11장 호흡과 지질대사

|그림 11.1| 호흡의 개요.

환원된 유기화합물의

생물학적 산화 과정

C6H12O6+6O2

6CO2+6H2O

식물의 호흡

12탄소 분자 설탕의 산화로

12분자의 산소가 물로 환원

ATP 합성 및 여러 화합물 합성

의 시작점

호흡

|그림 11.2| 호흡의 생물 에너지론(bioenergetics)에 관여하는 주요한 전자 운 반 뉴클레오티드의 구조와 반응.

전자운반체

|그림 11.3| 식물의 해당과 발효의 반응들.

식물의 해당

독특한 조절적 특징

몇몇 단계에서의 양자택일적

효소 경로들

색소체에 병치된 부분적 해당

경로

진정한 기질: 설탕

최종산물: 피루브산 및 말산

그림 9.1 설탕이 호흡기질로 전환되는 과정.

해당의 초기 단계

설탕의 분해 경로

설탕 합성효소 경로(sucrose synthase pathway)

탄수화물 중합체 합성을 위한 단당류 전환에서 우세

인베르타아제 경로(invertase pathway)

호흡을 위해 탄수화물

이화작용 조직에서 우세

색소체에 저장된 녹말

세포질에 포도당의 형태로

기질 공급

다양한 기질풀로보터 유래한 탄소의 3탄당 인산화

대사적 중복

: 유사 기능 수행하는 대체 효소 존재

(PEP 대사에도 존재)

해당의 에너지 보존 단계

기질 수준 인산화

: 기질의 인산기가

직접 ADP에 전달되어 ATP 생성

PEP 대사를 위한 대체 경로

전자 공급원으로 NADH 소모

: 발효 시의 탈수소효소와 유사한 효과

산소 부족 환경에 대한 대처

발효과정: 산소 부족 조건에서 NAD+ 재생성 기능

초기 해당 경로의 변화: 설탕 합성효소 이용 증가

해당 경로 속도의 증가: 파스퇴르 효과

포도당 신생 합성

유기산으로부터 당을 합성

탄소 저장을 기름(트리아실글리세롤)의 형태로 저장하는 식물의 종자

발아 시 중요

산물에 의한 해당 조절

해달의 조절: 상향식

과당-6-인산의 인산화와

PEP의 대사회전 단계

시토졸의 PEP/Pi비율

PEP에 의한 ATP의존성

포스포프룩토키나아제 저해는 Pi에 의해 감소

피루브산 키나아제 & PEP 카르복실라아제

시트르산 회로 중간 산물의 피드백 저해

설탕-3탄당인산-녹말 상호전환과

관계없이 피루브산으로의 해당과정 조절

해당속도가 세포 당 농도에 영향

신호분자로서 포도당/설탕

헥소키나아제: 핵에서 포도당 수용체 기능

|그림 11.4| 식물에서 산화적 5탄당 인산 경로의 반응들.

산화적 5탄당 인산 경로

포도당-6-인산(6C)

리불로오스-5-인산(5C), CO2

2NADPH

리불로오스-5-인산

글리세르알데히드-3-인산

과당-6-인산

식물의 요구에 따라

포도당 분해 기여도 변화

|그림 11.4| 식물에서 산화적 5탄당 인산 경로의 반응들.

산화적 5탄당 인산 경로

시토졸에 NADPH 형태의 환원력 제공

생합성 반응 환원단계에 사용

산화적 인산화에 의한 ATP 생성

색소체에 NADPH 공급

뿌리의 녹말체 등에서

생합성 반응에 사용

녹말 합성 조절하는 티오레독신계에

당의 상태를 알리는 신호로 작용

생합성 과정을 위한 기질 공급

핵산 합성에 필요한 5탄당 공급

에리트로오스-4-인산

: 스트레스 조건에서 조직보호에 필요한 방향족 화합물 합성에 이용

|그림 11.4| 식물에서 산화적 5탄당 인산 경로의 반응들.

산화적 5탄당 인산 경로의 조절

광조건에서의 포도당-6-인산 탈수소효소 저해

NADPH/NADP+ 비율이 높을수록

페레독신-티오레독신계의 환원적 불활성화에 의해

비산화적 반응들의 가역적 작용

광조건에서 암반응에 의한 G3P, F-6-P 공급

생합성에 필요한 기질들의 공급 유지

그림 9.6 미토콘드리아의 에너지 대사에 관한 모식도.

시트르산 회로를 위한 미토콘드리아

삼투장벽의 내막 vs 투과성의 외막

피루브산의 산화

연속적 산화적 탈카르복시화

유일한 막 결합 단백질, 전자전달 사슬의 일부

: 활성부위에 공유결합된 FAD 환원

기질수준 인산화

한 분자의 피루브산

3분자의 CO2

4분자의 NADH

1분자의 FADH2

1분자의 ATP

매트릭스의 말산효소

: PEP 대사 대체 경로로

생성된 말산 산화

동물세포와의 차이

GTP 대신 ATP 생성

식물 시트르산 회로의 특징

|그림 11.7| 말산 효소와 PEP 카르복실라아제는 식물에게 PEP와 피루브산의 대사를 위한 대사적 유연성을 제공한다.

세포의 유기산 수준을 조절하는 데 중요

중간 산물에 대한 보충반응

그림 9.10 식물 미토콘드리아 내막에 있는 전자전달체의 모식도. 세 군데의 에너지 보존부위(수직 화살표는 H+ 배출을 표시)를 볼 수 있다.

미토콘드리아 전자전달계와 ATP합성

복합체III의 Q회로 기작

|그림 11.8| 식물 미토콘드리아 내막에서 전자전달 사슬과 ATP 합성의 조직화.

식물 미토콘드리아 전자전달계의 특징 보조 분지 경로의 존재 / 부가적 탈수소효소의 탄소전환

프롤린 탈수소효소, 저장 아미노산 분해, 아스코르빈산 생성 관여

식물 미토콘드리아에서의 ATP합성

F0F1-ATP 합성효소(복합체V)와 전자전달의 짝맺음

전기화학적 양성자 기울기

: 막 관통 전기적 퍼텐셜 + 화학적 퍼텐셜

전자공여체에 따라 ADP:O 비(두 개의 전자가 산소로 전달될 때 합

성되는 ATP숫자)의 변화

예) 외부 NADH의 전자에 의해 6개의 양성자 펌핑1.5ATP

전자전달의 촉진

다량의 ADP공급

탈공역제(uncoupler): ATP 합성감소

수송체를 통한 기질과 산물의 교환

ADP/ATP(아데닌 뉴클레오티드) 수송체

전기적 퍼텐셜 소모

인산 수송체 단백질

화학적 퍼텐셜 소모

한 분자 ATP 합성 비용

ATP 합성효소 소모 3H+

막을 통한 교환 1H+

설탕 한 분자의 호기성 호흡으로 생성되는 ATP의 양

대사의 유연성을 위한 비인산화 기작

양성자 펌프 우회열로 에너지 소실 생합성 속도와 ATP 합성의 상대적 속도 조절 스트레스의 호흡에 대한 악영향 감소

스트레스에 의해 유도 전자전달 사슬의 과도한 환원과 활성 산소종의 형성 방지

복합체I이 과부하될 때 우회로로 작용 광호흡 유지를 위한 NAD+재순환 식물의 호흡 보다 유연성 있게 세포의 산화 환원 항상성 조절에 도움

http://kepco.pe.kr/photo01/3032206.jpg

|그림 11.10| 미토콘드리아와 시토졸의 대사적 상호작용.

역행성 조절: 핵유전자 발현이 세포 소기관의 상태 변화에 반응

|그림 11.11| 피루브산 탈수소효소(PDH) 활성의 직접적 대사 조절과 가역적 인산화에 의한 대사 조절.

미토콘드리아 호흡의 단기적 조절

ADP와 Pi에 의한 단기적조절

시토졸의 해당 속도

미토콘드리아의 시트르산 회로

산화적 인산화 속도

피루브산 탈수소효소의 인산화와

탈인산화시트르산 회로의 활성을

세포의 요구에 맞게 조정

미토콘드리아의 산화 환원 상태

티오레독신의 시스테인 잔기

산화 환원에 의해 여러 효소 조절

|그림 11.12| 식물 호흡의 상향식 조절 모델.

아데닌 뉴클레오티드 함량에 의한 동적인 조절

ADP 감소전자전달계 속도 감소

NADH 증가

시트르산 회로 탈수소효소 활성 저해

시트르산 회로 중간산물 축적

피루브산 키나아제 작용 저해

세포질 내 PEP 증가

포스포프룩토키나아제 저해

호흡의 탄소 경로들을 생합성 원료의 요구에

맞게 조정호흡의 유연성 증가

|그림 11.13| 해당, 산화적 5탄당 인산 경로, 시트르산 회로는 고등식물에서 많은 생합성 경로의 전구체들을 제공한다.

호흡경로는 식물 대사산물 합성을 위한

중심 원료 생산

아미노산, 지질 및 관련 화합물

이소프레노이드, 포르피린

그림 9.19 열매 성숙에 따라 클리막테릭 호흡을 보이는 종류(아보카도 열매)와 클리막테릭 호흡을 보이지 않는 종류(오렌지 열매)의 시간에 따른 호흡률 변화.

그림 9.18 생장기간에 따른 일년생 식물의 호흡속도의 변화.

식물의 성숙에 따른 호흡률

호흡 기질 유형의 파악

호흡상(respiratory quotient: RQ, 호흡지수)

: 소비된 산소에 대한 방출된 이산화탄소 비율

= 방출된 CO2량 / 흡수된 O2량

탄수화물의 이론적인 RQ값은 1

지질<당<유기산

발효

그림 9.16 산소 농도가 사과 열매의 호흡에 미치는 영향.

호흡률에 대한 산소의 영향

산소 공급이 식물 호흡 제한

혐기성 호흡(발효) 효과: 파스퇴르 효과

혐기적 환경에서의 산소 공급을 위한

해부학적 구조

통기조직(aerenchyma)

호흡근(pneumatophore)

그림 9.17 온도가 발아 중인 완두 유식물의 호흡속도에 미치는 영향.

호흡률에 대한 온도의 영향

일반적으로 증가-정체기-감소(호흡 기구의 불활성화)

온도계수(temperature coefficient: Q10)

: 온도가 10도씩 증가할 때 나타나는 호흡률의 증가

|그림 11.14| 고등식물의 트리아실글리세롤 및 극성 글리세로지질의 구조적 특징. 언제나 짝수의 탄소로 구성된 지방산의 탄소 사슬 길이는 12~20의 범위지만, 일반적으로 16 또는 18이다. 따라서, n의 값은 대체로 14 또는 16이다.

식물의 주요 저장 지질 구조

트리아실글리세롤

: 지방과 기름

종자에서 자엽이나 배유의

세포질 내 유지체oil body

(올레오솜) 소기관에 저장

올레오솜은 인지질 단층

생성 지질은

ER 막 이중층 사이에 축적

후 분리되어 나옴

식물의 주요 구조적 지질

극성 글리세로지질

: 막의 주된 구조적 지질

글리세로당지질

: 엽록체 막의 주요 성분

글리세로인지질

: 다른 소기관 막의 주요 성분

식물세포의 지방산 합성 회로

색소체에서만 합성

아세틸-CoA에서 유래한

2-탄소 단위들의 순환적 축합

아실기 운반 단백질

(ACP: acyl carrier protein)

: 지방산 사슬과 공유결합하는

저분자 산성 단백질

아실-ACP

(ACP에 결합된 아실사슬)

지방산 합성의 전체 속도 좌우

아세틸-CoA의 아세트산기 전달

생성 지방산

16:0-ACP

불포화효소의 작용18:1-ACP 생성

불포화효소 동위효소: 엽록체와 소포체의 내재성 막 단백질

지방산 사슬의 특정 위치에 이중결합 삽입

|그림 11.17| 애기장대 잎 세포의 엽록체와 소포체에서 글리세로지질 합성의 두 가지 경로.

글리세로지질의 합성 두 가지 경로

2회 아실화 반응

: 지방산을 글리세롤-3-인산으로 전달포스파티드산 형성

포스파타아제 작용디아실글리세롤 생성

유지 종자(oilseed)의 트리아실글리세롤 합성

소포체의 DAG에

아실기 전이효소 작용

유지체라는 세포 내

구조에 축적

막지질의 중요성

지질의 조성은 막의 기능에 영향: 저온에 대한 저항성

막 불포화도의 증가 및 불포화 포스파티딜글리세롤의 증가

막 지질은 중요한 신호전달 화합물들의 전구체

리놀렌산(18:3)에서 유래한 자스몬산: 병원체에 대한 식물 방어

활성화

포스파티딜이노시톨-4,5-이인산(PIP2)의 가수분해 시 생성되는

이노시톨 삼인산(InsP3): 세포 내 2차 전달자

기름 저장 종자의 발아 시 지방의 당으로의 전환