7장 광합성: 명반응

|그림 7.5| 엽록소의 빛 흡수 및 방출.

빛 에너지의 흡수는 전자 상태의 변화

들뜬 상태의 에너지 처리

: 형광, 열, 에너지 전달, 광화학 반응

광합성 색소의 종류

광합성 동력인 빛을 흡수

|그림 7.6| 일부 광합성 색소의 분자 구조.

|그림 7.7| 일부 광합성 색소의 흡수스펙트럼.

엽록소 a/b

카로티노이드

보조색소: 흡수한 빛 에너지 전달

빛에 의한 손상 보호

|그림 7.8| 흡수스펙트럼과 비교한 작용 스펙트럼.

작용 스펙트럼에 나타나는 빛의 흡수와 광합성 활성의 관계

엽록소의 활성

카로티노이드의 역할

|그림 7.10| 광합성 에너지 전달의 기본 개념.

광합성계

안테나 복합체 : 빛 흡수 및 전달

반응중심 복합체 : 화학적 산화 및 환원에너지 저장

|그림 7.11| 섬광 에너지와 산소 발생의 관계.

광합성계의 빛에 의한 포화

광합성 단위의 존재: 다수의 엽록소 협동적 작용

반응중심당 색소분자의 수 다양

광합성의 전체 일반식

틸라코이드 반응

물의 산화에 의한 산소 발생

NADP+의 NADPH로의 환원

ATP의 생성

|그림 7.12| 적색 저하 효과.

산소발생 양자수율의 저하: 적색저하 효과

원적색광 영역(680nm이상)에서 발생

이 영역의 빛은 광합성에 비효율적임을 의미

|그림 7.13| 증진 효과.

두 가지 빛 영역의 협동: 증진 효과

두 빛이 동시에 주어질 때 광합성율 증진

다른 최적 파장을 가지는 두 개의 광화학 복합체 존재

암시

|그림 7.14| 광합성의 Z 모식도.

광화학적 복합체: 거대한 다분자 색소-단백질 복합체 광계 I, 광계 II

광계I의 강한 환원제NADPH의 생성

광계II의 강한 산화제물의 산화에 의한 산소 발생

전자전달 사슬로 연결됨: 광계II의 환원제가 광계I에 의해

산화된 시토크롬 환원

|그림 7.16| 엽록체의 전체적 막 체제의 모식도.

광합성 기구 엽록체의 구조

내재성 막 단백질: 반응중심, 안테나의 색소-단백질 복합

체, 전자전달효소

|그림 7.18| 틸라코이드 막에서 주요한 4가지 단백질 복합체의 체제와 구조.

광계의 공간적 분리 광계I, ATP합성효소: 스트로마 라멜라에 주로 위치

광계II: 그라나 라멜라에 위치

|그림 7.19| 안테나계에서 반응중심을 향한 들뜬 에너지의 집중 전달.

안테나계는 반응중심으로 에너지를 전달

색소-단백질 복합체

|그림 7.20| 고등식물 LHC II 안테나 복합체 삼량체(trimer)의 구조.

안테나 색소-단백질 복합체

엽록소 a/b 안테나 단백질

광수확 복합체II(light-harvesting complex II: LHC II)

광수확 복합체I(light-harvesting complex I: LHC I)

|그림 7.21| O2 발생 광합성 생물의 상세한 Z 모식도.

4개의 주요 내재성 막 복합체

: 광계II, 시토크롬b6f복합체, 광계I, ATP합성효소

|그림 7.22| 틸라코이드 막의 전자전달은 네 가지 단백질 복합체에 의해 방향성있게(vectorially) 진행된다

|그림 7.23| 반응중심 엽록소의 바닥상태 및 들뜬상태의 궤도 점유에 관한 도형.

빛에 의해 들뜬 엽록소가 전자수용체 분자를 환원시킬 때 에너지가 포획된다

궁극적인 전자공여체는 물

최종 전자수용체는 NADP+

광계 II의 반응중심과 산소발생 복합체의 모델.

물은 광계 II에 의하여 산소로 산화된다

P680 : 반응중심 엽록소a 이량체

산소발생복합체(oxygen-evolving complex: OEC)

양성자 틸라코이드 루멘으로 방출

|그림 7.26| 광계 II에서 작용하는 플라스토퀴논의 구조와 반응들.

페오피틴과 두 개의 퀴논은 광계 II의 전자 받개

페오피틴: 광계 II의 초기 수용체

퀴논의 환원, 양성자 수용, 시토크롬 b6f복합체에 전자 전달

|그림 7.28| 시토크롬 b6f 복합체의 전자 및 양성자 전달 메커니즘.

시토크롬b6f복합체의 전자 전달 및 양성자 수송

2개의 b형 헴, 1개의 c형 헴

리스케 철-황 단백질

플라스토히드로퀴논의 산화

및 환원

전자전달과 양성자 수송

|그림 7.18| 틸라코이드 막에서 주요한 4가지 단백질 복합체의 체제와 구조.

확산성 전자 운반체

플라스트시아닌(PC): 수용성 작은 외재성 청색 구리 단백질

플라스트퀴논(PQ): 소수성 산화환원 유기 보조인자

|그림 7.29| 광계 I의 구조. (A) 고등식물 광계 I 반응중심의 구조 모델.

광계 I의 NADPH 생성

초기 수용체: 엽록소 분자

Fe-S중심

페레독신: 수용성 철-황 단백질

: 환원형은 추가 기능 가짐

페레독신-NADP 환원효소

순환적 전자전달

광계 I과 광계 II의 불균등한 분포로 인해 가능

ATP합성, 산소와 NADPH 생성하지 않음

스트로마 내의 ATP/NADPH 비 조절 기작

|그림 7.30| 두 가지 중요한 제초제의 화학구조와 작용 메커니즘.

광합성 전자전달을 차단하는 제초제

|그림 7.31| 야겐도르프와 그의 동료들이 수행한 실험의 요약.

화학 삼투 기작에 의한 ATP 합성

틸라코이드막을 경계로 양성자 구배 형성

: 스트로마 알칼리화/루멘 산성화

|그림 7.32| 엽록체 F1Fo ATP 합성효소의 소단위체 조성(A)과 편집된 결정 구조(B).

ATP 합성효소

CF0-CF1

CF0

: 막을 통해 양성자가

통과할 수 있는 채널 형성

, 회전

CF1

: ATP 합성 부분

|그림 7.33| 박테리아, 엽록체, 미토콘드리아에서 광합성 전자전달과 호흡 전자전달의 유사성.

|그림 7.33| 박테리아, 엽록체, 미토콘드리아에서 광합성 전자전달과 호흡 전자전달의 유사성.

http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/photosystemII/movie-flash.htm

|그림 7.34| 광자 포획의 조절, 그리고 광손상의 보호 및 수리에 관한 종합도.

광합성 기구의 조절과 복구

과량의 빛에너지

독성 화학종 생산

그림 5.26 카로티노이드에 의한 활성산소의 제거를 통한 광합성 기구의 보호 메커니즘.

카로티노이드의 광보호제 기능

보조색소 + 광보호

엽록소의 들뜬상태 소멸

|그림 7.35| 비올라크산틴, 안테라크산틴, 제아크산틴의 화학구조.

크산토필 회로에 의한 비광화학적 소멸

광수확 안테나 단백질(주로 광계 II)에 제아크산틴 결합

입체구조 변화로

열의 소산 유도

광계II의 반응중심의 손상 및 광계 I의 보호

광저해

: 과도한 들뜬 에너지가 광계 II 반응중심에 도달하여 불활성

화와 손상 유도

광계 반응중심 복합체의 D1 단백질 손상

그림 5.28 광계 I과 광계 II 사이의 에너지 분배를 조절하기 위한 광수확 복합체 Ⅱ의 상태전이 메커니즘.

광계 간의 에너지 분배

그림 5.28 광계 I과 광계 II 사이의 에너지 분배를 조절하기 위한 광수확 복합체 Ⅱ의 상태전이 메커니즘.

광합성계의 유전학, 조립, 진화

비멘델식 유전, 모성 유전

루비스코의 큰 소단위체는 엽록체에 암호화, 작은 소단위

체는 핵에 암호화

- 전이펩티드: 단백질 전구체를 엽록체로 인도 후 제거됨

엽록소의 분해 및 결합 단백질의 재순환

내부공생

: 남세균과 단순 비광합성 진핵세포 사이에서

- 2차 내부 공생

8장 광합성: 탄소반응

|그림 8.1| 육상식물 엽록체에서 광합성의 명반응과 탄소반응.

명반응과 탄소반응

명반응의 산물: ATP와 NADPH

탄소반응

: 대기 중 이산화탄소가 탄수화물로 환원되는 효소 촉매반응

|그림 8.2| 캘빈-벤슨 회로는 3단계로 진행된다.

캘빈-벤슨 회로: 환원적 5탄당 인산 회로

카르복시화

: 이산화탄소를 카르복실기로

공유결합

환원

: 3탄소산을 3탄당인산으로

재생성

: 이산화탄소 수용체 RuBP 재생

RuBP의 카르복실화와 가수분해

|그림 8.4| 루비스코의 촉매작용을 받는 리불로오스-1,5-이인산의 카르복시화와 산소화(oxygenation).

포스포글리세르산의 환원

RuBP의 재생

|그림 8.3| 캘빈-벤슨 회로.

9ATP

6NADPH

3RuBP

3CO2

G3P(GAP)

유도기 후

CO2고정

|그림 8.5| CO2는 루비스코가 촉매작용하는 반응에서 활성화제(activator)와 기 질 양쪽 모두의 작용을 한다.

루비스코의 활성은 빛에 의해 간접 조절된다 이산화탄소의 활성화 역할

카르바메이트 복합체 형성

: 활성부위 내 리신의 아미노기에 결합

루비스코 활성화효소

ATP 사용루비스코 구조 변화

당 인산 유사체의 방출 유도

|그림 8.6| 페레독신-티오레독신 계.

빛은 페레독신-티오레독신 계를 통해 탄소회로 조절

틸라코이드 막의 엽록소가 흡수한 빛을 엽록체 스트로마의

대사 활성으로 연결

|그림 8.7| 엽록체의 포스포리불로키나아제와 글리세르알데히드-3-인산 탈수소효소의 조절.

빛은 엽록체 효소의 초분자 복합체 조립을 조절

경쟁적인 탄소 산화 과정: 루비스코에 의한 산소화

온도 증가루비스코의 친화도 변화, 용액 내 이산화탄소 농도 변화

광호흡 개시: 엽록체, 퍼옥시솜, 미토콘드리아 연계 효소 반응

|그림 8.8| C2 산화적 광합성 회로의 진행은 세 가지 소기관 즉, 엽록체, 미토콘 드리아, 퍼옥시솜 사이의 협력을 포함한다.

포스포글리콜산 포스포파타아제phosphatase

글리콜산 산화효소oxidase

아미노기 전이효소aminotransferase

글리신 탈카르복시화효소decarboxylase 와 세린 히드록시메

틸기 전이효소의 다효소 복합체

세린 아미노기 전이효소aminotransferase

히드록시피루브산 환원효소reductase

글리세르산 키나아제kinase

|그림 8.9| 엽록체 대사에 대한 C2 산화적 광합성 회로의 의존성.

2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)

3 산소, 2 ATP, 2 환원 Fd 소비

이산화탄소 1분자 방출

광호흡의 잇점 탄소 소실 줄임

광저해 저감

광호흡 경로의 광합성 명반응 의존성

|그림 8.10| 육상식물 엽록체에 유전자 도입된 대장균의 글리콜산 이화작용 경로를 통해 광호흡 글리콜산이 회수되는 과정.

대체 광호흡 경로

질소 회수 불필요

생산량 증대

그림 6.14 엽육세포와 유관속초세포가 관여된 기본적인 C4 광합성 회로의 4단계.

무기 탄소의 농축 기작 : C4 탄소회로

덥고 건조한 기후에서 장점

CO2 고정하면서도 물 보존

광호흡 감소

|그림 8.11| C4 광합성 탄소 회로는 2개의 구획에서 일어나는 연속적 5단계를 포함한다.

무기 탄소의 농축 기작: C4 탄소회로

포스포엔올피루브산

카르복실라아제 PEPCase

4탄소 반응산물

: 옥살로아세트산 OAA

NADP-말산 탈수소효소

: 말산으로 환원

말산/아스파르트산 이동

탈카르복시화효소

: 이산화탄소 방출

피루브산 인산 디키나아제

dikinase

|그림 8.12| 잎의 C4 광합성 경로.

두 세포의 차이

크란츠 해부구조

이산화탄소 농도

효소 구성

그림 6.15 C4 식물에서 여러 가지 광합성 메커니즘. (a) NADP-ME형, (b) PCK형, (c) NAD-ME형. 각 번호는 다음의 효소를 나타낸다.

두 세포의 차이

엽록체내 녹말 유무

엽록체의 구조 차이

C3와 C4

엽록체막의 수송체 차이

|그림 8.13| 크래슐산 대사(CAM).

크래슐산 대사(CAM) 수분손실을 최소화하는 해부학적 특징

효소의 활성 변화

|그림 8.14| 육상식물에서 탄소의 유통.

광합성 산물(녹말과 설탕)의 축적과 배분 설탕 vs 녹말

일장의 영향: 단일 vs 장일 조건

설탕 수송의 중요성

|그림 8.15| 녹말의 합성 경로: 녹말의 신장과 분지.

녹말 합성의 개시와 신장

엽록체 효소의 작용(항상적 기작): 티오레독신 의존적 기작

당 뉴클레오티드 ADP-포도당 생성

녹말 합성효소에 의한 신장

|그림 8.15| 녹말의 합성 경로: 녹말의 신장과 분지.

녹말의 신장과 분지

녹말 분지효소

|그림 8.16| 녹말의 합성 경로: 아밀로펙틴의 생합성.

탈분지 효소의 작용: 이소아밀라아제, 불균화 효소(D-효소)

|그림 8.17| 애기장대 잎에서 야간의 녹말 분해.

녹말의 분해 인산화 선행: 조절점-빛에 의해 추진되는 산화환원 과정과 연계

다당체의 직선화: 탈분지효소 작용

|그림 8.18| 6탄당 인산들의 상호전환.

엽록체와 세포질 간의 탄소 분배

광조건에서

6탄당 인산 풀을 조절

: 3탄당 인산(엽록체)과

인산(세포질)의 교환 조절

설탕 합성 속도 조절

• CO2동화(주간), 녹말분해(야간)로 보충

• 설탕 합성의 시작

|그림 8.19| 설탕의 합성.

설탕의 합성 생장의 연료 + 신호전달 기능(유전자 발현 조절)

6탄당 인산의 당 뉴클레오티드로 전환으로 시작

인산화/탈인산화에 의한 조절 / 대사산물(포도당6인산, 인산) 조절

포도당-6-인산

인산