3. Kafli: Frumur

Líffæra og lífeðlisfræði 103Guðrún Narfadóttir

Frumur• Fruma er minnsta lifandi eining líkamans• Allar frumur eru komnar út frá öðrum frumum• Frumulíffræði (cytologia) fæst við rannsóknir á

frumum• Dæmigerðri frumu má skipta í þrjá hluta:

– Frumuhimnu • aðskilur innra umhverfi frumunnar frá því ytra• stjórnar ferð efna og miðlar boðum inn í frumu og út • tekur á móti boðum

– Umfrymi • nær frá frumuhimnu til kjarna • skiptist í frumuvökva (cytosol) og frumulíffæri

– Kjarna • aðsetur litninga• litningar bera gen sem stjórna byggingu frumunnar og starfsemi

Bygging frumuhimnunnar• Frumuhimnan er gerð úr jöfnum hlutföllum

lípíða (fituefna) og próteina• Lípíð frumuhimnunnar

– fosfólípíð sameindir raðast upp í tvöfalt lag og snúa fitusýrurnar inn að miðju

• Miðja himnunnar er því vatnsfælin

– kólesterólsameindir styrkja himnuna – glýkólípíð (lípíð með sykrukeðjum) á ytra yfirborði

• Prótein himnunnar– ná ýmist í gegnum himnuna eða eru á yfirborði

• Sum þeirra eru tengd sykrukeðjum (glýkóprótein)

– sjá um margvíslega starfsemi hennar svo sem:• jónagöng, jónadælur, efnaferjur, viðtakar, ensím,

mótefnavakar

fosfólípíð

kólesteról

Prótein sem ná ígegnum himnuna

Yfirborðsprótein

glykópróteinTvöfaltlípíð-lag

Frumuhimnan er valgegndræp

• Flutningur efna inn í frumu og út er nauðsynlegur fyrir lífsstarfsemi hennar

• Efni komast misvel í gegnum himnuna, því er sagt að himnan sé valgegndræp (hálfgegndræp)– Vatnssameindir og fituleysanleg efni smjúga

auðveldlega í gegnum himnuna milli fosfólípíðsameindanna

– Jónir og stórar óhlaðnar agnir komast hins vegar ekki “hjálparlaust” í gegnum fitulagið

• Vatnsleysanlegar sameindir komast í gegnum himnuna með aðstoð próteina sem mynda jónagöng, jónadælur eða ferjuprótein

• Stórar sameindir eins og prótein komast ekki í gegnum himnuna nema í blöðrum

Flutningur efna yfir himnur• Vökvi innan frumunnar kallast innanfrumuvökvi

(intracellular fluid)• Vökvi utan frumunnar kallast utanfrumuvökvi

(extracellular fluid)– Vökvi í örlitlum bilum milli frumna kallast millifrumuvökvi

(interstitial fluid)

• Efni uppleyst í vökva kallast lausn (solute)– Vökvi sem leysir upp efni kallast leysir (solvent)– Líkamsvökvar eru þunnar lausnir og leysirinn er vatn

• Vegna valgegndræpi himnunnar er styrkur einstakra efna sitt hvoru megin við himnuna ekki sá sami, en heildarefnisstyrkur er þó oftast sá sami

Er flutningurinn orkukræfur eða ekki?

• Flutningsleiðir sem ekki krefjast orku– Flæði (diffusion)– Osmósa (osmosis)

• Orkukræfar flutningsleiðir– Virkur flutningur– Flutningur með blöðrum

• Innfrymun (endocytosis)• Útfrymun (exocytosis)

Flæði (diffusion)• Flæði er flutningur efnisagna frá svæði með meiri

efnisstyrk yfir á svæði með minni efnisstyrk– Eftir flæði í ákveðinn tíma næst jafnvægi og styrkmunurinn

hverfur

• Flæði er ekki orkukræft• Hraði flæðis er því meiri sem

– styrkmunur efnis sitt hvoru megin himnu er meiri– hitastigið er hærra– himnuyfirborðið er meira– efnisagnirnar eru smærri

• Besta dæmið um flæði er flutningur O2 og CO2 yfir himnur í lungum og vefjum

Mismunandi gerðir flæðis

• Einfalt flæði (simple diffusion) – Sameind flæðir milli fitusameinda himnunnar

• Dæmi: O2 og CO2

• Flæði með próteinum (faciliated diffusion)– um jónagöng

• Himnuprótein mynda göng sem hleypa ákveðnum jónum í gegn.

• Dæmi: Na+, K+, og Ca2+

– með ferjupróteinum• Sameind binst próteini sem ferjar hana í gegnum himnuna • Flæðishraðinn er háður fjölda ferjupróteina• Dæmi: glúkósi flæðir inn í vöðvafrumur bundinn

ferjupróteinum. Insúlín virkjar ferjupróteinin

Styrk-fallandi

Flæðimillifitu-sameinda

Flæðiumjóna-göng

Flæðimeðferju-próteini

Virkur flutningurFlutningur sem ekki þarfnastorku

Virkurflutingur

Osmósa

• Osmósa er flæði vatns um valgegndræpa himnu frá svæði með minni styrk uppleystra efna yfir á svæði með meiri styrk uppleystra efna – vatnið flæðir úr meiri vatnsstyrk í minni

• Uppleyst efni sem ekki komast í gegnum himnu skapa osmótískan þrýsting í lausninni– Uppleystu efnin virkar eins og svampar sem draga í

sig vatn• Ef osmótískur þrýstingur er ekki sá sami sitt

hvoru megin við himnu, streymir vatn í gegnum himnuna þar til jafnvægi er náð

Jafnseltið, yfirseltið, undirseltið• Jafnseltin lausn (ísótónísk)

– Hefur sama efnisstyrk og frumuvökvi

• Undirseltin lausn (hypótónísk)– Hefur minni efnisstyrk en frumuvökvi

• Yfirseltin lausn (hypertónísk)– Hefur meiri efnisstyrk en frumuvökvi

Virkur flutningur (active transport)

• Við virkan flutning fer efni frá svæði með minni efnisstyrk yfir á svæði með meiri efnisstyrk– Orkan sem notuð er tilkomin vegna sundrunar

á ATP

(ATP ADP + Pi + orka)– Gott dæmi um virkan flutning er natríum-

kalíum dælan:• þrem Na+ jónum er dælt út úr frumu fyrir hverjar tvær

K+ jónir sem dælt er inn

Við virkan flutning fer efni úr minni efnisstyrk í meiri.Um 40% af því ATP sem fruman notar fer í þessa starfsemi

styrkfallandi

Blöðruflutningur

• Við innfrymun (endocytosis) er ögn utan frumu snöruð inn í frumuna með frumuhimnunni– Agnaát (phagocytosis) - stundað af hvítum

blóðkornum– Frumudrykkja (pinocytosis / bulk-phase

endocytosis) – dropi úr utanfrumuvökva er tekinn inn í blöðru

• Við útfrymun (exocytosis) er framleiðsla frumu eða úrgangur losaður út með blöðru sem sameinast frumuhimnunni

Umfrymið (cytoplasma)

• Umfrymið innifelur alla frumuhluta frá frumuhimnu inn að kjarna

• Umfrymi skiptist í – frumuvökva (cytosol) og – frumulíffæri (organelles)

• Frumuvökvinn er úr vatni með uppleystum jónum, glúkósa, amínósýrum, fitusýrum próteinum, lípíðum, ATP og úrgangsefnum

• Í frumuvökvanum gerast öll efnahvörf frumunnar

FrumulíffæriFrumulíffæri hafa sérstaka lögun og skilgreinda

starfsemi• Frumugrind (cytoskeleton) úr próteinþráðum

– Örþræðir, örpíplur og milliþræðir– Mynda stoðgrind og gegna hlutverki við hreyfingar

• Geislaskaut (centrosome) og tvö deilikorn (centrioles)– Mikilvæg við frumuskiptingar og við myndun bifhára og

svipa

• Bifhár (cilia) – Koma bylgjuhreyfingum af stað í umhverfi frumna

• Svipur (flagella)– Flytja frumu úr stað (svipur eru aðeins hjá sáðfrumum)

Frumulíffæri frh.• Netkorn (ribosome)

– Úr RNA og próteinum– Aðsetur próteinmyndunar

• Frymisnet (endoplasmic reticulum)– Himnukerfi með flötum sekkjum– Kornótt / hrjúft frymisnet (með netkornum) sér um

próteinmyndun– Slétt frymisnet sér um lípíðmyndun, afeitrar efni í lifur og

geymir kalsíumjóni í vöðvafrumum

• Golgi kerfi / flétta (Golgi komplex)– Fullvinnur afurðir frymisnets og pakkar þeim til útflutnings– Myndar leysikorn

Frumulíffæri frh.• Leysikorn (lysosomes)

– Blöðrur fullar af meltingarensímum– Eyða ónýtum frumuhlutum eða allri frumunni

• Peroxíðkorn (peroxisomes)– Innihalda ensím sem oxa ýmis lífræn efni og

eiturefni– Við oxunina myndast vetnis peroxíð (H2O2) sem er

brotið niður af ensímum í peroxíðkornunum

• Hvatberar (mitochondria)– Sporöskjulaga líffæri með tvöfalt himnukerfi– Aðsetur öndunarefnaskipta (bruna)

Kjarninn (nucleus)• Umlukinn tvöföldu kjarnahýði (nuclear

envelope) með götum

• Flestar frumur hafa einn kjarna

• Í kjarnanum er – Kjarnakorn (nucleolus)

• myndar netkorn

– Litningar (chromosomes) • 23 pör í hverri líkamsfrumu (46 litningar)• Úr DNA og próteinum• Aðsetur genanna (erfðavísanna)

Frumuskiptingar• Frumur líkamans:

– tvílitna líkamsfrumur (somatic cells) – einlitna kynfrumur (gametes)

• Frumuskipting sem fjölgar líkamsfrumum kallast líkamsfrumuskipting (sómatísk frumuskipting) – Vöxtur og viðhald vefja er vegna líkamsfrumuskiptinga– Líkamsfrumuskipting innifelur:

• kjarnaskiptingu (mítósu) og • skiptingu umfrymis (cytokinesis)

• Frumuskipting sem fækkar litningum við myndun kynfrumna kallast rýriskipting (meiósa)– Við meiósu myndast einlitna kynfrumur úr tvílitna

kynmóðurfrumum

Frumuhringur (cell cycle)

• Fruma sem ekki er að skipta sér er í interfasa• Fyrir mítósu (í interfasa) verður afritun á öllu

erfðaefninu (litningar tvöfaldast)• Í mítósu aðskiljast litningamengin í tvo

aðskilda kjarna• Ferli mítósu skiptist í prófasa, metafasa,

anafasa og telófasa– Skipting umfrymis hefst í anafasa og lýkur í telófasa

• Fruman klofnar og útkoman er tvær dótturfrumur sem eru nákvæmlega eins og móðurfruman

Mítósa Meiósa

Í líkamanum eru um 200 mismunandi frumugerðir