0･0x）講義スケジュール

04 第１週 (9/19) 生態学と生物（１章＆２章） 第２週 (9/26) 進化生態学の基礎（３章［〜3.3］） 第３週 (10/3) 分子進化と生態学（３章［3.4〜］＆付録２ ） 第４週 (10/10) 生活史の適応（４章［〜4.2］ ） 第５週 (10/17) 性の意義（４章［4.3〜］: 第1回小テスト） 第６週 (10/24) 生理生態特性の適応（５章） 第７週 (10/31) 行動の適応（６章） 第８週 (11/7) 社会の適応（６章） 第９週 (11/14) 種内競争と個体群（7章 第10週(11/21) 種間競争と個体群（7章: 第2回小テスト） 第11週(11/28) 捕食･寄生と個体群（7章） 第12週(12/5) 種間相互作用と生物群集（８章） 第13週(12/12) 生態系機能（９章） 第14週 (12/19) 応用生態学（10章） 第15週 (1/16) 第3回小テスト

◆進化の定義は？

◆進化を引き起こす３要因は？

◆自然選択の３条件は？

◆自然選択の４類型は？ 定量化する指標は？

◆種の生物学的定義は？ 種分化のメカニズムは？

3）進化生態学の礎：お願いだから覚えておいてほしい事

〜3）進化生態学の礎：お願いだから覚えておいてほしい事

◆進化の定義は？

遺伝子頻度が世代を超えて変化すること →方向性は限定しない（退化的進化も含む）、遺伝子を次世代に残せない「負け組」がいる

◆進化を引き起こす３要因は？

突然変異、自然選択（性選択を含む）、遺伝的浮動

◆自然選択の３条件は？

個体間変異がある、変異が遺伝する、変異が適応度に影響する

◆自然選択の４類型は？ 定量化する指標は？

安定化選択、方向性選択、分断化選択、頻度依存選択

選択差、選択反応

◆種の生物学的定義は？ 種分化のメカニズムは？

互いに交配可能な生物個体の集合

地理的隔離→生殖隔離

交配前生殖隔離 交配後生殖隔離

第4回：内容とキーワード

１）生存と繁殖のスケジュール

２）繁殖の戦略

３）r-K選択

４）表現型＝遺伝＋環境＋遺伝×環境

生存、成長、繁殖のスケジュール

・・・いつ、どれだけ、どんな子を残すか

☆形態や生理と同様に、

・種間・種内に変異がある

・遺伝する

・生存に影響する

→自然選択を受け、適応進化する

4･1a）生活史とは：生存と成長と繁殖のスケジュール

生活史 life history

生物が生まれてから死ぬまで（一代のみ）

4･1a）繁殖のスケジュール：大卵少産 vs 小卵多産

卵のサイズはどんな大きさが理想的？

Q1：大きい卵は適応度が高い？

Q2:たくさん産めば適応度が高い？

適応度 fitness

自然淘汰に対する個体の有利･不利の程度

特定の遺伝子型または表現型の適応度は、

それに属する個体あたりの

生きのびて生殖年齢に達する子の数で表す

4･1a）繁殖のスケジュール：大卵少産 vs 小卵多産

両立できる？

卵のサイズはどんな大きさが理想的？

大きい卵は生存率が高い→次世代を残しやすい

たくさん産めば子が増える→次世代を残しやすい

卵数

卵サイズ

等適応度線

同じ適応度を実現する

形質の組合せを結ぶ線

高

中

低

適応度

最高

4･1a）繁殖のスケジュール：大卵少産 vs 小卵多産

両立できる？

卵のサイズはどんな大きさが理想的？

大きい卵は生存率が高い→次世代を残しやすい

たくさん産めば子が増える→次世代を残しやすい

No, ‘cos’ 繁殖に配分できる資源は無限ではない

実際は、有限の資源をどう配分するかが重要

トレードオフ trade off

形質間にみられる拮抗的な関係のこと

例文： 卵数と卵サイズにはトレードオフの関係がある

卵数

卵サイズ

4･1a）繁殖のスケジュール：大卵少産 vs 小卵多産

卵のサイズはどんな大きさが理想的？

大きい卵は生存率が高い→次世代を残しやすい

たくさん産めば子が増える→次世代を残しやすい 両立できる？

反比例

No, ‘cos’ 繁殖に配分できる資源は無限ではない

実際は、有限の資源をどう配分するかが重要

オプションセット option set

生理的な制約の中での選択肢

卵数

卵サイズ

4･1a）繁殖のスケジュール：大卵少産 vs 小卵多産

卵のサイズはどんな大きさが理想的？

大きい卵は生存率が高い→次世代を残しやすい

たくさん産めば子が増える→次世代を残しやすい 両立できる？

No, ‘cos’ 繁殖に配分できる資源は無限ではない

等適応度線

同じ適応度を実現する

形質の組合せを結ぶ線

実際は、有限の資源をどう配分するかが重要

高

中

低

適応度

最高

卵数

卵サイズ

4･1a）繁殖のスケジュール：大卵少産 vs 小卵多産

卵のサイズはどんな大きさが理想的？

大きい卵は生存率が高い→次世代を残しやすい

たくさん産めば子が増える→次世代を残しやすい 両立できる？

No, ‘cos’ 繁殖に配分できる資源は無限ではない

実際は、有限の資源をどう配分するかが重要

最適な形質の組合せは

オプションセットの曲線と

等適応度線が接するところ

子の大きさ

子の生存率

子は大きいほど生存率が高いが、効果は頭打ち

4･1a）繁殖のスケジュール：大卵少産 vs 小卵多産

最適な卵サイズモデルの実際（Smith-Fretwell）

子の大きさ

子の生存率

母親の適応度＝子の数×生存率＝生存率／子の大きさ＝傾き

傾

子は大きいほど生存率が高いが、効果は頭打ち

4･1a）繁殖のスケジュール：大卵少産 vs 小卵多産

最適な卵サイズモデルの実際（Smith-Fretwell）

子の大きさ

子の生存率 傾最大

最適な子の大きさ

4･1a）繁殖のスケジュール：大卵少産 vs 小卵多産

母親の適応度＝傾きが最大になるのは原点を通る接線の接点

子は大きいほど生存率が高いが、効果は頭打ち

子の生存率ではなく、

母親（投資配分個体）の

適応度を最大に！

「トレードオフ」

最適な卵サイズモデルの実際（Smith-Fretwell）

子の大きさ

子の生存率

最適な子の大きさ

子の大きさと生存率の関係が変わると、

最適な子の大きさも変わることが分かる

4･1a）繁殖のスケジュール：大卵少産 vs 小卵多産

最適な卵サイズモデル（Smith-Fretwell）の利点

１回繁殖＝全ての資源を繁殖に投資

多回繁殖＝一部だけを繁殖に投資し、残りは生存と将来の繁殖へ

4･1b-c）繁殖のスケジュール：一回繁殖 vs 多回繁殖

「繁殖と成長にどれだけ投資配分するか」

１回繁殖＝全ての資源を繁殖に投資

多回繁殖＝一部だけを繁殖に投資し、残りは生存と将来の繁殖へ

「繁殖と成長にどれだけ投資配分するか」

キー：繁殖のコスト（一度にたくさん産むリスク）

◆繁殖コストが小さい条件 ・毎回の産仔数 →増やすと適応度が向上（≒前提） ・繁殖開始 →若齢化すると適応度が大幅に向上

・寿命 →延ばしても適応度には僅かな貢献のみ

（世代の回転率を高めることが有効）

◆繁殖コストが大きい条件 ・毎回の産仔数 →減らすと適応度が向上（≒前提） ・繁殖開始 →高齢化すると適応度が向上

・寿命 →延ばすと適応度が向上

繁殖と無関係のコスト（環境変化や捕食圧）の増加は、

繁殖コストを軽減するのと同じ効果をもつ

理論予想

4･1b-c）繁殖のスケジュール：一回繁殖 vs 多回繁殖

トカゲ →p65図4・1

トレードオフ trade off

形質間にみられる拮抗的な関係のこと

4･1d）r-K選択説：生活史形質間のパターン

生活史形質は互いに関係する

↓

パターンがあるのではないか？

卵サイズ 小さい 大きい

卵数 多い 少ない

繁殖回数 少ない 多い

生存ｽｹｼﾞｭｰﾙ III型 I型

個体の成長 早い 遅い

性成熟 早い 遅い

体サイズ 小さい 大きい

世代時間 短い 長い

総合戦略 増殖力重視 競争力大

4･1d）r-K選択説：生活史形質間のパターン

r戦略 K戦略 MacArthur & Wilson (1967)

トレードオフ trade off

形質間にみられる拮抗的な関係のこと 生活史形質は互いに関係する

↓

パターンがあるのではないか？

r戦略者 K戦略者

死亡要因 突発的、壊滅的 競争

（運が大事） （努力が大事）

種内競争 おだやか 激しい

例 川（洪水・大水） 湖

砂漠 湿潤地域

草地（遷移初期） 森林（遷移後期）

総合環境 不安定 安定

4･1d）r-K選択説：生活史形質間のパターン

r戦略、K戦略はどのような環境で適応的か？

r選択 K選択

Pianka

自然増加（無制限）

dN

dt r 1

N

K

N

dN

dt rN

ロジスティック曲線（種内競争あり）

N:個体数、t：時間、ｒ：内的自然増加率、K：環境収容力

t

N

N

4･1d）r-K選択説：名前の由来（７章：個体群生態学）

発展）繁殖後のケアはrかKか？：カエルの子育ての多様性

・生みっぱなしの種類

・オタマジャクシを

背中に乗せたり

胃の中（！）に入れて

水たまりを移動する種類

・オタマジャクシを

栄養たっぷりの（餌用の） 卵を産み与える種類

植物）成長と耐陰性のrとK：熱帯林の樹木の成長戦略

Hubbel 2009

群集生態学

Bierbaum et al(1989)Evolution

K選択（高密度飼育）を

受けてきた実験個体群

r選択（低密度飼育）を

受けてきた実験個体群

r選択的 (密度) K選択的

4･1d）r-K選択説：間引き実験による確認

次世代の生存個体数（適応度）

キイロショウジョウバエ

→摂餌時間が長くなった

→蛹になる位置が高くなった

両賭け戦略 bet hedging

表現型状態間の確率的な切替え

4･2）環境変化への対策：可塑性と両賭け戦略

◆予測が困難な環境変化への対策

生活史戦略（などの形質）は、遺伝子だけでは決まらない

表現型（形態、生活史、生理特性） ＝ 遺伝型 ＋ 環境 ＋ 遺伝型 × 環境

◆環境変化への対策

表現型の可塑性 phenotypic plasticity

同じ遺伝子型を持つ個体において、

環境に応じて表現型を変化させること

相変異

翅多型（形態と生活史）

イブキヒメギス

4･2b）表現型の可塑性：密度効果

→表現型の変化の仕方や基準(reaction norm)に選択がかかる （例：環境変化がシビアな地域では敏感で大きな変化）

二型化

共食型（形態と食性）

エゾサンショウウオ

防衛型（形態と行動）

枝角類

4･2b）表現型の可塑性：被食リスクの効果

→表現型の変化の仕方や基準(reaction norm)に選択がかかる （例：環境変化がシビアな地域では敏感で大きな変化）

アマガエル幼生

Control

Fish

Dragonfly

ルアー

効果

遊泳力

増強

4･2b）表現型の可塑性：人間の密度効果

人間の例

人口爆発と少子高齢化の問題

成熟国家の希望（J）

漁業圧で個体数変動が大きくなるのはなぜか？

「魚類の成長曲線と成熟サイズの関係」がカギ

漁獲努力が年変動する：×

大きい個体が選択的に漁獲される：○

小さい個体は環境変動に弱い：×

早熟化（r戦略化）する：◎

Anderson et al. (2008) Nature

カリフォルニアの漁獲データを統計モデル解析すると・・・

応用）資源の不安定化は、表現型の可塑性か進化か！？

魚の成熟の可塑性

→p73図4･5

Bridgham et al. (2009) Nature

4･2b）進化は逆戻りできるのか！？

形態の進化 可逆性について不明

生活史の進化

可逆性について不明

タンパク質の構造と機能 事例）脊椎動物のｸﾞﾙｺｺﾙﾁｺｲﾄﾞ受容体のホルモン特異性の進化

結論）逆戻りを制限する歯止め機構が上位にある

機構）タンパク質の機能変異をもたらした遺伝子変異を

元に戻しても、機能を持たないタンパク質が生じてしまう

→かつての形質が有利な自然選択圧が復元されても

偶然に進化が逆流する可能性は低い（ダブルロック）

両賭け戦略 bet hedging

表現型状態間の確率的な切替え

発展）予測困難な環境変化への対策：「両賭け戦略」説

例１）通常の種子と休眠種子を一定割合で作る一年生植物 →翌年が生育にふさわしくない場合にも全滅しない

→翌年が生育にふさわしい場合にチャンスを逃さない

例２）複数年にわたり繁殖をする多年生植物 →条件が悪い年に全滅を避ける効果を持つと解釈できる

繁殖コストが小さく、

他の死亡リスクが大きい場合、

複数回繁殖が適応的である

→割合配分に選択がかかる （例：環境ストレスが頻繁な地域では休眠割合が大きい）

両賭け戦略 bet hedging

表現型状態間の確率的な切替え

4･2）環境変化への対策：可塑性と両賭け戦略

◆予測が困難な環境変化への対策

生活史戦略（などの形質）は、遺伝子だけでは決まらない

表現型（形態、生活史、生理特性） ＝ 遺伝型 ＋ 環境 ＋ 遺伝型 × 環境

◆環境変化への対策

表現型の可塑性 phenotypic plasticity

同じ遺伝子型を持つ個体において、

環境に応じて表現型を変化させること

→割合配分に選択がかかる

→表現型の変化基準に選択がかかる

第4回まとめ

１）生存と繁殖のスケジュール

生命表、生存曲線、トレードオフ、等適応度線

２）繁殖の戦略

大卵少産・小卵多産、１回繁殖・多回繁殖

３）r-K選択

r-K戦略、内的自然増加率、環境収容力

４）表現型＝遺伝＋環境＋遺伝×環境

表現型の可塑性、反応基準(ReactionNorm)