามเน้ือของฟาริงซ

จีวีเอ (GVA) พาราซิมพาเธติกเลี้ยงตอมนํ้าลายพาโรติด

(parotidsalivary glands)

X เวกัส รวม เอสเอ นําเขาเลี้ยงฟาริงซ ลาริงซ

(vagus) วีเอ (VA) มอเตอรเลี้ยงกลามเน้ือของลาริงซ

เอสวีเอ พาราซิมพาเธติกเลี้ยงอวัยวะภายในของ

ชองอกและชองทอง

XI สไปนอล มอเตอร เอสวีอี เลี้ยงกลามเน้ือไหล และคอ

แอกเซสซอรี

144

(spinal accessory)

XII ไฮโปกลอสซอล มอเตอร เอสอี เลี้ยงกลามเน้ือลิ้น

(hypoglossal)

*ประสาทแอฟเฟอเรนท เอสเอ = โซมาติก แอฟเฟอเรนท (somatic afferents)

จีวีเอ = เจเนอรอล วิสเซอรอล แอฟเฟอเรนท (general visceral afferents) เอสวีเอ = สเปเชียล วิสเซอรอล แอฟเฟอเรนท (special visceral

afferents)

เอสเอสเอ = สเปเชียล โซมาติก แอฟเฟอเรนท (special visceral afferents) เอสพี = สเปเชียล พรอพิโอเซพชัน (special propioception)

*ประสาทแอฟเฟอเรนท เอสอี = โซมาติก เอฟเฟอเรนท ไฟเบอร (somatic efferent fibers)

จีวีอี = เจเนอรอล วิสเซอรอล เอฟเฟอเรนท (general visceral afferents) เอสวีอี = สเปเชียล วิสเซอรอล เอฟเฟอเรนท ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Frandson and Spurgeon (1992) 9. โครงสรางของประสาทอัตโนมัติ ประสาทอัตโนมัติประกอบดวย 2 สวนดังน้ี

9.1 ระบบประสาทซิมพาเธติก บางทีเรียกวาระบบประสาททอแรกโคลัมบาร เน่ืองจากประสาท

ระบบน้ีอยูในประสาทสันหลังท่ีออกมาจากสวนทอแรกซิกและลัมบาร เซลลตนกําเนิดของใยประสาท

เอฟเฟอเรนทท่ีไปเลี้ยงอวัยวะภายใน (visceral efferent fiber) ของระบบประสาทน้ี จะอยูในสวนของ

แลเทอรอล เกรย คอลัมนของไขสันหลังสวนทอแรกซิกและลัมบาร ใยประสาทของระบบซิมพาเธติก

จะอยูในแกงเกลียในซิมพาเธติกทรังคท่ีอยูใกลกับแนวของกระดูกสันหลัง โดยใยประสาทกอนแกงเกลีย

จะแยกออกจากประสาทสันหลังผาเขาสูแกงเกลียไปซินแนพสกับใยประสาทแกงเกลีย (อาจเรียกวาใย

หลังแกงเกลีย ; ปจจุบันนิยมเรียกวาใยประสาทแกงเกลีย ; ganglionic fiber) ใยประสาทแกงเกลียจะ

ผานเขาไปเลี้ยงอวัยวะภายใน (รูปท่ี 5.15) ใยประสาทแกงเกลียแยกเปน 3 สวน ดังน้ี

9.1.1 ซิมพาเธติก เชน แกงเกลีย (Sympathetic Chain Ganglia ) บางคร้ังเรียกวา

พาราเวอรทีบรอล แกงเกลีย (paravertebral ganglia) หรือ แลเทอรอล แกงเกลีย (lateral ganglia)

ต้ังอยูท้ังสองดานของแนวกระดูกสันหลัง สวนน้ีจะควบคุมการทํางานของอวัยวะในผนังลําตัว ใน

ชองอก และในขาและศีรษะ (รูปท่ี 5.16 A)

9.1.2 คอลแลเทอรอล แกงเกลีย หรือ พรีเวอทีบรอล แกงเกลีย (collateral ganglia ;

prevertebral ganglia) อยูดานเวนทรอลของบอดีของกระดูกสันหลังทอดใยประสาทแกงเกลียไปเลี้ยง

อวัยวะภายในชองทองและชองเชิงกราน (รูปท่ี 5.16 B)

145

9.1.3 แอดรีนอล เมดัลลี (adrenal medullae) แกงเกลียชนิดน้ีเปนแกงเกลียท่ีทอด

ใยประสาทแกงเกลียผานเขาไปเลี้ยงตอมหมวกไตสวนใน (รูปท่ี 5.16 C) ถากระตุนประสาทสวนน้ีจะ

ทําใหตอมหมวกไตหลั่งฮอรโมนออกสูกระแสโลหิต ไปมีผลตออวัยวะเปาหมาย ประสาทแกงเกลียชนิด

น้ีมีแอกซอนท่ีสั้น

ระบบประสาทอัตโนมัติอยูในรูปท่ี 5.17 ซึ่งจะเห็นวาใยประสาทกอนแกงเกลียกับใยประสาทหลัง

แกงเกลียมีความแตกตางกัน โดยใยประสาทกอนแกงเกลียของระบบซิมพาเธติกจะสั้น และใยประสาท

หลังแกงเกลียท่ีผานไปเลี้ยงอวัยวะจะยาวกวา สวนประสาทของระบบพาราซิมพาเธติกจะมีลักษณะ

ตรงกันขาม นอกจากน้ีการหลั่งสารเคมีท่ีเปนสื่อนําคลื่นประสาทก็มีความแตกตางกัน โดยท่ีปลาย

ประสาทกอนแกงเกลียของประสาทซิมพาเธติกจะหลั่งอะซีติลโคลีน และปลายประสาทหลังแกงเกลียจะ

หลั่งอีพิเนฟริน (epinephrine) หรือนอรอีพิเนฟริน (norepinephrin) หรือหลั่งท้ังสองอยาง ในขณะท่ี

ปลายประสาทพาราซิมพาเธติกจะหลั่งอะซีติลโคลีนอยางเดียว (รูปท่ี 5.18)

รูปท่ี 5.15 ไขสันหลัง ประสาทสันหลัง ซิมพาเธติกทรังค และปมประสาทซิมพาเธติก ตัวเลขในรูปคือลําดับของประสาทสันหลังและเสนสีฟาคือทิศทางของคลื่นประสาทซิมพาเธติก ท่ีแยกออกจากประสาทสันหลังเขาสูซิมพาเธติกทรังค และเขาสูแกงเกลีย

ท่ีมา ; Vander และคณะ (2001)

9.2 ระบบประสาทพาราซิมพาเธติก เปนระบบประสาทอัตโนมัติของใยประสาทจากเสนประสาท

แครเนียลและประสาทซาครัม จึงมักเรียกวาระบบแครนิโอซาครอล ใยประสาทจากสวนแครเนียล

จะ

146

กระจายไปเลี้ยงโครงสรางของอวัยวะภายใน โดย อาศัยประสาทแครเนียล 4 คู ไดแก ออกคิวโลมอ

เตอร ฟาเชียล กลอสโซฟาริงเกียล และเวกัส เสนประสาทสามคูแรกเลี้ยงกลามเน้ือเรียบและตอม

บริเวณศรีษะ ซึ่งเปนบริเวณเดียวกับคารโรติด เพล็กซัสของระบบประสาทซิมพาเธติกไปเลี้ยง

ประสาทเวกัสเปนเสนประสาทท่ียาวท่ีสุดในรางกาย มีใยประสาทไปเลี้ยงบริเวณหัวใจ ปอด

อวัยวะในชองอก และอวัยวะภายในชองทอง สําหรับสวนสุดทายของระบบยอยอาหาร สวนใหญของ

ระบบสืบพันธุและปสสาวะถูกเลี้ยงโดยใยประสาทพาราซิมพาเธติกจากสวนซาครัม

147

รูปท่ี 5.16 ตําแหนงของแกงเกลียในเสนทางของคลื่นประสาทซิมพาเธติก แสดงรูปแบบใยประสาทกอนและหลังแกงเกลีย 3 แบบ

ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Martini (2006)

148

รูปท่ี 15.18 แผนผังสรุปความแตกตางของประสาทซิมพาเธติกและพาราซิมพาเธติก ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Martini (2006)

สรีรวิทยาของคล่ืนประสาท (physiology of the nerve impulse) คลื่นประสาทจะเกิดขึ้นไดตองมีสิ่งมากระตุน ทําใหเกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดลอมของประสาท

ถาสิ่งกระตุนแรงมากพอทําใหประสาทสรางศักด์ิไฟฟา (action potential) และสงคลื่นประสาท คลื่นน้ีก็คือคลื่นของการเปลี่ยนแปลงทางไฟฟาท่ีเคลื่อนท่ีตามเยื่อหุมใยประสาทน่ันเอง (รูปท่ี 5.19 – 5.20)

149

รูปท่ี 5.19 แผนผังแสดงทิศทางการเคลื่อนท่ีของประจุท่ีเหนี่ยวนําใหเกิดศักด์ิไฟฟาท่ีเยื่อหุมเซลล ท่ีมา ; Vander และคณะ (2001)

เม่ือเซลลประสาทขณะพักถูกกระตุนถึงระดับเทรชโฮลดหรือสูงกวาจะทําใหเกิดคลื่นของดีโพลาไรเซ-

ชันเคลื่อนท่ีจากจุดท่ีถูกกระตุน กระบวนการดีโพลาไรเซชันน้ีจะเกี่ยวของกับการยอมรับโซเดียม ไอออน

ของเซลลทําใหเกิดการไหลเขาสูเซลลของโซเดียมไอออน และเยื่อหุมเซลลจะเพิ่มการยอมรับโปแตสเซียม

ไอออนเพื่อใหโปแตสเซียม ไอออนไหลออกนอกเซลล และเปลี่ยนแปลงประสาทจากสภาวะพัก (resting

condition) ซึ่งภายในเซลลท่ีประจุเคยเปนลบจะกลายเปนบวก หลังจากน้ันการไหลเขาของโซเดียม

ไอออนจะไมเกิดขึ้นเม่ือหยุดกระตุน คลื่นของดีโพลาไรเซชันดังกลาวจะเดินทางไปตามใยประสาท

เรียกวา คลื่นประสาท (nerve impulse) เดินทางแพรกระจายไปตามความยาวของใยประสาทเปน

ระยะแพร กระจาย (propagation stage) เน่ืองจากบริเวณท่ีถูกกระตุนจะเหน่ียวนําบริเวณขางเคียงให

เกิดดีโพลา-ไรเซชัน

ทันทีหลังจากเกิดดีโพลาไรเซชันแลว จะเกิดกระบวนการรีโพลาไรเซชัน (repolarization) ตามมา

โดยโซเดียม ไอออนจะเคลื่อนท่ีออกจากเซลลผานเยื่อหุมเซลล เขาสูของเหลวท่ีอยูรอบเซลลประสาท

เรียกกระบวนการน้ีวา การสูบกลับโซเดียม (sodium pump) หรือเรียกวาระบบโซเดียม-โปแตสเซียม-

เอทีพี-เอส (Na-K-ATP-ase system) และมีการใชพลังงานในรูปเอทีพี เม่ือโซเดียม ไอออนเคลื่อน

ออกจากเซลล จะเปนระยะท่ีเรียกวา ระยะด้ือสัมบูรณ (absolute refractory period) ประสาทจะไม

ตอบสนองตอสิ่งท่ีมากระตุน ถึงแมวาแรงท่ีมากระตุนจะมากเทาใดก็ตาม หลังจากผานระยะน้ีแลวจะเกิด

ระยะด้ือสัมพัทธ (relative refractory period) ประสาทก็จะเริ่มตอบสนองตอสิ่งกระตุนไดใหมถา

แรง กระตุนถึงระดับเทรชโฮลด บางคร้ังอาจมีระยะไฮเปอรโพลาไรเซชัน (hyperpolarization) เน่ืองจากมีการสูบกลับโซเดียมออกนอกเซลลมากกวาปรกติ และมีการสงโปแตสเซียมและคลอไรด

ไอออนเขาเซลลมากกวา ดังน้ันไฮเปอรโพลาไรเซชันจึงมีผลยับยั้งการเกิดและนําคลื่นประสาท (รูปท่ี 5.20) การทํางานของระบบประสาทอยูภายใตกฎออล ออร นอน (all or none law) ซึ่งอธิบายวา เม่ือ

ประสาทถูกกระตุนถึงระดับเทรชโฮลด หรือมากกวาน้ีจะตอบสนอง ถาแรงกระตุนไมถึงระดับเทรชโฮลดก็

150

ไมตอบสนอง และการตอบสนองจะเทากันโดยไม คํานึงถึงความแรงของการกระตุน สําหรับการ

เหน่ียวนําคลื่นประสาทในใยประสาทท่ีมีเยื่อไมอีลินหุม และไมมีเยื่อไมอีลินหุมจะแตกตางกัน โดยท่ี

การเหน่ียวนํา ในใยประสาทท่ีมีเยื่อไมอีลินหุมจะเปนแบบกาวกระโดด (sultatory movement) เน่ืองจากเยื่อไมอีลินมี

คุณสมบัติเปนฉนวน จึงกั้นขวางการสงผานไอออน ดังน้ันการเหน่ียวนําจะกระโดดขามจากสวนโนด ออฟ

แรนเวียหน่ึงขามไปยังโนด ออฟ แรนเวียอีกอันหน่ึง (รูปท่ี 5.21) การสงผานคลื่นประสาทของใย

ประสาทท่ีมีเยื่อไมอีลินหุมจึงเร็วกวาใยประสาทท่ีไมมีเยื่อไมอีลินหุม

รูปท่ี 5.20 กราฟของดีโพลาไรเซชัน รีโพลาไรเซชัน และไฮเปอรโพลาไรเซชัน (a), ดีโพลาไรเซชัน และรีโพลาไรเซชันเกิดขึ้นเน่ืองจากการตอบสนองตอสิ่งกระตุนและการหยุดกระตุนท่ี

เกิดจากการควบคุมการสงผานของโซเดียม ; (b), ไฮเปอรโพลาไรเซชันท่ีเกิดการตอบสนองตอสิ่งกระตุน โดยท่ีมีการสงผานโปแตสเซียม ไอออนเขาสูเซลลในปริมาณมากกวาปรกติ เม่ือหยุดกระตุนจะกลับสู

ระยะรีโพลาไรเซชัน

ท่ีมา ; Martini (2006)

151

รูปท่ี 5.21 รูปวาดแสดงการไหลเวียนของประจุท่ีเยื่อหุมเซลลของใยประสาทที่มีและไมมีเยื่อไมอีลินหุม (a), ใยประสาทท่ีมีเยื่อไมอีลินหุมประจุจะไหลเวียนบริเวณโนด ออฟ แรนเวียเทาน้ัน ;

(b), ใยประสาทท่ีไมมีเยื่อไมอีลินหุมประจุจะไหลเวียนตลอดแนวของเยื่อหุมเซลล

ท่ีมา ; Vander และคณะ (2001) ความหมาย โครงสราง และการทํางานของซินแนพส 1. ความหมายและชนิดของซินแนพซ ซินแนพสหรือซินแนพซิส (synapse หรือ synapsis) หมายถึง รอยตอระหวางปลายประสาทเซลลหน่ึงกับเซลลประสาทอีกเซลลหน่ึง ซึ่งแยกได 3 ชนิดตาม

โครงสราง ไดแก

1.1 แอกโซเดนดริติก ซินแนพส (axodendritic synapse) เปนซินแนพสท่ีอยูระหวางแอกซอน

เซลลหน่ึงกับเดนไดรทของอีกเซลลหน่ึง ซินแนพซน้ีบางทีเรียกวา ซินแนพสชนิดท่ี 1 (type1 synapse)

1.2 แอกโซโซมาติก ซินแนพส (axosomatic synapse) เปนซินแนพสท่ีอยูระหวางแอกซอน

เซลลหน่ึงกับตัวเซลลของอีกเซลลหน่ึง ซินแนพซน้ีบางทีเรียกวา ซินแนพสชนิดท่ี 2 (type 2 synapse)

1.3 แอกโซแอกโซนิก ซินแนพส (axoaxonic synapse) เปนซินแนพสท่ีอยูระหวางแอกซอน

เซลลหน่ึงกับแอกซอนอีกเซลลหน่ึง ซินแนพซน้ีบางทีเรียกวา ซินแนพสชนิดท่ี 3 (type 3 synapse) ซินแนพสอาจมีลักษณะพิเศษซ่ึงไดแก คอนเวอรเจนส (convergence) และไดเวอรเจนส

(divergence) คอนเวอรเจนส หมายถึง บริเวณท่ีแอกซอนหลายแอกซอนมาซินแนพสกับเซลลประสาท

ถัดไปเพียงเซลลเดียว ดังน้ันการกระตุนซินแนพสชนิดน้ีจะมีผลรวดเร็วและรุนแรง เชน ท่ีตา หู และ

ผิวหนังเปนตน สวนไดเวอรเจนส หมายถึง บริเวณท่ีแอกซอนอันเดียวไปซินแนพสกับเซลลถัดไป

หลายเซลล ดังน้ันการกระตุนซินแนพสชนิดน้ี จะมีผลกับอวัยวะหลายอวัยวะ หรือมีผลหลายแบบใน

อวัยวะเดียวกัน (รูปท่ี 5.22) เชน ท่ีกะบังลมเม่ือหายใจปรกติมีการทํางานนอย แตเม่ือตองการหายใจ

ลึกมากขึ้นกะบังลมจะทํางานมากขึ้น การทํางานท้ังสองแบบน้ีจะมาจากคนละสวนกันแตมีผลท่ีกะบังลม

152

เหมือนกัน (การหายใจตามปรกติเปนรีเฟล็กซ สวนการหายใจลึกอยูใตอํานาจจิตใจ แตการ

หายใจท้ังสองแบบมีศูนยควบคุมการหายใจเดียวกัน)

รูปท่ี 5.22 ไดเวอรเจนส (A) และคอนเวอรเจนส ( ฺB) (ลูกศรแสดงทิศทางของคลื่นประสาท) ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Martini (2006)

2. โครงสรางและการทํางานบริเวณซินแนพซ ซินแนพสประกอบดวยใยประสาทกอนซินแนพส

(presynaptic neuron) ท่ีมีสวนปลายของแอกซอนขยายออกเรียกวา ซินแนพติก นอบ (synaptic

knob) ชองวางซินแนพส (synaptic cleft ) ใยปราสาทหลังซินแนพส (post synaptic neuron)

และถุงซินแนพส (synaptic vesicles) (รูปท่ี 5.23) เม่ือคลื่นดีโพลาไรเซชัน (deporization) ผาน

มาถึง

(A) (B) (C) รูปท่ี 5.23 โครงสรางของซินแนพส (A), เซลลประสาทกอนและหลังซินแนพส (ลูกศรชี้ทิศทางของคลื่นประสาท) ;

(B), รูปวาดโครงสรางของซินแนพส ; (C), รูปถายจากอีเล็กตรอนไมโครกราฟ (220,000 เทา) ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Martini (2006)

153

เยื่อหุมแอกซอน จะกระตุนใหเยื่อหุมแอกซอน เปดรับแคลเซียมเขาสูภายในแอกซอน แคลเซียม

จะกระตุน ถุงซินแนพสใหเคลื่อนท่ีไปยังปลายแอกซอน หลังจากน้ันถุงซินแนพสท่ีอยูท่ีปลายแอกซอนจะ

เคลื่อนผาน เยื่อหุมแอกซอน โดยใชพลังงานในรูปเอทีพีมาชวย เม่ือถุงผานออกสูชองวางซินแนพส ถุง

จะแตกออกทําใหสารท่ีเปนสื่อนํา (neurotransmitter) ของประสาทท่ัวไปไดแก อะซีติลโคลีน

(acetylcholine) จะเปนสื่อนําคลื่นดีโพลาไรเซชันผานไปสูใยประสาทหลังซินแนพส หลังจาก

กระบวนการดีโพลาไรเซชันเสร็จสิ้นลงแลว อะซีติลโคลีนจะถูกเปลี่ยนเปนโคลีนกับอะซีเตท โดยมี

เอ็นไซมอะซีติลคลีนเอสเทอเรส (acetylcholinesterase) เปนตัวชวย ท้ังโคลีนกับอะซีเตทถูกสงกลับเขาสูแอกซอนเพื่อสังเคราะหกลับไปเปนอะซีติลโคลีน แลวสงกลับเขาสูถุงซินแนพสเชนเดิม (แสดงการ

ทํางานเปนขั้นตอนในรูปท่ี 5.24)

นอกจากอะซีติลโคลีนแลว ยังมีสารเคมีอีกหลายชนิดท่ีเปนสื่อนําคลื่นประสาท ท่ีสําคัญไดแก

2.1 นอรอีพิเนฟริน หรือเรียกวา นอรอะดรีนาลิน (noradrenalin) พบกระจายอยูในสมองและระบบประสาทอัตโนมัติ มีฤทธ์ิกระตุนเซลลประสาทหลังซินแนพส 2.2 โดพามีน (dopamine) พบในระบบประสาทสวนกลาง ทําหนาท่ีปองกันการถูกกระตุนเกินปรกติ (overstimulation) ของเซลลประสาทในสมอง เพ่ือควบคุมความตึงตัวของกลามเน้ือให

เปนไป โดยปรกติ ถาขาดโดพามีนทําใหเกิดอาการแข็งเกร็งสั่นของกลามเน้ือ เชน กรณีของโรคของ

พารคินสัน (Parkinson’s disease) ในคน เปนตน

รูปท่ี 5.24 แผนผังการทํางานบริเวณซินแนพส (แยกเปนข้ันตอน) ท่ีมา ; Martini (2006)

154

2.3 ซีโรโตนิน (serotonin) พบใน ระบบประสาทสวนกลาง ทําหนาท่ีควบคุมอารมณ

ใหเปนไป โดยปรกติ 2.4 กรดแกมมา อะมิโนบิวไทริก หรือจีเอบีเอ (gamma aminobutyric acid ; GABA) มีฤทธ์ิยับยั้งประสาท ประมาณ 20 เปอรเซ็นตของซินแนพสหลั่งสารชนิดน้ี แตหนาท่ียังไมทราบแนชัด 2.5 เอนเคฟาลินส (enkephalins) และเอนโดฟน (endophins) เปนสารท่ีมีโครงสรางคลายกับ

มอรฟน (morphine-like substance) สารท้ังสองชนิดหลั่งไดเองโดยพบท่ีทาลามัสและไฮโปทาลามัส

มีฤทธ์ิยับยั้งหรือลดความเจ็บปวด

การเคลื่อนท่ีของคลื่นประสาทท่ีซนิแนพสจะไปในทิศทางเดียวคือจากใยประสาทกอนซินแนพส

ไปยังสวนปลายของแอกซอนที่ขยายออก (synaptic bulb) แลวผานเขาไปใยประสาทหลังซินแนพส

การเหน่ียวนําคลื่นประสาทใหไหลไปในทิศทางเดียวน้ีเรียกวา การเหน่ียวนําออรโทโดรมิก (orthodromic

conduction) และใยประสาทหน่ึงเสนจะหลั่งสารท่ีเปนสื่อนําคลื่นประสาทเพียงชนิดเดียวเทาน้ัน

โดยปรกติในซินแนพสชนิดท่ี 1 เม่ือมีการกระตุนจะสรางคลื่นดีโพลาไรเซชันในระดับตํ่าเรียกวา

ซับเทรชโฮล ดีโพลาไรเซชัน (subthreshold depolarization) ศักด์ิไฟฟาในระดับน้ีเรียกวา ศักด์ิไฟฟา

ของการกระตุนใยประสาทหลังซินแนพส หรืออีพีเอสพี (excitatory posynaptic potential ; EPSP)

ซึ่งมีความแรงไมพอท่ีจะสรางศักด์ิไฟฟา (action potential) ใหเกิดการดีโพลาไรซได แตจะกระตุน

ใหใยประสาทหลังซินแนพส มีคาศักด์ิไฟฟาใกลกับศักด์ิไฟฟาระดับตํ่าสุดท่ีสามารถสรางคลื่นประสาทได

ท่ีเรียกวา เทรชโฮล โพเทนเชียล (threshold potential) โดยเพ่ิมการรับโซเดียม ไอออนเขาสูเซลล

การแพรขยายของอีพีเอสพีจัดเปนแบบพาสสีฟ (passively propagated) เม่ือเปรียบเทียบกับการการสง

คลื่นประสาทของเทรชโฮล โพเทนเชียลท่ีจัดเปนแอกทีฟ (active propagated) ดังน้ันการแพรขยาย

ของคลื่นประสาทจะเกิดขึ้นไดตองอาศัยอีพีเอสพีจากซินแนพติก นอบขางเคียงรวมดวย จึงจะสามารถ

สรางเทรชโฮล โพเทนเชียลใหแกใยประสาทหลังซินแนพสได

ถาสารท่ีหลั่งท่ีปลายประสาทเปนชนิดยับยั้ง จะทําใหเกิดกรณีของไฮเปอรโพลาไรเซชัน (hyper-

polarization) ท่ีเยื่อหุมปลายประสาทหลังซินแนพส โดยการเพ่ิมการรับโปแตสเซียม ไอออนเขาสู

เซลล

ทําใหศักด์ิไฟฟาในระยะพัก (resting potential) ลดลงถึง -75 มิลลิโวลท ศักด์ิไฟฟาน้ีเรียกวา ศักด์ิ-

ไฟฟายับยั้งหลังซินแนพส หรือ เรียกวาอินฮิบิทอรี โพสซินแนพติก โพเทนเชียล หรือ ไอพีเอสพี

(inhibitory postsynaptic potential ; IPSP) ซึ่งศักด์ิไฟฟาระดับน้ีจะยากตอการเริ่มสรางศักด์ิไฟฟา

ใหถึงระดับท่ีทําใหเกิดคลื่นประสาทได ซินแนพสชนิดท่ี 2 (แอกโซโซมาติก ซินแนพส) จะเปนซินแนพสยับยั้ง และมีถุงซินแนพสท่ีมี

ลักษณะคอนขางยาว ถามีการหลั่งสารท่ีเปนสื่อนําคลื่นประสาทท่ีเปนแบบยับยั้ง จะทําใหลดการนําคลื่น

155

ประสาทท่ีใยประสาทหลังซินแนพส เน่ืองจาก เยื่อหุมเซลลประสาทจะเปลี่ยนแปลงการยอมรับ

การผาน เขาออกของโปแตสเซียม ไอออนและคลอไรด ไอออนไอออน แตจะหยุดการสงผานโซเดียม

ไอออน โดย ลดการนําโซเดียมเขาสูเซลลและเพ่ิมการนําคลอไรด ไอออนเขาสูเซลล ดังน้ันจึงเกิด

ไฮเปอรโพลาไรเซชัน

เน่ืองจากประจุดานในของเยื่อหุมเซลลเปนลบ ซึ่งเรียกวาไอพีเอสพี ตัวอยางของกรณีน้ี ไดแก อินเตอร

นิวโรนชนิดพิเศษในไขสันหลังท่ีชื่อเซลลประสาทกอลไจ บอทเทิล (Golgi bottle neurons) สารท่ีเปน

สื่อนําคลื่นประสาทในกรณีของไอพีเอสพีอาจเปนไกลซีน (glycine) หรืออาจเปนจีเอบีเอ

ระบบประสาทในรางกายมีเซลลประสาทจํานวนวนมากอาจเปนรอยเซลลท่ีไปซินแนพสกับเซลล

หลังประสาทหลังซินแนพสเซลลเดียว ปลายประสาทดังกลาวแตละเซลลอาจเปนอีพีเอสพีหรือเปน

ไอพีเอสพีก็ได ดังน้ันอิทธิพลท่ีเกิดขึ้นอาจเปนอีพีเอสพี หรือไอพีเอสพีก็ได ขึ้นอยูกับวาอิทธิพลของ

ชนิดใดมากกวากัน เน่ืองจากท้ังสองชนิดหลั่งสารท่ีเปนสื่อนําคลื่นประสาทมาผสมกันเรียกวา ซิแนพติก

อินที- เกรชัน (synaptic integration) ถาอิทธิพลของอีพีเอสพีมากกวามีผลใหเกิดการดีโพลาไรเซ

ชัน ถาอิทธิพลของไอพีเอสพีมากกวามีผลใหเกิดไฮเปอรโพลาไรเซชัน ทําใหเกิดการยับยั้งการสรางศักด์ิ

ไฟฟาในการสรางคลื่นประสาท ดังน้ันถาดูท่ีกระบวนการทํางานแลวจะแยกซินแนพซออกเปน 2 ชนิด

ไดแก ซินแนพซกระตุน (excitatory synapse) ท่ีทํางานกระตุนและเรงการสรางและสงคลื่นประสาท

สวนซินแนพซยับยั้ง (inhibitory synapse) จะมีการทํางานโดยลดการสรางและนําคลื่นประสาท (รูปท่ี

5.25) บางคร้ังสารเคมีท่ีเปนสื่อนําคลื่นประสาทชนิดเดียวกัน แตเม่ือมีการทํางานในซินแนพสท่ีอยูคนละ

สวนกันอาจทําหนาท่ีแตกตางกัน เชน อะซีติลโคลีนเม่ือหลั่งท่ีซินแนพสระหวางปลายประสาทท่ัวไปของ

รางกายเปนซินแนพสกระตุน แตถาหลั่งท่ีซินแนพสระหวาปลายประสาทกับเซลลกลามเน้ือหัวใจ จะมี

ผลเปนซินแนพสยับยั้ง เปนตน

156

รูปท่ี 5.25 ประจุไฟฟาท่ีเยื่อหุมเซลลประสาทของซินแนพสกระตุนและซินแนพสยับยั้ง (A), ซินแนพสกระตุนมีการเคลื่อนท่ีของประจุบวกเขาสูเซลลหลังซินแนพสทําใหเกิดการผลักประจุบวก

ใหกระจายไปตามใยประสาทหลังซินแนพส ; (B), ซินแนพสยับยั้งมีการเคลื่อนท่ีออกของประจุบวกของ

ใยประสาทหลังซินแนพสทําใหประจุลบมีมากกวาจึงดึงประจุบวกไวทําใหจึงไมมีการกระจายของประจุ

บวกไปตามใยประสาทหลังซินแนพส (กราฟทางขวามือของแตละรูปแสดงศักด์ิไฟฟาท่ีเกิดขึ้นท่ีเยื่อหุม

เซลล)

ท่ีมา ; Vander และคณะ (2001)

หลักการทํางานของระบบประสาทอัตโนมัติ อวัยวะของรางกายเกือบท้ังหมด มีสวนของประสาทซิมพาเธติกและพาราซิมพาเธติกเลี้ยง ระบบน้ีจะ

ทํางานโดยอัตโนมัติ อิทธิพลของท้ังสองน้ันตรงกันขาม ถาประสาทซิมพาเธติกไปกระตุนอวัยวะหน่ึง

อวัยวะใด ประสาทพาราซิมพาเธติกจะไปมีผลตรงกันขาม เรียกระบบท้ังสองน้ีวาเปนแอนตาโกนิสติก

(antagonistic) ถาประสาทของระบบใดระบบหน่ึงเสียไป จะทําใหอีกระบบหน่ึงทํางานมากกวาปรกติ

ตัวอยางของผลการกระตุนประสาทท้ังสองระบบอยูในตารางท่ี 5.4 ตารางที่ 5.4 ผลการกระตุนประสาทอัตโนมัติตออวัยวะบางอยาง อวัยวะ ซิมพาเธติก พาราซิมพาเธติก

ตอมเหงื่อ ขับเหงื่อ ไมมีผล

ตอมนํ้าลาย ขับนํ้าลายเปนเมือกขน ขับนํ้าลายไสเหลว

ตอมของระบบยอยอาหาร ยับยั้งการหลั่งสิ่งขับออก หลั่งสิ่งขับออก

กลามเน้ือรูขุมขน หดตัว (ขนต้ังชัน) ไมมีผล

กลามเน้ือทอทางเดินอาหาร ขัดขวางการหดตัวแบบลูกคลื่น หดตัวแบบลูกคลื่น

กลามเน้ือหลอดลมบรองไค คลายตัว (บรองไคขยายตัว) หดตัวแบบลูกคลื่น

กลามเน้ือกระเพาะปสสาวะ กลามเน้ือหูรูดหดตัว กลามเน้ือหูรูดคลายตัว

(ผนังคลายตัว) (ผนังหดตัวเกิดการขับปสสาวะ)

กลามเน้ือมดลูก หดตัว ยับยั้งการหดตัว

กลามเน้ือหลอดเลือด หดตัว (หลอดเลือดตีบ คลายตัว

157

หลอดเลือดใน กลามเน้ือลายและ (หลอดเลือดขยายตัว)

โคโรนารี อาเทอรรีขยายตัว)

กลามเน้ือตา

- ไอริส (iris) กลามเน้ือเรเดียล (radial muscle) กลามเน้ือเซอรคูลาร

หดตัว (circula rmuscle) หดตัว

(รูมานตา ; pupil ขยาย) รูมานตาหด

- กลามเน้ือซีเลียรี

(ciliary muscle) คลายตัว (มองเห็นระยะไกล) หดตัว (มองเห็นระยะใกล) ระบบสืบพันธุเพศผู เพ่ิมการสรางสิ่งขับออกของตอม อวัยวะเพศแข็งตัว และหลั่งนํ้าเชื้อ ระบบสืบพันธุเพศเมีย เพ่ิมการหลั่งสิ่งขับออกของตอม ไมแนนอนขึ้นกับฮอรโมนท่ีสราง ออกมา มดลูกบีบตัวในสัตวต้ังทอง มดลูกคลายตัวในสัตวไมต้ังทอง

ท่ีมา; ดัดแปลงจาก Frandson and Spurgeon (1992)

ความหมายและกระบวนการเกิดรีเฟล็กซ รีเฟล็กซ (reflex ; reflex action) หมายถึง การตอบสนองตอสิ่งกระตุนของเซลลประสาทโดย

อัตโนมัติ หรืออยูนอกอํานาจจิตใจ การตอบสนองน้ีจะเกิดในกลามเน้ือหรือตอม ซึ่งจะเกิดไดตอง

อาศัยเซลลประสาทอยางนอยสองเซลลตอกันเปนลูกโซ ทําใหเกิดรีเฟล็กซ อารค (reflex arc) โดย

เซลลประสาทเซลลหน่ึงจะเปนเซลลประสาทนําเขาหรือเซลลประสาทรับรู (receptor neuron) อีกเซลล

หน่ึงจะเปนเซลลประสาทมอเตอร หรืออาจมีเซลลประสาทชนิดท่ีสามเรียกวา เซลลประสาทตัวกลาง

(interneurons) อีกเซลลหน่ึงทําหนาท่ีเปนตัวเชื่อมตอระหวางเซลลประสาทท้ังสองดวยก็ได (รูปท่ี 5.26)

158

รูปท่ี 5.26 แผนผังการเกิดรีเฟล็กซอยางงายท่ีมี 3 ใยประสาท

(ตัวเลขในรูปคือลําดับขั้นตอนของกระบวนการ ; 1, อวัยวะรับรูถูกกระตุน ; 2, มีการสราง คลื่นประสาทซึ่งจะสงคลื่นประสาทไปตามใยประสาทนําเขา ; 3, คลื่นประสาทเขาสูแกงเกลียน

ในรากประสาทดอรซอลซ่ึงจะสงคลื่นประสาทตอไปยัง ; 4, ดอรซอล ฮอรนของไขสันหลัง ผานเขาสูเซลลประสาทตัวกลางเขาสู ; 5, เวนทรอล ฮอรนของไขสันหลังและสงคลื่นประสาท เขาใยประสาทมอเตอร และสงคลื่นประสาทไปยัง ; 6, เซลลหรืออวัยวะท่ีถูกกระตุนตัวอยาง

เชน เซลลกลามเน้ือเปนตน แลวสงคลื่นประสาททําใหเกิด ; 7, รีเฟล็กซ ตัวอยางเชน การ

หดตัวของกลามเน้ือลาย เปนตน ; ลูกศรสีแดงคือทิศทางของคลื่นประสาท)

ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Carola และคณะ (1992)

ตัวอยางของรีเฟล็กซงาย ๆ จะเปนรีเฟล็กซสันหลัง (spinal reflex) เชน รีเฟล็กซเหยียด (stretch

reflex) ซึ่งเกิดไดโดยการเคาะแพเทลลาร ลิกาเมนท (patelar ligament) แลวทําใหเขาหรือสติฟเฟล

เหยียดออกจึงมักเรียกวา การดีดของเขา (knee jerk) กระบวนการดังกลาวเกิดขึ้น โดยคลื่นประสาทถูก

สงไปที่ไขสันหลัง ผานทางรากประสาทดอรซอลของประสาทสันหลัง จากน้ันคลื่นประสาทจะถูกสงโดย

ตรงไปสูเซลลประสาทแอพลิเคเบิล มอเตอร (applicable motor neuron) ในเวนทรอล เกรย ฮอรนของ

ไขสันหลัง แลวคลื่นประสาทจะถูกสงไปยังเซลลในมัดกลามเน้ือ ควอดริเซพส ฟมอริส ทําใหกลามเน้ือ

หดตัว รีเฟลก็ซชนิดน้ีบางทีเรียกวา โพสทูรอล รีเฟล็กซ (postural reflex) เน่ืองจากเปนรีเฟล็กซท่ีเกี่ยวของกับการควบคุมการทรงตัวของรางกาย (รูปท่ี 5.27)

159

รูปท่ี 5.27 รูปวาดแสดงการเกิดรีเฟล็กซอยางงายท่ีเรียกวาการกระตุกของเขา (knee jerk) ท่ีมี 2 ใยประสาทของสัตวเลี้ยงลูกดวยนม (คน) (ลูกศรสีแดงชี้ทิศทางของคลื่นประสาทและการกระตุกของเทา) ท่ีมา ; ดัดแปลงจาก Carola และคณะ (1992)

รีเฟล็กซท่ีกลาวถึงเปนรีเฟล็กซท่ีมีอวัยวะท่ีถูกสั่งงาน (effector organ) เปนกลามเน้ือลาย แต

รางกายยังมีรีเฟล็กซสําคัญท่ีควบคุมการทํางานเกี่ยวของอยูกับอวัยวะภายในเรียกวา รีเฟล็กซของอวัยวะ

ภายใน (visceral reflex) ท่ีควบคุมโดยระบบประสาทอัตโนมัติ สวนดังกลาวจะมีอวัยวะท่ีถูกสั่งงานเปน

กลามเน้ือเรียบ กลามเน้ือหัวใจ และตอม ตาง ๆ รีเฟล็กซท่ีซับซอนน้ีจะเชื่อมโยงผานศูนยกลาง

รีเฟล็กซ (reflex center) ในสมอง เชน สมองสวนเมดัลลา มีศูนยกลางรีเฟล็กซสําหรับควบคุมการ

ทํางานของหัวใจ การขยายและหดตัวของหลอดเลือด การหายใจ การกลืน หรือพอนสมีศูนยควบคุม

การหายใจ เปนตน รีเฟล็กซของอวัยวะภายในแยกเปน 2 รูปแบบ (รูปท่ี 5.28) ไดแก 1. รีเฟล็กยาว (long reflexes) เปนรีเฟล็กซท่ีประกอบดวยซินแนพซจํานวนมาก รีเฟล็กซชนิดน้ี

รับขอมูลจากระบบประสาทสวนกลางผานมาตามรากประสาทดอรซอล จากแขนงของประสาทนําเขาของ

ประสาทแครเนียล และประสาทอัตโนมัติท่ีผานไปเลี้ยงอวัยวะภายใน ขั้นตอนของการแปล

ความหมาย และประมวลผล จะเกี่ยวของกับอินเตอรนิวโรนท่ีอยูภายในระบบประสาทสวนกลาง และ

ระบบประสาทอัตโนมัติจะนําคลื่นประสาทของการสั่งงานไปสูอวัยวะเปาหมาย และมีผลตออวัยวะ

เปาหมายท้ังอวัยวะ

2. รีเฟล็กซสั้น (short reflexes) รีเฟล็กซชนิดน้ีจะไมผนระบบประสาทสวนกลาง แตจะเกี่ยว

ของกับประสาทนําเขา และอินเตอร นิวโรนท่ีอยูในแกงเกลีย อินเตอร นิวโรนจะซินแนพซกับใย

ประสาทในแกงกเลีย โดยคลื่นประสาทจากประสาทนําเขาจะถูกสงผานอินเตอรนิวโรน และถายทอด

คลื่นประสาทสั่งงานตอไปยังใยประสาทหลังแกงเกลียไปสูอวัยวะ รีเฟล็กซชนิดน้ี จะมีผลเฉพาะแหง

หรือบางสวนของอวัยวะภายในเทาน้ัน

160

รูปท่ี 5.28 รูปวาดแสดงรีเฟล็กซสั้นและรีเฟล็กซยาวของรีเฟล็กซของอวัยวะภายใน ท่ีมา ; Martini (2006)

สรุปทายหนวยเรียน 1. ระบบประสาทของสัตวเลี้ยงลูกดวยนมโดยท่ัวไปแบงออกเปน 2 สวนไดแก ระบบประสาท

สวนกลางประกอบดวยสมองและไขสันหลัง และระบบประสาทสวนนอกประกอบดวยประสาทแครเนียล

ประสาทสันหลัง และระบบประสาทอัตโนมัติ ซึ่งมี 2 สวนคือ ระบบประสาทซิมพาเธติก และระบบ

ประสาทพาราซิมพาเธติก

2. โครงสรางของสมอง สมองประกอบดวยสมองสวนหนา สมองสวนกลาง และสมองสวนทาย

3. เวนตริเคิล หมายถึงโครงสรางท่ีประกอบกันเปนชองวางตรงกลางสมอง ประกอบดวยแลเทอรอล

ดานขวา แลเทอรอลดานซาย เวนตริเคิลท่ีสาม และเวนตริเคิลท่ีสี่ และยังประกอบดวยฟอราเมน

ออฟ มอนโรและลัสชกา และอะเควดัก ออฟ ซิลเวียส นํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลังเปนของเหลวท่ี

161

พบอยูในเวนตริเคิลของสมอง ไขสันหลัง และ เยื่อหุมสมองชั้นซับอะราคนอยด สเปส ซึ่ง

ลอมรอบสมองและไขสันหลัง

4. เยื่อหุมสมองเปนเยื่อท่ีปกคลุมสมองและไขสันหลังประกอบดวยเยื่อ 3 ชั้น ไดแก ดูรา แมทเทอร

อะราคนอยด แมทเทอร และเพีย แมทเทอร 5. ไขสันหลังเปนสวนท่ีตอจากสมองสวนเมดัลลา เร่ิมจากฟอราเมน แมกนัม เขาสูเวอรทีบรอล

คาแนล

6. ประสาทสันหลัง เปนเสนประสาทท่ีโผลออกจากกระดูกสันหลัง บรเิวณรอยตอระหวางกระดูก

สันหลังสองชิ้น ผานอินเตอรเวอรทีบรอล ฟอราเมน อยูเปนคูดานซายและดานขวา

7. ประสาทแครเนียลเปนประสาทท่ีโผลออกมาจากสมอง มี 12 คู ผานแครเนียล ฟอราเมน ของ

กะโหลกศีรษะ เลี้ยงอวัยวะในศีรษะและบริเวณใกลเคียง บางสวนของประสาทแครเนียลเปนเฉพาะ

ประสาทนําเขา บางสวนเปนเฉพาะประสาทมอเตอรและบางสวนเปนประสาทรวม

8. ระบบประสาทอัตโนมัติเปนระบบประสาทสวนนอกท่ีไปเลี้ยงกลามเน้ือเรียบ กลามเน้ือหัวใจ

และตอมตาง ๆ ระบบประสาทอัตโนมัติมี 2 สวนไดแก ระบบประสาทซิมพาเธติก และพาราซิมพาเธติก

ระบบประสาทซิมพาเธติก

9. ซินแนพส หมายถึง รอยตอระหวางปลายประสาทเซลลหน่ึงกับเซลลประสาทอีกเซลลหน่ึง

10. บริเวณซินแนพสประกอบดวย ใยประสาทกอนซินแนพส ชองวางซินแนพส ใยประสาทหลัง

ซินแนพส และถุงซินแนพส เม่ือคลื่นดีโพลาไรเซชัน ผานมาตามแอกซอนถึงเยื่อหุมแอกซอน จะกระตุน

ใหถุงซินแนพสท่ีปลายแอกซอนเคลื่อนผานเยื่อหุมแอกซอน เม่ือถุงผานออกสูชองวางซินแนพส ถุงจะ

แตกออกทําใหสารท่ีเปนสื่อนํา นําคลื่นดีโพลาไรเซชัน ผานไปสูใยประสาทหลังซินแนพส

11. คลื่นประสาทจะเกิดไดตองมีสิ่งเรามากระตุน ถาสิ่งกระตุนแรงมากพอทําใหประสาทสรางศักย

ไฟฟา และสงคลื่นประสาท เคลื่อนท่ีตามเยื่อหุมใยประสาท ถาแรงกระตุนมากพอเรียกแรงกระตุนน้ีวา

แรงกระตุนเทรชโฮลด หมายถึงแรงกระตุนท่ีตํ่าท่ีสุดท่ีทําใหประสาทเกิดการตอบสนอง จะทําใหเกิด

ศักยไฟฟา ซึ่งมีผลใหเกิดคลื่นประสาทขึ้น

12. เซลลประสาทขณะพัก ท่ีดานนอกเยื่อหุมเซลลจะมีความเขมขนของโซเดียม ไอออนกับคลอไรด

ไอออนสูง และมีโปแตสเซียม ไอออนตํ่า หมายความวาในระยะพักของประสาทเปนระยะท่ีมีขั้วจะมีศักย

ไฟฟาในเซลลตํ่ากวาภายนอกเซลล เม่ือเซลลประสาทขณะพักถูกกระตุนถึงระดับเทรชโฮลดหรือสูงกวาจะ

ทําใหเกิดคลื่นของดีโพลาไรเซชันเคลื่อนท่ีจากจุดท่ีถูกกระตุน กระบวนการดีโพลาไรเซชันน้ีจะ

เกี่ยวของ กับการยอมรับโซเดียม ไอออนของเซลลทําใหเกิดการไหลเขาสูเซลลของโซเดียม ไอออนและ

เยื่อหุมเซลล เพ่ิมการยอมรับโปแตสเซียมไอออนเพื่อใหโปแตสเซียม ไอออนไหลออกนอกเซลล และ

เปลี่ยนแปลงประสาทจากสภาวะพัก ซึ่งภายในเซลลท่ีเคยเปนลบจะกลายเปนบวก คลื่นดีโพลาไรเซชัน

162

ดังกลาวจะเดินทางไปตามใยประสาทเรียกวาคลื่น ประสาท ท่ีกระจายไปตามความยาวของใย

ประสาทเปนระยะแพร กระจาย ทันทีหลังจากเกิดดีโพลาไรเซชันแลวจะเกิดกระบวนการรีโพลาไรเซชัน

ตามมา โดยโซเดียม ไอออน จะเคลื่อนท่ีออกจากเซลลผานเยื่อหุมเซลล เขาสูของเหลวท่ีอยูรอบเซลล

ประสาท บางคร้ังอาจมีกรณีของไฮเปอรโพลาไรเซชัน ทําใหเกิดยับยั้งการเกิดคลื่นประสาท

13. ประสาทซิมพาเธติกและพาราซิมพาเธติก จะทํางานโดยอัตโนมัติ อิทธิพลของท้ังสองตรงกันขาม

ถาประสาทซิมพาเธติกไปกระตุนอวัยวะหน่ึงอวัยวะใด ประสาทพาราซิมพาเธติกจะไปมีผลตรงกันขาม

14. รีเฟล็กซ หมายถึง การตอบสนองตอสิ่งกระตุนของเซลลประสาทโดยอัตโนมัติ หรืออยูนอก

อํานาจจิตใจ รีเฟล็กซอยางงายเปนการทํางานของกลามเน้ือลาย แตรางกายมีรีเฟล็กซสําคัญท่ีควบคุม

การทํางานเกี่ยวของอยูกับอวัยวะภายใน ซึ่งควบคุมโดยระบบประสาทอัตโนมัติ สวนดังกลาวจะมีอวัยวะ

ท่ีถูกสั่งงานเปนกลามเน้ือเรียบ กลามเน้ือหัวใจ และตอมตาง ๆ รีเฟล็กซท่ีซับซอนน้ีจะเชื่อมโยง

ผานศูนยกลางรีเฟล็กซในสมอง ซึ่งรีเฟล็กซมีท้ังรีเฟล็กซสั้นและรีเฟล็กซยาว

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

แบบฝกหัดที่ 5 1. ระบบประสาทแยกเปนกี่สวนอะไรบาง ? 2. สมองแยกเปนกี่สวน และแตละสวนประกอบดวยสวนวําคัญอะไรบาง ?

3. ใหวาดรูปโครงสรางของไขสันหลังและชี้สวนตาง ๆ ของไขสันหลังดวย ? 4. เวนตริเคิลแยกเปนกี่สวนอะไรบาง ? 5. นํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลังสรางจากท่ีใด อยางไร ? 6. ซินแนพซมีกี่ชนิด โครงสรางและการทํางานบริเวณซินแนพซเปนอยางไร ?

7. ใหอธิบายการเกิดคลื่นประสาท ? 8. รีเฟล็กซคืออะไรเกิดขึ้นไดอยางไร ?

163

9. ไฮเปอรโพลาไรเซชันคืออะไร ? เกิดขึ้นได อยางไร ?

10. ใหชี้บอกโครงสรางในรูปขางลาง

ใหเลือกคําตอบท่ีถูกท่ีสุดเพียงขอเดียว 1. กลุมของตัวเซลลท่ีอยูนอกสมองและไขสันหลังเรียกวาอะไร

ก. fasiculi ข. tract ค. nerve ง. ganglia 2. ขอใดคือระบบประสาทสวนกลาง

ก. cranial nerve ข. spinal nerve ค. nuclei ง. spinal cord

3. นํ้าหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลังสรางจากท่ีใด

ก. ในเวนตริเคิล ข. เยื่อหุมสมองชั้น dura matter

ค. เยื่อหุมสมองชั้น arachnoid ง. สรางจากกะโหลกศีรษะ

4. spinal nerve ของสัตวเลี้ยงลูกดวยนม สวน cervical nerve มีกี่คู

ก. 1 ข. 4 ค. 7 ง. 8

5. การรีดนมโค โดยมีการกระตุนโดยการอาบนํ้า ใหอาหารขน นวดเตานม เปนรีเฟล็กซชนิดใด

ก. reflex arc ข. local reflex ค. condition reflex ง. postural reflex

………………………………………………………………………………………..…………………………………………..

164

เอกสารอางอิง

1. Audesirk, Gerald and Teresa Audesirk. 1989. Biology : life on earth. 2nd

ed. Macmillan Publishing Company, New York.

2. Bone, J. F. 1988. Animal Anatomy and Physiology. Prentice -Hall Company, Reston,

Virginia.

3. Carola, Robert., Harley John P. and Charles R. Noback. 1992. Human Anatomy.

McGraw– Hill, Inc., New York.

165

4. Dellman, H. Dieter and Joann Eurell. 1998. Text book of Veterinary Histology.

5th

ed.

Williams and Willkins, Baltimore.

5. Frandson, R.D. and T.L.Spurgeon. 1992. Anatomy and Physiology of Farm Animals.

5th

ed. Lippincott Williams and Wilkins, Philadelphia.

6. Frandson, R.D., Wilke, W.L. and Fails, A.D. 2006. Anatomy and Physiology of Farm

Animals. 6thed. Backwell Publishing. Ames, Iowa.

7. Hildebrand, Milton. 1995. Analysis of Vertebrate Structure. 3rd

ed. John Wiley &

Sons Inc, New york.

8. Junqueira, Carlos L., Carneiro, Jose\. and Robert O. Kelly. 1992. Basic Histology.

7th

ed. Prentice - Hall Inc., Englewood Cliffs, New Jersy.

9. King, A.S. 1999. Physiological and Clinical Anatomy of the Domestic mammals

(vol.1) Central nervous system. Oxford University press, Oxford.

10. Martini, H. Frederic. 2006. Fundamentals of Anatomy And Physiology. 7th

ed.

Pearson Education Inc., New York.

11.Mix, Michael C., Paul faber and Keith I. King. 1992. Biology The Network

of Life. HarperCollins Publisher Inc., New york.

12. Postlethwait, John H., Janet l. Hopson and Ruth C. Veres. 1991. Biology Bringing

Science to Life. McGraw – Hill, Inc., New York.

13. Raven, Peter H. and George B Johnson.1988. Understanding Biology. Mosby College

Publishing, St. louis.

14. Recee, O. W. 2006. Functional anatomy and Physiology of Domestic Animals. 3th

ed. Backwell Publishing. Ames, Iowa.

15.Ross, H. Michael and Wojciech Pawlina. 2005. Histology. 5th

ed Lippincott Williams

166

and Wilkins, Baltimore.

16. Stevens, Alan and James Lowe. 2005. Human Histology. 3rd

Elsilvier Ltd., Philadelphia.

17. Vander, Arthur., Sherman, James. and Dorothy Luciano. 2001. Human Physiology.

8th

ed. McGraw – Hill, Inc., New York.

18. Vannini, V. and Pogliani G. 1999. The New Atlas of The Human Body. Octopus

Publishing Group Ltd. Hong kong.

19. Wessells, N. K. and Janet, I. H. 1988. Biology. Randomhouse Inc., New York.

......................................................................................................................................................