8. Kafli: Vöðvakerfi

Líffæra- og lífeðlisfræði

Guðrún Narfadóttir

Þrjár gerðir vöðvavefjar (tafla 8.1)

1. Beinagrindarvöðvar - oftast tengdir beinum- frumur margkjarna og þverrákóttar- viljastýrðir

2. Sléttir vöðvar - eru í líffærum- frumur einkjarna án þverráka- ósjálfráðir

3 Hjartavöðvi - myndar stærsta hluta hjartaveggjarins- frumur einkjarna og þverrákóttar - ósjálfráður - dregst saman án utanaðkomandi boða (sjálfvirkur)

Hlutverk vöðvavefjar

1. Hreyfing

2. Líkamsstaða

3. Hreyfing á efni innan líkamans

4. Stjórnun á rúmtaki líffæra

5. Varmamyndun

6. Öndun

Vöðvakerfi

• Til vöðvakerfis teljast allir beinagrindarvöðvar ásamt tilheyrandi bandvef– Beinagrindarvöðvar kallast líka þverrákóttir

vöðvar eða viljastýrðir vöðvar

Bandvefskerfi vöðva• Hver vöðvi er gerður úr smærri einingum sem

kallast vöðvaknippi (fasciculi)– Í hverju vöðvaknippi eru 10-100 vöðvaþræðir (vöðvafrumur)

• Bandvefshimnur vöðvans:– Epimycium (vöðvahula) klæðir heilan vöðva– Perimycium (vöðvaknippishula) klæðir hvert

vöðvaknippi– Endomycium (vöðvaþráðahula) klæðir einstaka

vöðvaþræði

• Sinar (tendo) – tengja vöðva við bein, annan vöðva eða húð– eru úr þéttum reglulegum bandvef

Frumur beinagrindarvöðva

• Frumuhimnan (sarcolemma) hefur píplulaga innfellingar sem kallast þverpíplur (transverse tubuli)

• Margir kjarnar í hverri frumu • Margir hvatberar í hverri frumu (mikill bruni)• Vöðvarauði (myoglobin) sem bindur súrefni• Frymisnet (sarcoplasmic reticulum) sem geymir

kalsíum jónir í hliðarsekkjum• Vöðvatrefjar (myofibrillae) sem raðast upp í

vöðvaliði (sarcomere)

Vöðvatrefjar (myofibrillae)• Vöðvatrefjar eru gerðar úr aktíni og

myosíni

• Myosín þræðir– Eru sverir– Hafa myosínhausa sem tengjast við

aktínþræði og mynda þannig krossbrýr (cross bridges)

• Aktín þræðir– Eru grannir– Hafa stýripróteinin trópómyosín og trópónín

Þverrákir (sjá mynd 8.5)

• Z-línur aðskilja vöðvaliði (sarcomere)• A-band nær yfir sama svæði og

myosínþræðir í miðjum vöðvalið• H-band er í miðju A bandi þar sem

eingöngu er myosín• I-bönd eru sitt hvoru megin við A

bandið, þar er bara aktín. – Í miðju I-bandi er Z-lína

Hvernig styttist vöðvi?(sliding filament theory)

• Vöðvasamdráttur verður þegar myosínhausar “ganga eftir” aktín þráðunum frá báðum endum vöðvaliðs

• Aktín þræðirnir dragast í átt að miðju• H- bönd og I-bönd styttast • Z-línur færast nær hver annarri og hver

vöðvaliður styttist

Boði miðlað frá taug til vöðva

• Boðspenna í hreyfitaugafrumu er nauðsynlegur undanfari samdráttar í rákóttum vöðvum

• Taugaboð berst eftir taugasíma að símaenda. Síðan gerist eftirfarandi:1. Taugaboðefnið acetylkólín (ach) losnar úr

símaendanum með útfrymun2. Ach flæðir yfir tauga- vöðvamótabilið (synapsinn) og

binst ach viðtökum á endaplötu vöðvafrumunnar• Natríum göng opnast og natríum streymir inn

3. Boðspenna myndast í vöðvafrumunni4. Acetylkólínesterasi klýfur boðefnið og gerir það óvirkt

Lífeðlisfræði vöðvasamdráttar• Til að samdráttur geti orðið þarf Ca++ og orku á

formi ATP• Þegar vöðvi er slakur er Ca++ frumunnar geymt í

frymisnetinu og styrkur Ca++ í umfrymi er lágur– því Ca++ dælur sjá um að dæla Ca++ úr umfrymi inn í

hliðarsekki frymisnetsins

• Þegar boðspenna fer niður þverpíplur losnar Ca+

+ úr hliðarsekkjunum og Ca++ styrkur í umfrymi hækkar – Ca++ binst trópónín sameindum, – við það færist trópónín-trópómyosín komplexinn til, – bindistaðir fyrir myosín á aktínþráðum afhjúpast og– aktín og myosín geta tengst

Lífeðlisfræði vöðvasamdráttar frh.Eftir að bindistaðir á aktíni hafa afhjúpast gerist eftirfarandi:1. ATP klofnar

• Myosínhausar hafa ATPasa sem klýfur ATP í ADP + P. Orkan sem losnar flyst yfir í myosínhausinn

sem virkjast 2. Krossbrýr myndast

• Virkjaðir myosín hausar tengjast aktínþráðum um leið og fosfathópurinn (P) losnar frá. Krossbrýr myndast milli aktíns og myosíns

3. Myosínhausar slást til• ADP losnar frá myosínhausnum sem slást til og draga

aktínþræðina með sér4. Binding við ATP og aftenging krossbrúa

• Þegar myosínhausarnir tengjast nýrri ATP sameind rofna krossbrýrnar

Slökun eftir samdrátt

• Samdráttur varir meðan ach er í tauga-vöðvamótabili og kalsíumstyrkur í umfrymi er ofan við ákveðin mörk

• Slökun verður þegar– Taugaboðefnið ach brotnar niður (ensímið ach-

esterasi)– Kalsíum dælur dæla kalsíum aftur inn i hliðarsekki

frymisnetsins• Þegar kalsíum styrkur í umfrymi kemst niður fyrir ákveðin

mörk, rennur troponin-tropomyosín aftur yfir bindisetin á aktíni og krossbrýr rofna

Rigor mortis (dauðastirðnun)• Við dauða, stöðvast öll efnaskipti í

líkamanum og skortur verður á orku (ATP)– Kalsíumdælur stöðvast. Kalsíum lekur úr

hliðarsekkjum út í umfrymi og binst troponin. Krossbrýr myndast milli aktín og myosíns

– Skortur á ATP veldur því að aktín og myosín festast saman og vöðvinn stirðnar

– Rigor mortis lýkur þegar krossbrýr brotna niður

Vöðvatónus

• Þó allur vöðvinn sé ekki í stöðugum samdrætti er oftast einhver hluti hans virkur

• Þessi stöðugi, ófullkomni, ómeðvitaði vöðvasamdráttur sem kallast “tónus”, veldur ekki hreyfingu en er nægur til að viðhalda líkamsstöðu

Orkubúskapur vöðva• Í hvíld og við hæfilega áreynslu fær vöðvinn ATP

aðallega við bruna fæðuefna (loftháða öndun)– Bruni er hagkvæmasta leið vöðvans til að afla ATP

• Ef orkuþörf vöðvans fer umfram það sem hann aflar með bruna, fær hann ATP eftir öðrum leiðum– ATP birgðir í vöðvanum

• endist í nokkrar sek.

– ATP myndað við niðurbrot á creatín fosfati (CP) • endist í 100 m spretthlaup

– ATP myndað við niðurbrot á sykri með loftfirrðri öndun (glycolysis)

• Þetta veldur uppsöfnun á mjólkursýru og getur því ekki varað lengi (3-400 metra hlaup)

Vöðvaþreyta

• Eftir að fullum samdráttarkrafti hefur verið viðhaldið í ákveðinn tíma fer vöðvinn að þreytast.

• Margir samverkandi þættir valda vöðvaþreytu:– Minnkuð losun á Ca++– Creatín fosafat birgðir klárast– Skortur á glycogeni og öðrum næringarefnum – Uppsöfnun á mjólkursýru og ADP– Minnkuð taugaboð og skortur á taugaboðefni

Súrefnisskuld• Við líkamlega áreynslu eykst orkuþörf vöðva

– til að mæta henni eykst öndun, blóðþrýstingur og súrefnisupptaka vöðva

• Það tekur líkamann ákveðinn tíma að ná aftur hvíldarástandi eftir áreynslu

• Á þeim tíma viðhelst aukin súrefnisupptaka• Þetta “auka súrefni” fer í að

– borga súrefnisskuld sem stofnað var til í upphafi áreynslu • ATP er myndað úr ADP• creatín fosfat og glycogen er myndað úr mjólkursýru• vöðvarauðinn er endurmettaður af súrefni

– mæta auknum efnaskiptahraði vegna hækkaðs líkamshita og aukinnar starfsemi öndunar- og hringrásarkerfis

• Eftir því sem líkaminn er betur þjálfaður stofnar hann til minni súrefnisskuldar og hvíldarástand næst fyrr

Hreyfieining• Hreyfieining (motor unit) er ein

hreyfitaugafruma og allar þær vöðvafrumur sem hún tengist– Ein hreyfitaugafruma tengist 10-2000 vöðvafrumum

• Því smærri sem hreyfieiningin er, því nákvæmari er hreyfingin– Í höndum eru smærri hreyfieiningar en fótum

• Kraftur í vöðva fer eftir því hversu margar hreyfieiningar eru virkjaðar hverju sinni (motor unit recruitment)

• Stöðug ómeðvituð starfsemi fárra hreyfieinga viðheldur vöðvaspennu (vöðvatónus)

Boðspennutíðni og samdráttur

• Stök boðspenna leiðir til eins samdráttarkipps í vöðvanum (a single twitch)

• Ef samdrætti er ekki lokið áður en næsta boðspenna kemur leggst seinni samdrátturinn við þann fyrri (summation)

• Ef boðspennur koma nógu ört og ná til allra hreyfieininga, orsakar það stöðugan fullkominn samdrátt í vöðvanum (tetanus)

Hraðir og hægir vöðvaþræðir

• Á grundvelli byggingar og starfsemi eru vöðvaþræðir flokkaðir í– Hæga oxidatífa (rauðir) – orkuöflun aðallega með

loftháðri öndun– Hraða oxidatífa-glycolýtíska – hafa bæði loftháða

og loftfirrða öndun– Hraða glycolýtíska (hvítir) – stunda aðallega

loftfirrða öndun

• Flestir vöðvar hafa blöndu af öllum þrem gerðunum, en í mismunandi hlutföllum

Upptök og festur• Sinar tengja vöðva við bein• Flestir vöðvar tengjast beinum á tveim stöðum

(upptök og festa)• Flestir vöðvar liggja yfir a.m.k. ein liðamót

– Við vöðvasamdrátt verður hreyfing um liðinn þannig að annað beinið er kyrrstætt en hitt hreyfist

• Upptök (origo) er festing vöðva við bein sem er kyrrstætt við samdrátt

• Festa (insertio) færist nær upptökum við samdrátt– Sumir vöðvar hafa festu í húð og þá færist húðin til við

samdrátt (sbr. svipbrigðavöðvar)

Samstarf vöðva• Flestar hreyfingar eru tilkomnar vegna samdráttar í

mörgum vöðvum • Primus motor (fyrsti hreyfari) er vöðvi sem veldur

ákveðinni hreyfingu– Dæmi: m.biceps brachii er primus motor í flexio á olnbogalið

• Antagonisti (gagnvirkur vöðvi) er vöðvi sem veldur gagnstæðri hreyfingu– Dæmi: m. biceps brachii og m. triceps brachii eru

antagonistar

• Synergistar (samstarfendur) eru vöðvar sem valda sömu hreyfingunni– Dæmi: m. gastrocnemius og m. soleus

• Fixatorar (festar) auka stöðugleika á uppökum hjá primus motor

Vöðvar líkamans

• Í líkamanum eru næstum 700 vöðvar• Þú átt að læra vöðvana sem gefnir eru upp á

sérstökum vöðvalista (sjá kaflamarkmið 8. kafla) Það sem þarf að kunna:– Latnesk heiti vöðva– Staðsetning vöðva (geta staðsett á mynd)– Hreyfing sem vöðvi veldur– Hvorki þarf að kunna upptök né festur