НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ДЕРЖАВНИЙ ПРИРОДОЗНАВЧИЙ МУЗЕЙ

На правах рукопису

Омельчук Оксана Сергіївна

УДК [581.526.3/.4:502.17](477.87)

ЗАПЛАВНІ ФІТОСИСТЕМИ У СТРУКТУРІ РІЧКОВО-ДОЛИННИХ

КОРИДОРІВ ЕКОМЕРЕЖІ ЗАКАРПАТТЯ

03.00.16 – екологія

Дисертація на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Науковий керівник:

Проць Богдан Григорович

кандидат біологічних наук,

старший науковий співробітник

Львів – 2016

ЗМІСТ

ВСТУП ........................................................................................................................ 4

РОЗДІЛ 1. ПРИРОДНІ УМОВИ ЗАКАРПАТСЬКОЇ ОБЛАСТІ ........................... 9

1.1. Геологічно-геоморфологічна характеристика ........................................... 9

1.2. Клімат та ґрунти ......................................................................................... 14

1.3. Екологічні особливості регіону ................................................................ 21

РОЗДІЛ 2. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ЗАПЛАВНИХ ФІТОСИТЕМ ТА

РОЗВИТКУ ЕКОМЕРЕЖІ ....................................................................................... 24

2.1. Екологічні дослідження заплавних фітоценозів ..................................... 24

2.2. Формування регіональної екомережі Закарпаття ................................... 29

РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ ................................. 37

РОЗДІЛ 4. ЕКОЛОГІЧНА ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ ФІТОРІЗНОМАНІТТЯ

РІЧКОВО-ДОЛИННИХ КОРИДОРІВ.. .................................................................. 45

4.1. Еколого-флористична класифікація заплавної рослинності ................. 45

4.2. Екологічний аналіз фіторізноманіття ...................................................... 54

РОЗДІЛ 5. РОЛЬ АБІОТИЧНИХ ФАКТОРІВ У ПОШИРЕННІ РОСЛИН

ЗАПЛАВНИХ ФІТОСИСТЕМ ................................................................................ 72

РОЗДІЛ 6. АНТРОПОГЕННА ТРАНСФОРМАЦІЯ ЗАПЛАВНИХ

ФІТОСИСТЕМ. . ............................................................................................. 85

6.1. Синантропізація заплавних фітосистем Закарпаття ............................... 85

6.2. Просторовий розподіл фіторізноманіття заплав ..................................... 96

6.3. Вплив меліорації на формування заплавних фітосистем .................... 102

РОЗДІЛ 7. ОХОРОНА ЗАПЛАВНИХ ФІТОСИСТЕМ. ...................................... 110

7.1. Оцінка созологічної цінності заплавних фітосистем ........................... 110

7.2. Заплавні фітосистеми у структурі екомережі Закарпаття .................... 133

7.3. Оцінка функціональної спроможності пропонованих екокоридорів Закарпаття ................................................................................ 144

ВИСНОВКИ ............................................................................................................. 151

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ ............................................................... 154

ДОДАТКИ ................................................................................................................ 184

ДОДАТОК А. Каталог заплавних угруповань ..................................................... 184

ДОДАТОК Б. Методичні рекомендації щодо оцінки

функціональної спроможності екологічних коридорів ....................................... 203

ДОДАТОК В. Порівняльна таблиця синтаксономічного різноманіття річково-

долинних коридорів ............................................................................................... 216

4

ВСТУП

Актуальність теми. За умов постійного посилення антропогенного

пресу на природні екосистеми особливої актуальності набувають питання

ощадливого використання та охорони природних ресурсів. У зв’язку з цим,

одним з головних завдань є збереження біологічного та ландшафтного

різноманіття, що відображено у ряді міжнародних конвенцій та угод.

Відповідно до Закону України «Про екологічну мережу України» (2004)

передбачається проведення досліджень, спрямованих на розроблення

рекомендацій і методів щодо збереження та відтворення ландшафтного

різноманіття. Зокрема, проведення оцінки сучасного стану ландшафтів,

інвентаризації природних комплексів та їх компонентів, організації ведення

кадастрів відновлювальних ресурсів та створення відповідних банків даних і

геоінформаційних систем.

Заплавні фітосистеми річкових долин Закарпаття, що є одним із

важливих елементів регіональної екомережі, є показовими у цьому аспекті.

За останні десятиліття ці фітосистеми зазнали значного антропогенного

впливу, обумовленого змінами гідрологічного режиму, надмірним

використанням природних ресурсів, зокрема несанкціонованим відбором

гравію і нелегальним вирубуванням лісів, та забрудненням річок

шкідливими відходами (Hamar, Sárkány-Kiss, 1999; Дідух, 2003; Drescher et

al., 2003; Міщенко, 2009; Zingstra et al., 2009; Prots et al., 2012). Усе це

свідчить про необхідність проведення невідкладних заходів задля

відновлення природних заплавних екосистем та збереження їх решток, з

метою створення нових природоохоронних територій, які й стануть, поряд з

існуючими, структурними компонентами екокоридорів. Успішне вирішення

цієї проблеми можливе лише за умови всебічного та детального вивчення

заплавних фітосистем.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота

над дисертацією проводилась продовж 2008-2014 років на базі лабораторії

екології рослин Державного природознавчого музею НАН України, м. Львів,

5

у межах планових держбюджетних тем: «Динамічні тенденції

різноманітності біоти природних екосистем під впливом антропізації» (№

держреєстрації 0196U003680); «Біорізноманіття функціональних зон

екомережі Заходу України, його сучасний стан, індикаторне значення та

стратегія відновлення» (№ держреєстрації 0101U002539); «Созологічні

критерії антропізованих екосистем в регіональних екомережах заходу

України» (№ держреєстрації 0101U002180), а також у Департаменті

системної екології Амстердамського університету (Нідерланди) у межах

проекту «Становлення Рамсарських угідь у Карпатсько-Дунайському регіоні

України» (№ реєстрації BBI-MATRA/2007/030).

Мета роботи й завдання досліджень. Метою роботи було визначити

сучасний стан, динамічні тенденції та роль заплавних фітосистем як

компоненту екологічних коридорів у системі екомережі Закарпаття. Для

досягнення цієї мети нами були поставлені наступні завдання:

● встановити еколого-флористичний склад заплавних

угруповань та скласти класифікацію рослинності;

● визначити екологічну диференціацію заплавних фітосистем

у структурі екомережі;

● встановити роль абіотичних факторів у формуванні

рослинного покриву заплав;

● дослідити механізми поширення рослин вздовж річково-

долинних коридорів;

● визначити особливість процесів антропогенної

трансформації заплавних фітосистем;

● з’ясувати тенденції охорони та особливості сталого

розвитку заплавних фітосистем;

Об’єкт досліджень - річково-долинні екологічні коридори Закарпаття.

Предмет досліджень - екологічна диференціація, антропогенна

трансформація та тенденції охорони заплавних фітосистем у структурі

екокоридорів.

6

Методи досліджень - польові (флористичні, фітоценотичні,

експериментальні), лабораторні (дослідження банку насіння, проростання

насіння, оцінка морфо-функціональних ознак рослин) та статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. Встановлено еколого-

флористичний склад заплавних фітосистем,. Складено каталог заплавної

рослинності річково-долинних коридорів Закарпаття із екологічною

характеристикою їх синтаксонів. Представлено аналіз синтаксономічного

складу заплавних рослинних угруповань за основними екокоридорами

Закарпаття. Проведено індикаційний аналіз рослинності основних річково-

долинних коридорів за показниками освітленості, температури, вологості,

трофності та кислотності ґрунту. Встановлено зміни показників морфо-

функціональних ознак рослин у фітоценозах заплавних екосистем.

Проведено аналіз просторового розподілу фітосистем у межах екокоридорів.

Вперше з’ясовано ефективність поширення рослин та особливості їх

просторового перенесення вздовж річково-долинних коридорів Закарпаття.

Представлено характеристику процесів антропогенної трансформації

фітосистем річково-долинних коридорів. Встановлено вплив меліорації на

формування заплавних фітосистем. Здійснено созологічну оцінку заплавних

фітосистем. Визначено фітосозологічну репрезентативність існуючої

природоохоронної мережі території дослідження.

Практичне значення одержаних результатів. На підставі проведеної

оцінки біорізноманіття заплавних фітосистем складено карти просторового

різноманіття заплавних фітосистем та визначено потенційні природоохоронні

ділянки у межах досліджуваних екологічних коридорів. Проведено

созологічний аналіз заплавних фітосистем. Запропоновано три нові об’єкти

внесення до складу природно-заповідного фонду, загальною площею понад

466 га. Створено базу даних заплавної рослинності, що включає понад 1000

фітоценотичних описів на базі програмного пакету TURBOVEG, частина якої

увійшла до глобальної бази даних показників морфо-функціональних ознак

рослин заплавних екосистем. До гербарію Державного природознавчого

7

музею у Львові (LWS) передано 750 листів з матеріалами оригінальних

зборів. Представлені дані біорізноманіття заплавних фітосистем складають

основу регіонального фітомоніторингу основних екологічних коридорів у

форматі затвердженої обласною радою схеми екомережі Закарпаття. Вперше

проведена порівняльна оцінка функціональної спроможності основних

екокоридорів Закарпаття. Запропоновано узагальнену методику оцінки

функціональної спроможності екологічних коридорів для оцінки екологічної

мережі на регіональному рівні.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним

дослідженням автора. Необхідність використання тих чи інших методів

дослідження обґрунтовані автором. Особистий внесок здобувача полягає у

зборі та лабораторній обробці матеріалу, його аналітичній та цифровій

інтерпретації, підготовці наукових публікацій. У спільних наукових

публікаціях дисертант є повноправним членом творчої групи, права

співавторів не порушені.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень за темою

дисертації були представлені й обговорені на засіданнях відділу

ландшафтного та біотичного різноманіття та Вченої ради Державного

природознавчого музею НАН України у 2007-2015 рр. Матеріали дисертації

апробовані на конференціях та семінарах різного рангу, зокрема Forum

Carpaticum (Stará Lesná, Slovakia, 2012), «Становлення Рамсарських угідь у

Карпатському регіоні та оцінки їх біотичного різноманіття» (Львів, 2010;

Яремче, 2011); міжнародній конференції молодих учених (Кременець, 2009);

конференції молодих учених «Молодь і поступ в біології» (Львів, 2009), IV

Міжнародній конференції молодих вчених (Одеса, 2009), міжнародних

семінарах з питань оцінки природо-заповідного фонду України (Львів, 2008) і

збереження водно-болотних угідь (Львів, 2009) та інші.

Публікації. За темою та матеріалами дисертації опубліковано 11

наукових праць, у тому числі 6 статей у фахових виданнях (із них

англійською мовою - 3) та 5 матеріалів і тез конференцій. У працях,

8

опублікованих у співавторстві, авторові дисертації належить відповідна

частка матеріалу в усіх їх розділах.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу,

7 розділів, висновків, списку використаних джерел (302 найменування, із них

120 – латиницею) та 3 додатках (73 сторінки). Повний обсяг дисертації

становить 226 сторінок, з яких основний зміст викладений на 151 сторінці,

ілюстрований 51 рисунком та 20 таблицями.

9

РОЗДІЛ 1

ПРИРОДНІ УМОВИ ЗАКАРПАТСЬКОЇ ОБЛАСТІ

1.1. Геологічно-геоморфологічна характеристика

Закарпатська область розташована на південно-західних схилах

Українських Карпат і на прилеглій до них Закарпатській низовині і займає

площу 12,8 тис. км2. Гірська частина області включає три групи

асиметричних хребтів з більш похилими південно-західними схилами, що

прорізані численними долинами гірських річок [96, 98]. В центрі області

ланцюг Полонинських гір з плоскими вершинами – полонинами, що вкриті

гірськими луками і використовуються як пасовища (полонини: Рівна, Красна,

Боржава, Свидовець і ін.). На північ від Полонинських гір знаходяться

Горгани, що розділені річкою Мокрянка на Західні та Східні Горгани. У

Гоганах беруть свій витік річки Теребля і Ріка. Висота гір у західній частині

1500-1700 м. Їхні хребти вузькі, схили гір круті, гребні кам’янисті. На сході

області, в районі Свидовця і Чорногори, розташована найвища частина

Українських Карпат – гора Говерла (2061 м). Далі, на південь від р. Біла

Тиса, простягається Мармароський масив [68, 152].

У південно-західній частині знаходиться Вигорлат-Гутинський (або

Ужгород-Хустський хребет), який включає декілька гірських груп з висотою

гір 700-1000 м. Долини річок розділяють хребет на окремі невисокі гірські

масиви, що знижуються в південному напрямку.

Смуга кількох передгірних терас відмежовує південні схили

Українських Карпат від Закарпатської низовини, яка охоплює правий берег р.

Тиси і її притоки. Низовина має висоти до 120 м, а також окремі вулканічні

утворення – Чорна Гора (568 м), гора Шаланка (372 м) та інші, які

виділяються на фоні рівнинного рельєфу. Подібні конуси погаслих вулканів

10

тісно пов’язані з особливостями геологічної будови вулканічного за

походженням Вигорлат-Гутинського хребта.

Усі річки та потічки, які формуються по долинах і ущелинах гір, а їх у

Закарпатті понад 9000, належать до басейну р. Тиса, та є її притоками.

Найбільші з них – це річки Тересва, Теребля, Ріка, Боржава, Латориця і Уж.

Дві останні впадають в р. Бодрог на території Словаччини, яка в подальшому

впадає в р. Тиса. Водний режим річок є дуже змінний [5, 118].

Закарпаття розташоване на південному схилі геосинклінальної області

Карпат і характеризується складною геологічною будовою (рис. 1.1) [118,

174]. В його межах з північного сходу на південний захід виділяють

Кросненську, Чорногірську, Поркулецьку, Дуклянську, Магурську і

Рахівську структурно-фаціальні зони – Зовнішні Карпати; Марамороський

кристалічний масив, Марамороську і Пенінську стрімчакові зони –проміжну

ланку між Зовнішніми і Внутрішніми Карпатами; Мукачівську і

Солотвинську улоговини з накладеною на них Вигорлат-Гутинською

вулканічною грядою – Закарпатський внутрішній прогин. До останнього з

півдня прилягає Паннонський середній масив. Ці структурні елементи

відрізняються один від одного особливостями поширення в них різних

гірських порід, морфологією та часом формування складчастих і розривних

тектонічних порушень, корисними копалинами і формами рельєфу.

Утворення Карпатських гір супроводжувалось глибинними розломами земної

кори в результаті підняття гір і опускання територій прогинів [118, 166].

За геоморфологічними особливостями в межах гірської частини

Закарпатської області відрізняють 5 пасм, з них перші три: Високі Бескиди,

Горгани та Чорногора – у флішевій смузі. Високі Бескиди простягаються від

кордону з Словаччиною та Польщею на південний схід, приблизно до р.

Латориця.

11

Рис. 1.1. Геоморфологія Закарпатської області (за Шаблій О.І., 1991)

12

Вони є найнижчими горами флішової смуги, що пов’язано з

переважанням тут м’яких глинистих порід. Середня висота їхніх хребтів

коливається від 800-900 до 1000-1100 м. Горгани простягаються між річками

Латорицею і Чорною Тисою. Це вищі, ніж Високі Бескиди, і досить

розчленовані гори, що мають загострені, частково скелясті вершини і

увігнуті схили. Їхні хребти закінчуються вгорі кам’янистими гребенями, які

місцеве населення називає «ґорґанами». Спостерігається значна різниця у

висотах найвищих і найнижчих вершин. Середні висоти хребта становлять

близько 1500 м, а в окремих випадках досягають понад 1800 м над рівнем

моря.

Чорногора простягається між річками Чорною і Білою Тисою. Хребти

Чорногори – найвищі в Східних Карпатах і мають злегка округлі, трохи

увігнуті схили із значними слідами плейстоценового зледеніння у вигляді

великих кам’янистих розсипів по льодовикових угловинах. Середня висота

хребтів сягає 1800-2000 м над рівнем моря. Розглядаючи рельєф флішевої

смуги в цілому, слід підкреслити, що він не скрізь однаковий. Обезліснені

вершини хребтів (полонин) чергується з крутими схилами, порослими

лісами; пологі схили переходять у плай, обриваються осипами та стрімкими

урвищами.

Смуга передгір’їв простягається з північного заходу на південний схід,

між краєм гірської частини і Закарпатською низовиною, по лінії Ужгород-

Мукачеве-Виноградів. Передгір’я охоплюють територію (розміщену в межах

висот від 125 до 300 м над рівнем моря) яка нахилена на південь увалисто-

горбуватою поверхнею, густо порізаною ярами, балками і долинами гірських

річок. Ця територія відмежована уступами від Карпат і Закарпатської

низовини. Пасма невисоких (до 100-150 м) перевалів чергуються тут з

горбами (близько 50-70 м) і долинами. Ці перевали мають широкі, плоскі

вершини і, звичайно, досить широкі гребені з крутими бічними схилами, що

полого спускаються на південь [35].

13

На південь від смуги передгір’їв, в напрямі до р. Тиси простягається

Закарпатська низовина. Північна межа її починається на заході від м.

Ужгорода і досить звивистою лінією переходить на схід приблизно через такі

населені пункти: Середнє, Мукачеве, Станове, Сільце і Рокосів. Вздовж цієї

лінії низовина по долинах річок заходить довгими язиками в передгір’я. Вона

охоплює південно-західну частину області і займає близько 2000 км2.

Найбільшої ширини низовина досягає в західній частині, поступово

звужуючись на південний схід.

Більша частина низовини простягається вздовж правого берега р. Тиси,

і лише невелика її частина лежить на лівому березі. Рівнинний характер

поверхні низовини порушується неглибокими, плоским і видовженими, часто

ледве помітними зниженнями. Низовина має поступове піднесення з півдня

на північ. Абсолютні висоти тут коливаються від 105 м поблизу Тиси до 133

м поблизу передгір’їв, де на фоні рівнини височіють вулканічні острівні

пагорби і гори. В геологічному відношенні Закарпатська низовина

характеризується поширенням неогенових пісковиків, які лежать в основі

четвертинних відкладів. На розмитій поверхні пісковиків знаходиться товща

давнього алювію, який в нижніх горизонтах представлений галькою або

піском, а в верхніх – важким піскуватим суглинком, що є ґрунтоутворюючою

породою.

Завдяки рівнинності, дуже малому спаду поверхні і незначній глибині

долин річок на низовині утруднено поверхневий стік, і тут місцями

відбувається заболочування. Внаслідок весняних розливів рік найбільш

знижені ділянки низовини досить часто заливаються повеневими водами.

Одночасно розливи викликають підняття рівня ґрунтових вод на незаливних

ділянках, що призводить до підтоплення ґрунтів. Режим ґрунтових вод

істотно відбивається на формуванні і розподілі ґрунтово-рослинного покриву

низовини.

Трохи на схід від Виноградова Закарпатська низовина закінчується, і

далі на північний схід до Хустських воріт йде вузька долина р. Тиси. На схід

14

від Хустських воріт і до с. Великий Бичків долина розширюється. Тиса

утворює тут три чітко виражені тераси. На схід від с. Великий Бичків Тиса

тече в горах, а тому її долина, як і долина усіх гірських річок, дуже вузька, з

крутими високими схилами. Між Хустськими воротами і с. Великий Бичків

Тиса протікає по південно- і південно-західній окраїні Марамороської

улоговини, яка є південно-східною частиною Внутрішньокарпатської

депресії. Марамороська улоговина займає площу близько 1000 км2,

простягаючись між вулканічними і флішевими горами там, де вулканічні

гори відходять на південь від флішевих гір на віддаль близько 20 км.

Улоговина витягнута на 50 км в напрямі з північного заходу на південний

схід. Вона змикається на заході з меридіональним коліном вулканічного

хребта, а на сході – з горами Рахівського масиву. Дно улоговини поступово

підіймається в напрямі з заходу на схід від р. Тиса на північ і північний схід –

до флішевих гір. Передгірна частина улоговини, піднята в середньому на 100-

150 м над сучасним рівнем р. Тиси, має горбуватий рельєф з досить м’якими

формами. Вона утворює ніби широку смугу передгір’їв флішових гір [117].

1.2. Клімат та ґрунти

Закарпаття відносять до області континентально-європейського

клімату, який характеризується достатнім і надлишковим зволоженням, не

дуже спекотним літом, теплою осінню і м’якою зимою [118]. Переважають

тут західні атлантичні та трансформовані континентальні повітряні маси

(рис. 1.2).

Важливим показником є сонячна радіація або тривалість сонячного

сяйва, тобто час, протягом якого прямі сонячні промені, потрапляють на

земну поверхню. Закарпатська низовина одержує найбільше сонячного сяйва

– до 2025 годин за рік (максимальна можлива тривалість становить 4450

годин), на 30% більше, ніж у гірських районах. У найкращих інсоляційних

умовах знаходяться влітку гірські долини, які орієнтовані з заходу на схід, а

15

взимку значно більше тепла в долинах, що простягаються з півночі на

південь. Сумарна радіація змінюється від 3110 до 4370 МДж/м2 за рік.

Мінімальні значення цієї радіації протягом року відмічаються у грудні в

Міжгір’ї і дорівнюють 59 МДж/м2 за місяць.

Максимум їх припадає на липень у Береговому і дорівнює 633 МДж/м2

за місяць. Сезонна сумарна радіація взимку становить 300-340 МДж/м2,

влітку – 1270-1830 МДж/м2, восени – 530-820 МДж/м2. Максимальні зимові

суми радіації характерні для Чорногори (близько 545 МДж/м2, Говерла).

Радіаційний баланс і його складові істотно залежать від рельєфу місцевості:

зі збільшенням висоти над рівнем моря він зменшується. По території області

взимку середні сезонні суми радіаційного балансу становлять мінус 17, мінус

34 МДж/м2, весняні – 510-690 МДж/м2, літні – 680-1040 МДж/м2, осінні –

160-300 МДж/м2. Річні суми радіаційного балансу дорівнюють у низинних

районах (Берегове) 2011 МДж/м2, у гірських (Міжгір’я) 1311 МДж/м2. Період

з плюсовим радіаційним балансом триває десять місяців, у січні та грудні він

мінусовий [117].

Циркуляція атмосфери відіграє ключову роль у формуванні клімату

регіону і має своєрідний характер. Над територією області часто проходять

циклони і антициклони, які приносять різні повітряні маси та зв’язані з ним

атмосферні фронти. Закарпатська область перебуває під впливом західного

переносу повітряних мас переважно з Атлантичного океану, рідко

континентального повітря зі сходу. Тут переважає морське повітря помірних

широт, потім континентальне. Повторюваність надходження тропічних і

арктичних повітряних мас невелика.

Гірські хребти істотно впливають на клімат Закарпаття, захищаючи

територію області від холодних північних вітрів. Влітку тут переважають

західні і північно-західні вітри з Атлантичного океану, що приносять вологу і

прохолоду. Восени і на початку зими бувають південні і південно-східні

вітри. Вони несуть вологу з Чорного моря, але на своєму шляху втрачають її

майже повністю на схилах Південних і Східних Карпат [117].

16

Рис. 1.2. Клімат Закарпатської області (за Шаблій О.І., 1991)

17

Земна поверхня, як кліматоутворюючий фактор, впливає на погодні

процеси через поглинання і перетворення сонячної радіації в результаті

трансформації повітряних мас у ході турбулентного тепло- та водообміну і

радіаційних процесів. Середньорічна швидкість вітру у різних місцях

становить 1,2-2,4 м/с, тоді як максимальна швидкість, зареєстрована в районі

міст Хуст і Міжгір’я, становить 40 м/с, а в м. Ужгород 28 м/с. Для області

характерна гірсько-долинна циркуляція внаслідок випромінювання тепла і

охолодження приземних шарів повітря [118].

Температурний режим формується під впливом радіаційного режиму,

атмосферної циркуляції, характеру підстилаючої поверхні. В області

розподіл температур дуже складний і визначається висотою над рівнем моря

та особливостями рельєфу. В горах спостерігається зниження температури з

висотою. Вертикальний температурний градієнт (зміна температури на 100 м

підйому) в середньому за рік становить 0,76-0,86 °С. В холодний період він

досягає 0,4-0,7 °С, а в літній 1-1,1 °С. В Українських Карпатах виділяють

шість вертикальних кліматичних зон: дуже теплу (сума активних температур

>2600 °С), теплу (2400-2600°С), помірну (1800-2400 °С), прохолодну (1400-

1800 °С), помірно-холодну (1000-1400 °С) і холодну (нижче 1000°С) [5]. Із

них в Закарпатті поширені тільки три перших [118].

Середня річна кількість опадів області здійснюється від 700 до 1500

мм. Таку значну різницю можна пояснити наявністю гір, які зумовлюють

орографічне підняття повітряних мас з подальшим хмароутворенням. Опади

по території розподіляються нерівномірно. В низинних районах їх річна

кількість становить 700-800 мм, у передгірних – 900-1100 мм, а на високих

гірських хребтах та в гірських долинах – до 1500 мм.

Оцінюючи в загальному кліматичні ресурси Закарпаття слід зазначити,

що в цілому вони сприятливі для рослинного і тваринного світу. Режими

атмосферного і повітряного живлення не є лімітуючими для рослинності.

Незважаючи на значну кількість опадів через високий коефіцієнт стоку,

реальна вологість ґрунтів надлишкова лише на викладених днищах карів,

18

виступах схилів і річкових терасах. На південних і південно-західних крутих

і кам’янистих схилах іноді може мати місце недостатнє зволоження.

Ґрунтовий покрив Закарпатської області визначається її

орографічними, геологічними і кліматичними особливостями (рис. 1.3).

На території області виділені такі основні генетичні типи ґрунтів:

дернові, дерново-підзолисті, буроземно-підзолисті, бурі гірсько-лісові,

гірські лучно-лісові, гірські підзолисті, торф’яно-гірсько-підзолисті. Між

окремими типами ґрунтів існує тісний генетичний зв'язок, проте кожен тип

ґрунту являє собою окрему та самостійну стадію розвитку у часі [118]. За

даними досліджень в горах у межах субальпійського і альпійського поясів на

крутих і урвистих схилах та на гострих вершинах ґрунтовий покрив зовсім

або майже відсутній. На плоских вершинах гір, пологих схилах, біля

підніжжя схилів та по сідловинах він представлений неглибокими ґрунтами,

сформованими на нетовстому шарі (від 25-30 до 50-60 см, рідко 1 м

товщиною) елювіально-делювіальних відкладів. На вершинах гір ґрунтовий

покрив переривається виходами гірських порід у вигляді суцільних кам’яних

плит або нагромадження великої кількості каміння і щебеню (розсипи і

осипи) [117].

У горах у межах лісового поясу ґрунтовий покрив сформований на

нетовстому шарі елювіально-делювіальних відкладів. На стрімких схилах

глибина цих відкладів досягає 30-50, а на пологіших – 60-100 см. На плоских

перегинах хребтів, біля підніжжя схилів та по сідловинах вони часто бувають

і значно глибшими. Найбільшої глибини (2,5-3 м) досягає елювій

вулканічних порід. На окремих острівних горах Закарпатської низовини

глибина його доходить навіть до 4 м. На дуже стрімких і уривчастих схилах,

які подекуди зустрічаються в межах лісового поясу, ґрунтовий покрив

відсутній [20]. Ґрунтоутворення тут відбувається за буроземним типом, що

призводить до формування бурих гірсько-лісових ґрунтів. Це найбільш

поширений фоновий тип ґрунтів гірської частини Закарпаття.

19

Буроземний ґрунтоутворювальний процес проходив і проходить в

умовах вологого клімату під деревним типом рослинності на всіх добре

дренованих щебенюватих, багатих первинними мінералами породах – елювії

і делювії карпатського флішу, метаморфічних і магматичних породах [3].

В передгір’ях ґрунтовий покрив розвинений скрізь, за винятком

незначної кількості крутих схилів і відслонень. Формування ґрунту

проходило на глибокому шарі (близько 2,5, а місцями й до 3,5 м) елювіально-

делювіальних відкладів – легких і середніх суглинків. Ґрунтовий покрив

досягає значної глибини, і є більш підвищеним в частині передгір’їв, яка є

зниженою крайовою частиною Вигорлат-Гутинського хребта (по лінії

Ужгород – Мукачеве – Хуст). Він сформований на стародавніх орто-

елювіальних, орто-делювіальних і орто-алювіальних корах вивітрювання

[117]. Передгір’я складено в основі магматичними, переважно середніми

породами (андезити та інші) Вигорлат-Гутинського хребта, яких входить до

складу буроземно-лісової зони.

В зону Закарпатського передгір’я він входить у формі кристалічних

утворень і вулканічних туфів, які, виходячи місцями на поверхню, є

причиною поширення бурих лісових ґрунтів серед буроземно-підзолистої

зони, за материнські породи ґрунтів передгір’я служать щебенюватий

делювій магматичних порід у тому числі й червоноколірні глини,

щебенюватий і неглибокий елювій, що підстилається плитою тих же порід;

делювій і елювій флішу, у тому числі місцями і вапняків.

У Закарпатському передгір’ї в умовах промивного й застійно-

промивного водних режимів на малодренованому і переважно не

щебенистому елювії-делювії флішу і магматичних порід утворилися

буроземно-підзолисті ґрунти, на добре дренованих щебенюватих породах

бурі лісові. На глинистому делювії балок залягають дернові глейові, а на

широких терасах річок – дерново опідзолені оглеєні ґрунти [3, 12].

20

Рис. 1.3. Ґрунти Закарпатської області (за Шаблій О.І., 1991)

21

1.3. Екологічні особливості регіону

Загально відома роль гірських районів в расоутворенні та збереженні

фітогенофонду (зокрема реліктових і ендемічних видів) внаслідок впливу

екстремальних екологічних умов на еволюційні пронеси та екологічної

ізольованості гір [25]. Наприклад, у флорі високогір'я Карпат виявлено 47.2%

поліплоїдних видів. Флора судинних рослин Карпат налічує 6,5% ендемічних

видів. Відомо, що гірські регіони порівняно з рівнинними стали заселятись

пізніше. Тому в горах існують більш сприятливі екологічні ніші для розвитку

флори та рослинності у природних умовах. Отже, за допомогою географічної

мережі заповідних об'єктів слід зберегти надійні для дикої флори і фауни

незаймані господарським впливом гірські ландшафти [25].

Територія Закарпатської області належить до регіонів зі значним

порушенням природної рівноваги у геосистемах, про що свідчать події, які

відбулися на її території. Зокрема, катастрофічні паводки у листопаді 1998 та

березні 2001 рр., активізація сучасних геоморфологічних процесів,

виникнення локальних екологічних кризових ситуацій під впливом зростання

антропогенного навантаження на територію тощо.

Великою помилкою в галузі лісового господарства, яку робили

протягом багатьох років, було масове створення одновікових монокультур

смереки (замість змішаних ялицево-букових та смереково-ялицево-букових

лісів), що погіршило фізико-хімічні й біологічні властивості лісових ґрунтів,

гідрологічні та гідрогеологічні умови в басейнах річок і призвело до

вітровалів, сніголомів, зумовило зниження стабільності гірських ґрунтів і

лісів та їхніх захисних функцій (Яцик А. В., 1997).

Інтенсивне ведення сільського господарства, розширення площ

виноградників та садів на заплавних терасах позначилося на загальному ви

домову різноманітті. Небувалої експлуатації зазнали дубові ліси під час

будівництва залізниць у другій половині XIX ст. Деревину використовували

22

для шпал, будівництва мостів тощо. Внаслідок інтенсивного антропогенного

впливу лісистість у рослинній смузі дубових лісів скоротилась за

агрокультурний період з 90...95% до 5...15%, а ландшафти набули типового

лісостепового і навіть степового характеру.

Порівняно менших змін зазнали букові ліси, оскільки деревина бука

довгий час не мала промислового значення. У XVIII і на початку XIX ст. бук

спалювали для одержання поташу.

У високогір'ї негативний антропогенний вплив на природний рослин-

ний покрив мав полонинський випас, пов'язаний з валаською колонізацією,

яка бере свій початок ще з XV і XVI ст. Він призвів до зниження верхньої

межі смерекових і букових лісів на 200...300 м, розладання окраїнних дуже

нестійких в екологічному відношенні масивів, скорочення площі криволісся

зеленої вільхи і частково гірської сосни, розвитку ерозійних процесів,

частішої появи снігових лавин і зсувів. Внаслідок зміни цінних лісових

насаджень у Закарпатті виникло близько 31,4 тис. га вторинних ліщинників,

вільшняків, вербняків. У субальпійській смузі на значній площі поширились

вторинні мичники та чорничники [25].

Значне антропогенне навантаження на територію чинять нафто- і

газопроводи. Магістральні трубопроводи в 10 тис. місць перетинають річки, а

внаслідок природного зношення і старіння систем на них часто трапляються

аварії. За осінь-весну 1995–1996 рр. таких аварій було одинадцять, у

результаті у водойми області вилилось 550 т нафтопродуктів, ще більше – у

навколишні ґрунти.

Н. Гарбар (2004) виділяє за видом і розміром екологічного напруження

в басейнових системах Закарпаття дві частини – гірську і рівнинну. В

гірській частині максимальне екологічне напруження створюють як сільське

господарство, так і нераціональне використання лісових ресурсів. Наприклад,

відсоток лісистості за останні роки знизився до критичного і становить у

середньому 53%. Для рівнинної та передгірської територій максимальне

антропогенне навантаження зумовлене сільським господарством. Це

23

пояснюють високою часткою ріллі в структурі земельного фонду (94,5–

97,6%), використанням заплав під сільськогосподарські угіддя, а також

вирощуванням просапних культур з поздовжнім розміщенням посівів.

Оцінка причин формування паводків та активізації небезпечних

геоморфологічних процесів, розробка системи притиерозійних та

притипаводкових заходів повинні ґрунтуватися на інформації про геолого-

геоморфологічні особливості басейнових систем, ступінь антропогенної

трансформованості довкілля, потенціал зсувонебезпеки, режим опадів і стоку

води.

Отже, незважаючи на численні екологічні дослідження території

Закарпатської області, ступінь вивченості еколого-геоморфологічних та

гідроекологічних проблем і надалі недостатній, що зумовлено як

економічними причинами, так і високою складністю будови регіону,

річкових систем.

24

РОЗДІЛ 2

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ЗАПЛАВНИХ ФІТОСИТЕМ ТА

РОЗВИТКУ ЕКОМЕРЕЖІ

2.1. Екологічні дослідження заплавних фітоценозів

В iсторiї дослiдження флори Закарпаття видiляється три перiоди.

Перший перiод – початок XVII та кiнець XIX столiття – характеризується

накопиченням даних про поширення окремих видiв рослин. Першi вiдомостi

про види рослин, що входять до складу флори заплав, знаходимо в роботi

К. Клюзiя [203] "Rariorum plantarum historia". Це були описи практичного

застосування окремих видiв рослин. У другiй половинi XVIII ст. великий

стимул для вивчення рослинного покриву дали працi К. Лiннея [243, 244] з

систематики рослин, пiд впливом яких почалося iнтенсивнiше вивчення

флори й рослинностi Карпат, у тому числi й річкових долин. Перший крок у

цьому напрямку зробив угорський ботанiк П. Китайбел. У 1793 роцi вiн

вiдвiдав Мукачеве й Ужгород, побував на Боржавських полонинах i

Чорногорi. За час дослiджень зiбрав близько 1400 листiв гербарiю

закарпатської флори. У цей перiод з’являються роботи С. Магочi-Дiтц [245],

А. Дiтц [205] i К. Сегмет [286], в яких наведенi данi про поширення окремих

лiсових та лучних видiв флори вулканiчних Вигорлатiв, простеженi загальнi

тенденцiї антропогенних змiн їхнього рослинного покриву. У цей самий час

Л. Фекете [214] дослiджував дендрофлору пiвденно-захiдної частини

басейну.

Наприкiнцi XIX ст., з виходом фундаментальних робiт Ф. Пакса [271],

починається другий перiод у вивченнi заплавної флори, який закiнчується в

серединi 90-х рокiв XX ст. Цей перiод вiдрiзняється якiсно новими

пiдходами: вiдбувається накопичення нової флористичної iнформацiї,

25

розвиваються систематика, хорологiя, геоботанiка, обговорюються проблеми

дигресiї рослинного покриву.

У роботах Ф. Пакса подається загальний ботанiко-географiчний нарис

Карпат, у тому числi, дослiджуваної територiї. Крiм описiв нових таксонiв,

велика увага придiлена екологiчнiй характеристицi видiв, їх поширенню.

Необхiдно також згадати роботи Т. Блаттни [195] стосовно дендрофлори

пiвнiчно-схiдної частини Закарпаття, якi вiдiграли помiтну роль у розвитку

лiсового господарства цiєї територiї. Важливими є повiдомлення Л. Тайса

про флору басейну р. Латорицi, зокрема верхньої частини долини

р. Латориця, долини р. Пiня, р. Ждимир та iншi.

Вiд 1911 до 1937 рр. ґрунтовне вивчення заплавної флори виконав

Антонiй Маргiттай, який в цей час жив у м. Мукачеве. У результатi аналiзу

багаторiчного матерiалу, зiбраного i в межах дослiджуваних річкових долин,

А. Маргiттай зробив систематичну обробку окремих родiв i видiв рослин,

здiйснив частковий флористичний опис деяких районiв [247-252]. Його праця

«Взносы к флоре Подкарпатской Руси» [95], завдяки багатому оригiнальному

фактичному матерiалу, а також оглядовi лiтературних i гербарних даних

попередникiв, зокрема П. Китайбеля, Ф. Пакса i Л. Таiса, є найвагомiшою за

змiстом, хоча й незакiнченою. Заслуговують на увагу в його роботах

повiдомлення про поширення видiв рудеральної флори річкових коридорів,

про види родини Elatinaceae, роду Centaurea. Цiнним є рукопис А. Маргiттая

про шипшини Закарпаття, в якому наведенi 364 види та рiзновидностi

шипшин.

Флористична iнформацiя iнвентаризацiйного характеру узагальнена у

фундаментальнiй працi С. Яворки [235] "Magyar Flora" (Flora Hungarica)...".

Крiм флористичних дослiджень, у цей перiод виконувалися також

геоботанiчнi, котрi були тiсно пов’язанi з певними господарськими

iнтересами. Роботи геоботанiчного спрямування, початок яким поклав

чеський ботанiк М. Малох [246], стосувалися пiдвищення врожайностi

26

бiловусових пасовищ Боржавських полонин, використання окремих груп

видiв.

У 20-30-тi роки XX столiття багато зробили для вивчення заплавної

флори Закарпатської області Ф. А. Новак [264], Й. Надворнiк [259], К. Грох

[230], А. Златнiк [299, 300], А. Ласка [241], М. Дейл [206], К. Домiн [207],

Р. Максимович [255] та iншi дослiдники. Цi роботи мають переважно

описово-iнвентаризацiйний характер. Питанням систематики, еколого-

географiчного поширення, екологiчної ролi видiв придiлялося мало уваги.

Третiй перiод – вiд середини 40-х рокiв XX столiття – характеризується

спробою здiйснення планомiрного критико-систематичного пiдходу до

вивчення флори. Види часто дослiджуються як джерело сировини, об’єкти

лiсового та сiльського господарства, зеленого будiвництва.

Першою працею цього перiоду була публiкацiя А. П. Iльїнського [57],

присвячена опису рослинностi Закарпаття, що складена на пiдставi аналiзу

численних лiтературних джерел.

Систематична й планомiрна робота щодо вивчення флори дослiджуваної

територiї проводилася спiвпрацiвниками кафедри ботанiки Ужгородського

держунiверситету, заснованого в 1945 роцi. Зокрема, заслуговують на увагу

працi: П. Д. Ярошенка [181], присвяченi загальнофлористичним проблемам;

Х. Ю. Руденка, С. С. Фодора, О. П. Рiзниченка [141] – про результати

iнвентаризацiйних дослiджень; Е. С. Товта [150], присвяченi поширенню

окремих видiв рудеральної флори; С. С. Фодора [157, 159] – про аборигенну

та екзотичну флору, що узагальненi у «Флора Закарпаття». Конспект флори у

цiй працi охоплює 134 родини, 354 родiв, 2613 видiв, 303 пiдвиди i 604

рiзновиди; зазначено, що кiлькiсть бур’янiв, рудеральних i здичавiлих рослин

становить 42% вiд загальної кiлькостi видiв, наведених для Закарпаття,

кiлькiсть iнтродукованих рослин – 17% (понад 450 видiв). Цiкавою є

монографiя В. В. Крiчфалушiя, В. I. Комендара [76] про бiоекологiю деяких

ефемероїдiв.

27

З початку шiстдесятих рокiв виходять у свiт працi В. I. Комендара

[63-67] на природоохоронну тематику. Заслуговує на увагу, також,

опублiкований ним у спiвавторствi з Ф. Д. Гамором, Л. М. Абрамовою,

Б. М. Мiркiним та iншими науковцями цикл робiт, присвячених видам

сегетальної та рудеральної флори Закарпаття [23], де висвiтленi деякi аспекти

їх флористичної, геоботанiчної, екологiчної та господарської характеристики.

Продовженням цього напрямку були роботи Ф. Д. Гамора [22], в яких

опублiкованi результати вивчення видового складу сегетальної флори

Закарпаття, аналiзу її систематичної, екологiчної й географiчної структури,

визначення тенденцiй багаторiчної динамiки складу сегетальної флори,

розробки класифiкацiї сегетальних угруповань, розгляду можливостей

використання сегетальних видiв як джерела сировини.

Доповнення до флори Закарпаття знаходимо в роботах С. С. Фодора,

В. К. Терлецького, Я. Д. Гладуна [158] та В. В. Протопопової [131, 132].

У 1946-1947 рр. на Закарпаттi працювали науковi експедицiї Iнститутiв

ботанiки УРСР та СРСР за участю Д. К. Зерова, М. Г. Попова,

В. Г. Хржановського, М. В. Косця, М. I. Котова, А. I. Барбарича, В. Б. Сочави

та iнших. Матерiали експедицiй узагальненi в однiй з перших i найзначнiшiй

науковiй працi, що стосуються флори та рослинностi Українських Карпат –

монографiї М.Г. Попова «Очерк растительности и флоры Карпат» [119] та в

колективнiй монографiї, присвяченiй рослинностi Закарпатської областi

[139].

Помiтний вклад у дослiдження синантропної та нативної флори заплав в

цей перiод зробили В. Г. Хржановський [164], С. С. Харкевич [162],

Г. I. Бiлик [7], Е. М. Брадiс [13], Я. Д. Гладун [26], К. А. Малиновський

[85-91], К. П. Iгошина [56], Л. І. Малишева [92], В. I. Чопик [171, 172],

О. В. Пригара [127], М. А. Голубця [27-29], С. М. Стойко [289],

Б. В. Заверухи [40] та iншi. Найбiльш цiлiсним, у флористичному вiдношеннi,

серед згаданих робiт є дослiдження В.I. Чопика «Флора i рослиннiсть

28

захiдної частини Українських Карпат та їх народногосподарське значення»

[171].

Роботи бiльшостi українських систематикiв i флористiв у цей перiод

були сконцентрованi на пiдготовцi «Флори УРСР» [278] i визначникiв [137-

139, 235], в яких мiститься певна iнформацiя про фіторізноманіття заплавних

екосистем Закарпаття. Вiдомостi про мiсцезнаходження окремих видiв

знаходимо також у монографiї «Флора европейской части СССР» [153-156],

«Визначник раслин України» [17], «Поширення, запаси та раціональне

використання деяких лікарських рослин Закарпатської області» [126].

На особливу увагу заслуговує фундаментальна праця В.В. Протопопової

«Синантропная флора Украины и пути ее развития» [131], де, крiм багатої

флористичної iнформацiї, знаходяться й важливi теоретичнi узагальнення.

Загалом, найбільш повними зведеннями про флору річково-долинних

коридорів є згаданi «Растительный покров Закарпатской области» [159] та

«Визначник рослин Українських Карпат» [18]. Проте їх написанню не

передували детальнi польовi дослiдження в межах басейну й наведенi данi є

не повними, а в окремих випадках – неточними. Найточнiшими джерелами,

котрi пiдтвердженi фактичним матерiалом, є «Взносы к флоре

Подкарпатской Руси» А. Маргiттая [95] та результати польових дослiджень

Х. Ю. Руденка, С. С. Фодора, О. П. Рiзниченка [140, 141]. Але цi дослiдження

були незакiнченими.

Вибрані праці надають загальні дані щодо поширення певних

інвазійних [15, 97] та рідкісних видів [302, 42] на території Закрпатської

області, проте результати досліджень здебільшого фрагментарні та застарілі.

Детальний аналіз адвентивної флори басейну річки Латориця

викладено у роботах Б. Г. Проця [133], що містить дані багаторічних

досліджень. В роботі наведено результати інвентаризаційного, хорологічного

і структурного вивчення флори басейну р. Латориця та її синантропної

фракції, проведено оцінку наслідків її синантропізації.

29

Значно менше висвітлені у літературі питання синтаксономічного та

екологічного аналізу рослинних угруповань Закарпаття. Дослідженням

рослинності присвячені праці В. П. Ткачика [149], Ю. Р. Шеляг-Сосонко

[176] та Т. Л. Андрієнко [1] проте вони зосереджені на загальних

дослідження всієї західної України. Слід відзначити роботу

К. А. Малиновського, Б. М. Міркіна, А. М. Ішбірдіна, В. І. Комендаря та

В. В. Крічфалушія: «Синтаксономія прибережно-водних, болотних, лучних,

чагарникових і чагарникових угруповань високогір’я Українських Карпат», а

також монографію К. А. Малиновського та В. В. Крічфалушія «Рослинність

високогір’я Українських Карпат» [91], де описано приструмкові угруповання

високогір’я.

Певні узагальнені дані що охоплюють Українські Карпати знаходимо

також у роботах В. А. Соломахи [146].

Попри детальність проведених досліджень, територія Закарпаття у

рівнинній частині практично не була охоплена. Відтак попри відносно значну

кількість фрагментарних даних, досі не проведено цілісного аналізу

фіторізноманіття заплавних фітоценозів Закарпаття, їхньої ролі як

компоненту екомережі та процесів антропогенної трансформації заплавних

фітоценозів, не розроблені пропозиції та заходи охорони.

2.2. Формування регіональної екомережі Закарпаття

Загальнодержавна програма формування національної екологічної

мережі України на 2000-2015 роки, затверджена Законом України від

21.09.2000 № 1989-III, стала поштовхом до проведення системних

досліджень, спрямованих на розробку методичних засад щодо створення,

екологічного моделювання та менеджменту структурних об’єктів екомережі:

буферних, сполучних та ключових територій. Річкові долини, як природні

коридори між окремими геоморфологічними виділами, визнано важливими

перспективними компонентами проектованої екологічної мережі.

30

Закон України «Про загальнодержавну програму формування

національної екологічної мережі України на 2000 – 2015 роки» від 21 вересня

2000 р. №1989 111 [45] забезпечив єдиний підхід до формування екомережі

на державному рівні. Відповідно до Методичних рекомендацій розроблених

за законами України «Про екологічну мережу України» [43], «Про

Генеральну схему планування території України» [48], «Про природно-

заповідний фонд України» [44], «Про рослинний світ» [46], «Про внесення

змін до Лісового кодексу України» [47] Водним [21], Лісовим кодексом [82]

та іншими актами законодавства України з питань формування екомережі та

міжнародних договорів [69-71, 121-125, 129, 137], побудова екомережі має

ґрунтуватися зокрема на детальних наукових дослідженнях.

В основу проектування екомережі закладаються як флористичні,

фауністичні, геоботанічні, біоценотичні, так і ландшафтні критерії, оскільки

різні ієрархічні рівні організації живого покриву характеризуються різними

механізмами підтримки біорізноманіття. Різні групи критеріїв відбору

доповнюють одна одну і жодна з цих груп не є самодостатньою. Проте, при

виконанні конкретної роботи, можливо віддати перевагу тій або іншій групі

критеріїв, у залежності від практичної потреби.

Як додаткові можуть використовуватися історичні критерії -

дослідження історії господарського використання та природокористування

території, популяційні критерії – дослідження популяцій типових та

рідкісних видів тощо.

Однією з перших наукових праць, присвячених формуванню

екомережі, можна вважати роботу Л. Г. Руденко, Л. К. Шевченко та

О. А. Ющенко «Географічні підходи до визначення оптимальної мережі

заповідних територій в Україні» [140], в якій розроблено основні засади

поєднання природоохоронних об’єктів у цілісну структуру.

Праця В. Т. Гриневецького «Поняття екомережі та основні напрями її

ландшафтознавчого обгрунтування в Україні» також спрямована на розробку

методичних рекомендацій щодо розбудови структури екомережі [31]. У

31

спільній праці колективу авторів, Ю. Р. Шеляг-Сосонко, М. Д. Гродзинський

і В. Д. Романенко [177] відзначено необхідність детальної системи критеріїв

для вибору ключових територій міжрегіональної екомережі.

У 2004 році групою авторів та Ю. Р. Шеляг-Сосонко, В. С. Ткаченко,

Т. Л. Андрієнко, Я. І. Мовчан було запропоновано методичні рекомендації

для планування та розроблення регіональних екомереж на території України

[178], які включають інформацію про нормативно-правові та науково-

експертні засоби формування регіональних екологічних коридорів і

визначення їхніх територіальних меж.

Слід відзначити також праці П. М. Царика [165], Г. Б. Марушевського,

В. П. Мельничука, В. А. Костюшина (2008) [51]; монографію Ю. Р. Шеляга-

Сосонко [160] та його роботу спільно з О. В. Дудкіна, М. М. Коржнєва,

О. С. Аксьома [104] а також спільні праці колективу авторів [136, 260, 138,

141], присвячені оцінці біорізноманіття регіональних екокоридорів та їхньої

ролі у загальній структурі екомережі.

На підставі розроблених рекомендацій та власних досліджень чимало

авторів, протягом останнього часу, запропонували власні схеми структури

екомережі для окремих областей на регіональному чи локальному рівні.

Дуже активно цими питаннями займаються фахівці Інституту екології Карпат

НАН України.

Зокрема, О. О. Кагалом критично опрацьовано методичні засади

розбудови екомережі та запропоновано послідовність заходів щодо

формування інформаційної основи системи моніторингу біорізноманітності

та бази даних такого моніторингу [58, 59]. Запропоновані методичні заходи є,

фактично, аналогічними до послідовності формування системи моніторингу

на природоохоронних територіях, лише екстрапольована на регіональний

рівень.

Відсутність в Україні достатніх даних щодо поширення видів і типів

оселищ для обґрунтування структурних елементів екомережі зумовило те, що

регіональні схеми, розроблені для окремих регіонів, або для коридорів

32

національної екомережі, виявляються не більше як концептуальними

моделями, які в подальшому необхідно деталізувати на рівні реальних

виділів землекористування.

Що ж стосуються об’єктів природно-заповідного фонду як ядер

екомережі, то в більшості випадків необхідним є наукове обґрунтування

спроможності виконувати ними ці функції [173].

Схему найбільш цінних територій для збереження біорізноманіття у

Карпатському регіоні запропоновано в книзі «Towards an Ecological Network

for the Carpathians», створеній за сприяння Міжнародної програми розвитку

заповідної справи «BBI-MATRA» (рис.2.1.).

Рис.2.1. Схема найцінніших територій для збереження біорізноманіття у

Карпатському регіоні (за даними «BBI-MATRA», 2009).

Згадана схема ґрунтується на кількарічних ретельних дослідженнях

групи фахівців. При її побудові були враховані дані поширення рідкісних

видів, особливо цінні для збереження біорізноманіття території, а також

33

існуючі об’єкти природно-заповідного фонду, розташування антропогенно

змінених територій та головних ліній комунікацій. Однак слід зазначити, що

попри значну цінність здобутою в межах проекту інформації, схема досі не

була затверджена на державному рівні.

Монографія Л. М. Фельбаби-Клушиної «Рослинний покрив боліт

верхів’я басейну р. Тиса (Українські Карпати) та флювіальна концепція його

охорони» [151] написана за результатами докторської роботи, присвячена

розробці концепції охорони рослинного покриву басейнів гірських рік

Український Карпат на прикладі верхів’я басейну р. Тиса.

У книзі висвітлені результати багаторічних міждисциплінарних

досліджень з галузей гідрології, геоморфології, лісознавства, заповідної

справи, фітоценології та синфітосозології. Автор критично аналізує існуючі

схеми екологічної мережі. Основна ідея автора полягає у тому, що у басейнах

гірських рік охорона природи і організація природокористування мають бути

направлені на збереження та відновлення структури рослинного покриву,

співвідношення природної рослинності усіх типів ландшафтів «гори-

низовина» (особливо лісової та болотної), що забезпечить відновлення

найважливішої функції лісу – регуляції гідрологічного режиму.

Дослідження Л. М. Фельбаби-Клушиної, перелік для екомережі Карпат,

розроблений С. Поповичем та колегами (2007), результати роботи

А. В. Кічури (2008) з уточненнями та доповненнями були враховані при

розробці плану побудови регіональної екомережі, затвердженого

Департаментом екології та природних ресурсів Закарпатської обласної

державної адміністрації. Відповідно до вищезгаданого проекту, на території

досліджень виділено 16 екокоридорів.

Завдяки виділеним сполучним територіям екомережа Закарптської

області легко сполучається з екомережою Львівської та Івано-Франківської

областей, а також з відповідними схемами Польщі, Словаччини, Угорщини

та Румунії (рис. 2.2.).

34

Згадані екокоридори за геоморфологічними критеріями їх виділення

можна умовно поділити на вододільно-хребетні та річково-долинні. Нижче

наведено коротку характеристику слолучних територій екологічної мережі

Закарпатської області, спроектованих частково або повністю вздовж

водотоків.

Рис.2.2. Схема регіональної екомережі області, за даними Департаменту

екології та природних ресурсів Закарпатської обласної державної

адміністрації (2004)

Синевирсько-Хустський. Проходить по долинах річок Ріка та Теребля і

по хребту Теребля-Рікського межиріччя, включаючи долину р. Хустець

з’єднується з Тисою. Сполучає долину р. Тиси, урочище Киреші (Долину

нарцисів) КБЗ з Угольсько-Широколужанським масивом КБЗ і НПП

«Синевир», далі через Горгансько-Чорнотисянський коридор з’єднується з

Горганським природним заповідником Івано-Франківської області.

Угольсько-Ужанський. Спрямований від Угольсько-

Широколужанського масиву КБЗ упоперек долини р. Ріки через гірські

35

хребти, вкриті суцільними масивами лісів держлісфонду, Річанську долину і

заказник Річанський до верхів’їв р. Боржави через Боржавські полонини –

перспективний національний природний парк «Ждимир» площею близько 25

тис. га, включаючи заказники потік Оса, Росішний, Темнатик по долині р.

Вичі, упоперек долини р. Латориці, вздовж долини р. Жденіївки до

заказників загальнодержавного значення Соколові скелі та Тур’є-

Полянський, через суцільні лісові масиви упоперек Ужанської долини до

Ужанського НПП. Далі, через Ужанський НПП сполучається з Бещадським

парком народовім на території Польщі та Татранським парком Словаччини і

далі, по гірських хребтах до національного парку «Мала Фатра» у

Словаччині. У свою чергу коридор включає менші об’єкти природно-

заповідного фонду, в т.ч. водопади, джерела, заказник «Бузок Угорський» та

ін.

Юліївсько-Чопський. Спрямований вздовж державного кордону

України з Румунією та Угорщиною, сполучає масив КБЗ «Юліївська гора» з

РЛП «Притисянський» в межах території Закарпатської області. Включає

цілу низку раніше – заказники Товар, Дідівський Міц та Став і

новостворених малих прикордонних об’єктів заповідного фонду, як Ардов,

Егреш, Сілаш, Косоньська гора загальною площею 146,9 га ("Егреш" на

площі 37,4 га (Виноградівське лісництво); "Ардов" – на площі 25,0 га;

"Косоньська гора" – на площі 9,0 га; "Сілаш" – на площі 75,5 га). Останні

сполучаються з охоронними лісовими масивами Угорщини (урочища Лоня,

Нодь Ердев та ін.). Крім того, через долини річок Тур, Тиса, через канали

Чаронда та Дийдаї Чаторна екологічна мережа Закарпатської області

сполучається з екомережами Румунії та Угорщини та, відповідно - їх

природоохоронними територіями. Має виключне значення, оскільки об’єднує

залишки природних рідкісних екосистем надзвичайно інтенсивно освоєної

низовинної частини Закарпаття.

Боржавський. Розташований по долині р. Боржави, сполучає масив

Боржавські полонини, перспективний національний природний парк

36

«Ждимир» з прикордонними територіями та Тисянським коридором,

проходить через низинні заплавні території, зокрема урочища «Атак»,

«Великий ліс», «Боржава» що мають найвище природоохоронне значення,

запропоновані крім заповідання ще й до надання їм статусу водно-болотних

угідь міжнародного значення що увійшли до РЛП «Притисянський».

Включає в себе раніше запропонований для екомережі Карпат Атак-

Берегівський коридор.

Тисянський. Сполучає рахівські масиви КБЗ по долині та заплавах р.

Тиси, включаючи прикордонні території до смт Буштино, далі ур. «Чорна

гора» КБЗ, притисянські масиви РЛП «Притисянський» до Угорського

кордону, через який сполучається з екомережею Угорщини.

Латорицький. Проходить від Верецького перевалу, через який

сполучається з комережею Львівської області, по долині Латориці до

Латорицького масиву РЛП «Притисянський» та державного кордону зі

Словаччиною, де сполучається з екомережею Словаччини, зокрема з

охоронною ландшафтною областю «Латориця». Включає в себе реніше

анонсовані коридори Карпатської екомережі, зокрема Чопсько-

Великодоброньський.

Отже, як свідчить проведений огляд, попри відносно значну кількість

методичних розробок щодо формування екомережі, чітких критеріїв оцінки

функціональної спроможності річково-долинних коридорів не розроблено.

Існуюча схема екомержі Закарпаття підкреслює важливу роль річково-

долинних коридорів у забезпеченні цілісності мережі. Водночас, більшість

досліджень природньо зосереджуються на вивченні фіторізноманіття

ключових територій, а дані щодо сполучних територій є неповними та

фрагментарними. Це зумовлює необхідність у проведенні комплексних

досліджень щодо оцінки заплавних фітосистем Закрпаття як компоненту

регіональної екологічної мережі.

37

РОЗДІЛ 3

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження рослинності заплавних екосистем Закарпаття проводилось

протягом 2007-2014 років. Фітоценологічна характеристика рослинних

угруповань за участю досліджених видів складена на основі геоботанічних

описів пробних ділянок [76] у відповідності з принципами еколого-

флористичної класифікації Браун-Бланке в сучасному викладенні [198, 199,

210, 211, 232].

Рис. 3.1. Розташування основних пробних площ на території

Закарпаття (за власними даними)

Одиницями опису були вибрані однорідні ділянки у межах рослинних

угруповань. Розмір описової ділянки становив між 200 та 600 м² для лісових

екосистем, 50-100 м² – для кущової рослинності, 20-30 м² – для лук та 4 м² –

для водної рослинності.

38

Участь видів визначалась за Рейхельт та Вільманс (Reichelt, Wilmanns,

1973) (Таб. 3.1).

Таблиця 3.1

Участь видів за Рейхельт та Вільманс (Reichelt, Wilmanns, 1973)

Бальна

оцінка за

шкалою

Кількість особин та/або проективний покрив

r Одна особина

+ 2-5 особин

1 Чисельна кількість особин, проте менше ніж 5%

2m Кількість особин більша, ніж 100, але менша, ніж 5%

2a Будь-яка кількість особин, загальний покрив ≥ 5%, але ≤15%

2b Будь-яка кількість особин, загальний покрив ≥15%, але ≤25%

3 Будь-яка кількість особин, загальний покрив ≥25%, але ≤ 50%

4 Будь-яка кількість особин, загальний покрив ≥ 50%, але ≤ 75%

5 Будь-яка кількість особин, загальний покрив ≥ 75%, але ≤100%

Вивчення рослинності проводили шляхом поєднання детально-

маршрутних та напiвстацiонарних дослiджень. Суть його полягає в охопленнi

усiх великих одиниць рослинності, найретельнiшим обстеженням

вичленуваних внутрiшньоландшафтних видiлiв території.

Для забезпечення повноти виявлення синтаксонів здiйснювали

повторнi вiдвiдування ряду екотопів протягом рiзних фенологiчних перiодiв

[102, 103, 134, 180].

Отримані дані описів рослинності були опрацьовані використовуючи

базу даних рослинності TURBOVEG [226], програмні пакети JUICE та

TWINSPAN, модифікований Тихим [294] та програмного пакету HITAB 5.0

[297]. У роботі використана загальноприйнята термінологічна основа [107,

108, 145].

39

Індикаторна оцінка рослинних угруповань проведена за Г. Еленбергом

[210, 211]. Оцінка поширення фіторізноманіття вздовж річково-долинних

коридорів враховувала зміни у видовому складі зі зростанням висоти над

рівнем моря [227, 253], ступеня антропогенної трансформації екосистем [185,

196, 238-240, 256, 258] та зміни гідрологічного режиму [188, 189, 218, 219].

Нижче наведено перелік та розташування модельних ділянок, на яких

проводили дослідження морфо-функціональних ознак рослин та вивчали

механізм поширення рослин вздовж річково-долинних коридорів.

Латорицький екокоридор: Ужгородський р-н., с. Малі Геївці;

Ужгородський р-н, с. Мала Доброня; Ужгородський р-н, с. Велика Доброня,

ур. «Чомонинський ліс»; Мукачівський р-н, с. Павшино, ур. «Острош»;

Мукачівський р-н., м. Мукачево; Свалявський р-н., с. Чинадійово;

Свалявський р-н., с. Сусково; с. Неліпино; Свалявський р-н., с. Ганьковиця;

Свалявський р-н., за с. Ганьковиця зляття р. Латориця та р. Абранка;

Свалявський р-н., за с. Ганьковиця зляття р. Латориця та ст. Ільмові;

Воловецький р-н, с. Підполоззя; Воловецький р-н., с. Нижні Ворота;

Воловецький р-н, с. Тишів; Воловецький р-н, с. Котельниця; Воловецький р-

н, с. Біласовиця.

Тисянський екокоридор: Хустський р-н., с. Велятин; Хустський р-н.,

с. Сокирниця; Хустський р-н., с. Крива; Тячівський р-н., смт. Тячів;

Тячівський р-н., смт. Буштино; Виноградівський р-н., смт. Виноградів.

Боржавський екокоридор: Іршавський р-н., с. Заріччя; Іршавський р-

н., с. Довге; Виноградівський р-н., с. Шаланки; Берегівський р-н., с. Квасово;

Берегівський р-н., с. Великі Береги, пам’ятка природи «Атак»; Берегівський

р-н., с. Вари.

Юліївсько-Чопський екокоридор: Ужгородський р-н., с. Малі Геївці;

Ужгородський р-н., с. Руські Геївці; Берегівський р-н., с. Батьово;

Берегівський р-н., с. Дийда; Берегівський р-н., с. Велика Бийгань.

Угольсько-Ужанський екокоридор: Ужгородський р-н.,

с. Сторожниця; Ужгородський р-н., м. Ужгород; Ужгородський р-н.,

с. Оноківці; Ужгородський р-н., с. Невицьке; Перечинський р-н.,

40

с. Ворочово; Перечинський р-н., с. Перечин; Перечинський р-н., с. Зарічово;

Перечинський р-н., с. Дубринічі; Великоберезнянський р-н., с. Малий

Березний; Великоберезнянський р-н., смт. Великий Березний;

Великоберезнянський р-н., с. Забрідь; Великоберезнянський р-н., с. Сіль;

Великоберезнянський р-н., с. Кострина; Великоберезнянський р-н.,

с. Жорнава; Великоберезнянський р-н., с. Ставне; Великоберезнянський р-н.,

с. Луг; Великоберезнянський р-н., с. Волосянка.

Синевирсько-Хустський екокоридор: Хустський р-н., с. Іза;

Хустський р-н., с. Березово; Тячівський р-н., с. Теребля; Тячівський р-

н., с. Угля.

Дослідження морфо-функціональних ознак рослин проводили за

стандартизованими методиками [182, 194, 204, 213; 242, 291]. Було здійснено

оцінка змін наступних 11 морфо-функціональних ознак рослин, зокрема

висота рослини (h, м); відсотковий вміст повітровмісних тканин у корені

(Root porosity; %) та листку (Leaf porosity, %); щільність стебла (SSD,

мг/мм²); суха маса листка (SLDM, мг/г); співвідношення площі листкової

пластинки до сухої маси листка (SLA, мм2/мг); відсотковий вміст азоту

(N, %), вуглецю (C, %), та фосфору (P, %) у сухій речовині листка;

співвідношення вмісту азоту і вуглецю у листку(C/N, %); та співвідношення

довжини кореня до його маси (SRL, мм/мг).

Для отримання статистично достовірних даних аналізу зібраного

матеріалу відбирали п’ять проб коріння та листків із п’яти екземплярів

рослин домінантного виду у вибраному заплавному угрупованні.

Обробку зібраного матеріалу проводили за стандартизованою

методикою [1, 112, 202]. Визначення відсоткового вмісту азоту, фосфору та

вуглецю провели в лабораторіях Університету м. Амстердам.

На кожній з ділянок візуальним спостереженням обирали домінуючі

види, загальне покриття яких складало понад 50% від загальної кількості

судинних рослин. На 19 дослідних ділянках було відібрано 107 зразків видів

Quercus robur L., Alnus glutinosa (L.) Gaerth., Salix fragilis L., Salix cinerea L.,

Cornus sanguinea L., Lycopus europaeus L., Bidens tripartita L., Circaea

41

lutetiana L., Urtica dioica L., як домінантних у фітоценозах досліджуваних

ділянок. Збір проводили у період максимального приросту біомаси (з

середини липня до кінця серпня). На кожній з ділянок відібрали по п’ять

зразків кожного з домінуючих видів вибраного рослинного угруповання [182,

231].

Проби відбирали зі здорових, добре розвинених і рівномірно

освітлених особин рослин. Відбір зразків проводили протягом дня (2-3

години після сходу сонця та за 3-4 години перед заходом сонця). Зібрані

зразки упаковували спочатку у вологий папір, а потім у поліетиленові пакети,

етикетували та поміщали у переносну холодильну камеру.

Обробку зібраного матеріалу проводили впродовж наступних 24 годин.

Згодом, листки були висушені до сталої ваги при 70 °C протягом 72 годин і

зважені для визначення сухої маси листка (LDMC) і співвідношення площі

листкової пластинки до сухої маси листка (SLA). Сухий матеріал листя був

основою для визначення відсоткового вмісту азоту та вуглецю за допомогою

елементарного аналізатора (Carlo Erba NA 1500, Rodana, Italy). Відсотковий

вміст фосфору (P) був визначений методом кислотного виварювання у

розчині HCl:HNO3 (1:4) при 140 °C протягом 7 годин [182]. Додатково,

кожен зразок листа був оброблений для визначення відсоткового вмісту

повітровмісних тканин за допомогою пікнометра [200].

Для вимірювання висоти трав’яних рослин та низьких чагарників (до 3

м.) використовували рулетку. Висоту дерев виміряли за допомогою

висотоміра. Для оцінки щільності стебла (SSD), відбирали зразки пагонів

дерев та чагарників завдовжки 25 см [182]. У трав’яних рослин відбирали

цілу особину рослини. В польовій лабораторії зразки додатково обтинали.

Для трав’яних рослин, що мають вкорочений або видозмінений пагін

щільність стебла приймалась не визначалась. Об’єм свіжої секції стебла

вимірювали за методом «заміщення води». Для цього, окремо, зважували

герметично закорковану ємність, наповнену дистилятом. Зразки поміщали у

42

ємність і, зануривши під воду, герметично закорковували та знову зважували.

Після цього зразки стебла висушили при 70 °C до постійної ваги [182].

Зразки не здерев’янілого кореня відбирали з глибини до 15 см. Зразки

разом з часточками ґрунту та опаду, були запаковані у вологий папір, а потім

у поліетилен, ретельно промарковані і транспортувались та зберігались у

переносній холодильній камері.

Протягом наступних 24 годин зразки відмивали від ґрунту та злегка

висушували. Згодом половина кожного зразка була висушена при 70°C до

постійної ваги для визначення співвідношення довжини кореня до його маси

(SRL). Інша половина зразків кореня була оброблена для визначення

відсоткового вмісту повітровмісних тканини за допомогою пікнометра [200].

Екологічний компонентний аналіз (PCA) [197, 296] був обраний для

того, щоб виділити основні фактори, що впливають на функціональні ознаки

рослин у досліджених рослинних угрупованнях. Цей аналіз включає всі

досліджувані функціональні ознаки рослин та деякі додатково отримані

співвідношення (відсотковий вміст C:N та N: P у листку).

Перенесення насіння та вегетативних пропагул є важливим показником

стабільного функціонування річково-долинних екокоридорів [218, 220, 192]

та здатності заплавних екосистем до самопідтримання та самовідтворення

[228, 229, 237, 281-283]. Дослідження банку насіння проводили за

стандартизованими методиками [223, 268-270, 285, 298].

Дослідження проводились у заплавних екосистемах двох модельних

річок: Ужа та Латориці, в межах Закарпатської області. З цією метою були

закладені пробні ділянки площею 200 м², що розташовані у гірській та

рівнинній частині Закарпаття, та охоплюють різні за ступенем

антропогенного навантаження території, рівновіддалені одна від одної на

відстань 4 км. Протягом літнього періоду 2010 року було відібрано 31 зразок

ґрунту та депонованого в ньому насіння (16 зразків в заплавах Ужа та 15 у

заплавних екосистемах Латориці.

43

На кожній з пробних площ проводили детальний опис рослинних

угруповань за методом Браун-Бланке. Також додатково обліковували

кількість успішно перенесених вегетативних діаспор. Зразки депонованого

насіння відбирали використовуючи стандартну ґрунтову форму: циліндр

діаметром 6,9 см та висотою 6,3 см, з загальним об’ємом 235,46 см³ [183, 187,

193]. Форму вбивали в ґрунт і обережно обкопуючи з усіх боків за

допомогою леза лопатки підрізали, виймаючи зразок разом з формою. Потім

зразок відокремлювали від стінок форми. З метою виключення впливу

рослинної композиції на розподіл і кількість депонованого насіння для

кожної з 31 пробної ділянки було відібрано по п’ять зразків. П’ять зразків з

однієї й тієї ж ділянки ретельно перемішували та за допомогою ґрунтової

форми виготовляли один усереднений, який упаковували та етикетували

[100]. В лабораторних умовах всі зразки двічі просіювали крізь ґрунтові сита,

спершу з діаметром чарунок 5 мм та потім крізь сито з діаметром чарунок 1

мм для відокремлення крупних часток ґрунту, підстилки та дрібного сміття і

вивільнення депонованого в ньому насіння.

Вплив гідрохорії на структуру заплавних фітоценозів визначали,

порівнюючи видову композицію у банку насіння, вегетативних діаспорах та

власне рослинних угрупованнях. Усереднені дані щодо подібності видового

складу рослинних угруповань, обраховані за коефіцієнтом Жаккара,

порівнювали з усередненими даними щодо подібності видового складу

діаспор для ділянок розташованих нижче за течією за допомогою парного

двовибіркового t-тесту. Ділянки, розташовані на р. Латориці та на р. Уж

тестували окремо. При цьому кожна наступна з пробних площ порівнювалась

з ділянками розташованими нижче за течією. Для здійснення обрахунків

використовували програмний пакет «Past».

Додатково за допомогою лінійної регресії [179] тестували взаємозв’язок

між видовим складом рослинних угруповань вздовж річкового коридору та

відстанню. Обрахунки здійснювали за допомогою програмного пакету «SPPS

17.0».

44

Індикаційний аналіз фіторізноманіття заплавних фітоценозів та

залучених до гідрохорії видів рослин за допомогою шкал Елленберга.

Використовуючи бальні оцінки у перерахунку на процентне покриття виду в

угрупованні було вирахувано екологічний оптимум рослин за основними

абіотичними факторами – температурою, світлом, вологістю, кислотністю та

родючістю ґрунту.

Також ми протестували вплив локальних фізико-географічних умов на

екологічний оптимум рослинних угруповань у різних висотних поясах

(Горгани, вулканічні Карпати, рівнина) тестували за допомогою аналізу

ANOVA для серії повторюваних вимірів. Взаємозв’язок між локальними

фізико-географічними умовами тестували як фіксований фактор, а

екологічний оптимум для видів у кожній з чотирьох досліджуваних груп

(насіння, вегетативні діаспори, а також окремо для діагностичні видів та інші

видів рослин в угрупованні) – як змінний. Додатково, як наступний крок, у

кожній з цих чотирьох груп обрахували середні похибки та стандартне

відхилення з використанням програмного пакету «SPPS 17.0».

Дисертаційна робота є першою спробою оцінити ефективність

функціонування екологічного коридору та визначити місце заплавних

фітоценозів у структурі екологічної мережі, тому для виконання поставлених

завдань використовували інноваційні методичні підходи аналізу банку

насіння, аналізу морфо-функціональних ознак та математичного визначення

подібності видового покриву.

45

РОЗДІЛ 4

ЕКОЛОГІЧНА ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ ФІТОРІЗНОМАНІТТЯ РІЧКОВО-

ДОЛИННИХ КОРИДОРІВ

4.1.Еколого-флористична класифікація заплавної рослинності

Розроблена класифікаційна схема заплавної рослинності Закарпаття

охоплює 14 класів, 24 порядки, 36 союзів, 4 підсоюзи та 103 асоціації (Табл.

4.1.). При складанні продромуса заплавних фітоценозів Закарпаття

трактування синтаксономічних класів прийняте за центрально- та

східноєвропейськими авторами [186, 254].

Таблиця 4.1.

Класифікаційна схема заплавної рослинностіЗакарапаття

порядок союз підсоюз асоціація Клас № п/п

1 3 – 7 Lemnetea 1

1 5 – 11 Potamogetoneteapectinati 2

1 1 – 2 Isoеto-Littorelletea 3

1 1 – 3 Isoeto-Nanojuncetea 4

5 3 2 21 Phragmito-Magnocaricetea 5

1 2 – 7 Bidenteteatripartitae 6

3 7 – 10 Molinio-Arrhenatheretea 7

3 3 – 8 Artemisieteavulgaris 8

2 3 – 14 Galio-Urticetea 9

1 1 – 1 Franguletea 10

2 2 – 4 Rhamno-Pruneteaspinosae 11

1 3 – 6 Saliceteapurpureae 12

1 1 – 3 Alneteaglutinosae 13

1 2 2 6 Querco-Fagetea 14

24 35 4 103 Всього

46

Продромус заплавної рослинності Закарпаття охоплює 14 класів:

Lemnetea O. de Bolòs & Masclans 1955, Potamogetonetea pectinati R. Tüxen et

Preising 1942, Isoеto-Littorelletea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, Isoeto-

Nanojuncetea Br.-Bl. & R. Tx. ex Br.-Bl. & al. 1952, Phragmito-Magnocaricetea

Klika in Klika & V. Novák 1941, Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937,

Bidentetea tripartitae R. Tx. & al. ex von Rochow 1951, Artemisietea vulgaris

Lohmeyer & al. ex von Rochow 1951, Galio-Urticetea Pass. ex Kopecký 1969,

Franguletea Doing 1962, Rhamno-Prunetea spinosae Rivas Goday & Borja

Carbonell 1961 ex R. Tx. 1962, Salicetea purpureae Moor 1958, Alnetea

glutinosae Br.-Bl. et R. Tüxen 1943 та Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937.

Найбільшою кількістю асоціацій представлений клас Phragmito-

Magnocaricetae (21 асоціація); найменшою – клас Franguletae (лише 1

асоціація). Синантропні заплавні фітоценози Закарпаття представлені

чотирма класами: Galio-Urticetea, Artemisietea vulgaris, Rhamno-

Prunetea spinosae та Bidentetea tripartitae. Нижче розглянуто розподіл

синтаксонів за екологічними коридорами (Рис.4.1.).

Рис. 4.1. Розподіл синтаксономічних рангів за екологічними коридорами

47

Значним синтаксономічним різноманіттям відзначається заплавна

рослинність Боржавського та Латорицького екокоридорів, що охоплює всі

чотирнадцять класів рослинності та представлена 77 асоціаціями, які

належать до 32 союзів 21 порядку, Боржавський екокоридор, та 87

асоціаціями, які належать до 35 союзів 20 порядів, Латорицький екокоридор

відповідно (Рис.4.2,3.).

Найбільшою кількістю асоціацій в межах обох екокоридорів

представлений клас Phragmito-Magnocaricetae (18 асоціацій): до порядку

Phragmitetalia W. Koch 1926 Phragmition communis W. Koch 1926 належать

асоціації Phragmitetum vulgaris Soó 1927, Scirpetum lacustris Chouard 1924,

Typhetum angustifoliae Pignatti 1953, Typhetum latifoliae G. Lang 1973,

Sparganietum erecti von Roll 1938, Glycerietum aquaticae Hueck 1931,

Equisetetum limosi Steffen 1931. Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953 союз

Caricion elatae W. Koch 1926 представлений двома підсоюзами – підсоюз

Caricenion rostratae (Balátová-Tuláčková 1963) Oberdorfer & al. 1967 до якого

належить асоціація Calamagrostietum canescentis Simon 1960; та під союз

Caricenion gracilis (Neuhäusl 1959) Oberdorfer et al. 1967 до якого належать

асоціації Caricetum gracilis Almquist 1929, Caricetum vesicariae Chouard

1924, Galio palustris-Caricetum ripariae Balátová-Tuláčková & al. 1993,

Caricetum vulpinae Soó 1927, Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931

Valachovic.

Порядок Nasturtio officinalis-Glycerietalia fluitantis Pignatti 1953

представлений союзом Glycerio-Sparganion Br.-Bl. & Sissingh in Boer 1942,

асоціація Glycerietum plicatae Kulczynski 1928 та союзом Rumici-Phalaridion

arundinaceae Kopecký (1961) 1968, асоціація Rorippo-Phalaridetum

arundinaceae Kopecký 1961 Valachovic. До порядку Oenanthetalia aquaticae

Hejný in Kopecký & Hejný 1965 союзу Eleocharito palustris-Sagittarion

sagittifoliae Pasarge 1964 належать асоціації Sagittario-Sparganietum emersi R.

Tüxen 1953, Butometum umbellate Konczak 1968 та Eleocharitetum palustris

Ubrizsy 1948 (Таб.В.1).

48

Рис. 4.2. Розподіл синтаксономічних рангів за класами в межах

Боржавського екокоридору

Однаковою кількістю синтаксонів в межах Боржавського та

Латорицького екокоридорів представлений також клас Molinio-

Arrhenatheretea: порядок Arrhenatheretalia elatioris R. Tx. 1931

представлений двома союзами – Arrhenatherion elatioris W. Koch 1926,

асоціації Alchemillo vulgaris- Arrhenatheretum elatioris (Oberd. 1957) Sougn. et

Limb. 1963- Frauenmantel-Glatthaferwiese, Tanaceto vulgaris-Arrhenatheretum

elatioris A. Fischer 1985-Rainfarn-Glatthafer-Wiese, Galio molluginis-

Alopecuretum pratensis Hundt (19854) – Funchsschwanz-Wiese; та союз

Cynosurion cristati R. Tx. 1947 представлений асоціацією Plantagini-majoris-

Lolietum perennis Beger 1932.

Порядок Deschampsietalia cespitosae Horvatić 1958 представлений

союзами Potentillion anserinae R Tüxen 1947, асоціація Ranunculo repentis-

Alopecuretum geniculati R Tx. 1937, та союз Deschampsion cespitosae Horvatic

1930, асоціація Cnidio dubii-Deschampsietum cespitosae Hundt ex Pass. 1960.

49

Порядок Molinietalia caeruleae W. Koch 1926 представлений союзом

Calthion R. Tüxen 1937 em. Bal.-Tul. 1978, асоціація Scirpetum sylvatici Ralskí

1931, та союзом Filipendulo ulmariae-Petasition hybridi Br.-Bl. Ex Duvigneaud

1949, асоціація Filipendulo-Geranietum palustris W. Koch 1926 (Рис.4.2,3).

Рис. 4.3. Розподіл синтаксономічних рангів за класами в межах

Латорицького екокоридору

В межах Латорицького та Боржавського екокоридорів

синтаксономічне різноманіття лісової рослинності представлене найбільш

повно. Клас Querco-Fagetea включає порядок Fagetalia sylvaticae Pawł. 1928,

до якого належіть два союзи: Alnion incanae Pawł. 1928, підсоюз Alnenion

glutinoso-incanae Oberdorfer 1953, асоціації Fraxino-Populetum Jurko 1958 та

Equiseto-Alnetum incanae Moor 1958; підсоюз Ulmenion Oberdorfer 1953,

асоціація Ulmo-Fraxinetum pannonicae Soó 1936 corr. 1963 nom. invers.

propos.; союз Carpinion betuli Issler 1931, асоціації Fraxino angustifoliae-

Alnetum glutinosae Lazowski 2001, Fraxino pannonicae-Carpinetum Soó &

50

Borhidi 1962 та Primulo veris-Carpinetum Neuhäausl et Neuhäuslová ex et

Neuhäuslová-Novotná 1965.

Рослинність Тисянського екокоридору представлена 65 асоціаціями,

які належать до 32 союзів 20 порядків. В межах Тисянського екокоридору

рослинність класу Isoeto-Nanojuncetea представлена найбільшим

синтаксономічним різноманіттям і охоплює асоціації Juncetum bufonii

Felfödly 1942, Eleocharito acicularis-Limoselletum aquaticae Wendelberger-

Zelinka 1952 та Polygono-Eleocharitetum ovatae Eggler 1933, що належать до

союзу Nanocyperion flavescentis W. Koch ex Libbert 1932, порядку

Nanocyperetalia Klika 1935 (Рис.4.4).

Рис. 4.4. Розподіл синтаксономічних рангів за класами в межах

Тисянського екокоридору

За загальною кількістю синтаксонів, яким представлена заплавна

рослинність, Тисянський річково-долинного коридор є подібний до

Угольсько-Ужанського, що охоплює 58 асоціацій, 25 союзів, 15 порядків

51

(Рис.4.5) та Юліївсько-Чопського: 53 асоціацій, 24 союзів, 16 порядків

(Рис.4.6).

Рис. 4.5. Розподіл синтаксономічних рангів за класами в межах Угольсько-

Ужанського екокоридору

В межах згаданих екокоридорів однаковою кількістю угруповань

представлені синантропні фітоценози, зокрема класу Bidentetea tripartitae,

що включає асоціації Bidentetum cernuae Kobendza 1948 та Bidenti-

Polygonetum mitis R. Tx. 1979, союзу Bidention tripartitae (W. Koch 1926)

Nordhagen 1940, порядку Bidentetalia Br.-Bl. & R. Tx. ex Klika & Hadač 1944;

та дві асоціації, що належать до союзу Chenopodion rubri (R. Tx. in Poli & J.

Tx. 1960) Hilbig & Jage 1972, а саме: Chenopodietum rubri Timar 1950 та

Xanthio albini-Chenopodietum rubri Lohmeyer & Walther in Lohmeyer 1950.

52

Рис. 4.6. Розподіл синтаксономічних рангів за класами в межах Юліївсько-

Чопського екокоридору

Клас Galio-Urticetea представлений 10 асоціаціями в межах

Угольсько-Ужанського екокоридору та 8 у Юліївсько-Чопському.

Спільними для обох екокоридорів є асоціації Helianthus tuberosus Hilb. 1972,

Calystegio-Asteretum lanceolati (Holzer et al. 1978) Pass. 1993, Impatienti

glanduliferae-Convolvuletum sepium Hilb. 1972, союзу Senecionion fluviatilis R.

Tx. 1950 порядку Convolvuletalia sepium R. Tx. 1950; Chaerophylletum

aromatici Neuhäuslová-Novotná & al. 1969, Urtico-Aegopodietum podagrariae

(R. Tüxen 1963 n.n.) Oberd. 1964 in Görs 1968 та угруповання з Heracleum

shosnovskij союзу Aegopodion podagrariae R. Tx. 1967 порядку Lamio albi-

Chenopodietalia boni-henrici Kopecký 1969.

Окрім вище згаданих угруповань класу Galio-Urticetea, вздовж

Угольсько-Ужанського екокоридору поширені асоціації союзу Galio-

Alliarion (Oberdorfer 1957) Lohmeyer & Oberdorfer in Oberdorfer & al. 1967

Torilidetum japonicae Lohmeyer in Oberdorfer &al. ex Görs & T. Müller 1969,

53

Scrophulario nodosae-Galeopsietum speciosae Pass. 1981, Stachyo sylvaticae-

Cephalarietum pilosi Jouanne 1927. Натомість, в Юліївсько-Чопському

екокоридорі виявлено асоціацію Cuscuto europaeae-Convolvuletum sepium R.

Tx. 1947 союзу Senecionion fluviatilis.

Найменшим синтаксономічним різноманіттям характеризується

заплавна рослинність Синевірсько-Хустського екокоридору, що

представлена 45 асоціаціями 20 союзів 15 порядків 12 класів (Рис.4.7).

Рис. 4.7. Розподіл синтаксономічних рангів за класами в межах

Синевірсько-Хустського екокоридору

Розподіл синтаксономічного різноманіття за екологічними

коридорами вказує на значне різноманіття заплавної рослинності а також

підкреслює локальні відмінності екокоридорів, пов’язані з різним ступенем

антропогенного впливу та особливостями гідрологічного режиму. Так,

найбільшим різноманіттям характеризуються екокоридори виділені вздовж

великих річок Латориці, Боржави та Тиси – завдяки старицям, відмілинам

вздовж річкових меандрів та широкій заплаві. Угольсько-Ужанський

54

екокоридор, що проходить вздовж вузької та стрімкої р. Уж, та Юліївсько-

Чопський екокоридор, що охоплює меліоративні канали та невеликі за

розміром ставки, включають значку кількість синантропних угруповань.

4.2. Екологічний аналіз фіторізноманіття

Індикаційний аналіз – відображення ґрунтово-кліматичних умов, до

яких приурочене формування рослинності. Екологічні групи зазвичай

виділяють за реакцією до одного з факторів середовища, який впливає на

формування фітоценозів та зумовлює адаптаційні реакції у рослин. Провідні

екологічні фактори, що впливають на структуру фітоценозів, це – вологість

ґрунту, вологість повітря, ступінь освітленості; велике значення також має

температура субстракту, конкурентні відносини та низка інших чинників

[32]. Відповідно у свою чергу багато рослин є індикаторами

місцевиростання [211, 212].

Широкого застосування набули шкали для оцінки основних

екологічних показників (освітленість, зволоженість ґрунту, кислотність

ґрунту та засоленість і ін.) умов місцезростань рослин розроблені

H. Ellenberg [210, 211]. На основі теоретичних та методичних засад,

розроблених H. Ellenberg, було проведено аналіз екологічної структури

заплавних фітоценозів Закарпаття, що ілюструє відношення рослинності за

кожним з досліджуваних екокоридорів до п’яти показників: освітленості,

термічних показників, рівня зволоженості ґрунту, трофності та кислотності

ґрунту.

За вимогами до рівня освітленості у заплавних фітоценозах

Закарпаття переважають тіньовитривалі види, бальні показники

коливаються від 5 до 7 за H. Ellenberg:

1 – види, що ростуть у глибокому затінку (Oxalis acetosella L.);

2 – види, що ростуть у затінку (Allium ursinum L.,

Polygonatum multiflorum (L.) All., Galium odoratum (L.) Scop.);

55

3 – види, що ростуть у напівзатінку (Ranunculus lanuginosus L.,

Paris quadrifolia L., Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt );

4 – види, що ростуть при частковому затіненні, менше 3% відносної

освітленості (Circaea lutetiana L., Cardamine pratensis L., Athyrium filix–

femina (L.) Roth ex Mert., Petasites albus (L.) Gaertn.);

5 – види, що ростуть при частковому затіненні, до 10% відносної

освітленості (Aegopodium podagraria L., Convallaria majalis L.,

Lapsana communis L., Pulmonaria officinalis L.);

6 – види, що ростуть при частковому затіненні, до 20% освітленості

(Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Geranium sylvaticum L., Platanthera

bifolia (L.) Rich., Veronica chamaedrys L., Viburnum opulus L.);

7 – види, що ростуть при частковому затіненні, до 30% освітленості

(Agrimonia eupatoria L., Alisma plantago–aquatica L., Carex hirta L.,

Galium verum L., Lotus corniculatus L., Quercus robur L.);

8 – види, що ростуть при помірному освітленні

(Cirsium arvense (L.) Scop., Inula britannica L., Melilotus officinalis (L.) Lam.);

9 – види, що ростуть при інтенсивному освітленні

(Cardamine hirsuta L., Orchis morio L., Thymus vulgaris L.).

Аналіз розподілу фітоценозів за бальними показниками освітленості

показав, що в умовах виростання в межах різних екологічних коридорах

угруповання того ж класу рослинності приурочені до ділянок з дещо

відмінною інсоляцією. Проте коливання є незначним і відбуваються в межах

десятих частин одного балу. Не виявлено закономірних зв’язків між місце

виростанням в межах певного екологічного коридору та приуроченим до

нього рівнем інсоляції, що пояснюється кореляцією абіотичних умов вздовж

кожного з річково-долинних коридорів та толерантністю рослинних

угруповань до умов освітленості (Рис.4.8.).

56

Рис. 4.8. Розподіл фіторізноманіття заплавних фітосистем Закарпаття за

бальними показниками освітленості за H. Ellenberg

За вимогами до рівня зволоженості ґрунту у заплавних фітоценозах

Закарпаття з дванадцяти груп визначених H. Ellenberg у заплавних

фітоценозах Закарпаття виділено одинадцять екологічних груп видів:

1 – види–ксерофіти, що ростуть на дуже сухих або часто пересушених

у певні пори року ґрунтах (не виявлено);

2 – види, що ростуть на пересушених у певні пори року ґрунтах

(Sedum acre L., Poa compressa L., Trifolium arvense L.);

3 – види, що ростуть на добре дренованих ґрунтах

(Carduus acanthoides L., Echium vulgare L., Geranium molle L.);

4 – види, що ростуть на свіжих ґрунтах (Betonica officinalis L.,

Campanula rapunculoides L., Daucus carota L., Veronica officinalis L.,

Tanacetum vulgare L.);

5 – види, що ростуть на зволожених у певні пори року ділянках

(Clematis vitalba L., Galium album Mill., Geum urbanum L.);

57

6 – види, що ростуть на зволожених ділянках (Ajuga reptans L.,

Astrantia major L., Carex hirta L., Petasites albus (L.) Gaertn.,

Pimpinella major (L.) Huds., Scrophularia nodosa L., Impatiens noli–tangere L.);

7 – види, що ростуть на добре зволожених, надмірно перенасичених

вологою у певні пори року, ділянках (Juncus effusus L., Rubus caesius L.,

Telekia speciosa (Schreb.) Baumg.);

8 – види, що ростуть на вологих, частково підтоплених ділянках

(Angelica sylvestris L., Bidens tripartita L., Caltha palustris L., Filipendula

ulmaria (L.) Maxim., Humulus lupulus L., Mentha arvensis L.);

9 – прибережні види, що ростуть в умовах постійного надлишкового

зволоження (Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Carex riparia L., Cyperus fuscus L.,

Epilobium palustre L., Lycopus europaeus L., Rorippa palustris (L.) Besser);

10 – види, що ростуть на мілководді (Alisma lanceolatum L.,

Butomus umbellatus L., Glyceria maxima (Hartm.) Holmb., Marsilea

quadrifolia L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.);

11 – види-гідрофіти, водні рослини, фотосинтезуюча та генеративна

частина яких підносяться над поверхнею води (Callitriche palustris L.,

Hydrocharis morsus-ranae L., Lemna minor L., Nuphar lutea (L.) Smith,

Nymphaea alba L., Ranunculus aquatilis L.);

12 – види-гідафофіти, водні рослини частково або повністю занурені у

воду (Stratiotes aloides L.).

Загальний розподіл рослинності за бальними показниками вологості

ґрунту характеризується на широким діапазоном вираженості чинника: від

угруповань, що ростуть на частково пересушених у певні пори року

ділянках (таких як схили дамб та штучно укріплені береги річок і каналів)

до угруповань водної рослинності.

58

Рис. 4.9. Розподіл фіторізноманіття заплавних фітосистем Закарпаття за

бальними показниками вологості ґрунту за H. Ellenberg

Приуроченість до умов виростання з певним рівнем зволоженості

ґрунту варіює у межах 1-2 балів залежно від екокоридора, що зумовлюється

локальним гідрологічним режимом, шириною річкового русла, стрімкістю

прируслових терас тощо. Так, найбільш відмінні за ступенем вираженості

фактора гірський Синевірсько-Хустський екокоридор, з вузьким руслом та

широкі рівнинні екокоридори Латорицький, Боржавський а також

Тисянський, що мають широкі заплави та численні відмілини на меандрах,

чим забезпечують кращу зволоженість ґрунту (Рис.4.9.).

За вимогами до температурних показників фіторізноманіття заплавних

рослинних угруповань Закарпаття має вузьку амплітуду – переважна

більшість видів належать до двох близьких екологічних груп, що

характеризуються показниками 5 і 6 балів. Дві групи видів, з бальними

показниками 1 та 2 за H. Ellenberg (види прохолодних зон, альпійські або

субальпійські), у заплавних фітоценозах Закарпаття не представлені.

59

Рис. 4.10. Розподіл фіторізноманіття заплавних фітосистем Закарпаття за

бальними показниками температурних показників за H. Ellenberg

Вираженість чинника відповідає бальним показникам від 3 до 9:

3 – види холодостійкі (Cerastium fontanum Baumg.,

Chaerophyllum hirsutum L., Picea abies L.);

4 – види холодостійкі, але надають перевагу зонам помірних

температур (Alnus incana (L.) Moench., Equisetum pratense Ehrh.,

Geranium sylvaticum L., Potamogeton natans L., Veronica scutellata L.);

5 – види мезотермні (Asarum europaeum L., Carex sylvatica L.,

Calamagrostis epigejos (L.) Roth., Festuca gigantea (L.) Vill.);

6 – види, приурочені до зон помірних та підвищених літніх

температур (Carpinus betulus L., Cichorium intybus L.,

Impatiens parviflora DC., Pastinaca sativa L., Salix caprea L.);

7 – види переважно приурочені до зон з підвищеними температурами,

здатні переносити нетривале похолодання взимку (Helianthus tuberosus L.,

Populus nigra L., Solidago canadensis L., Ulmus minor Mill.);

60

8 – види переважно приурочені до зон з підвищеними температурами,

нестійкі до зимових похолодань (Najas minor All., Nymphoides

peltata (Gmel.) O. Kuntze, Salvinia natans (L.) All);

9 – термофільні види (Amaranthus retroflexus L., Amorpha fruticosa L.,

Marsilea quadrifolia L.).

Заплавна рослинність річково-долинних екокоридорів приурочена до

мезотермних температурних умов але вираженість чинника коливається в

межах одного бала, з 5 до 6, що відображає здатність фітоценозів

витримувати істотні температури у літній період, типові для Закарпатської

низовини. Відмінність температурних показників у межах окремих річково-

долинних коридорів є незначною та пояснюється шириною річкового русла,

що створює прохолодніший мікроклімат у невеликих та гірських

екококоридорах і навпаки. Широка рівнинна заплава Латорицького

екокоридору сприяє підвищенню температури (Рис.4.10.).

За вимогами до кислотності ґрунту серед фіторізноманіття заплавних

екосистем Закарпаття виділено вісім екологічних груп видів дев’яти

запропонованих H. Ellenberg:

1 – види, індикатори сильно кислих ґрунтів, що ніколи не трапляються

на нейтральних чи навіть слабо кислих ґрунтах (не виявлено);

2 – види, приурочені до кислих ґрунтів (Frangula alnus Mill.,

Gnaphalium sylvaticum L., Rumex acetosella L., Vaccinium myrtillus L.);

3 – види, що виростають на кислих та слабо кислих ґрунтах

(Epilobium angustifolium L., Hypericum maculatum Crantz, Juncus effusus L.);

4 – види слабо кислих ґрунтів (Carex brizoides L., Cirsium

palustre (L.) Scop., Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Hieracium

umbellatum L., Oxalis acetosella L.);

5 – види, що ростуть на слабо кислих до нейтральних ґрунтах

(Anthoxanthum odoratum L., Calamagrostis canescens (Web.) Roth.,

Euonymus europaeus L., Hottonia palustris L., Poa nemoralis L.);

61

6 – види, приурочені до ґрунтів з нейтральною реакцією pH

(Melampyrum nemorosum L., Polygonatum multiflorum (L.) All.,

Stellaria holostea L., Trapa natans L., Urtica dioica L.);

7 – види, що ростуть на нейтральних до слабо лужних ґрунтах

(Crataegus monogina Jacq., Euphorbia helioscopia L., Galium verum L., Knautia

arvensis (L.) Coult., Oenanthe aquatic (L.) Poir., Pimpinella major (L.) Huds.);

8 – види слабо лужних ґрунтів (Agrimonia eupatoria L., Epilobium

hirsutum L., Ligustrum vulgare L, Pulmonaria officinalis L.);

9 – види, індикатори сильно лужної реакції ґрунту (з високим

показником pH) (Carex paniculata L., Medicago falcate L., Poa compressav L.).

Рис. 4.11. Розподіл фіторізноманіття заплавних фітосистем Закарпаття за

бальними показниками кислотності ґрунту за H. Ellenberg

Одна з груп, що об’єднує види приурочені до сильно кислих ґрунтів, у

заплавних фітоценозах Закарпаття не представлена. Більшість видів

належать до двох близьких екологічних груп, що характеризуються

62

вираженістю балів 7 і 8 та є показниками нейтральних до слабо лужних

реакцій ґрунту.

Гістограма показує розподіл заплавної рослинності за показниками

кислотності ґрунту: відмінність між окремими екокоридорами коливається в

межах від одного до двох балів, нейтральних до сильно лужних реакцій

ґрунтів. Найбільш широким діапазоном вираженості чинника

характеризується Боржавський та Латорицький екологічні коридори

(Рис.4.11.)

За вимогами до родючості ґрунту серед фіторізноманіття заплавних

фітосистем Закарпаття виділено дев’ять екологічних груп:

1 – види, що ростуть на дуже бідних на азот ґрунтах

(Agrostis canina L., Sedum acre L., Trifolium arvense L.);

2 – види, що ростуть на бідних на азот ґрунтах

(Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser, Filipendula vulgaris Moench.,

Genista tinctoria L., Hieracium pilosella L., Juncus articulates L.);

3 – види, що ростуть на бідних або слабо родючих ґрунтах (Galeopsis

ladanum L., Leucanthemum vulgare Lam., Origanum vulgare L., Sanguisorba

officinalis L.);

4 – види, що ростуть на слабо родючих ґрунтах

(Conyza canadensis (L.) Cronq., Lactuca serriola L., Potamogeton perfoliatus L.,

Salvia nemorosa L.);

5 – види, що переважно приурочені до ґрунтів з середнім вмістом

азоту, але трапляються на слабо родючих ґрунтах (Crepis biennis L., Neottia

nidus–avis (L.) Rich., Polygonum hydropiper L., Solidago virgaurea L.,

Valeriana officinalis L.);

6 – види, що ростуть на ґрунтах з середнім вмістом азоту (Barbarea

vulgaris L., Ranunculus aquatilis L., Sonchus arvensis L., Tussilago farfara L.,

Vinca minor L.);

7 – види, що переважно приурочені до родючих ґрунтів але

трапляються і на ґрунтах з середнім вмістом азоту (Althaea officinalis L.,

63

Geranium robertianum L., Lupinus polyphyllus Lindl., Myosotis sylvatica Ehrh.,

Potentilla anserina L., Sambucus ebulus L., Urtica kioviensis Rogow.);

8 – види, що ростуть лише на ґрунтах з високим вмістом азоту

(Lamium maculatum L., Myosoton aquaticum (L.) Moench);

9 – види, індикатори надзвичайно багатих на азот місцезростань

(Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara & Grande., Calystegia sepium (L.) R. Br.,

Malva neglecta Wallr., Rubus caesius L., Sambucus nigra L.).

Видове різноманіття охоплює широкий діапазон вираженості чинника:

від видів, що ростуть на дуже бідних на азот ґрунтах до видів, приурочених

виключно до надзвичайно родючих місцезростань. Проте більшість рослин є

вимогливими щодо родючості ґрунту (бальні показники за H. Ellenberg 6-9).

Рис. 4.12. Розподіл фіторізноманіття заплавних фітосистем Закарпаття за

бальними показниками трофності ґрунту за H. Ellenberg

Розподіл рослинних угруповань за показниками трофності ілюструє

найбільш істотні відхилення серед інших абіотичних чинників – до трьох

64

балів в межах Синевірсько-Хустського екокоридора. Зміна родючості ґрунту

вздовж згаданого вище від середньо-родючих до ґрунтів з високим вмістом

азоту пояснюється існуванням стрімкого переходу від вузького гірського

річково-долинного коридору до рівнинного, з відмілинами на яких осідають

алювіальні відклади, що є місцем виростання таких вимогливих до

трофності фітоценозів, як рослинність класу Phragmito-Magnocaricetae

(Рис.4.12.)

Дослідження функціонування екокоридору крім вивчення якісних

(флора як список видів) та кількісних (флора як чисельність видів)

характеристик видового різноманіття, потребує також оцінки їх ролі у

забезпеченні сталості екосистем [221, 227, 75]. З метою оцінки ролі

заплавних фітоценозів Закарпаття у підтриманні фіторізноманіття нами

були використані методичні підходи дослідження морфо-функціональних

ознак рослин [242, 266, 110].

Відмінності у вираженості абіотичних чинників показують, що

найбільш широким діапазоном екологічних змін характеризуються

екокоридори великих рівнинних річкових долин Латориці та Боржави, що

зумовлюють їх найвищу ступінь синтаксономічного різноманіття. На

підставі отриманих результатів, у Латорицькому та Боржавському

екологічних коридорах провели дослідження зміни показників морфо-

функціональних ознак рослин у різновікових фітоценозах, а також їх

залежність від локальних фізико-географічних умов і розташування окремих

дослідних ділянок (всередині дамби та поза дамбою; гірські та рівнинні) у

межах заплавних екосистем.

Для отримання чітких кореляцій показників, отримані дані згрупували

у кластери за життєвими формами, які відображають відмінні стратегії

пристосування та розвитку рослин [78, 143, 144, 163].

Щільність стебла, суха маса листка та співвідношення площі

листкової пластинки до сухої маси листка (SLA) у трав’яних рослин

істотно менша ніж у дерев та кущів (Р=0,001).

65

Зростання середньої тривалості життя листка відбувається за рахунок

збільшення відсоткового вмісту вуглецю у листку (C,%) – що більшим є

його вміст, то «жорсткішим» є листок. Як наслідок зростає суха маса листка

однакефективність фотосинтезу знижується [182]. Дослідивши відсотковий

вміст вуглецю у листку, ми виявили, що ці показники підтверджують

зазначені вище закономірності розподілу за формами росту: високий вміст

структурного вуглецю у листку характерний для деревних рослин, в той час

як для трав’янистих властиві низькі показники відсоткового вмісту вуглецю

у листку (Р=0,002) (Рис. 4.13.).

Рис. 4.13. Показники відсоткового вмісту вуглецю у листку (С%)

окремих життєвих форм та їхні стандартні похибки

Рис. 4.14. Показники відсоткового вмісту повітровмісних тканин у

листку окремих життєвих форм та їхні стандартні похибки.

66

Рис. 4.15. Показники відсоткового вмісту повітровмісних тканин у

корені окремих життєвих форм та їхні стандартні похибки.

Високі показники відсоткового вмісту повітровмісних тканин у корені

та листку, що є типовими ознаками адаптації рослин до паводкового режиму

[182]. Найвищі показники за цими двома ознаками властиві для трав’яних

рослин (Р<0,001) (Рис. 4.14,15.).

Рис. 4.16. Зміна показників відсоткового вмісту повітровмісних тканин

у корені зі зростанням віку деревостану.

67

Зі зростанням віку деревних видів характерне зменшення показників

відсоткового вмісту повітровмісних тканин у корені. Виявлена

закономірність ілюструє відмінні стратегії пристосування рослин до

регулярного затоплення (Р<0,001) (Рис. 4.16.).

У деревних рослин в умовах паводкового режиму функцію постачання

рослини киснем перебирає на себе наземна частина, що поступово, зі

зростанням висоти рослини, опиняється вище межі затоплення. Зменшення

частки повітровмісних тканин у корені сприяє більш ефективному

засвоєнню поживних речовин з ґрунту [272]. Як наслідок, у дерев та кущів з

віком закономірно зростають показники відсоткового вмісту повітровмісних

тканин у листку (Р<0,003) (Рис. 4.17.).

Рис. 4.17. Зміна показників відсоткового вмісту повітровмісних тканин

у листку зі зростанням віку деревостану.

Зростання висоти дерев зі збільшенням віку деревостану позначається

на показниках щільності стебла (SSD). Розвиток деревного та кущового

ярусу зумовлює посилення конкуренції за світло. З віком, щільність стебла

дерев та кущів зростає, що дозволяє рослинам підтримувати розлогу крону.

68

На рисунку, що ілюструє результати аналізу, тренди для обох

досліджуваних форм росту, дерева та кущі, практично зливаються, вказуючи

на незначне розходження лише після досягнення деревостаном віку понад

50 років (Рис. 4.18.).

Рис. 4.18. Зміна показників щільності стебла зі зростанням віку

деревостану.

Збільшення з віком деревостану висоти дерев та щільності стебла має

наслідком високі затрати наявних ресурсів на підтримку не

фотосинтезуючих тканин та транспорт поживних речовин. Це, своєю

чергою, зумовлює реалізацію більш консервативної стратегії розвитку для

цілої рослини, що позначається на тривалості життя листка та показниках

сухої маси листка (SLA).

Однак, характерною особливістю заплавних рослинних угруповань,

завдяки високій родючості ґрунту та щорічним після повеневим

відкладанням поживних речовин, є збереження високої інтенсивності

розвитку (Р=0,001) (Рис. 4.19.)

69

Рис. 4.19. Зміна показників співвідношення площі листкової

пластинки до сухої маси листка зі зростанням віку деревостану.

Проведений РСА-аналіз показав високий ступінь взаємозв’язку між

відсотковим вмістом повітровмісних тканин у корені, відсотковим вмістом

азоту у листку (N%), відсотковим вмістом фосфору у листку (Р%) та

співвідношенням площі листкової пластинки до сухої маси листка (SLA)

(Рис. 4.20.).

Основним чинником, що зумовлює зміну показників однієї зі згаданих

ознак, одночасно впливає на показники інших вище згаданих

функціональних ознак рослин, в умовах заплавних фітоценозів є щорічна

повінь. Отримані результати досліджень морфо-функціональних ознак

рослин свідчать про значний вплив повеневої динаміки на розвиток

фітоценозів заплав.

Виявлені закономірності свідчать про високу інтенсивність засвоєння

поживних речовин з ґрунту та, як наслідок, збереження інтенсивного

розвитку екосистем зі збільшенням віку деревостану, що, ймовірно, є

характерною властивістю заплавних фітоценозів, і зумовлюється високою

70

родючістю ґрунту та щорічним після повеневим депонування поживних

речовин.

Рис. 4.20. Екологічний компонентний аналіз (PCA) показників

функціональних ознак рослин:

Height - висота рослини (м); Stemspecificdensity - щільність стебла

(SSD, мг/мм³); Leaf C/N - співвідношення вмісту азоту і вуглецю у

листку(%); Leafdrymatterconcentration - суха маса листка (LDMC, мг/г); Leaf

N:P – співвідношення відсоткового вмісту азоту та фосфору у листку (%);

Leafcarbonconcentration - вміст вуглецю у сухій речовині листка (leaf C, %);

Rootporosity - відсотковий вміст повітровмісних тканин у корені (%);

Leafnitrogenconcentration - вміст азоту у сухій речовині листка (leaf N, %);

Leafporosity - відсотковий вміст повітровмісних тканин у листку (%);

Leafphosphorusconcentration - вміст фосфору у сухій речовині листка

(leaf P, %); Specificleafarea - співвідношення площі листкової пластинки до

сухої маси листка (SLA, мм2/мг); Specificrootlength - співвідношення

довжини кореня до його маси (SRL, мм/мг)

71

Отримані результати екологічного індикаційного аналізу

відображають вплив абіотичних чинників що сприяють переважанню видів,

які ростуть в умовах з помірним освітленням, на нейтральних до слабо

лужних ґрунтах, частково або помірно зволожених, мезотермних,

вимогливих щодо родючості ґрунту.

Відмінності у вираженості абіотичних чинників у окремих

екологічних коридорах показують, що найбільшим діапазоном умов

виростання характеризуються виділені в межах великих рівнинних річкових

долин Латориці та Боржави, що своєю чергою зумовлює найбільше

синтаксономічне різноманіття.

72

РОЗДІЛ 5

РОЛЬ АБІОТИЧНИХ ФАКТОРІВ У ПОШИРЕННІ РОСЛИН

ЗАПЛАВНИХ ФІТОСИСТЕМ

Абіотичні фатори впливають на поширення рослин безпосередньо або

опосередковано, визначаючи особливості життєдіяльність рослин, створючи

середовище існування. Річкові долини визнано найбільш важливими

природними коридорами, що забезпечують підтримання процесів

розмноження, обмін генофондом, міграцію та поширення видів на суміжні

території [192, 223-225, 293, 301]. Розуміння механізмів поширення рослин

вздовж річково-долинних коридорів є необхідною передумовою ефективної

охорони фіторізноманіття та збереження природних рослинних угруповань

[262, 263]. Проте процеси поширення рослин вздовж річково-долинних

коридорів вивчені недостатньо. Ефективність поширення рослин на значні

відстані з повеневими розливами та роль абіотичних факторів у поширенні

рослин вивчалась на прикладі Латорицького та Угольсько-Ужанського

річково-долинних екокоридорів.

Дослідження ґрунтових проб свідчить, що загальна кількість насіння,

депонованого у алювіальних відкладах заплавних фітосистем, варіює від 1

насінини до 46 насінин на 100 см³ ґрунту.

За результатами дослідження нами було виявлено 53 види рослин

депонованих у ґрунтових пробах; для 44 видів рослин відзначено факт

поширення вегетативними частинами методом гідрохорії. Таким чином

усього було виявлено діаспори 78 видів рослин, при чому 14 з них було

відзначено в обох групах – насіння та вегетативних пропагул.

Зокрема, найбільшою кількістю депонованого у ґрунті насіння були

представлені вісім видів рослин: багаторічні рослини – Alnus incana (29

насінин), Carex riparia (21), Polygonum mite (141), P. persocaria (105), Salix

fragilis (379), Sambucus nigra (21), Heracleum mategazzianum, (21), Solanum

dulcamara (25); та однорічник – Geranium molle (31насінина).

73

Найбільш численними були вегетативні пропагули Agrostis stolonifera,

Phalaris arundinacia, Salix spp., Rumex sanguineus and Carex riparia, які є

поширеними на території досліджень та добре представлені у рослинних

фітосистемах пробних площ.

На пробних площах розташованих вздовж річкового коридору Латориці

нами були виявлені поодинокі вегетативні пропагули спонтанного

адвентивного виду (Armoracia rusticana) та трьох інвазійних видів: Solidago

canadensis, Heracleum sosnowskyi та Helianthus tuberosus.

У досліджуваних зразках депонованого насіння було відзначено

нечисленні насінини, що належать до п’яти інвазійних видів: Fraxinus

pennsylvanica, Helianthus tuberosus, Impatiens glandulifera, Parthenocissus

inserta, Solidago canadensis. Згадані інвазійні види належать до найбільш

агресивних, на досліджуваній території вони формують монодомінантні

угруповання, що займають значні території, витісняючи природні види [208,

209, 275].

Дані, отримані нами в результаті досліджень банку насіння в заплавних

фітосистемах Закарпаття свідчать що лише 19% видів виявлених у межах

фітоценозів були представлені і у банку насіння.

Таблиця 5.1.

Ідентичність видового складу фітоценозів, вегетативних пропагул та

депонованого насіння, за коефіцієнтом Жаккара

Вегетативні

пропагули Насіння Фітоценози Видовий склад

1 0,048±0,013 0,101±0,014 Вегетативн

і пропагули

0,048±0,013 1 0,054±0,006 Насіння

0,101±0,014 0,054±0,006 1 Фітоценози

74

Було проведено порівняння видового складу банку насіння та

вегетативних пропагул і загального видового різноманіття заплавних

фітосистем. За результатами досліджень, коефіцієнт ідентичності для видів

знайдених у насінні, вегетативних діаспорах та виявлених у межах

фітоценозів є дуже низьким у кожній з груп (Таблиця 5.1).

Порівняли взаємозв’язок між коефіцієнтами ідентичності для видів

знайдених у насінні, вегетативних діаспорах та у рослинному угрупованні

окремо для кожної з модельних річок. За результатами аналізу було

встановлено, що подібність видового складу у всіх протестованих групах є

однаково низькою як для Латориці, так і для даних зібраних вздовж Ужа

(Таблиця 5.2).

Таблиця 5.2.

Ідентичність видового складу фітоценозів, вегетативних пропагул та

депонованого насіння, за коефіцієнтом Жаккара

Вегетативні

пропагули Насіння Фітоценози Видовий склад

1 0,044±0,021 0,085±0,014

Угольсько-

Ужанський

коридор Вегетативні

пропагули

1 0,055±0,013 0,109±0,027 Латорицький

коридор

0,044±0,021 1 0,044±0,007

Угольсько-

Ужанський

коридор Насіння

0,055±0,013 1 0,065±0,010 Латорицький

коридор

0,085±0,014 0,044±0,007 1

Угольсько-

Ужанський

коридор Фітоценози

0,109±0,027 0,065±0,010 1 Латорицький

коридор

75

Такі види як Salix fragilis, Salix purpurea, Salix rubens, Alnus incana,

Alnus glutinosa, Agrostis stolonifera, Phalaris arundinacia, Petasities hybridus,

Bidens tripartida є широко поширеними та представлені практично в

кожному угрупованні на досліджуваних ділянках. Коли ці види були

протестовані окремо від решти видів (Таблиця 5.3), тест показав, що

коефіцієнт ідентичності для них підвищився.

Хоча показники видової ідентичності є низькими, зростання

коефіцієнту Жаккара для більш поширених у фітоценозах видів, ймовірно

може вказувати на те, що ці види мають більше шансів бути виявленими як

діаспори, ніж види з меншою частотою трапляння в угрупованні.

Таблиця 5.3.

Ідентичність видового видового складу фітоценозів, вегетативних

пропагул та банку насіння, обраховані за коефіцієнтом Жаккара

Вегетативні

пропагули Насіння Фітоценози

Видовий

склад

1 0,246±0,075 0,333±0,028 Вегетативн

і пропагули

0,246±0,075 1 0,233±0,030 Насіння

0,333±0,028 0,233±0,030 1 Фітоценози

Для того, аби виключити можливість ефекту артефактого викривлення

даних у виявленій закономірності, провели додатковий тест між

усередненою частотою трапляння видів у фітоценозах та діаспорах.

76

Рис. 5.1. Кореляція між частотою трапляння виду та його

представленістю у банку насіння.

Графік показує розподіл показників 1:1, тобто більшою кількістю

діаспор представлені поширені у заплавних фітоценозах види (Рис.5.1).

Проте на графіку, чітко видно, що окремі види не вкладаються у межі

тренду. У випадку, якби результати досліджень були спотворені ефектом

артефакту і відображали лише частоту трапляння видів, очевидно, що менш

поширені види були б представлені лише окремими нечисленними

діаспорами. Однак в окремих випадках, діаспори видів, виявлених лише на

кількох пробних площах, нами було зафіксовано вздовж всього річкового

коридору і навпаки.

Низька подібність видового складу фітоценозів та депонованого у

ґрунті насіння частково може бути пояснена різною насіннєвою

продуктивністю рослин різних життєвих форм [280]. Серед видового складу

рослин, виявлених нами у фітосистемах пробних площ, переважають види-

гемікриптофіти – їхня частка від загального видового складу становить в

середньому 57,9 %. В середньому, у загальному видовому складі

фітоценозів, частка фанерофітів у фітоценозі становить 30,3 %; терафітів –

7,2 %; хамефітів – 3,6 %; криптофітів – 0,8 % (Рис. 5.2).

77

Рис.5.2. Розподіл видового складу фітоценозів за життєвими формами

(по Раункієру).

Результати досліджень свідчать, що майже рівними долями у видовому

складі депонованого насіння представлені фанерофіти (36,6 %) та

гемікриптофіти (37,8 %). Натомість, відносна частка терафітів у яких

переважає насіннєве розмноження, становить 21,3 %; рослини цієї життєвої

форми у межах пробних площ є краще представленими у банку насіння ніж

у фітоценозах. Більшою є також частка криптофітів – 3,9 % (Рис.5.3).

Відзначено численні випадки перенесення методом гідрохорії вздовж

річково-долинних коридорів діаспор видів, що не мають жодних

спеціалізованих пристосувань, які б підвищили їхню плавучість, до

прикладу таких як: Agrostis stolonifera, Geranium molle, Sambucus nigra.

Проте перенесення окремих насінин ще не є свідченням ефективності

поширення рослин на тривалі відстані [190, 236, 267, 273].

78

Рис.5.3. Розподіл видового складу депонованого у ґрунті насіння за

життєвими формами (по Раункієру).

Якщо річково-долинні коридори сприяють поширенню рослин на

значні відстані, видовий склад фітоценозів з пробних площ, розташованих

вище за течією, відображатиметься у насінні, депонованому на пробних

площах нижче за течією. Для підтвердження цієї гіпотези порівняли

видовий склад фітоценозів кожної з пробних площ та насіннєвого банку

наступної до тестованої пробної площі. Аналіз провели окремо для кожної

модельної річки (Таблиця 5.4).

Двовибірковий T-тест між усередненими коефіцієнтами Жаккара

показав, що подібність видового складу фітоценозів та діаспор зменшується

зі зростанням віддалі вниз за течією: при порівнянні банку насіння P=0,653;

r²=-0,003; при порівнянні вегетативних пропагул P=0,106; r²=-0.017.

Окремо порівняли видову ідентичність фітоценозів та вегетативних

пропагул, виявлених на пробних площах нижче за течією. Додатково

79

проаналізували ідентичність видового складу фітоценозів та діаспор для

таких видів як Salix fragilis, Salix purpurea, Salix rubens, Alnus incana, Alnus

glutinosa, Agrostis stolonifera, Phalaris arundinacia, Petasities hybridus, Bidens

tripartida, які є широко поширеними та представлені практично в кожному

угрупованні на досліджуваних ділянках (Таблиця 5.4).

Таблиця 5.4.

Парний двовибірковий Т-тест між усередненими коефіцієнтами

ідентичності видового складу фітоценозів та депонованого насіння

Разом

Загальна

видова

ідентичність

Ідентичність

найбільш

поширених

видів

Видовий склад

0,162071 0,262756 0,014315 Насіння

0,000731 0,001473 0,001316 Вегетативні

пропагули

Разом

Угольсько-

Ужанський

екокоридор

Латорицький

екокоридор Видовий склад

0,162071 0,410759 0,052336 Насіння

0,000731 0,002254 0,024277 Вегетативні

пропагули

Результати аналізу підтвердили виявлену закономірність - подібність

видового складу фітоценозів та діаспор зменшується зі зростанням віддалі

вниз за течією при порівнянні банку насіння P=0,186; r²=0,004; при

порівнянні вегетативних пропагул P=0,311; r²<0,001 (Таблиця 5.4).

Дані усереднених коефіцієнтів Жаккара для видової ідентичності

кожної з пробних площ порівняли попарно з коефіцієнтами обрахованими

для сусідньої пробної площі, розташованої вниз за течією. Оскільки пробні

площі розташовані на фіксованій віддалі одна від одної (4 км), таким чином

80

було проаналізовано ефективність поширення рослин вздовж річково-

долинного коридору. Аналіз підтвердив, що вниз за течією видова

подібність фітоценозів та діаспор (депонованого у ґрунті насіння і

вегетативних пропагул) зменшується. При чому, на графіку, що ілюструє

цей взаємозв’язок, видно кілька окремих піків (Рис.5.4.).

Рис. 5.4. Взаємозв’язок між коефіцієнтами видової ідентичності фіоценозів і

діаспор та відносною відстанню між пробними площами

Види, виявлені у рослинному угрупованні біля витоків річки,

найповніше представлені як діаспори на наступній пробній площі вниз за

течію. Проте діаспори виявлені на третій пробній площі відображають лише

81

види з другої, а не першої пробної площі і так далі. Тож хоча нами

зафіксовані поодинокі випадки ефективного перенесення гірських рослин у

рівнинні території Закарпаття, вони є радше винятком, і не здатні істотно

впливати на структуру угрупування. Це свідчить, що перенесення діаспор

вздовж річкових коридорів відбувається найбільш ефективно на короткі

відстані.

За результатами парного двовибіркового Т-тесту відстань на якій

простежується вплив діаспор з ділянок розташованих вище за течією нас

структуру угруповання складає 16 – 20 км. Таким чином, на графіку

відображено кілька окремих циклів перенесення діаспор, кожен з яких

відповідає окремому піку.

Для того щоб з’ясувати, якою мірою негативна кореляція між

ідентичністю видового складу фітоценозів та діаспор зумовлена

особливостями гідрологічного режиму річкового каналу, було проведено T-

тест для Латорицького та Угольсько-Ужанського екологічного коридорів

окремо. За результатами досліджень, відмінність між видовим складом

фітоценозів та вегетативних пропагул за даними отриманими для обох

модельних річок є незначною (Таблиця 5.4.). Це свідчить про незначний

вплив гідрологічного режиму на залучення до гідрохорії вегетативних

пропагул. Ймовірно, це пояснюється тим, що видовий склад заплавних

фітоценозів об’єднує не лише водно-болотні види, але й рослини, що не

мають пристосувань, які сприятимуть їх утриманню над поверхнею води.

Тому залучення вегетативних пропагул до гідрохорії для рослин заплавних

екосистем часто є випадковим явищем.

Проте, аналіз виявив істотний вплив гідрологічного режиму річки на

ефективність перенесення насіння: для Ужа (0,410759) цей показник є на

порядок більшим ніж для Латориці (0,052336) (Таблиця 5.4.).

Однак, результати досліджень з пророщування виокремленого з

ґрунтових проб насіння в лабораторних умовах, показали низький рівень

проростання перенесеного насіння – у пробі ґрунту об’ємом 235,46 см³, що

82

містила в середньому 60 насінин, лише одна з них є життєздатною. Крім

того, слід пам’ятати, що лише за умови якщо екологічний оптимум виду

відповідатиме умовам у новому для нього угрупованні, рослина матиме

змогу реалізувати себе у ньому.

З метою порівняти екологічний оптимум видів залучених до гідрохорії

та виявлених у рослинних угрупованнях заплав модельних річок, було

проведено індикаційний аналіз з використанням шкал Еленберга.

Результатами досліджень підтверджують, що за ставленням до кожного

з досліджуваних абіотичних факторів, види залучені до гідрохорії як

вегетативні пропагули, виявлені у банку насіння, а також діагностичні і інші

види у фітоценозах відрізняються між собою (Таблиця 5.5).

За результатами досліджень такі види як Salix fragilis, Salix cinerea,

Salix rubens, Alnus incana, Alnus glutinosa, Agrostis stolonifera, Phalaris

arundinacia, Petasities hýbridus, Bidens tripartida мають більш широку

екологічну амплітуду, у порівнянні з іншими видами, виявленими в

досліджуваних фітоценозів, що дозволяє їм краще пристосуватися до

динамічних умов заплавних екосистем.

Очевидно, цим пояснюється той факт, що вони були виявленні навіть на

дуже ранніх етапах сукцесій.

Вище згадані види є менш вибагливими до умов середовища (таких як

поживність та кислотність ґрунту, вологість, температура), що дозволяє їм

окупувати нові ділянки річкового русла, створюючи піонерні рослинні

угрупування на перекатах, відмілинах та у місцях, де первинний рослинний

покрив було знищено повінню. Поступово піонерні фітоценози змінюють

умови середовища, створюючи мікроклімат, що сприяє появі нових для

угруповання видів.

Взаємозв’язок висоти над рівнем моря та коефіцієнтів ідентичності

видового складу заплавних фітоценозів і діаспор є статистично

недостовірним (P=0.16-0.918).

83

Таблиця 5.5.

Статистичний аналіз екологічного оптимуму заплавних фітосистем

за абіотичними чинниками (по Елленбергу)

Середнє

значення

Мін.

значення

Макс.

значення

Коефіцієнт

мінливості

Сер. квадрат.

відхилення

Абіотичний чинник

Світло

6,8028 6,4431 7,1624 0,759 0,87119 Вегетативні пропагули

6,4819 6,3264 6,6375 0,142 0,37679 Насіння

6,5272 6,3838 6,6706 0,121 0,34745 Рослинне угруповання

Температура

5,6357 5,3788 5,8925 0,336 0,57935 Вегетативні пропагули

5,5741 5,4914 5,6568 0,035 0,18653 Насіння

5,6905 5,5954 5,7857 0,046 0,21464 Рослинне угруповання

Вологість

6,6418 6,3499 6,9338 0,478 0,69134 Вегетативні пропагули

6,2266 6,0719 6,3813 0,134 0,36628 Насіння

7,4382 7,2843 7,5921 0,133 0,36447 Рослинне угруповання

Кислотність ґрунту

6,8854 6,6154 7,1553 0,39 0,62417 Вегетативні пропагули

6,4182 6,2714 6,5649 0,115 0,33929 Насіння

6,9204 6,8207 7,02 0,053 0,23042 Рослинне угруповання

Родючість ґрунту

5,9598 5,622 6,2977 0,64 0,80013 Вегетативні пропагули

6,2638 6,0282 6,4994 0,311 0,55801 Насіння

6,7641 6,6212 6,9071 0,115 0,33853 Рослинне угруповання

Також статистично недостовірною є відмінність абіотичних умов в

межах річкового коридору між двома модельними річками (P=0.05-0.933)

(Табл.5.6). Це доводить, що заплавні фітоценози, як азональний тип

рослинності, є складною і динамічною системою, що забезпечує

гомогенність абіотичних умов вздовж річкових коридорів.

Показано ефективність поширення рослин на значні відстані з

повеневими розливами вздовж річково-долинного коридору. Встановлено,

84

максимальна відстань ефективного перенесення діаспор рослин вздовж

річково-долинних коридорів 16-20 км.

Таблиця 5.6.

Вплив висоти над рівнем моря та локальних абіотичних умов в

межах річкового коридору на коефіцієнти ідентичності видового складу

Висота над рівнем моря Річковий коридор Абіотичний

чинник Фіксований

фактор

Змінний

фактор

Фіксований

фактор

Змінний

фактор

0.8 0.044 0.298 0.066 Світло

0.911 <0.001 0.596 <0.001 Температура

0.386 <0.001 0.049 <0.001 Континенталь

ність

0.189 <0.001 0.587 <0.001 Вологість

0.918 <0.001 0.933 <0.001 Кислотність

ґрунту

0.16 <0.001 0.269 <0.001 Родючість

ґрунту

Виявлено факти успішного поширення вздовж річково-долинних

коридорів рослин з спеціальними пристосуваннями, а також і не

адаптованих до гідрохорії. Характерною особливістю заплав є незначний

відсоток депонованого насіння, тому успішне відновлення первісного

рослинного покриву з банку насіння є практично не можливим.

85

РОЗДІЛ 6

АНТРОПОГЕННА ТРАНСФОРМАЦІЯ ЗАПЛАВНИХ ФІТОСИСТЕМ

6.1. Синантропізація заплавних фітосистем Закарпаття

Спонтанна флора судинних рослин заплавних екосистем Закарпаття

налічує 593 види та підвиди, з яких до синантропних належать 396 (66,7 %

складу флори), 322 з яких – апофіти (81,3 % складу синантропної флори) та

74 адвентивні види (18,68 %). Серед адвентивних видів за часом міграції

виділено археофіти складають 40,5 % (30 видів) та 59,5% (44 види) -

кенофіти. Перераховані вище відсоткові співвідношення у спонтанній флорі

заплавних фітосистем Закарпаття ілюструє діаграма (Рис. 6.1).

Рис. 6.1. Розподіл спонтанної флори заплавних фітосистем Закарпаття.

Апофітна фракція флори – це аборигенні види, що повністю або

частково переселилися на антропізовані місцезростання. Апофітна фракція

заплавних екосистем Закарпаття представлена 322 видами, що належать до

61 родини. Найчисленніша серед них – родина Asteraceae, яка нараховує 28

видів; родини Rosaceae та Poaceae – на другому місці 25 і 24 видів

відповідно; третє місце посідають родини Lamiacea та Fabaceae, що

86

представлені 19 видами; родини Caryophyllaceae та Apiaceae представлені

13 видами. Родини Аceraceae та Caryophyllaceae нараховують по 9 видів.

П’ять родин представлені 7 видами: Betulacea, Cyperaceae, Polygonaceae,

Salicaceae та Scrophulariaceae; родини Chenopodiaceae та Ranunculaceae

представлені 6 видами; три родини представлені п’ятьма видами:

Equisetaceae, Juncaceae та Onagraceae; та ще три родини – чотирма видами:

Rubiaceae, Liliaceae, Euphorbiaceae.

Трьома видами представлені сім родин: Alismataceae, Hypericaceae,

Lythraceae, Plantaginacea, Potamogetonaceae, Valerianaceae та Violaceae.

Родини Caprifoliaceae, Сonvolvulaceae, Geraniaceae, Lemnaceae, Primulaceae,

Solaniaceae, Typhaceae, Urticaceae представлені двома видами. Решта,

двадцять чотири родини містить по одному виду: Balsaminaceae,

Boraginaceae, Campanulaceae, Cannabaceae, Cornaceae, Dryopteridaceae,

Ericaceae, Gentianaceae, Grossulariaceae, Iridaceae, Loranthaceae, Malvaceae,

Nymphaeaceae, Oleaceae, Orchidaceae, Oxilidaceae, Papveraceae, Pinaceae,

Rhamnaceae, Salviniaceae, Sparganiaceae, Tiliaceae, Trapaceae та Ulmaceae.

Рис. 6.2. Провідні родини апофітної фракції флори заплавних

фітосистем Закарпаття.

87

Значна кількість апофітів є характерною особливістю заплавних

фітосистем Закарпаття. За приуроченістю до сегетальних та рудеральних

угруповань переважають апофіти, що тяжіють до рудеральних угруповань.

Присутність відносно незначного відсотку сегетальних видів можна

пояснити тим, що заплавні фітосистеми межують з орними землями.

В межах заплавних фітосистем Закарпаття відзначено 74 адвентивні

види, що належать до 28 родин. Найбільшою кількістю видів у адвентивній

фракції флори представлена родина Asteraceae (22 види). Решта родин

представлені значно меншою кількістю видів (Рис. 6.3). Так, на другому

місці родина Lamiacea що нараховує сім видів. На третьому місці родина

Rosaceae, представлена п’ятьма видами. По 4 види мають родини Fabaceae

та Poaceae. Родина Brassicaceae представлена лише 3 видами. Ще сім родин

налічують по 2 види: Balsaminaceae, Fagaceae, Malvaceae, Moraceae,

Salicaceae, Solanaceae та Apiaceae.

Рис. 6.3. Провідні родини адвентивної фракції заплавних фітосистем

Закарпаття.

88

Решта 15 родин представлені одним видом: Aceraceae, Amaranthaceae,

Aristolochiaceae, Cannabaceae, Cucurbitacea, Euphorbitaceae, Geraniceae,

Hippocastanaceae, Hydrangeaceae, Juglandaceae, Oxalidaceae, Polygonaceae,

Violaceae, Vitaceae.

Серед адвентивних видів за часом міграції переважають кенофіти

(43 види). Зокрема, у родині Asteraceae, частка кенофітів складає 14 видів

(64%) (рис. 6.4.). В родині Rosaceae частка кенофітів складає 3 види (60%).

Однаковою кількістю видів (по 2 в обох групах) представлені кенофіти та

археофіти в родині Fabaceae. Проте, хоча загальна кількість археофітів у

флорі заплавних екосистем Закарпаття є нижчою ніж кількість кенофітів,

їхня частка переважає у спектрі родин Lamiacea та Brassicaceae (43% та 33%

від загальної кількості адвентів, якими представлена родина відповідно).

Показово, що родина Poaceae, представлена виключно археофітами

(4 види).

Рис. 6.4. Провідні родини адвентивної фракції флори за часом міграції.

За регіонами міграційного походження адвентивна фракція флори

заплавних екосистем Закарпаття поділяється на 10 груп. Розподіл адвентів

за флористичними регіонами ілюструє діаграма (Рис. 6.5).

89

Серед адвентів переважають види з регіонів міграційного походження,

які походять з аридних зон земної кулі. Зокрема, 33 види (39%), належать до

макаронезько-середземноморського флористичного регіону. Другою за

чисельністю видів є частка адвентів з пiвнiчно-американського міграційного

регіону, що складає 20%. Центральноазіатський флористичний регіон, що

представлений 10 видами (12%), займає третє місце. Види, що належать до

сxiдно-туранського флористичного регіону складають 10% від загальної

кількості адвентивних видів (8 видів). Ці чотири регіони є провідними за

кількістю видів. Загальна частка адвентів, що належать до інших шести

регіонів, складає лише 19% відсотків.

Так, види з понтiйсько-пiвденносибiрського та пiвденно-

американського флористичних регіонів представлені рівними частками і

складають по 5%. На види, що походять з китайсько-японського

флористичного регіону, припадає 4%. По два види належать до

центральносибiрсько-монгольсько-даурського та індійського флористичних

регіонів, що становить по 2%.

Рис. 6.5. Розподіл адвентивних видів за регіонами міграційного

походження.

90

Гімалайський флористичний регіон представлений єдиним видом

Impatiens glandulifera Royle. Вид, що вирощують як декоративну рослину, і

який натуралізувався та, на думку Протопової [131], наразі перебуває в

Україні у стані експансії. Нами зафіксовані численні локалітети Impatiens

glandulifera в заплавах річок Тиси та Латориці.

Таблиця 6.1

Розподіл адвентивної фракції флори заплавних фітосистем за

регіонами міграційного походження

Apxeoфiти Кенофiти Райони міграційного

походження

8 __ Сxiдно-туранський

5 5 Центральноазiатський

2 __ Центральносибiрсько-

монгольсько-даурський

__ 3 Китайсько-японський

2 2 Понтiйсько-

пiвденносибiрський

__ 2 Iндiйський

__ 1 Гiмалайський

19 14 Макаронезько-

середземноморський

__ 4 Пiвденно-американський

__ 17 Пiвнiчно-американський

На пiдставi результатiв розподiлу спонтанних археофiтiв i кенофiтiв в

межах заплавних фітосистем Закарпаття за регiонами мiграцiйного

походженням видiв (Табл. 6.1.), важливо зазначити, що пiсля XVI столiття,

91

порiвняно з часом до XVI столiття, суттєво зменшилась iнтенсивнiсть

занесення видiв з аридних зон земної кулi на дослiджувану територію

(більш ніж у 2 рази).

Загальна кiлькiсть мiграцiйних груп видiв пiсля XVI столiття зросла

вдвічі, що, очевидно, пояснюється появою нових динамiчних видiв

транспорту. Так, у флорі заплавних екосистем з’явились види з індійського,

гімалайського, китайсько-японського, південно- та північно-американського

флористичних регіонів.

Причому види з північно-американського флористичного регіону є

другою за чисельністю видів групою, що свідчить про надзвичайну

інтенсивність міграції видів.

За способом міграції групи кенофітів, адвентивних видів, якi занесенi

на дослiджувану територiю людиною опосередковано, та ергазіофігофітів,

видів, якi занесенi на територiю дослiджень шляxом їх цiлеспрямованого

культивування i дичавiють з культури, в досліджуваній флорі представлені

практично у рівних частинах: 36 та 37 видів відповідно.

Рис. 6.6. Розподіл адвентивної фракції флори заплавних фітосистем за

часом (археофіти та кенофіти) і способом (ксенофіти, аргазіофіти) міграції.

92

Зростанню частки ергазіофітів сприяє інтенсивне завезення людиною

нових екзотичних видів, що використовуються в озелененні. Розподіл

адвентивної фракції флори заплавних фітосистем ілюструє діаграма

(Рис.6.6).

Як видно на рисунку, за способом міграції переважають ксенофіти,

тобто види, що були перенесені на територію досліджень опосередковано

(63% від загальної кількості археофітів). Переважна більшість ксенофітів

поширювалась на нові території завдяки відсутності карантинного

контролю, дуже часто разом з насінням культурних рослин. Проте після XVI

століття серед арвентів стрімко зростає частка ергазіофігофітів (60,5 % від

загальної кількості кенофітів). Сприятливі умови Закарпаття, з м’яким

кліматом, сприяють швидкому розповсюдженню та натуралізації адвентів

різних флористичних регіонів поширення.

Розподіл адвентивних видів за ступенем гемеробності

(окультуреності) ілюструє переважну приуроченість їх до техногенних

(бета-еугемероапофіти, 21% вiд їх загальної кiлькостi) та агрокультурних

(альфа-еугемероапофіти, 17%) угруповань, що свідчить про наявнiсть

значної господарської активності у межах заплавних екосистем, зокрема

малих за розмiром, проте численних локальних антропогенних осередків та

чинників (Рис.6.7.). Інтенсивнiсть збагачення видового складу

сiльськогосподарських угiдь протягом останнiх кiлькох столiть трохи

зменшилася, не зважаючи на появу щораз динамiчнiших i рiзноманiтнiтних

видiв транспорту та механiзмiв обробiтку грунту.

Частка агамероапофітів, видів, які не переносять антропогенного

впливу, є вкрай незначною і складає 1%.

93

Рис. 6.7. Розподіл адвентивної фракції флори заплавних фітосистем за

ступенем гемеробності.

Аналiз адвентивних видiв рослин за критерiєм "ступiнь натуралiзацiї"

показав, що найчисленнiшою групою є метафiти. Значна кiлькiсть

ефемерофітів свiдчить про високий потенцiал iнвазiйних процесів [201, 233,

278, 279]. За ступенем натуралiзацiї адвентивних рослин на досліджуваній

території переважають метафіти, представлені 59 видами (55% від загальної

кількості адвентів) та контамiнацiофiти – 37 видів (34%). Дві інші групи,

ефемерофіти - 9 видів (8% вiд їх загальної кiлькостi), преметафіти – 3 види

(3%), складають порівняно незначну частину адвентивної фракції (Рис. 6.8.).

Викликає занепокоєння висока кількість контамінаціофітів, тобто видів, що

спричинюють засмічення природних екосистем. Найбільш біотично

«засміченими» є угруповання класу Galio-Urticetea dioicae Pass. ex Kopecký.

Найбільш небезпечними для заплавних природних фітоценозів є

популяції видів або угруповання з домінуванням Acer negundo L, Fraxinus

pennsilvanica Marsh, Echinocystis lobata (Michx) Torrey & A.Gray, Helianthus

tuberosus L., Robinia pseudoacacia L., Solidago canadensis L., Heracleum

sosnowsky Manden., Impatiens glandulifera Royle та інші.

94

Рис. 6.8. Розподіл адвентивної фракції флори заплавних екоксистем за

ступенем натуралізації.

Частку окремих історико-географічних груп у флорі використовують

для визначення показників, що характеризують антропогенні зміни у флорі

певної території [93, 94].

Найвищими показниками трансформації природних угруповань

характеризуються Тисянський та Угольсько-Ужанський коридори. Зокрема,

індекс синантропізації, що описує відсоток апофітів у флорі, для річково-

долинних екологічних коридорів складає відповідно: Боржавський – 53,5,

Латорицький – 62,4, Тисянський – 78,4, Юліївсько-Чопський – 56,9,

Синевірсько-Хустський – 50,7, Угольсько-Ужанський коридор – 69,2.

Показники повної антропофітизації, що описує відсоток антропофітів

у всій флорі та часткової антропофітизації флори (відсоток антропофітів у її

зміненій, синантропній фракції) для флори заплавних фітоценозів

Закарпаття є подібними та становлять відповідно: Боржавський – 39,88

(ЧА=33,15), Латорицький – 45,76 (ЧА=46,45), Тисянський – 48,40

(ЧА=48,36), Юліївсько-Чопський – 40,9 (ЧА=30,8), Синевірсько-Хустський

– 40,7 (ЧА=), Угольсько-Ужанський коридор – 49,2 (ЧА=).

95

Антропогенна трансформація заплавних фітоценозів розвивається за

умов інтенсивного землекористування. У межах Притисянської рівнини

було порівняно словацьку та українську частини рівнини щодо змін лісового

покриву за останні 100 років (Табл.6.2.).

Табл.6.2

Зміни площ заплавних лісів протягом останніх 100 років для

словацької та української частин Притисянської низовини

Країна

Загальна територія

(<130 метрів над рівнем

моря), га

Територія заплавних лісів,

га

1900 2000

Словаччина 178 250 9 690 (5,4%) 5 710

(3,2%)

Україна 204 332 28 022 (13,7%) 15 629

(7,7%)

Протягом століття відбулося зменшення площ заплавних лісів

Притисянської низовини на 41 % для території Словаччини та на 44 % для

території України.

Не дивлячись на значні за масштабом зміни покриву (меліорація,

вирубування лісів) на видовому рівні ми можемо достовірно пітвердити

цілковите зникнення лише двох видів рослин Drosera rotundifolia та

Scheuchzeria palustris L.

Проте процес антропогенної трансформації флори проявляє високу

динамічність також у зростанні частки адвентивних видів у флорі як

індикаторної групи рослин.

96

6.2. Просторовий розподіл фіторізноманіття заплав

З метою виявлення закономірностей розподілу фіторізноманіття

заплавних екосистем нами було проведено дослідження поширення видів за

висотою над рівнем моря вздовж річково-долинних коридорів.

Аналіз проводили, використавши як основу 607 фітоценотичних

описів рослинності лісових, чагарникових та лучних заплавних фітосистем.

Показано, що зі збільшенням висоти над рівнем моря загальне видове

багатство заплавних фітоценозів зменшується (Р≤0,001) (Рис.6.9).

На рисунку видно три висотні зони, до яких приурочено зміни

загального фіторізноманіття: низина (до 120 м над рівнем моря); передгір’я

(120 – 200 м над рівнем моря); та вулканічні Карпати (вище 200 м над

рівнем моря) [98, 166].

Рис.6.9. Взаємозв’язок між загальним видовим багатством заплавних

фітоценозів Закарпаття та висотою над рівнем моря

На території Закарпатської низовини, в межах заплавних екосистем,

виявлено 514 видів вищих судинних рослин. Проведені дослідження

свідчать що вздовж річково-долинних коридорів виявлені види розподілені

97

не рівномірно. Серед виявлених видів, 158 не трапляються вище 120 м над

рівнем моря.

У передгірному поясі (від 120 до 200 м над рівнем моря) виявлено 380

видів, переважна більшість з яких (90,53%) зустрічаються також у рівнинній

та гірській частині заплавних фітоценозів Закарпаття. За видовим

різноманіттям, передгірський пояс являє собою проміжну ділянку, що

включає як гірські так і рівнинні види; лише 36 видів рослин є типовими

виключно для цього висотного поясу.

Рис.6.10. Розподіл фіторізноманіття заплавних екосистем Закарпаття

за висотними поясами

Гірський пояс (вище 200 м над рівнем моря) характеризується

найнижчим фіторізноманіттям – у цьому поясі зафіксовано 275 видів. Це

пов’язано зі звуженням річкового русла та зменшенням площі заплавних

фітоценозів, які вище 400 м над рівнем моря являють собою вузькі

98

прибережні смуги або поодинокі локалітети і фактично зникають на висоті

600 м над рівнем моря.

Порівнюючи між собою види кожного з трьох виділених висотних

поясів виявили цікаву закономірність – зафіксовано 31 вид, спільний для

гірської та рівнинної частин, що однак не виявлено у проміжному,

передгірському поясі. Розподіл фіторізноманіття за висотними поясами

ілюструє діаграма (Рис. 6.10).

Кількість інвазійних видів у фітоценозах зі зростанням висоти істотно

зменшується (Р≤ 0,001) (Рис.6. 11.).

Рис.6.11. Взаємозв’язок між відносною часткою інвазійних видів в

заплавних фітоценозах Закарпаття та висотою над рівнем моря .

Подібний взаємозв’язок простежується у всіх досліджених

екокоридорах, хоча, як видно з рисунка, частка інвазійних видів істотно

варіює у межах кожної з річкових долин.

19 видів інвазійних рослин зустрічаються серед заплавних фітоценозів

Закарпаття у всіх висотних поясах. Особливо поширеними серед них є 12

видів, зокрема такі як: Ambrosia artemisiifolia, Bidens frondosa, Echinocystis

lobata, Fraxinus pennsylvanica, Helianthus tuberosus, Heracleum sosnowskyi,

99

Impatiens glandulifera, Impatiens parviflora, Reynoutria japonica, Robinia

pseudoacacia, Solidago canadensis, Solidago gigantea.

Розподіл інвазійних видів за висотними поясами ілюструє діаграма

(Рис.6.12.).

Рис. 6.12. Розподіл інвазійних видів заплавних фітоценозів Закарпаття

за висотними поясами: зовнішнє коло – загальне фіторізноманіття;

внутрішнє – частка природних та інвазійних (синій сектор) видів.

Хоча такий агресивний вид як Reynoutria japonica виявлений у всіх

висотних поясах, інший високо інвазійний вид цього роду, Reynoutria

sachalinensis, що утворює значні за площею моно популяції у передгір’ї та

гірській частині Закарпаття, практично не трапляється на рівнині.

Натомість, 3 види, Rudbeckia laciniata, Lupinus polyphyllus та Amorpha

fruticosa, виявлені лише у рівнинній частині Закарпаття.

Дослідження проводили у межах 100-800 м над рівнем моря, проте

вище 600 м.н.р.м площі зайняті заплавними фітоценозами є незначними.

(Рис.6.13).

100

Рис.6.13. Взаємозв’язок між відносною часткою рідкісних видів в

заплавних фітоценозах Закарпаття та висотою над рівнем моря

Рівнинні території Боржавського, Латорицького та Угольсько-

Ужанського екокоридорів з висотою над рівнем моря 120-200 м

характеризується найбільшою часткою рідкісних видів у фітоценозах.

Водночас, в межах найбільших річково-долинних коридорів у

передгірському та гірському поясах частка рідкісних видів істотно

зменшується. Виявлена закономірність частково може бути пояснено

зростанням антропогенного впливу на заплавні фітосистеми.

Проте, аналіз взаємозв’язку між кількістю рідкісних видів у межах

фітоценозів та висотою над рівнем моря не є достовірним (Р=0,05)

(Рис.6.13).

У рівнинній частині Закарпаття в межах заплавних екосистем виявлено 49

видів рідкісних рослин, 39 з них виявлені у фітоценозах лише до висоти 120

м над рівнем моря. Натомість, 3 види рідкісних рослин, Astrantia major,

Gentiana pneumonanthe, Lilium martagon, виявлені лише у гірській частині.

101

Отриманий результат просторового розподілу фіторізноманіття

заплавних екосистем Закарпаття, підкреслює азональний характер

заплавних фітоценозів.

Розподіл рідкісних видів за висотними поясами ілюструє діаграма

(Рис.6.14.).

Рис. 6.14. Розподіл рідкісних видів заплавних фітоценозів Закарпаття

за висотними поясами.

Попри незначні локальні відмінності, зумовлені особливостями

гідрологічного режиму та фізико-географічним річкових долин, досліджені

екокоридори виявляють спільні закономірності щодо розподілу нативних,

рідкісних та інвазійних видів. Більшість видів є рівномірно представленими

вздовж річкових коридорів, як у рівнинній так і у гірській частині та

ілюструє високий рівень фіторізноманіття заплав на всій протяжності

екокоридорів.

102

6.3. Вплив меліорації на формування заплавних фітосистем

Протягом останніх десятиліть заплавні екосистеми зазнають значного

антропогенного впливу через надмірне рекреаційне навантаження,

несанкціонований відбір гравію тощо. Однак головними загрозами

цілісності заплавних угруповань, що є необхідною передумовою успішного

формування екомережі, можна вважати зміни гідрологічного режиму та

фрагментації рослинного покриву, спричинені будівництвом дамб, і

збільшення фракції інвазійних видів [202, 62, 79].

Таблиця 6.3.

Взаємозв’язок між положенням зовні чи всередині від дамби,

зумовленою цим зміною абіотичних умов та часткою інвазійних і

рідкісних видів в угрупованні

Р

моделі

Р вплив

меліорації

R² Інвазійні

види

Р

моделі

Р вплив

меліорації

R² Для

рідкісних

видів

<0,001 0,314 0,111 Світло <0,001 0,26 0,016 Світло

<0,001 0,68 0,099 Температура <0,001 0,567 0,099 Температура

0,615 0,027 0,021 Вологість <0,001 0,598 0,057 Вологість

0,656 0,022 0,019 Кислотність

ґрунту

0,002 0,032 0,01 Кислотність

ґрунту

<0,001 0,122 0,217 Родючість

ґрунту

<0,001 0,027 0,035 Родючість

ґрунту

0,125 0,018 0,028 Загальне

проективне

покриття

<0,001 0,065 0,038 Загальне

проективне

покриття

<0,001 0,031 0,066 Загальне

видове

різноманіття

<0,001 0,185 0,06 Загальне

видове

різноманіття

103

Результати аналізу двох факторного аналізу ANСOVA свідчать, що на

зміну кількості як інвазійних, так і рідкісних видів впливає не безпосередньо

ефект фрагментації зумовлений дамбою, а спричинені цим зміни

середовища.

Лише у випадку, коли до аналізу як змінні фактори залучали загальне

видове різноманіття і показники вологості, кислотності та родючості ґрунту,

вплив дамби набував статистично обґрунтованої достовірності. Проте

показники коефіцієнта кореляції R² для такого комплексу досліджуваних

змінних завжди були нижчими ніж для моделі, що включала показники

основних абіотичних чинників і загального видового різноманіття без

урахування позиції стосовно дамби (Таб.6.3.).

Однак, нами також було показано, що на чисельність інвазійних а

також рідкісних видів статистично достовірний вплив (Р<0,001) має

загальне видове різноманіття фітоценозів.

Наступним кроком ми порівняли вимоги до екологічного середовища

для інвазійних та рідкісних видів, для того, щоб з’ясувати чим зумовлене їх

розповсюдження у заплавних екосистемах. З цією метою, використали

багатофакторну регресію (Табл. 6.4).

Аналіз засвідчив, що основними екологічними чинниками, що

впливають на чисельність інвазійних видів в заплавних екосистемах є

родючість ґрунту та освітленість.

За результатами багатофакторного аналізу, інвазійні види є

надзвичайно залежними від вмісту азоту у ґрунті, що завжди є вищим

всередині від дамби завдяки щорічним після повеневим накопиченням

багатих на азот алювіальних відкладень (Табл.6.4).

Ще одним фактором, який зменшує стійкість заплавних фітосистем до

інвазій є фрагментація рослинного покриву, зумовлена повеневою

динамікою.

104

Таблиця 6.4

Основні екологічні чинники, що зумовлюють чисельність інвазійних та

рідкісних видів в заплавних фітосистемах

Коефіцієнт

регресії β

Коефіцієнт

достовірності t

Р R² Екологічні

чинники

0,346 7,226 <0,001 0,462 Родючість

ґрунту

Інвазійні

види

0,401 7,455 <0,001 Світло

0,239 5,106 <0,001 Температура

-0,233 -4,431 <0,001 Загальне

видове

різноманіття

-0,159 -2,768 0,006 Вологість

-0,553 -11,949 <0,001 0,752 Загальне

видове

різноманіття

Рідкісні види

0,243 4,56 <0,001 Вологість

0,133 3,22 0,001 Температура

Порушення рослинного покриву, сприяють проникненню інвазійних

видів всередину угруповання та, як наслідок, їх успішній реалізації в ньому.

Одночасно, повенева динаміка, руйнуючи первинний рослинний покрив, не

лише забезпечує проникнення інвазійних видів у фітоценози, але й сприяє

зменшенню конкуренції; зокрема – за світло, що є другим за важливістю

екологічним чинником, який зумовлює поширення інвазійних видів.

На це вказує ß-коефіцієнт, що є значно вищим для кореляції, яка

ілюструє взаємозв’язок між рівнем освітленості та вологістю, ніж для усіх

інших кореляцій, протестованих у наведеній моделі.

Чисельність інвазійних видів в угрупованні закономірно зростає зі

збільшенням вмісту азоту у ґрунті. З іншого боку, вміст азоту з високим

105

ступенем достовірності (Р<0,001) є вищим у межах дамби, що зумовлює

високу частку інвазійних видів в межах дамби у порівнянні з фітоценозами,

розташованими поза дамбою (Рис.6.15).

Рис.6.15. Кореляція між показниками родючістю ґрунту, за шалами

Еленберга, і відсотковою часткою інвазійних видів зовні/всередині дамби

Вплив загального проективного покриву рослинності та кислотності

ґрунту на чисельність інвазійних видів в екосистемах є статистично

недостовірним (P>0,05).

Проте загальний коефіцієнт кореляції між показниками абіотичних

чинників та відносною чисельністю інвазійних видів в угрупованні вказує

на те, що згадана модель пояснює поширення інвазійних видів з дуже

високим ступенем передбачуваності: R2=0,46 (Табл.6.4).

Виявлено від’ємну кореляцію між загальним видовим різноманіттям

та чисельністю інвазійних видів. Однак відносно низький ß-коефіцієнт

(ß= -0,233) свідчить, що імовірно подібний розподіл є наслідком не прямої

залежності а опосередкованого впливу інших факторів. У даному випадку –

родючості ґрунту (ß=0,346). Дійсно, на графіку видно, що кількість

106

природних видів в угрупованні зменшується зі збільшенням вмісту азоту у

ґрунті, в той час, як чисельність інвазійних видів зростає (Рис.6.16).

Рис.6.16. Розподіл видів за вимогливістю до родючості ґрунту

Окремо було протестовано основні екологічні чинники, що

позначаються на кількості рідкісних видів. Дослідження показали, що

основними екологічними факторами, що істотно впливають на чисельність

рідкісних видів у заплавних екосистемах є загальне видове багатство

фітосистеми та вологість ґрунту. При цьому за результатами досліджень

було виявлено негативну кореляцію між видовим багатством екосистем та

чисельністю рідкісних видів в ньому. Це свідчить, що рідкісні види, вже за

визначенням перебуваючи на межі екологічного оптимуму, не здатні

конкурувати з іншими, більш пристосованими до даних умов, видами в

угрупованні (Табл.6.4).

На відміну від інвазійних видів, для яких вологість ґрунту не є

основним лімітуючим фактором (ß=-0,159; P=0,006), цей показних є другим

107

за порядком визначальним фактором, що зумовлює чисельність рідкісних

видів в угрупованні (ß=0,243; P<0,001) (Табл.6.4).

Рис.6.17. Кореляція між показниками вологості ґрунту, за шалами

Еленберга, і відносною часткою рідкісних видів зовні/всередині дамби

Оскільки вологість ґрунту є закономірно вищою в межах дамби, це

позначається і на чисельності рідкісних видів. На графіку видно, що

кількість рідкісних видів стрімко зростає в середині дамби, та, навпаки, є

істотно меншою зовні (Рис.6.17).

Разом з тим, оскільки для рідкісних видів нами виявлено негативну

кореляцію з загальним видовим різноманіттям, було протестувало розподіл

поширених та рідкісних видів за вимогливістю до рівня зволоженості. На

підставі проведеного аналізу, було показано, що в той час як зі збільшенням

вологості ґрунту загальна кількість видів в угруповання зменшується,

кількість рідкісних, навпаки, зростає (Рис.6.18).

Такий розподіл можна пояснити тим, що серед рідкісних видів

заплавних екосистем Закарпаття значну частку становлять гідрофільні

108

рослини, такі як Nymphoides peltata, Salvinia natans, Trapa natans, Nymphaea

alba, Marsilea quadrifolia; та гігрофіті, такі види як Urtica kioivenskii,

Peucedanum palustre, вологолюбність яких за школою Браун-Бланке

оцінюється у 9-10 балів.

Рис.6.18. Розподіл поширених та рідкісних видів за вимогливістю до

вологості ґрунту

Можна було б припустити, що саме вимогами щодо рівня зволоженості

середовища пояснюється і негативна кореляція між загальним видовим

різноманіттям та чисельністю видів у заплавних екосистемах. Проте, за

результатами багатофакторної регресії це не так: вплив рівня вологи в ґрунті

не пов'язаний з негативним впливом загального видового багатства на

кількість рідкісних видів, присутніх в угрупованні (P<0,001; r²=0,645). Отже

основним визначальним чинником, що позначається на чисельності

рідкісних видів є конкуренція з боку інших видів і перед усім – інвазійних.

109

Встановлено, що будівництво дамб, зумовлюючи зміну абіотичних

чинників, зокрема рівень вологості та родючість ґрунту в межах дамби і

поза нею, сприяє зниженню стійкості до інвазій заплавних екосистем.

Збільшення кількості інвазійних видів негативно впливає на загальне

фіторізноманіття заплавних екосистем та, в першу чергу, позначається на

чисельності рідкісних видів. Проведення охоронних заходів у межах

досліджуваних територій сприятиме значному сповільненню динаміки цих

процесів.

110

РОЗДІЛ 7

ОХОРОНА ЗАПЛАВНИХ ФІТОСИСТЕМ

7.1. Оцінка созологічної цінності заплавних фітосистем

В умовах постійного посилення антропогенного пресу на природні

екосистеми особливої актуальності набуває питання ощадливого

використання та охорони природних ресурсів. У зв’язку з цим, одним з

головних завдань є збереження біологічного та ландшафтного різноманіття,

що відображено у низці міжнародних конвенцій та угод [216, 33, 38, 41, 105,

106].

Головними засадами сучасної концепції охорони природи є

збереження біорізноманіття, у тому числі рідкісних і зникаючих видів флори

в їхніх природних біотопах, де реалізуються екологічні зв’язки між ними і

зовнішнім середовищем.

Територія Закарпатської області є одним з унікальних осередків

флористичного різноманіття. Флора заплавних фітоценозів Закарпаття

нараховує 593 види, 147 з яких (24, 7 %) занесено до списків рідкісних

рослин різного рангу [234, 257, 114, 167-170], зокрема 41 з них належать до

Червоної книги України; 3 види (Marsilea quadrifolia L.,

Salvinia natans (L.) All., Trapa natans L.) включені до Додатку І Бернської

Конвенції (Табл.7.1,2).

Таблиця 7.1.

Рідкісні судинні види рослин заплавних фітоценозів Закарпаття,

занесені до Червоної Книги України

Охоронний

статус

Назва виду №

3 2 1

неоцінений Allium ursinum L. subsp. ucrainicum Kleopov et Oxner 1.

111

Продовж. табл. 7.1.

3 2 1

вразливий

Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman, A.M.

Pridgeon et M.W. Chase ( Orchis coriophora L.) 2.

вразливий

Anacamptis morio (L.) R.M. Bateman, A.M. Pridgeon

et M.W. Chase (Orchis morio L.) 3.

вразливий

Anacamptis palustris (Jacq.) R.M. Bateman,

A.M. Pridgeon et M.W. Chase 4.

вразливий Atropa bella-donna L. 5.

вразливий Carex bohemica Schreb. 6.

вразливий Carex buxbaumii Wahlenb. 7.

вразливий Carex umbrosa Host 8.

рідкісний Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce 9.

рідкісний Corallorhiza trifida Chatel. 10.

вразливий Crocus banaticus J. Gay 11.

неоцінений Crocus heuffelianus Herb. (C. vernus (L.) Hill subsp.

vernus) 12.

неоцінений

Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó subsp. fuchsii (D.

longebracteata (F.W. Schmidt) Holub subsp. fuchsii) 13.

вразливий Dactylorhiza incarnata (L.) Soó subsp. incarnata 14.

рідкісний Dactylorhiza majalis (Reichenb.) P.F. Hunt et

Summerhayes 15.

вразливий Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. 16.

неоцінений Epipactis helleborine (L.) Crantz 17.

вразливий Epipactis palustris (L.) Crantz 18.

рідкісний Epipactis purpurata Smith 19.

зникаючий Epipogium aphyllum Sw. 20.

рідкісний Erythronium dens-canis L. 21.

вразливий Frittilaria meleagris L. 22.

112

Продовж. табл. 7.1.

3 2 1

неоцінений Galanthus nivalis L. 23.

зникаючий Gladiolus palustris Gaudin (Boros, ) 24.

вразливий Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. subsp. conopsea 25.

рідкісний Iris pseudocyperus Schur (I. graminea L. subsp.

pseudocyperus (Schur) Soó) 26.

вразливий Juncus bulbosus L. 27.

зникаючий Juncus subnodulosus Schrank 28.

неоцінений Leucojum aestivum L. 29.

вразливий L. vernum L. subsp. carpaticum (Spring.) O. Schwarz 30.

неоцінений Lilium martagon L. 31.

неоцінений Listera ovata (L.) R. Br. 32.

неоцінений Lunaria rediviva L. 33.

вразливий Marsilea quadrifolia L. 34.

вразливий Narcissus angustifolius Curt.(N. poeticus L. subsp.

angustifolius (Curt.) Asch. et Graebn. 35.

неоцінений Neottia nidus-avis (L.) Rich. 36.

вразливий Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) O. Kuntze 37.

неоцінений Platanthera bifolia (L.) Rich. 38.

неоцінений Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb. 39.

неоцінений Salvinia natans (L.) All. 40.

неоцінений Trapa natans L. 41.

Флора заплавних фітоценозів Закарпаття нараховує 102 регіонально-

рідкісних види, що складає 17,2 % від загального видового різноманіття.

113

Таблиця 7.2

Рідкісні судинні види рослин заплавних фітоценозів, що підлягають

особливій охороні на території Закарпатської області («Регіональний

червоний список» судинних рослин Закарпатської області)

Назва виду №

2 1

Allium angulosum L. 1.

Asparagus officinalis L. 2.

Batrachium aquatile (L.) Dumort. 3.

Batrachium circinatum (Sibth.) Spas 4.

Batrachium rhipiphyllum (Bast. ex Boreau) Dumort 5.

Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch 6.

Beckmannia eruciformis (L.) Host 7.

Bupleurum tenuissimum L. 8.

Buschia lateriflora (DC.) Ovcz. 9.

Calamagrostis canescens (Web.) Roth 10.

Calla palustris L. 11.

Callianthemum coriandrifolium Reichenb. 12.

Callitriche hermaphroditica L. 13.

Cardamine parviflora L. 14.

Carex limosa L. 15.

Carex strigosa Huds. 16.

Catabrosa aquatica (L.) Beauv. 17.

Cerastium sylvaticum Waldst. et Kit. 18.

Ceratophyllum submersum L. 19.

Chamaecytisus elongatus (Waldst. et Kit.) Tzvel. 20.

Cicuta virosa L. 21.

Cnidium dubium (Schkuhr) Thell. 22.

Comarum palustre L. (Potentilla palustris (L.) Scop.) 23.

114

Продовж. табл. 7.2.

2 1

Crypsis alopecuroides (Piller et Mitterp.) Schrad. 24.

Cyperus michelianus (L.) Delile (Dichostylis micheliana (L.) Nees) 25.

Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó subsp. sooiana (Borsos) Borsos 26.

Dactylorhiza incarnata (L.) Soó subsp. serotina (Hausskn.) D.M.

Moore et Soó 27.

Drosera rotundifolia L. 28.

Elatine alsinastrum L. 29.

Elatine triandra Schkuhr (Elatine ambigua Wight) 30.

Eleocharis carniolica W.D.J. Koch 31.

Eleocharis mitracarpa Steud. 32.

Eleocharis multicaulis (Smith) Desv. 33.

Eleocharis quinqueflora (F.X. Hartman) O. Schwarz 34.

Epilobium lanceolatum Sebast. et Mauri 35.

Epipactis albensis Nováková et Rydlo 36.

Equisetum variegatum Shleich. ex Weber et Mohr 37.

Erigeron alpinus L. 38.

Eriophorum gracile W.D.J. Koch 39.

Euphorbia palustris L. 40.

Euphorbia sojakii (Chrtek et Krisa) Dubovik (E. austriaca A. Kerner) 41.

Gagea spathacea (Hayne) Salisb. 42.

Galium rubioides L. 43.

Gentiana pneumonanthe L. 44.

Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. subsp. densiflora (Wahlenb) K. Richt 45.

Hottonia palustris L. 46.

Iris sibirica L. 47.

Juncus acutiflorus Ehrh. ex Hoffm. 48.

Juncus atratus Krock. 49.

115

Продовж. табл. 7.2.

2 1

Lathyrus palustris L. 50.

Ledum palustre L. 51.

Lemna gibba L. 52.

Leucanthemella serotina (L.) Tzvel. 53.

Ligularia sibirica (L.) Cass. (incl. L. bucovinensis Nakai) 54.

Limosella aquatica L. 55.

Lindernia procumbens (Krock.) Borbás 56.

Menyanthes trifoliata L. 57.

Nymphaea alba L. 58.

Nymphaea candida J.Presl. 59.

Oenanthe banatica Heuff. 60.

Oenanthe silaifolia Bieb. subsp. hungarica (Simon) Bertová 61.

Ophioglossum vulgatum L. 62.

Oxycoccus palustris Pers. (Vaccinium oxycoccos L.) 63.

Pedicularis palustris L. 64.

Pedicularis sylvatica L. 65.

Peucedanum palustre (L.) Moench 66.

Potamogeton acutifolius Link 67.

Potamogeton gramineus L. 68.

Potamogeton praelongus Wulfen 69.

Potamogeton trichoides Cham. et Schlecht. 70.

Ptarmica vulgaris Blackw. ex DC. (Achillea ptarmica L.) 71.

Pulmonaria filarszkyana Jáv. 72.

Ranunculus lingua L. 73.

Rhynchospora alba (L.) Vahl 74.

Rumex palustris Smith 75.

Schoenoplectus supinus (L.) Palla (Scirpus supinus L.) 76.

116

Продовж. табл. 7.2.

2 1

Scirpoides holoschoenus (L.) Soják subsp. australis (Murr.) Soják 77.

Scirpus radicans Schkuhr 78.

Senecio fluviatilis Wallr. 79.

Senecio paludosus L. subsp. lanatus Holub 80.

Sonchus palustris L. 81.

Sparganium angustifolium Michx. (S. affinae Schnizl.) 82.

Sparganium minimum Wallr. 83.

Stellaria palustris Retz. 84.

Succisella inflexa (Kluk) G. Beck 85.

Swertia punctata Baumg. 86.

Symphytum tanaicense Steven 87.

Taraxacum palustre (Lyons) Symons 88.

Thelypteris palustris Schott 89.

Trichophorum cespitosum (L.) C. Hartm. 90.

Triglochin maritimum L. 91.

Typha schuttleworthii Koch et Sond. 92.

Urtica kioviensis Rogow. 93.

Utricularia australis R. Br. (U. neglecta Lehm.) 94.

Utricularia bremii Heer 95.

Utricularia minor L. 96.

Utricularia vulgaris L. 97.

Valeriana simplicifolia (Reichenb.) Kabath 98.

Viola uliginosa Besser 99.

Vitis sylvestris C.C. Gmel. 100.

Wolfia arrhiza (L.) Horkel ex Wimmer 101.

Zannichelia palustris L. 102.

117

Особливо цінними з точки зору збереження біорізноманіття рівнинної

частини Закарпаття є три відокремлені ділянки, загальною площею 23200 га,

зокрема Прилаторицька – 8200 га, Приборжавська – 3100 га та

Притисянська – 11900 га.

На Прилаторицькій частині рівнини виявлено 21 вид Червоної книги

України та 41 вид Червоного списку Закарпаття, що, вочевидь, зумовлено

високою різноманітністю рослинних угруповань та численністю факторів

антропогенного впливу. У межах території знаходяться значні для

Закарпаття популяції Fritillaria meleagris L. та Leucojum aestivum L. Серед

інших цінних видів слід відзначити Marsilea quadrifolia L., Carex

bohemica Schreb., Leucanthemella serotina (L.) Tzvel., Utricularia vulgaris L.

та ін.

У межах Приборжавської частини рівнини виявлено 18 видів з

„Червоної книги України”, а також 14 видів з „Червоного списку

Закарпаття”. Територія є основним осередком для Carex strigosa Huds.,

Urtica kioviensis Rogow., багатьох орхідей, зокрема роду Epipactis.

У межах Притисянської частини рівнини виявлено 17 видів з Червоної

книги України, а також 21 видів з Червоного списку Закарпаття. У межах

території виявлені значні для Закарпаття прируслові популяції Limosella

aquatica L., а також видів роду Orchis.

Ґрунтово-рослинні комбінації цих заплавних екосистем, зважаючи на

особливі орографічні та кліматично-гідрологічні умови, не мають аналогів у

ландшафтному покриві України і слугують осередком підтримання

різноманіття в регіоні. На сьогодні це одна з найбільших суцільних ділянок

низовинних заплавних лісів України та Європи [4, 72, 113, 116, 208].

Більшість заплавних лісів, що домінували на теренах Закарпатської рівнини

в минулому, знаходяться на межі знищення й потребують суворого режиму

заповідання.

Старовікові ліси (120-300 річного віку) становлять10-20 % від

загальної площі окремих територій (урочища «Атак» та «Лапош»). Більш

118

того, площі старовікових рівнинних корінних заплавних панонських лісів на

Україні (включаючи частку унікальної дубово-ясеневої фракції) є

найвищими серед усіх європейських країн, де знаходяться найчисельніші

їхні осередки (Табл.7.3).

Табл.7.3.

Площі старовікових рівнинних корінних заплавних панонських

лісів у деяких європейських країнах (у місцях найчисельніших їх

осередків)

Країна Загальна площа, га

(частка дубово-ясеневої фракції, %)

Австрія 800 га (50%)

Румунія 50 га (0%)

Словаччина 500 га (60%)

Угорщина 100 га (20%)

Україна 1400 га (70%)

Чехія 300 га (60%)

При цьому окремі частини масиву за структурою та віковими

показниками, що перевищують 200 років, можуть вважатися еквівалентами

пралісових екосистем, та розглядатися як еталонні ділянки подібних лісових

формацій світового значення. Зокрема, максимальні висота та діаметр ясена

вузьколистого (одного із головних дерево утворюючих порід) є найвищими

із усіх зареєстрованих даних (Табл.7.3).

Крім цього, велику цінність також становлять середлісові вільшняки з

Alnus glutinosa (L.) Gaerth., переважна частина масивів якої на Закарпатті

сконцентрована саме у Боржавському масиві (600 га). Площі зайняті

вільшняками катастрофічно скорочується через осушувальну меліорацію. В

багатьох місцях вільшняки зникли або знаходяться на стадії руйнування.

Разом з тим, до перезволожених вільшняків приурочений своєрідний

119

комплекс рідкісних та зникаючих в Центральній Європі видів рослин –

таких як Urtica kioviensis Rogow., папороть Thelypteris palustris Schott та ін.

Таблиця 7.4.

Максимальні виміри висоти та діаметру дерев у вибраних

деревостанах Центральної Європи

Вид

«Атак»,

Боржава,

Україна

«Біловежська

Пуща», Польща

«Лянцгот-

Морава»

Австрія-Чехія

Висота (у метрах) / діаметр (у сантиметрах)

Quercus robur 40,5 /104 43 / 204 41,4 / 164

Fraxinus

angustifolia

46 / 153 45 / 130

(F.excelsior)

37 / 134

Carpinus betulus 28 / 110 32 / 95 дані

відсутні

Alnus glutinosa 24 / 89 32 / 95 дані

відсутні

Acer campestre 29,5 / 54 дані

відсутні

дані

відсутні

Притисянська частина рівнини відзначається унікальними тополевими

та тополево-вербово-вільховими осередками (з Populus nigra, P. alba,

P. canescens, Salix fragilis, S. rubens, S. alba, Alnus glutinosa, A. incana) у

прибережній зоні та на островах Тиси, що є важливими буферними зонами

при раптових повенях. Величезні масиви тополі чорної надзвичайно цінні як

генетичний осередок виду у регіоні. Значну частину їх складають старі

деревостани понад 100-120 років. Наявність великої кількості старих

дуплистих дерев серед масивів тополі чорної у заплавній зоні Тиси є

120

надзвичайно важливим середовищем проживання для багатьох рідкісних

видів комах та кажанів.

Найбільш флористично різноманітною є асоціація Fraxino pannonicae-

Ulmetum, яка зокрема нараховує 30 рідкісних видів рослин.

На основі польових досліджень,матеріалів “Зеленої книги України”

[52, 53] та роботи С.М.Стойка зі співавторами [147] на території досліджень

у межах річково-долинних коридорів Закарпаття нами виявлено 9 формацій

та 64 асоціації раритетних синтаксонів. З них 10 лісових, 5 лучних та 49

водних за критеріями домінантної класифікації. Згідно ознак флористичної

класифікаціїї, рідкісні угруповання представлені 6 класами, що охоплюють

7 порядків, 8 союзів, 8 асоціацій та одне безрангове угруповання.

Співвідношення між двома синтаксономічними системами та

характеристика синтаксонів “Зеленої книги України” є представлені нижче.

На підставі “Зеленої книги України” (2009) для нижче наведених 64

раритетних синтаксонів Закарпаття нами визначені синфітосозологічні

класи (СФК). Вказано охоронний статус для рідкісних фітоценозів [10, 130,

135, 139].

Продромус раритетних угруповань та їх характеристика:

І. Формація звичайно-дубових лісів (Quercetа roboris)

Синтаксони за флористичною класифікацією: Cl. Querco-Fagetea Br.-Bl. et

Vlieger 1937, Ord. Fagetalia sylvaticae Pawł. 1928, All. Carpinion Issler 1931,

suball. Querco robori-Carpinenion j. et М. Michalko 1985: Primulo veris-

Carpinetum Neuhäausl et Neuhäuslová ex et NeuhäuslováNovotná 1964,

Querco robori-Carpinetum Soó et Pócs 1957.

1. грабово–звичайнодубовий ліс плющовий (Carpineto (betuli)–Quercetum

(roboris) hederosum (helicis))

Синтаксон перебуває під загрозою зникнення. Синфітосозологічний

клас: І

121

Забезпеченість охороною: Зелена книга України, , охороняються на

території РЛП «Притисянський».

Поширення: заплави річок Тиси і Боржави (Берегівський р-н.) околиці

с. Квасово в ур. Атак і ур. Лапош, окол., , с. Мужієво, с.Квасово, в ур.

Нодьгеть, окол.с Вари та смт. Боржава в ур. Боржава, ур.Великий Ліс;

(Хустський р-н.) м. Хуст; (Мукачівський р-н.) м. Мукачево.

2. звичайнодубовик звичайноліщиновоєвропейськокопитняковий Q. coryloso

(avellanae)-asarosum (europaei)

3. звичайнодубовик звичайноліщиновозвичайноконвалієвий Q. coryloso

(avellanae)-convallariosum (majalis)

4. звичайнодубовик звичайноліщиновожовтозеленчуковий Q. coryloso

(avellanae)-galeobdolosum (lutei)

5. грабозвичайнодубовик звичайнояглицевий Carpineto (betulis) - Quercetum

(roboris) aegopodiosum (podagrariae)

6. грабозвичайнодубовик ведмежоцибулевий C. - Q. alliosum (ursini)

7. грабозвичайнодубовик волосистоосоковий C. - Q. caricosum (pilosae)

8. буководубовик ведмежоцибулевий Fageto (sylvaticae) - Quercetum

(roboris) alliosum (ursini)

Синтаксони 2-8 є типовими, вразливими. Синфітосозологічний клас:

ІІ, ІІІ

Поширення: частими є у межах Вигорлат-Гутинського хребта, а також

трапляється у заплавах річок Тиси і Боржави (Берегівський р-н.)

околиці с. Квасово в ур. Атак і ур. Лапош, околиці с. Мужієво в ур.

Нодьгеть, ур. Боржава; (Тячівський р-н.) ур. Мочарка в окол. смт.

Буштино; заплави р. Латориці (Ужгородський р-н.) ур. Переш в окол.

с. Червоне.

Забезпеченість охороною: включені до списку регіонально-рідкісних

угруповань, охороняються на території РЛП «Притисянський».

ІІ. Угруповання клейковільхових лісів (Alnetа glutinosae) з домінуванням у

травостої страусового пера звичайного.

122

Синтаксони за флористичною класифікацією: Cl. Alnetea glutinosae Br.-Bl. et

R. Tüxen 1943, Ord. Alnetalia glutinosae R. Tüxen 1937, All. Alnion glutinosae

(Malcuit 1929) Meijer-Drees 1936: Carici elongatae-Alnetum Koch 1926.

9. клейковільховий ліс страусовоперовий (Alnetum (glutinosae) matteucciosum

(struthiopteris))

Синтаксон 9 перебуває під загрозою зникнення. Синфітосозологічний

клас: І

Поширення: заплави річки Боржави (Берегівський р-н.) околиці с.

Квасово в ур. Атак і ур. Лапош, ур. Нодьгеть та смт. Боржава в ур.

Боржава, на р.Тиса с.Гетиня, с.Фанчиково.

Забезпеченість охороною: Зелена книга України, охороняються на

території РЛП «Притисянський».

ІІІ. Угруповання сіровільхових лісів (Alnetа incanae) з домінуванням у

травостої страусового пера звичайного.

Синтаксони за флористичною класифікацією: Cl. Querco-Fagetea Br.-Bl. et

Vlieger 1937, Ord. Fagetalia sylvaticae Pawł. 1928, All. Alnion incanae Pawł.

1928 : Cardamino amarae-Alnetum incanae Somsak 1961.

10. сіровільховий ліс страусовоперовий (Alnetum (incanae) matteucciosum

(struthiopteris)).

Синтаксон 10 типовий, проте вразливий. Синфітосозологічний клас:

ІІ

Поширення: синтаксон не рідкісний, трапляється на усіх річках

гірської частини Закарпаття, проте кількість локалітетів швидко

скорочується

Забезпеченість охороною: Зелена книга України, охороняються на

території КБЗ та НПП «Синевир», «Зачарований край», «Ужанський

парк».

І V. Угруповання формації нарцису вузьколистого (Narcissietа angustifolii).

123

Синтаксони за флористичною класифікацією: Cl. Molinio-Arrhenatheretea

R. Tx. 1937, Ord. Molinietalia caeruleae W. Koch 1926, All. Molinion caeruleae

W. Koch 1926: com. Narcissus angustifolius (dom.).

11. лучнокострицево–вузьколистонарцисова (Narcissietum (angustifolii)

festucosum (pratensis))

12. молінієво–вузьколистонарцисова (Narcissietum (angustifolii) moliniosum

(caeruleaе))

13. пахучотравово–вузьколистонарцисова (Narcissietum (angustifolii)

anthoxanthosum (odorati))

14. тонкомітлицево–вузьколистонарцисова (Narcissietum (angustifolii)

agrostidosum (tenuis))

15. червонокострицево–вузьколистонарцисова (Narcissietum

(angustifolii)festucosum (rubrae))

Синтаксони 11-15 є рідкісні та вразливі. Синфітосозологічний клас: І

Поширення: заплави річки Тиси (Хустський р-н.) с. Киреші

Забезпеченість охороною: Зелена книга України, охороняються на

території КБЗ (заповідний масив «Долина нарцисів»).

V. Угруповання формації водяного горіху плаваючого (Trapeta natantis)

Синтаксони за флористичною класифікацією: Cl. Potamogetonetea pectinati

R. Tüxen et Preising 1942, Ord. Potamogetonetalia pectinati W. Koch 1926, All.

Nympheion albae Oberdorfer 1957: Trapaetum natantis Kárpáti 1963.

16. берхтольдордесниково–водяногоріхова (Trapetum (natantis)

potamogetosum (berchtoldii))

17. водяногоріхова чиста (Trapetum natantis purum)

18. гребінчастордесниково–водяногоріхова (Trapetum (natantis)

potamogetosum (pectinati))

19. щитолистоплавуново–водяно-горіхова (Trapetum (natantis) nymphoidosum

(peltatae)).

Синтаксони 16-19 є типовими угрупованнями прісноводних водойм

евтрофного типу. Синфітосозологічний клас: І

124

Поширення: меліоративні канали Закарпатської низовини, рідко.

Забезпеченість охороною: Зелена книга України, охороняються на

території РЛП «Притисянський».

20. плаваючеводяногорішник темнозеленокушировий T. ceratophyllosum

(demersi)

21. плаваючеводяногорішник плоскоостокушировий T. ceratophyllosum

(platyacanthi)

22. плаваючеводяногорішник земноводногірчаковий T. polygonosum

(amphibii)

23. плаваючеводяногорішник блискучордесниковий T. potamogetosum

(lucentis)

24. плаваючеводяногорішник плаваючердесниковий T. potamogetosum

(natantis)

25. плаваючеводяногорішник пронизанолистордесниковий T. potamogetosum

(perfoliati)

26. плаваючеводяногорішник плаваючесальвінієвий T. salviniosum (natantis)

27. плаваючеводяногорішник багатокореневоспіроделовий T. spirodelosum

(polyrhizae)

28. плаваючеводяногорішник звичайнопухирниковий T. utriculariosum

(vulgaris)

Синтаксони 20-28 є типовими угрупованнями прісноводних водойм

евтрофного типу. Синфітосозологічний клас: ІІ, ІІІ

Поширення: меліоративні канали по всій Закарпатській низовині, не

рідко.

Забезпеченість охороною: включені до списку регіонально рідкісних

угруповань, охороняються на території РЛП «Притисянський».

VІ. Угруповання формації глечиків жовтих (Nuphareta luteae)

Синтаксони за флористичною класифікацією: Cl. Potamogetonetea pectinati

R. Tüxen et Preising 1942, Ord. Potamogetonetalia pectinati W. Koch 1926, All.

125

Nympheion albae Oberdorfer 1957: Nymphaeo albi-Nupharetum luteae Nowiński

1928б Nymphoidetum peltatae Bellot 1951.

29. водяногоріхово–жовтоглечикова (Nupharetum (luteae) traposum natantis))

30. плаваючосальвінієво–жовтоглечикова (Nupharetum (luteae) salviniosum

(natantis))

31. щитолистоплавуново–жовтоглечикова (Nupharetum (luteae)

nymphoidosum (peltatae)).

Синтаксони 29-31 є типовими угрупованнями прісноводних водойм

евтрофного типу. Синфітосозологічний клас: І

Поширення: часто трапляється у меліоративних каналах, рідко - у

заплаві р. Латориці (Ужгородський р-н.), с. Велика Добронь, с. Мала

Добронь, с. Есень; (Мукачівський р-н.) с. Страбичово, с. Горонда, с.

Нове Давидкове, с. Великі Лучки, с. Малі Лучки; рідко також – у

заплаві р. Тиси (Берегівський р-н.) с. Квасово, с. Кидьош.

Забезпеченість охороною: Зелена книга України, охороняються на

території РЛП «Притисянський».

32. жовтоглечичник темнозеленокушировий Nupharetum (luteae)

ceratophyllosum (demersi)

33. жовтоглечичник плоскоостокушировий N. ceratophyllosum (platyacanthi)

34. жовтоглечичник підводнокушировий N. ceratophyllosum (submersi)

35. жовтоглечичник канадськоелодеєвий N. elodeosum (canadensis)

36. жовтоглечичник водянососонковий N. hippurosum (vulgaris)

37. жовтоглечичник злаколистордесниковий N. potamogetosum (graminei)

38. жовтоглечичник блискучордесниковий N. potamogetosum (lucentis)

39. жовтоглечичник плаваючердесниковий N. potamogetosum (natantis)

40. жовтоглечичник вузлуватордесниковий N. potamogetosum (nodosi)

41. жовтоглечичник туполистордесниковий N. potamogetosum (obtusifolii)

42. жовтоглечичник гребінчастордесниковий N. potamogetosum (pectinati)

43. жовтоглечичник пронизанолистордесниковий N. potamogetosum

(perfoliati)

126

44. жовтоглечичник чистий N. purum

45. жовтоглечичник звичайнопухирниковий N. utriculariosum (vulgaris)

Синтаксони 32-45 є типовими угрупованнями прісноводних водойм

евтрофного типу. Синфітосозологічний клас: ІІ

Поширення: не рідко трапляється у меліоративних каналах та у

заплаві р. Латориці (Ужгородський р-н.), с. Велика Добронь, с. Мала

Добронь, с. Есень; (Мукачівський р-н.) с. Серне, с. Страбичово, с.

Горонда, с. Нове Давидкове, с. Великі Лучки, с. Малі Лучки; заплави

р. Тиси (Берегівський р-н.) с. Квасово, с. Кидьош.

Забезпеченість охороною: включені до списку регіонально рідкісних

угруповань, охороняються на території РЛП «Притисянський».

VІІ. Угруповання формації латаття білого (Nymphaeeta albae)

Синтаксони за флористичною класифікацією: Cl. Potamogetonetea pectinati

R. Tüxen et Preising 1942, Ord. Potamogetonetalia pectinati W. Koch 1926, All.

Nympheion albae Oberdorfer 1957: Nymphaeo albi-Nupharetum luteae Nowiński

1928б Nymphoidetum peltatae Bellot 1951.

46. водяногоріхово–білолататтєва (Nymphaeetum (albae) traposum (natantis))

47. напівзануренокуширово–білолататтєва (Nymphaeetum (albae)

ceratophyllosum

(submersi))

48. плаваючосальвінієво–білолататтєва (Nymphaeetum (albae) salviniosum

(natantis))

49. щитолистоплавуново–білолататтєва (Nymphaeetum(albae) nymphoidosum

(peltatae)).

Синтаксони 46-49 є рідкісними угрупованнями прісноводних водойм

евтрофного типу. Синфітосозологічний клас: І, ІІ

Поширення: заплава річки Латориці та меліоративні канали

(Ужгородський р-н.), с. Велика Добронь, с. Мала Добронь, с. Есень.

Забезпеченість охороною: Зелена книга України, охороняються на

території РЛП «Притисянський».

127

VІІІ. Угруповання формації марсилії чотирилистої (Marsileeta quadrifoliae).

Синтаксони за флористичною класифікацією: Cl. Isoеto-Littorelletea Br.-Bl.

et Vlieger in Vlieger 1937, Ord. Littorelletalia uniflorae W. Koch 1926, All.

Eleocharition acicularis Pietsch 1967: Marsilea quadrifolia Kleefern 1926.

50. плаваючосальвінієво–марсилієві (Marsileetum (quadrifoliae) salviniosum

(natantis))

51. марсилієва чиста (Marsileetum quadrifoliae purum)

Синтаксони 50-51 перебувають під загрозою зникнення.

Синфітосозологічний клас: І

Поширення: заплава річки Латориці (Ужгородський р-н.), с. Велика

Добронь, с. Мала Добронь.

Забезпеченість охороною: Зелена книга України.

52. чотирилистомарсилієвик фенхелевидноводяножовтецевий Marsilieta

(quadrifoliae) batrachiosum (circinati)

53. чотирилистомарсилієвик темнозеленокушировий M. ceratophyllosum

(demersi)

54. чотирилистомарсилієвик плоскоостокушировий M. ceratophyllosum

(platyacanthi)

55. чотирилистомарсилієвик підводнокушировий M. ceratophyllosum

(submersi)

56. чотиролистомарсилієвик берхтольдордесниковий M. potamogetosum

(berchtoldii)

Синтаксони 52-56 перебувають під загрозою зникнення.

Синфітосозологічний клас: І

Поширення: заплава річки Латориці (Ужгородський р-н.), с. Велика

Добронь, с. Мала Добронь.

Забезпеченість охороною: включені до списку регіонально-рідкісних

угруповань, охороняються на території РЛП «Притисянський».

IX. Угруповання формації сальвінії плаваючої (Salvinieta natantis).

128

Синтаксони за флористичною класифікацією: Cl. Lemnetea O. de Bolòs &

Masclans 1955, Ord Lemnetalia minoris O. de Bolòs & Masclans 1955, All.

Lemnion minoris O. de Bolòs & Masclans 1955: Spirodelo-Salvinietum natantis

Slavnic 1956.

57. малорясково–плаваючосальвінієва (Salvinietum (natantis) lemnosum

(minoris)),

58. плаваючосальвінієва чиста (Salvinietum natantis purum)

59. триборозенчасторясково–плаваючосальвінієва (Salvinietum (natantis)

lemnosum (trisulcae)).

Синтаксони 57-59 є типовими угрупованнями прісних водойм

евтрофного типу. Синфітосозологічний клас: ІІ

Поширення: заплава річки Латориці (Ужгородський р-н.), с. Есень, с.

Руські Геївці, с. Малі Геївці, с. Соломоново.

Забезпеченість охороною: Зелена книга України, охороняються на

території РЛП «Притисянський».

60. плаваючесальвінієвик папоротевидноазоловий S. azollozum (filiculoiditis)

61.плаваючесальвінієвик темнозеленокушировий S. ceratophyllosum

(demersae)

62. плаваючесальвінієвик горбаторясковий S. lemnosum (gibbae)

63. плаваючесальвінієвик чистий S. purum

64.плаваючесальвінієвик багатокореневоспіроделовий S. spirodelosum

(polyrhizae)

Синтаксони є типовими угрупованнями прісних водойм евтрофного

типу. Синфітосозологічний клас: ІІ

Поширення: заплава річки Латориці (Ужгородський р-н.), с. Есень, с.

Руські Геївці, с. Малі Геївці, с. Соломоново, (Мукачівський р-н.) с.

Серне.

Забезпеченість охороною: включені до списку регіонально-рідкісних

угруповань, охороняються на території РЛП «Притисянський».

129

Серед виявлених рідкісних синтаксонів річково-долинних коридорів

Закарпаття переважають угруповання першого, найвищого

синфітосозологічного класу, представлені 24 синтаксонами - це найцінніші,

з огляду на охорону, і найбільш вразливіші, щодо зовнішнього впливу,

угруповання. До другого синфітосозологічного класу належать 32

синтаксони, що характеризуються як регіонально рідкісні, досить вразливі

угруповання. До третього синфітосозологічного класу включені 8

угруповань, які досить широко розповсюджені й досить стійкі до дії

антропогенних факторів, хоча вони й належать до «Червоного списку

рідкісних фітоценозів Закарпаття».

Рис.7.1. Просторовий розподіл раритетних рослинних угруповань у

річково-долинних коридорах Закарпаття (за власними данми)

Цей розподіл зазначає високий ступінь ризику для 86% кількості

раритетних рослинних угруповань, їх високу загроженість та потребу

130

проведення заходів щодо їх збереження. Хоча абсолютна більшість

раритетних угруповань знаходиться у межах природно-заповідного фонду,

проте річково-долинні коридори є особливими зонами господарського

конфлікту, тому заходи пасивної охорони вже є неефективними. Нагальним

завданням є розроблення окремого плану дії (природоохоронних заходів)

для збереження кожного угруповання, які належать до синфітосозологічних

класів I та II.

Територіально, особливо цінними з точки зору збереження

фіторізноманіття є три відокремлені ділянки, на яких зосереджено численні

раритетні угруповання річково-долинних коридорів Закарпаття:

Прилаторицька, Приборжавська та Притисянська (Рис.7.1). Більшість

осередків раритетних угруповань перебувають під охороною в межах

Регіонального ландшафтного парку «Притисянський» (6 формацій,

представлені 57 асоціаціями), а також Карпатського біосферного

заповідника (формація нарциса вузьколистого, представлена, 5 асоціаціями)

та сіровільховий ліс, 1 асоціація); та НПП «Синевир», «Зачарований край»,

«Ужанський парк» (сіровільховий ліс, 1 асоціація). Водночас, частина

локалітетів угрупованнь формації марсилії чотирилистої (Marsileeta

quadrifoliae) та латаття білого (Nymphaeeta albae), потребують включення до

території об’єктів природо-заповідного фонду.

Угруповання звичайно-дубових лісів характеризуються рідкісним

типом асоційованості пануючих видів головного ярусу із домінантом

трав’яно-чагарничкового ярусу – плющом звичайним (Hedera helix), який є

реліктом. Окрім того, у складі підлеглих ярусів виявлено 6 видів рослин, що

занесені до Червоної книги України, Carex strigosa, Crocus heuffelianus,

Epipactis atrorubens, Epipactis purpurata, Neottia nidus-avis, Leucojum

aestivum, та 6 видів рослин, занесених до включені до «Червоного списку»

судинних рослин Закарпатської області: Oenanthe banatica, Peucedanum

palustre, Platanthera bifolia, Platanthera chlorantha, Succisella inflexa, Urtica

kioviensis.

131

Старовікові ліси (120-300 річного віку) становлять10-15 % від

загальної площі окремих територій (урочища „Атак” та „Лапош”). Більш

того, площі старовікових рівнинних корінних заплавних панонських лісів на

Україні (включаючи частку унікальної дубово-ясеневої фракції) є

найвищими серед усіх європейських країн, де знаходяться найчисельніші

їхні осередки.

Клейковільхові лісів представлені окремими локалітетами, що

збереглися лише на Закарпатській низовині в окремих (чотирьох) лісових

урочищах та в заплавному лісовому масиві «Егреш» вздовж старого річища

р.Тиса. Трансформовані залишки та фрагменти відомі в ур. «Сілаш» на

українсько-угорському кордоні та поодиноко – в передгір’ї. З трав’яним

ярусом асоційовані 6 видів рослин занесених до регіонального червоного

списку, Hottonia palustris, Oenanthe banatica, Peucedanum palustre, Stellaria

palustris, Thelypteris palustris, Urtica kioviensis.

Сіровільхові ліси є флористично багатими угрупованнями, їхні

місцезростання на території Закарпаття пов’язані з сильно зволоженими

(мокрими й сирими), часто із застійними водами, що залягають близько до

поверхні ґрунту, евтрофними й мезотрофними умовами і на території

Закарпаття представлені фрагментарними осередками у заплаві р. Тиси, на

передгір’ї.

Угруповання Narcissus angustifolius Curtis є рідкісними не лише для

України але й для Європи. Попри це, вони перебувають під загрозою

зникнення через порушення водного-ґрунтового режиму спричиненого

необґрунтованими меліоративними заходами. Значну небезпеку збереженню

фітоекосистем Закарпаття становить проникнення інвазійних видів рослин.

Так, у складі лісових, нами виявлено значні за площею інвазійні види

Reynoutria x bohemica Chrtek & Chrtková та Reynoutria japonica Houtt.

Основною загрозою для раритетних водного типу угруповань є інвазія

Elodéa canadénsis Michx. Найбільший вплив від ряду високоінвазійних видів

Закарпаття, таких як Solidago canadensis, S. gigantea, Heracleum sosnowskyi,

132

Helianthus tuberosus, Fraxinus pennsylvanica, Impatiens glandulifera, Robinia

pseudoacacia, Reynoutria x bohemica, Acer negundo, Ambrosia artemisifolia,

Echinocystis lobata, зазнає галерейне угруповання Alnetum (incanae)

matteucciosum (struthiopteris)

На території досліджень у межах річково-долинних коридорів

Закарпаття нами виявлено 9 формацій та 64 асоціації раритетних

синтаксонів. З них 10 лісових, 5 лучних та 49 водних за критеріями

домінантної класифікації. Згідно ознак флористичної класифікаціїї, рідкісні

угруповання представлені 6 класами, що охоплюють 7 порядків, 8 союзів, 8

асоціацій та одне безрангове угруповання. Більшість осередків раритетних

угруповань перебувають під охороною в межах Регіонального

ландшафтного парку «Притисянський» (6 формацій, представлені 57

асоціаціями), а також Карпатського біосферного заповідника (формація

нарциса вузьколистого, представлена, 5 асоціаціями) та сіровільховий ліс, 1

асоціація); та НПП «Синевир», «Зачарований край», «Ужанський парк»

(сіровільховий ліс, 1 асоціація). Водночас, частина локалітетів угрупованнь

формації марсилії чотирилистої (Marsileeta quadrifoliae) та латаття білого

(Nymphaeeta albae), потребують включення до території об’єктів природо-

заповідного фонду. Асоціації Carpineto (betuli)–Quercetum (roboris)

hederosum (helicis) та Alnetum (glutinosae) matteucciosum (struthiopteris), що

являють собою унікальні осередки фіторізноманіття, перебувають під

загрозою знищення через несанкціоновані рубки та проведення

необґрунтованих меліоративних заходів і потребують включення у систему

природозахисних територій, як компоненти сполучних територій у складі

екологічної мережі. 86% кількості раритетних рослинних угруповань

знаходяться у високому ступені ризику та потребують проведення

нагальних природоохоронних заходів. Критично важливим для

довготривалого забезпечення виживання раритетних синтаксонів є

розроблення окремого плану дії для збереження кожного із зазначених

угруповань, що належать до синфітосозологічних класів I та II.

133

7.2. Заплавні фітосистеми у структурі екомережі Закарпаття

Побудова екомережі є втіленням екосистемного підходу, що

відображено насамперед у методичних засадах її просторового планування,

в основу якого покладено принцип збереження та підтримання

біогеохімічних циклів, забезпечення панміксії, неперервності ділянок

природної території та їх відновлення [288, 75, 76, 79, 175].

Долинно-річкові коридори національної екомережі, яка створюється в

Україні, є важливою її ланкою і за своїм задумом повинні виконувати

специфічну комунікативну функцію з огляду на надзвичайну динамічність

процесів функціонування. Основними завданнями екокоридорів є

забезпечення просторових зв’язків між біоцентрами і природними ядрами

екомережі. Провідним критерієм виділення екокоридорів є міграційний [43,

44, 39, 104], тобто територія екокоридору повинна забезпечити обмін

генетичним матеріалом та міграції між біоцентрами – регіональними і

природними ядрами екомережі.

Ю.Р.Шеляг-Сосонко та ін. [177] сформулювали критерії відбору

територій та акваторій для екокоридорів, які можуть забезпечити їх

міграційну функцію. Такими є – критерій ефективної протяжності,

ефективної ширини, екотопічний критерій, територіальної зв’язаності та

гідроекологічний. Але дані критерії не завжди можна пристосувати до

кожного окремого локального екокоридору.

Як відомо, екотопічний критерій виділення екокоридорів вимагає

подібності екотопів екокоридору екотопам ядер, які він з’єднує, проте

досліджувана територія є значно антропогенно змінена. Оскільки методичні

підходи формування екомережі на національному, локальному та

регіональному рівні різняться, опираючись на дані досліджень, ми обрали

такі критерії оцінки функціональної спроможності екокоридорів на

регіональному рівні [177]:

134

1) природність меж

2) ступінь природності, трансформованості екокоридорів:

природні, порушені, антропогенно змінені та деградовані;

3) багатство видового та ландшафтного різноманіття:

а) наявність рідкісних, зникаючих та видів, занесених до Червоної

Книги та регіональні списки раритетної флори;

б) наявність рідкісних рослинних угруповань, занесених до

Зеленої книги України;

4) забезпечення достатнім простором для збереження і

поширення видів;

5) функціональної стабільності екокоридору.

Критерій природності меж. Передбачає виділення екокоридорів в

межах природних цілісних біо-географічних комплексів. На підставі

отриманих результатів було встановлено, що найбільш доцільним є

виділення екокоридорів у межах річкових долин. Проведені нами

дослідження свідчать про значну ефективність поширення рослин вздовж

річкових коридорів. Водночас вододільні хребти, дамби та меліораційні

споруди створюють істотні перешкоди поширенню рослин. Виділення

екокридорів необхідно проводити зважаючи на залісненість території,

урбанізацію (кількість населених пунктів, щільність заселення), наявність

антропогенних перешкод – дамб, значних за площею територій з техногенно

забрудненими або еродованими ґрунтами, забудов [161]. А також

урбанізованих ділянок з інвазійною та рудеральною рослинністю, що має

бути враховано при наступному плануванні заходів охорони територій.

На території зі значною антропогенною трансформацією, в межах

обласних та районних центрів, таких як Ужгород, Мукачево, Свалява,

безперервність забезпечується завдяки формуванню «зелених ділянок

відчуження» на території населених пунктів. Це ділянки, що не

використовуються активно для певних потреб в міській інфраструктурі,

135

тобто колишні звалища, склади, закинуті приміські сільськогосподарські

землі, місця колишніх присадибних ділянок та інші. Згадані території

можуть бути використані для забезпечення міграційних коридорів тварин та

відтворення природного рослинного покриву.

В межах Латорицького, Тисянського та Боржавського екокоридорів,

що відзначаються значною антропогенною трансформацією, безперервність

екологічних коридорів забезпечується завдяки створенню (відносно малих

за розміром) об’єктів природно-заповідного фонду, які здебільшого є більш

захищеними у порівнянні із цілісними територіями екокоридорів.

Ступінь природності (трансформованості) екокоридорів. В

зв’язку з тим, що проведення детальної оцінки біорізноманіття може бути

довготривалим, доцільним є використання індикаційних для даних

угруповань груп видів, оскільки кожен вид флори може зростати лише в

певному діапазоні екологічних умов, обмежених максимальним і

мінімальним значенням фактора, і завдяки цьому, розглядатися як індикатор

умов середовища та стабільності функціонування екосистем. Також,

додатковим фактором, що свідчить про порушення екосистем, є наявність

інвазійних видів. Використання індексів адвентизації, синантропізації,

апофітизації дозволяє у стислий термін оцінити ступінь зміненості

фітосистем.

Індекс адвентизації становить частку у відсотках заносних видів від

загальної чисельності спонтанних видів на певній тестовій ділянці. Індекс

синантропізації визначається як частка синантропних видів від загальної

чисельності видів певної сільськогосподарської території, виражається у

відсотках. Індекс апофітизації визначається як частка апофітів від

загальної чисельності синантропних видів певного локалітету

агроландшафту, виражається у відсотках. Отже, даний індекс

відображає, певною мірою пристосування аборигенної флори до

антропогенного впливу, або ступінь антропотолерантності останньої.

Гемеробні екосистеми – це тою чи іншою мірою змінені людиною — від

136

недоторканих до практично повністю знищених екосистем, а гемеробні

види – судинні рослини, що здатні зростати в умовах різного

антропогенного впливу або гемеробії [14, 93, 276]. Найбільш значим

показник трансформованості, як показано вище, є для Угольсько-

Ужанського та Тисянського екологічних коридорів

Багатство видового та ландшафтного різноманіття. Наявність

природних і мало порушених екосистем, їх репрезентативність у структурі

екокоридорів є одним з найважливіших параметрів успішного

функціонування екоридору, що забезпечить збереження багатство видового

та ландшафтного різноманіття. Територія екомережі має охоплювати

найбільш цінні, для збереження біорізноманіття ділянки, території що є

місцями перебування чи зростання видів тварин і рослин, занесених до

Червоної книги України, а також раритетних видів і угруповань інших

категорій, типові ділянки корінної рослинності. Зокрема при виділенні

екокоридорів в межах Закарпатської області крім територій об’єктів ПЗФ,

підставою до оптимізації меж екокоридору є наявність старовікових

заплавних лісів, як індикатора здатності заплавних екосистем до

саморегуляції.

Созологічну оцінку проводили за допомогою визначених

діагностичних ознак фітоценозу за матричним принципом на основі

чотирибальної шкали. Вкрай важливим є питання щодо добору

діагностичних ознак фітоценозу, які під час порівняльного аналізу дадуть

змогу визначити місце тієї чи іншої асоціації у низці інших за созологічною

цінністю. З численних ознак фітоценозів як надзвичайно складних систем

виділяють більш важливі ценотичні, созологічні, географічні, хорологічні та

інші діагностичні ознаки з метою відобразити істотні якості кожної з них і

розкрити закономірності організації, залежно від внутрішніх і зовнішніх

факторів. Критерії добору таких ознак мають грунтуватися на дискретності

ознак і синтаксонів, належності ознак до об'єкта, відповідності однакових

ознак для різних об'єктів.

137

Таблиця 7.5.

Визначення синфітосологічних індексів

Ознака

угруповання

Коефі-

цієнт,

К

Градація ознак угруповань та їх синфігосозологічна оцінка (С) в

балах №

4 3 2 1

Фітоценотичне

значення 9

Унікальна

асоційованість

домінантів

головного ярусу

Рідкісна

асоційованість

домінантів

головного

ярусу

Рідкісна

асоційованість

домінантів і спів-

домінантів усіх

ярусів

Типова

асоційованість

домінантів і спів-

домінантів усіх

ярусів

1

Созологічне

значення 8

Едифікатор

занесений до

Червоної книги

України

Домінанти

підлеглих

ярусів занесені

до Червоної

книги України

У складі

підлеглих ярусів

є види рослин,

що занесені до

Червоної книги

України

Видів рослин, що

занесені до

Червоної книги

України, в

угрупованні не

має

2

Ботаніко-

географічне

значення та

особливості

поширення

7

Едифікатор чи

домінант

підлеглого ярусу є

ендеміком або

реліктом

Едифікатор на

межі ареалу

Домінанти

підлеглих ярусів

на межі ареалу

Угруповання в

межах ареалу 3

Характер

рідкісності б

Угруповання

рідкісні для

України

Угруповання

рідкісні для

заходу України

Угруповання

рідкісні для

Українських

Карпат та

Закарпатської

низовини

Угруповання

рідкісні для

Закарпатської

низовини

4

Щільність

поширення в

регіоні 5

Вузько

розповсюджений з

низьким ступенем

концентрації

Вузько

розповсюджени

й з високим

ступенем

концентрації

Широко

розповсюджений

з низьким

ступенем

концентрації

Широко

розповсюджений

з високим

ступенем

концентрації

5

Характер

ареалу 4 Реліктовий Згасаючий Стабільний Експансивний 6

Положення в

сукцесійному

ряду 3 Клімакс

Серійне

довготривале Серійне коротко-

тривале Дигресивне 7

Потенціал

відновлення 2 Дуже слабкий Слабкий Задовільний Добрий 8

Особливості

поширення в

Закарпатті 1

Вузько

розповсюджений з

низьким ступенем

концентрації

Вузько

розповсюджени

й з високим

ступенем

концентрації

Широко

розповсюджений

з низьким

ступенем

концентрації

Широко

розповсюджений

з високим

ступенем

концентрації

9

Одним з основних принципів підбору діагностичних ознак має бути

принцип відповідності рівню організації рослинного покриву. Кожна окремо

вибрана діагностична ознака об'єднує систему ієрархічно підпорядкованих

ознак, що мають різне значення у визначенні созологічної цінності

138

фітоценозу. Нами виділено вісім діагностичних ознак фітоценозу, кожна з

яких має чотири градації, залежно від їх потенційного значення для

збереження й функціонування фітоценозу (Табл.7.5).

Ознака фітоценотичне значення характеризує типи асоційованості

популяцій домінуючих видів у фітоценозі. Унікальний тип асоційованості

характеризує поєднання домінантів, які за генетичними, фенотиповими та

іншими ознаками, екологічною приуроченістю відрізняються від типових

зональних. Рідкісний тип асоційованості характеризує поєднання домінантів

у головному ярусі чи домінантів головного ярусу з домінантами підлеглих

ярусів, де один із них є або реліктовим, або ендемічним, або видом із

Червоної книги України (1996), чи поширеними видами різних елементів

флор, відмінних за екологічною приуроченістю.

Звичайний тип асоційованості характеризує поєднання зональних

значно поширених домінантів.

Ознака ботаніко-географічне значення характеризує поширення

домінуючих видів фітоценозу на території України в градації від домінанту

ендеміка (найцінніший фітоценоз) до значною мірою поширеного в межах

ареалу домінанту.

Ознака регіональна репрезентативність характеризує представленість

фітоценозів у системі геоботанічного районування. Найціннішими

угрупованнями є ті, що репрезентують геоботанічний округ, малоцінними -

характерні для геоботанічної області.

Ознака амплітуда і щільність поширення характеризує поширення

фітоценозу в аспекті його частоти трапляння. Розглядаються

вузькопоширені (від одного до декількох геоботанічних округів) фітоценози

з низьким (від одного до декількох місцезростань) та високим

(місцезростання відзначені в межах усього регіону) ступенями концентрації

у місцях їх поширення і значно поширені (від геоботанічної підпровінції і

ширше) фітоценози з низьким (декілька місцезростань) та високим

(повсюдне трапляння) ступенями концентрації у місцях поширення.

139

Ознака характер змін ареалу відзначає ступінь активності змін ареалу

фітоценозів. Для реліктового типу характерна постійно низька активність

фітоценозу до зміни ареалу, для згасаючого – знижена активність

фітоценозів до зміни ареалу, для стабільного – постійно висока активність

фітоценозів до зміни ареалу, для експансивного – підвищена активність

фітоценозів до зміни ареалу.

Ознака положення в сукцесійному ряду характеризує динамічний

стан фітоценозу за шкалою від клімаксового до дигресивного.

Ознака потенціал відновлюваності характеризує здатність

домінуючих видів до природного відновлення в конкретних екологічних

умовах і від їх біологічних особливостей, починаючи від дуже слабкого.

Оскільки діагностичні ознаки фітоценозу нерівноцінні, вводиться ранговий

коефіцієнт, який встановлений емпірично за принципом формальної логіки

на підставі порівняльної оцінки значень ознак. Для зручності й простоти

пропонується кількісне значення величини – від 8 до 1.

Інтегральна оцінка фітоценозів враховує значення всіх їхніх ознак і

здійснюється за допомогою синфітосозологічного індексу (СФІ) як

інтегрального показника. Він обчислюється за сумою показників оцінок

ознак фітоценозу (СО), таких як положення в сукцесійному ряду; характер

змін ареалу; характер поширення фітоценозу; регіональна

репрезентативність; ботаніко-географічне значення; типи асоційованості

популяцій домінуючих видів у фітоценозі; наявності чи відсутності серед

домінантів видів, що охороняються; потенціал відновлюваності –

помноженою на ранговий коефіцієнт їхнього созологічного значення (К) й

поділеною на кількість діагностичних ознак (Н). Використовуючи

синфітозологічні індекси для визначення особливо цінних та раритетних

угруповань та застосовуючи метод великомасштабних карт, вдалося

визначити основні осередки фіторізноманіття, показані у попередньому

підрозділі. Виявлені за допомогою обрахунку синфітосозологічних індексів

особливо цінні для збереження фіторізноманіття території мають бути

залучені до структури екомережі.

На підставі проведених досліджень виявлено осередки раритетних

угруповань, що знаходяться, як було зазначено вище, в межах

140

Латорицького, Боржавського, Юліївсько-Чопського та Тисянського

екокоридорів.

Забезпечення достатнім простором для збереження і поширення

видів. Топологічна структура мережі являє собою просторову картину

взаємного розташування її структурних елементів – осередків

біорізноманіття і сполучних територій. Критерій забезпечення достатнім

простором природних середовищ передбачає побудову екокоридорів

ефективної ширини для збереження видів [191, 265, 283, 290, 293]. За

результатами порівняльного дослідження фіторізноманіття штучно

зарегульованих та природних річково-долинних коридорів, наведеними у

попередньому розділі, показано стрімке зростання частки інвазійних видів

та зменшення ефективності поширення рослин при звужені річкового русла.

Зокрема екокоридори, виділені вздовж крупних водотоків, для забезпечення

поширення фіторізноманіття мають охоплювати річкові долин з

мінімальною шириною 15-30 метрів, а загальна ширина екологічного

коридору має становити не менше 2 км.

Окрім виділення належної ширини екокоридорів, важливо забезпечити

належну зв’язаність осередків біорізноманіття між собою у єдину систему.

Для розрахунку зв’язності екокоридорів у єдину мережу були використані

наступні індекси, запозичені з робіт М. Д. Гродзинського.

Так, α-індекс характеризує наявність і насиченість мережі циклами:

чим вище значення α-індексу, тим більш альтернативних шляхів міграції

між каркасними ядрами мережі:

(1)

де Е – кількість ребер графу (сполучень територій), а V – кількість вершин

графу (каркасних ядер в межах заданої території). Оптимальне значення α –

індексу α =1.

141

Подібним індексом для оцінювання ступеня розвиненості мережі

сполучних територій є β–індекс:

. (2)

При β ‹ 1 граф не має жодного циклу, тобто являє собою граф-дерево,

при β = 1, тільки 1, при β › 1– декілька. При β = 3 всі каркасні ядра об’єднані

сполученими територіями у цикли, що являє собою максимальну можливу

зв’язаність.

Провівши розрахунки для виявлених осередків фіторізноманіття на

території Закарпаття та пропонованих екокоридорів, отримали значення α-

індексу = 0,02, а β –індексу 1,02.

Для отриманої топологічної структури мережі, значення V, тобто

кількість каркасних ядер (вершин графу) дорівнює 49.

Функціональна стабільність складових частин екосистем – це

забезпечення здатності до самовідтворення і саморегуляції природних

фітосистем.

Із величезної кількості різноманітних змін під час природної

трансформації екосистем більшість авторів виділяють термодинамічні

перетворення. Насамперед стверджується, що під час розвитку складних

біологічних систем відбувається зниження рівня їх ентропії. Так, на

ранніх стадіях розвитку енергія накопичена автотрофами за вегетаційний

сезон (для територій із змінами пір року) трансформується і частково

розсіюється. Вона залишається у вигляді насіння, частково у фрагментах

рослин придатних для вегетативного розмноження, а решта повертається

в абіотоп. На пізніх стадіях розвитку більшість синтезованої енергії

накопичується в механічних тканинах фанерофітів. Отже, рівень

консервації енергії корелюватиме із степенем трансформації і

відображатиме рівень розвитку екосистеми.

Через більш як десять років було встановлено, що недосконалість

цього методу була обумовлена порівнянням чисельності видів

142

представників вищеназваних груп. Але відомо, що у лісах число видів дерев

у декілька разів менша за число видів трав’янистої рослинності. У той же

час їхня маса (як носій законсервованої енергії) набагато вища, а саме її

порівняння є ключовим для визначення стадії розвитку.

Урахувавши такий недолік, було запропоновано перехід до

створення фітоіндикаційних шкал на основі об’єктивних ознак. Ними є

середня висота особин виду, діаметр стебла та проективне покриття. Ці

величини є обов’язковими для створення стандартного геоботанічного

опису. Добуток висоти на проективне покриття корелюватимуть із масою,

а діаметр стебла поділений на річний приріст – із часом, за який

відбувається консервація енергії.

Залучення до аналізу інших морфолого-функціональних ознак,

дозволяє оцінити стабільність фітосистеми [109, 112, 273, 277]. За

результатами дослідження, найвищими показниками характеризуються

Латорицький та Боржавський екокоридори.

Зокрема включення до екомережі як відновних деградованих

прируслових ділянок, територій довкола газопроводів та старих

меліоративних каналів. Необхідною передумовою до збереження і

самовідтворення природних фітосистем є перегляд існуючої меліоративної

стратегії та створення нової, сучасної системи запобігання повеням, що

замість докорінного перетворення і знищення природних фітоценозів

базуватиметься на принципах доцільного обмеженого втручання та

обміркованої гідро регуляції.

Екологічні коридори не обов’язково повинні бути лінійними. До того

ж різні види землекористування можуть об’єднуватись з функцією

коридору, і тому при виборі маршруту і напрямку можливим є гнучкий

підхід. Здебільшого канали екологічного зв’язку не є топографічно

неперервними і являють собою поряд розташовані фрагменти природних

ландшафтів. Крім природно-заповідних територій до екологічних коридорів

входять території, на яких необхідно проводити заходи з реставрації

(ренатуралізації) земельних ресурсів та природних угруповань для

143

подолання наявної нині ізоляції природних ділянок. Тут слід проводити

визначення оптимального режиму землекористування індивідуально для

цінних природних ділянок в залежності від ступеня антропогенних змін.

Так, здебільшого на місці осушених боліт доцільним є припинення

використання окремих ділянок господарських земель (пасовищ, ланів) [9,

11, 30] та впровадження загінної системи скотарства. Оскільки ліси являють

собою багатофункціональну екологічну і соціальну систему, то на лісових

ділянках, які підлягають реставрації, слід припинити рекреацію та

випасання. На окремих низькопродуктивних сільськогосподарських землях,

створених на основі вирубування лісових масивів, із збідненими ґрунтами

доцільно провести лісовідновлювальні роботи.

Методику впровадження положень стратегії реалізації регіональної

екомережі, відповідні напрями і заходи розробляли на основі екосистемного

підходу, беручи до уваги ратифіковані Україною міжнародні конвенції і

угоди, враховуючи стан біогеоценотичного покриву, природно-ресурсного

потенціалу і особливості впливу на нього діяльності людини, а також

соціально-економічно-екологічні наслідки існуючих у регіоні ризиків

впливу на біорізноманіття.

Оскільки при використанні запропонованого нами підходу до складу

екомережі як її структурно-функціональні елементи належать не лише

природні території, але й антропогенно змінені ландшафти, в яких

відбувається подальше господарювання або процеси відновлення,

відкриваються широкі можливості використання системи екомережі як

структурно-організаційної основи комплексного природоохоронного

моніторингу стану біорізноманітності та її динамічних тенденцій в різних

умовах функціонування екосистем.

Екологічна мережа буде формуватися також завдяки природно-

відновним територіям – залишкам первинних або вторинних екосистем із

певним потенціалом видів. Природно-відновні території будуть створювати

і в сільськогосподарських ландшафтах шляхом ренатуралізації (консервації)

144

орних земель, передусім, еродованих. Важливими складовими регіональної

екомережі є ліси та землі водного фонду.

Удосконалення структури землекористування на засадах концепції

еколого-господарського балансу території, згідно з якою землі, зайняті

природною рослинністю (ліси, луки), розглядають як землі екологічного

фонду, з яких формується екологічний каркас території, дозволяють

стабілізувати антропогеннотрансформованих ландшафтів та сприяти їх

відновленню. У разі оптимального співвідношення і просторового

розміщення лісові насадження у поєднанні з сільськогосподарськими

угіддями й іншими компонентами ландшафту утворюють єдину

парагенетичну систему у якій відновлюється екологічна і біологічна

рівновага.

7.3. Оцінка функціональної спроможності пропонованих

екокоридорів Закарпаття

Для запобігання негативних наслідків інтенсифікації господарської

діяльності людини та зменшення антропогенного впливу на природні

екосистеми суспільство розробило і втілило у життя концепцію охорони

генофонду, засновану на ідеології редукціонізму [115, 160]. Наслідком

реалізації цієї концепціє є створення системи об’єктів природо-заповідного

фонду. У другій половині ХХ століття активно утворювались природо-

заповідні об’єкти різних рангів. Серед усіх регіонів України Закарпаття

займає чільне місце за кількістю заповідних об’єктів (456 одиниць різного

рангу, зокрема 34 з них – загальнодержавного значення), а його природо-

заповідний фонд охоплює близько 14% території [34].

Найбільшими за площею заповідних територій є наступні об’єкти

ПЗФ: Карпатський біосферний заповідник, три національні парки –

«Синевир», «Ужанський» та «Зачарований край» і регіональний

ландшафтний парк «Притисянський» (Рис 7.2.).

145

Рис.7. 2. Найбільші об’єкти ПЗФ в Закарпатській області

Заповідання територій й надалі залишається основним способом

збереження цінних осередків біорізноманіття, проте створені об’єкти ПЗФ,

відокремлені просторово та функціонально, не спроможні суттєво відновити

порушену екологічну рівновагу. Так, ще у 1982 р. С. М. Стойко зазначив, що

важливим завданням в удосконаленні формування природо-заповідного

фонду як біогеоценотичної системи слід вважати відтворення порушених

природних зв’язків між заповідними масивами. При встановленні цих

зв’язків заповідники можуть виконувати завдання не лише пасивної охорони

гено- і ценофонду, але й функцію біотичної дисперсії, якщо вони будуть

територіально з’єднані за допомогою екологічних каналів. Фактично в

Україні це були перші ідеї щодо створення екомережі заповідних територій,

що були узагальнені як наукова концепція лише у 2005 році.

Проте, традиційно охороною забезпечуються в першу чергу лісові

екосистеми, так, у перших проектах екомережі Українських Карпат на

території Закарпаття було запропоновано створити єдиний основний

146

Південно-Західний гірський екокоридор, з метою збереження букових

пралісів та приполонинних лісів [178].

У запропонованій Л. М. Фельбабою-Клушиною схемі екомережі на

території Закарпаття запроектовано три екокоридори національного рівня:

Вододільно-Карпатський середньогірно-високогірний,

Вулканічнокарпатський низькогірний та Тисянсько-Закарпатський

низовинний екокоридор [151].

На регіональному рівні, Фельбаба-Клушина Л. М. виділяє також

локальні гідроекокоридори: Ужанський, Латорицький, Боржавський,

Річанський, Тереблянський, Тисявський, Тересвянський, Чорнотисянський

та Білотисянський [151].

Пропонована схема є наразі найбільш детально розробленою

екомережею для Закарпатської області. Однак вона не цілком задовольняє

критеріям забезпечення зв’язків між ключовими територіями та цілісності

екомережі відповідно до «Методичних рекомендацій щодо розроблення

регіональних та місцевих схем екомережі» (Мінприроди України, 2004) та

запропонованих на підставі власних досліджень критеріїв оцінки

функціонування екомережі.

При оцінці пропонованої екомережі Закарпаття базувалися на таких

вихідних

теоретичних положеннях:

● в умовах значної урбанізованості території регіону досліджень

природні фрагментовані ділянки не забезпечують сталості заплавних

екосистем, підтримання фіторізноманіття та поширення рослин;

● здатність до самовідновлення фрагментованих ділянок забезпечується

лише за умови пов’язаності їх сполучними територіями;

● ефективне поширення рослин вздовж річкових долин, що є

природним фактором забезпечення підтримання сталого

біорізноманіття в умовах антропізованого ландшафту регіону,

147

відбувається в межах природних цілісних біо-географічних

комплексів;

● необхідною передумовою відновлення заплавних фітосистем та

забезпечення сталості й безперервності функціонування екомережі є

ренатуралізація деградованих ділянок;

● в сучасних умовах посиленого антропогенного випливу збереження та

відновлення біорізноманітності неможливе виключно методами

традиційної таксономічної та територіальної охорони.

Таблиця 7.6.

Оцінка річково-долинних екологічних коридорів Закарпаття

Критерії оцінки

Назва екокоридору

Борж

авсь

ки

й

Лат

ори

цьк

ий

Ти

сян

ськи

й

Юлії

всь

ко

-

Чо

псь

ки

й

Си

нев

ірсь

ко

-

Хуст

ськи

й

Уго

льс

ько

-

Уж

ансь

ки

й

Природність меж 5 4 5 3 4 3

Ступінь трансформованості

екокоридорів 4 4 3 4 4 3

Багатство видового та

ландшафтного різноманіття 5 5 4 5 3 4

Забезпечення достатнім

простором для збереження і

поширення видів

5 5 5 4 3 5

Функціональна стабільність 5 5 5 4 4 4

Середній бал 4,8 4,6 4,4 4,0 3,6 3,8

Оцінку відповідності екокоридорів до обраних критеріїв проводили за

п’ятибальною шкалою:

● 1 – цілком не відповідає;

148

● 2 – не відповідає на більшій частині території;

● 3 – не відповідає на окремих ділянках;

● 4 – задовольняє вимогам на більшій частині території;

● 5 – цілком відповідає критерію оцінки.

Найвищою кількістю балів характеризується Боржавський

екологічний коридор, дещо меншим показником – Латорицький, що не

цілком відповідає критерію природності меж через значне

загосподарювання заплав На підставі оцінки проектованих екологічних

коридорів та проведеного аналізу фіторізноманіття, у рівнинній частині

Закарпаття доцільно проводити виділення сполучних територій залучивши

не лише річкове русло, але також стариці, острови, міждамбовий простір.

Зокрема, включити додаткові території у межах річкових долин Тиси,

Латориці та Боржави (Рис.7.3).

Рис.7.3. Схема доповнень до проектів річкових екологічних коридорів

Закарпатської області на національному рівні.

149

До Тисянської частини екокоридору, доцільно залучити, включно з

міждамбовим простором р. Тиса на відрізку від с. Буштино (Тячівський р-н)

до с. Бадалово (Берегівський р-н), РЛП «Притисянський», та КБЗ (заказник

«Чорна гора» і масиву КБЗ «Долина нарцисів»)

У запропонованому доповненому проекті екомережі до Латорицького

екокоридору належить весь міждамбовий та частина позадамбового

просторів р. Латориця нижче с. В. Лучки (Мукачівський р-н) до кордону з

Словаччиною в р-ні с. Соломоново (Ужгородський р-н) (тут включно зі

старицями р. Тиса), а також всі прилеглі лісові урочища, що належать

Агролісу та Великодобронському лісництву Ужгородського Держлісгоспу.

Щодо територій останнього, то це наступні лісові урчища: ур. “Козуптово”

(квартали 1-11, заг. площа 635 га), ур. “Великодобронська Дача” (квартали

12-21, 25, заг. площа 778 га), ур. “Туполеник” (квартал 22, заг. площа 91 га),

ур. “Переш” (квартали 23-24, заг. площа 257 га). Загальна площа територій

Ужгородського Держлісгоспу 1761 га.

Окрім того, як відновлювальні території, до складу екокоридору для

забезпечення єдності гірської та рівнинної частин екомережі, доцільно

залучити прирусловий простір річки вище с. В. Лучки (Мукачівський р-н),

захопивши «зелені ділянки» м. Мукачева, і, вище за течією, до м. Сваляви,

включно.

До Боржавського екокоридору доцільно включити лісові масиви у

пониззі Боржави – урочище “Атак” (квартали 21-24,26,28,30,32, заг. площа

510 га) та “Лопош” (квартали 25, 27, 29, 31, заг. площа 474га), які належать

Боржавському лісництву Берегівського Держлісгоспу та ур. “Великий ліс”

(квартали 1-18, заг. площа 1176 га за лісовпорядкуванням 1999 р.)

Шаланківського лісництва Виноградівського Держлісгоспу, а також

прилеглий до ур. “Атак” квартал (кв. 23, заг. площа 97 га за

лісовпорядкуванням 2005 р.) філіалу Береговодержспецлісгосп ГДСЛАП

Закарпатагроліс та прилеглі ділянки сінокісних лук. Загальна площа

150

територій, що належать Виноградівськму, Берегівському Держлісгоспам та

Закарпатагролісу – 2257 га.

Згадані межі пропонованих екокоридорів є досить загальними і

потребують конкретизації на регіональному рівні.

Оскільки при використанні запропонованого нами підходу до складу

екомережі як її структурно-функціональні елементи належать не лише

природні території, але й антропогенно змінені ландшафти, в яких

відбувається подальше господарювання або процеси відновлення,

відкриваються широкі можливості використання системи екомережі як

структурно-організаційної основи комплексного природоохоронного

моніторингу стану біорізноманітності та її динамічних тенденцій в різних

умовах функціонування екосистем.

151

ВИСНОВКИ

1. Рослинність річково-долинних коридорів Закарпаття охоплює

14 класів, 24 порядки, 36 союзів, 4 підсоюзи, 102 асоціації згідно

принципів еколого-флористичної класифікації. Найвищим ступенем

різноманіття характеризується рослинність Латорицького (87

асаціацій), Боржавського (77) та Тисянського екокоридорів (65).

Розподіл синтаксономічного різноманіття за екологічними

коридорами вказує на значне різноманіття заплавної рослинності

екомережі Закарпаття, підкреслює локальні відмінності екокоридорів,

пов’язані з різним типом й ступенем антропогенного впливу, а також

динамікою гідрологічного режиму.

2. Провідними чинниками, що зумовлюють розподіл рослинності вздовж

річково-долинних коридорів є вологість та трофність ґрунту, між

якими спостерігається пряма кореляція. Градієнт вологості ґрунту

охоплює широкий діапазон вираженості чинника: від угрупувань

класу Lemnetea (11,25) до рослинності класу Artemisietea vulgaris

(5,65). Характерною особливістю заплавних угруповань є збільшення

відсотку повітровмістних тканин у листку зі зростанням віку

деревостану, що свідчить про високу інтенсивність засвоєння

поживних речовин з ґрунту та, як наслідок, збереження інтенсивного

розвитку, що зумовлюється високою родючістю ґрунту та щорічним

післяповеневим депонування поживних речовин.

3. Показано ефективність поширення рослин на значні відстані з

повеневими розливами: максимальна відстань ефективного

перенесення діаспор рослин вздовж річково-долинних коридорів

складає 16-20 км. Водночас, вплив гідрохорії на локальну структуру

рослинних угруповань є незначним. Характерною особливістю заплав

є незначний відсоток відображення рослинного покриву у

депонованому насінні (менше 23%). Також лише 1,67% від загальної

152

кількості депонованого у намулі насіння зберігає спроможність до

проростання. Результати досліджень ілюструють як важливість

повеневої динаміки для формування заплавних угруповань, так й

складність і довготривалість процесу відновлення рослинного

покриву цих угруповань лише з банку насіння.

4. Річково-долинні екокоридори проявляють спільні статистично

достовірні закономірності розподілу фітоценозів, зокрема, зі

збільшенням висоти над рівнем моря загальне флористичне

різноманіття та кількість раритетних видів в угрупованнях

зменшуються. Рівнинні території Боржавського, Латорицького та

Угольсько-Ужанського екокоридорів (до 120-200 м.н.р.м)

репрезентують 78,41 % загального видового різноманіття. Тут

виявлено 39 раритених видів, що належать до Червоних списків

різного рангу.

5. Будівництво дамб та зміна гідрологічного режиму у заплавних

фітосистемах зумовлює зміну основних екологічних чинників,

зокрема, родючість ґрунту, світло, температуру, вологість та загальне

видове різноманіття. Виявлено негативну кореляцію між загальним

видовим різноманіттям та чисельністю інвазійних видів.

6. Заплавні фітосистеми Закарпаття відзначаються високою

фітосозологічною цінністю. Нами встановлено 147 раритетних видів,

які занесено до списків рідкісних рослин різного рангу, зокрема, 41 з

них належить до Червоної книги України (2009), а три види, зокрема

Marsilea quadrifolia., Salvinia natans, Trapa natans, включені до

Додатку І Бернської Конвенції

7. В межах річково-долинних коридорів Закарпаття виявлено 9 формацій

та 64 асоціації раритетних синтаксонів «Зеленої книги України»

(2009). З них 18 асоціацій представлені в межах Боржавского

екокоридору, 13 – Тисянського, 7 – Латорицького, 8 – Юліївсько-

Чопського та 2 – Синевірсько-Хустського. Сім формацій, включені до

153

«Зеленої книги України» (2009) як «рідкісні», «типові» та такі, що

«перебувають під загрозою зникнення» на території Закарпаття не

охороняються і для свого збереження потребують введення

відповідних природоохоронних заходів. Запропоновано три нові

об’єкти у межах заплавних фітосистем для внесення до складу

природно-заповідного фонду Закарпаття, загальною площею понад

466 га.

8. Найвищими ступенем функціональної спроможності володіють

Боржавський, Латорицький та Тисянський екологічні коридори на

підставі комплексної оцінки критеріїв природності меж, ступеня

трансформованості екокоридору, багатства видового і ландшафтного

різноманіття, забезпечення достатнім простором для збереження і

поширення видів, а також функціональної стабільності.

154

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

1. Андрієнко Т. Л. Геоботанічне районування Української РСР /

[ Т. Л. Андрієнко, Г. І. Білик, Є. М. Брадіс, М. А.Голубець, Ю. Р. Шеляг-

Сосонко та ін. ] – К. : Наук. думка, 1977. – 303 с.

2. Андрієнко-Малюк Т. Формування регіональних схем національної

екологічної мережі: (Метод. рек.) / Т. Андрієнко-Малюк, Л. Вакаренко,

В. Гелюта, Є. Гребенюк, А. Гриценко – Інститут ботаніки ім.

М. Г. Холодного НАН України; Всеукраїнський комітет підтримки

Програми ООН щодо навколишнього середовища (УкрЮНЕПКОМ) / Ю.

Р. Шеляг-Сосонко (ред.). — К. : Фітосоціоцентр, 2004. – 71 с.

3. Андрущенко Г. О. Грунти захiдних областей УРСР / Г. О. Андрущенко –

Львiв, Дубляни : Льв. с.-г. iн-т, 1970. – 118 с.

4. Антропогеннi змiни бiогеоценотичного покриву в Карпатському регiонi /

[за ред. М. А. Голубец]. – К. : Наук. Думка, 1994. – С. 125-132.

5. Анучин В. А. География Советского Закарпатья / В. А. Анучин – М. :

Географгиз, 1956. – 296 с.

6. Артюшенко А. Т. Історія лісів України у четвертиновому

антропогеновому періоді / А. Т. Артюшенко – Лісові ресурси України, їх

охорона та використання. К. : Наукова думка, 1973. – 154 с.

7. Бiлик Г. I. Сiножатi та пасовища Закарпатської областi й заходи до їх

полiпшення i рацiонального використання / Г. I. Бiлик // Ботан. журн. –

1950. – 1. – С.16-23.

8. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: [пер. с нем. / под ред.

Р. Шуберта ] – М. : Мир, 1988. – 350 с.

9. Білик Г. І. Геоботанічне районування Української РСР / Г. І. Білик,

Є. М. Брадіс // Укр. ботан. журн. – 1962. – Т. 19. – № 4. – С. 23-32.

10. Біорізноманіття Карпатського біосферного заповідника. / Я. І. Мовчан

(ред.). – К. : Інтерекоцентр, 1997. – 711 с.

155

11. Бондаренко В.Д. Стратегія і тактика природоохоронної діяльності

лісового заповідника (на прикладі природного заповідника «Медобори»)

/ В. Д. Бондаренко, Г. Т. Криницький, В. О. Крамарецьта ін. – Львів :

Сполом, 2006. – 408 с.

12. Бондарчук В. Г. Геоморфологія УРСР / В. Г. Бондарчук. – К. : Рад.

школа, 1949. – 240 с.

13. Брадiс Є. М. Полонини Закарпатської областi, їх використання та шляхи

полiпшення / Є. М. Брадiс / – К. : 1951. – С.17-87.

14. Бурда Р. И. Антропогенная трансформация флоры / Р. И. Бурда. – К. :

Наук. думка, 1991. – 168 с.

15. Васильев Д. С. Некоторые данные о биологии Ambrosia artemisifolia L. /

Д. С. Васильев // Ботан.журн. – 1959. – 44, № 6. – C. 843-846.

16. Вернандер Н. Б. Почвы Закарпатской области / Н. Б. Вернандер //

Почвоведение. – 1947. – № 6. – С. 35-47.

17. Визначник рослин України. / за ред. Д. К. Зерова. – К. : Наук. думка,

1965. – 878 с.

18. Визначник рослин Українських Карпат. / відп. ред. : В. І. Чопик;

АН Української РСР, Ін-т ботаніки ім. М.Г. Холодного . – К. : Наукова

думка, 1977 . – 434 с. : іл.

19. Визначник рослин УРСР. / За ред. М. В. Клокова. – Київ;

Харків : Держсільгоспвидав, 1950. – 932 с.

20. Вовк О. Б. Збереження ґрунтів заплавних комплексів Закарпаття, як

передумова екологічної стабільності регіону / О. Б. Вовк, О. Л. Орлов //

Наук. вісн. ЧНУ. Біологія. – Чернівці, 2005. – Вип. 257. – С. 51-56.

21. Водний кодекс України від 6 червня 1995 р. № 213/95-ВР. // Відомості

Верховної Ради України. – 1995. – №24. – 189 с.

22. Гамор Ф. Д. Класифiкацiя видiв та угруповань сегетальної рослинностi

Закарпаття / Ф. Д. Гамор // Укр. ботан. журн. – 1987. – 5. – С. 36-43.

23. Гамор Ф. Д. Высотный топоклин сегетальной растительности Закарпатья

// Ф. Д. Гамор, В. И. Комендар, Л. М. Абрамова // Тезисы Всесоюзного

156

совещания по проблемам агрофитоценологии и агробиогеоценологии. –

Ижевск, 1981. – С. 29-31.

24. Геоботанiчне районування Української РСР. / Барбарыч А. И., ред. – К. :

Наук. думка, 1977. – 301 с.

25. Геренчук К. I. Ландшафти / К. I. Геренчук // Природа Українських

Карпат. – Львiв : Вид-во Льв.ун-ту, 1968. – С. 208-238.

26. Гладун Я. Д. Поширення i запаси найважливiших лiкарських рослин у

Закарпатськiй областi / Я. Д. Гладун // Укр. ботан. журн. – 1986. – 43, №

4. – С. 94-97.

27. Голубец М. А. Классификация растительности Украинских Карпат /

М. А. Голубец, К. А. Малиновский // Вопросы ценологии, географии,

экологии и использования растительного покрова СССР. Л. : Наука,

1969. – С. 237-254.

28. Голубец М. А. Принципы классификации и классификация

растительности Украинских Карпат / М. А. Голубец, К. А. Малиновский

// Ботан. журн. – 1967. – Т. 52. – № 2. – С. 189-201.

29. Голубец М. А. Пути рационального использования природних ресурсов /

М. А. Голубец, С. М. Стойко // Украинские Карпати. Природа – К. :

Наук. думка, 1988. – С.197-202.

30. Горчаковский П. Л. Антропогенные изменения растительности:

мониторинг, оценка, прогнозирование / П. Л. Горчаковский // Экология.

– 1984. – № 5. – С. 3-16.

31. Гриневецький В. Т. Поняття екомережі та основні напрями її

ландшафтознавчого обгрунтування в Україні / В. Т. Гриневецький //

Укр. геогр. журнал. – 2002. — № 4. – С. 62-67.

32. Грубінко В. В. Принципи описання стану біо-, еко-систем /

В. В. Грубінко // Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біол. – 2010. –

№ 2 (43). – С. 123-136.

33. Давидюк В. П. Національна доповідь України про збереження

біологічного різноманіття / В. П. Давидюк, Я. І. Мовчан, Г. В. Парчук,

157

В. М. Титар, Ю. Р. Шеляг-Сосонко. – 2-ге вид. – К. : Хімджест, 2003. –

62 с.

34. Державний кадастр територій та об’єктів природно-заповідного фонду

станом на 01.01.06 р. – К. : Державна служба заповідної справи, 2006. –

с. 312.

35. Дєєв Ю. О. Рiки / Ю.О. Дєєв // Природа Українських Карпат.- Львiв :

Вид-во Львiв. ун-ту, 1968. – С. 102-124.

36. Дідух Я. П. Геоботанічне районування України та суміжних територій /

Я. П. Дідух, Ю. Р. Шеляг-Сосонко // Укр. ботан. журн. – 2003. – T. 60, №

1. – С. 6-17.

37. Доброчаева Д. Н. Определитель высших растений Украины /

Д. Н. Доброчаева, М. И. Котов, Ю. Н. Прокудин. – К. : Наук. думка,

1987. – 548 с.

38. Европейская стратегія збереження рослин. Рада Європи і «Планта

Європа». / [Електронний ресурс]. – Режим доступу :

www.plantaeuropa.org/assets/publications/EPCS_Russian.pdf

39. Екологічні проблеми сільського господарства Карпат / [ Ф. Топольний,

О. Гелевера, С. Моспан та ін. ] // Праці Наук. т-ва ім. Т. Шевченка

(Львів).– 2003. – Т. 12. – 3.– С. 351-358.

40. Заверуха Б. В. Бережіть рідкісні рослини / Б. В. Заверуха. – К. : Урожай,

1971. – 96 с.

41. Загальноєвропейська стратегія збереження біологічного та

ландшафтного різноманіття. – К. : Міжвідомча координаційна комісія з

питань збереження біологічного та ландшафтного різноманіття, 1998. –

52 с.

42. Загульський М. М. Стан популяцiй Dactylorhiza majalis (Orchidaceae) в

умовах промислового середовища (на прикладi мiст Львова i Мукачева) /

М. М. Загульський, Б. Г. Проць // Тези доповiдей Мiжнародної наукової

конференцiї «Промислова ботанiка: стан та перспективи розвитку»

(Кривий Рiг, травень 1993р). – Донецьк, 1993. – С. 28-29.

158

43. Закон України «Про екологічну мережу України» від 24 червня 2004 p.

№ 1864-IV // Урядовий кур'єр. – 2004. – 14 вересня. – № 172.

44. Закон України «Про природно-заповідний фонд України» від 16 червня

1992 р. № 2456-ХІІ // ВВР. – 1992. – № 34. – 502 с.

45. Закон України «Про загальнодержавну програму формування

національної екологічної мережі України на 2000 – 2015 роки» від 21

вересня 2000 р. №1989 111 // Урядовий кур'єр. – 2000. – 8 листопада. – №

207.

46. Закон України «Про рослинний світ» від 09.04.1999 р. // Офіційний

вісник України. – 1999. – № 18. – 775 с.

47. Закон України «Про внесення змін до Лісового кодексу України» від

09.06.2009 р., № 1483-VI. / [Електронний ресурс]. – Режим доступу:

http://zakon1.rada.gov.ua/cgi-bin/laws/main.cgi?nreg=1483-17.

48. Закон України «Про Генеральну схему планування території України»

від 07.02.2002 р., № 3059-III. / [Електронний ресурс]. – Режим доступу:

http://zakon1.rada.gov.ua/cgi-bin/laws/main.cgi?nreg=3059-14.

49. Закон України «Про ратифікацію Конвенції про охорону біологічного

різноманіття» від 29.11.1994 р., № 257/94-ВР. / [Електронний ресурс]. –

Режим доступу: http://zakon1.rada.gov.ua/cgi-

bin/laws/main.cgi?nreg=257%2F94.

50. Залежнiсть розподiлу бурянiв Закарпаття вiд висоти над рівнем моря /

[ Ф. Д. Гамор, В. I. Комендар, Л. М. Абрамова, Б. М. Мiркiн ] // Укр. бот.

журн. – 1983. – т. 39. – 4. – С. 54-57.

51. Збереження біорізноманіття і створення екомережі: Інформаційний

довідник. / Г. Б. Марушевський, В. П. Мельничук, В. А. Костюшин. – К.

: Wetlands International Black Sea Programme, 2008. – с. 168.

52. Зелена книга України / [Під заг. ред. чл.-корр. НАН України Я.П Дідуха].

– К. : Альтерпрес, 2009. – 448 с.

159

53. Зеленая книга Украинской ССР : Редкие, исчезающие и типичные,

нуждающиеся в охране растительные сообщества / [Под общ. ред.

Ю.Р. Шеляга-Сосонко]. – К. : Наук. думка, 1987. – 216 с.

54. Зозулин Г. М. Система жизненных форм высших растений /

Г. М. Зозулин // Бот. журн. – 1961. – 46, № 1. – С. 3-18.

55. Зойомі Б. Про післяльодовикову історію рослинних зон Карпат і

суміжних територій / Б. Зойомі // Український ботанічний журнал. –

1961. – Т. 18. – № 2. – С. 56-59.

56. Игошина Д. С. Дополнения к флоре Закарпатской обл. УРСР /

Д. С. Игошина // Ботан. материалы гербария АН СССР. Ботан. ин-т

Комарова. – 1955. – 17. – С. 461-517.

57. Ильинский А. П. Растительность Советских Карпат / А. П. Ильинский –

М. : Бюллетень МОИП, 1945. – 1. – С. 37-44.

58. Кагало О. О. Концептуально-методичні засади созологічної оцінки змін

рослинного покриву / О. О. Кагало // Вісник Львів. ун-ту. Серія

біологічна. – 2003. – 34. – С. 3-18.

59. Кагало О. О. Розбудова екологічної мережі в Україні : принципи,

проблеми, перспективи. Матер. ІХ наук. конф. молод. учених (Львів, 1-2

жовтня, 2009) / О. О. Кагало // Наукові основи збереження біотичної

різноманітності. – Львів, 2009. – С. 20-36.

60. Каталог типів оселищ Українських Карпат і Закарпатської низовини /

Ред. Б. Проць та О. Кагало– Львів: Меркатор, 2012. – 294 с.

61. Кіш Р. Біотопи Natura 2000 на Закарпатській низовині / Р. Кіш,

Є. Мандрик, В. Мірутенко – Ужгород : Мистецька Лінія, 2006. – 64 с.

62. Класифікація плавневих водойм пониззя Дніпра за біологічними

показниками / [ Т. Л. Алексенко, С. В. Овечко, Г. М. Міхаєва та ін. ] //

Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біол. – 2010. – № 2 (43). – С. 3-7.

63. Комендар В. I. Лiкарськi рослини Карпат / В. I. Комендар– Ужгород :

Карпати, 1971. – 246 с.

160

64. Комендар В. I. Пiдсумки i програма наукових дослiджень рiдкiсних

рослин Карпат / В. I. Комендар // Укр. ботан. журн. – 1992. – 49, № 5. –

С. 107-111.

65. Комендар В. I. Проблеми охорони фiтогенофонду Карпат /

В. I. Комендар // Укр. ботан. журн. – 1988. – 45, № 1. – С.1-6.

66. Комендар В. I. Геоботанiчна характеристика бур’янiв Закарпаття /

В. I. Комендар, В. И. Гамор // Укр. бот. журн. – 1980. – 36. – С. 70-76.

67. Комендар В. И. Распространение нарцисса узколистого в Закарпатье /

В. И. Комендар // Бот. журн. – 1964. – 7. – С. 1024-1032.

68. Комплексний атлас України / Г. Підгрушний, Ю. Качаєв [та ін.] – К. :

ДНВП «Картографія», 2005. – 96 с.

69. Конвенция об охране биологического разнообразия // Сб. междунар.

конвенций в области охраны окруж. среды. – Львов : Экоправо, 1999. –

С. 243-256.

70. Конвенція про міжнародну торгівлю видами дикої фауни і флори, що

перебувають під загрозою зникнення (Вашингтон, 1973 р.). / – К. :

Мінекобезпеки України, 1999. – 84 с.

71. Конвенція про охорону дикої фауни і флори та середовищ існування в

Європі (Берн, 1979 р.). – К. : Мінекобезпеки України, 1998. – 76 с.

72. Копій Л. І. Динаміка лісистості та роль лісів у послабленні ерозійних

процесів земельних угідь західного регіону України / Л. І. Копій //

Лісівництво та агролісомеліорація. – 2001. – 99. – С. 63-69.

73. Короткий довідник лісового фонду України. За матеріалами обліку лісів

станом на 1 січня 2002 року. / – Ірпінь, 2003. – 149 с.

74. Корчагин А. А. Видовой (флористический) состав растительных

сообществ и методы его изучения / А. А. Корчагин // Полевая

геоботаника. – М.-Л. : Наука, 1964. – Т. 3.– С. 39-60.

75. Криницький Г. Т. Охорона біорізноманіття: теоретичні і прикладні

аспекти / Г. Т. Криницький, П. Р. Третяк // Наук. Вісник : Дослідження,

161

охорона та збагачення біорізноманіття / Зб. наук. – техн. праць. – Львів :

УкрДЛТУ. – 1999. – 9.9. – С. 15-25.

76. Кричфалуший В. В. Биоэкология редких видов растений /

В. В. Кричфалуший, В. И. Комендар – Львов : Свит, 1990. – 155 с.

77. Кузярин А. Т. Раритетные виды сосудистых растений Западнобужского

евроэкокоридора (Украинская часть) и проблема их охраны: Материалы

Международной научно-практической конференции и X зоологической

конференции [«Проблемы сохранения биологического разнообразия и

использования биологических ресурсов»], Часть 1. Сб. науч. работ / О.Т.

Кузярін [Под общей ред. М. Е. Никифорова.] – Минск, ООО «Мэджик»,

ИП Вараксин, 2009. – С. 144-146.

78. Культиасов М. В. Проблема становления жизненных форм у растений /

М. В. Культиасов // Проблемы ботаники. – М.-Л.: Изд-во АН СССР,

1950. – Т.1 – С. 250-263.

79. Куркин К. А. Опыт мониторинга пойменных лугов: анализ динамики

видов и синузий фитоценозов долгопоемного луга в ходе антропогенной

сукцессии / К. А. Куркин // Бюл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд.

биол. – 1993. – T. 98, вып. 4. – С. 66-82.

80. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин – М. : Высш.шк., 1990. – С. 82-110.

81. Лєтицька О. М., Оцінка екологічного стану річок Закарпаття в умовах

впливу різних антропогенних чинників / О. М. Лєтицька,

С. О. Афанасьєв // Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біол. – 2010. –

№ 2 (43). – С. 319-322.

82. Лісовий кодекс України. Офіційне видання. – К. : Концерн «Видавничий

Дім Ін Юре». – 2005. – 104 с.

83. Луки Карпат / [О. П. Крись (ред.).] – Ужгород : Карпати, 1981. – 248 с.

84. Макрофиты – индикаторы изменений природной среды / Д. В. Дубына,

С. Гейны, З. Гроудова [и др.] – К. : Наук. думка, 1993. – 434 с.

85. Малиновский А. К. Монтанный элемент флоры Украинских Карпат /

А. К. Малиновский– Киев : Наук.думка, 1991. – 240 с.

162

86. Малиновський А. К. Поширення і популяційна структура рідкісних видів

рослин міжнародних червоних списків в Українських Карпатах /

А. К. Малиновський, В. Г. Кияк, В. М. Білонога // Лісівнича академія

наук України : Наукові праці. – Львів: Вид. НУ «Львівська політехніка»,

2009. – 6. – С. 25-30.

87. Малиновський А. К. Системи охорони природного середовища у

Львівській області / А. К. Малиновський, П. Р. Третяк // Праці наукового

товариства ім. Шевченка, Том ХVI : Екологічний збірник. Дослідження

біотичної і ландшафтної різноманітності та її збереження. На пошану

професора Костянтина Андрійовича Малиновського. –Львів : ДВЦ

НТШ, 2008. – С. 227-244.

88. Малиновський А. К. Транскордонна система охорони природного

середовища «Верхній Буг» / А. К. Малиновський, П. Р. Третяк //

Розвиток заповідної справи в Україні і формування пан’європейської

екологічної мережі / Матеріали міжн. науково-практ. конф. 11-13

листопада 2008 р. – Рахів, 2008. – С. 259-265.

89. Малиновський К. А. Растительность высокогорья Украинских Карпат

(эколого-фитоценотическая характеристика, сравнение со странами

аналогами, рациональное использование, улучшение и охрана): aвтореф.

дис. докт. биол. наук. / А. К. Малиновский– К. : 1969. – 63 с.

90. Малиновський К. А. Рослиннiсть високогiр’я Українських Карпат /

К. А. Малиновський– К. : Наукдумка, 1980. – 278 с.

91. Малиновський К. А. Рослинні угруповання високогір’я Українських

Карпат / К. А. Малиновський, В. В. Крічфалушій – Ужгород, 2002. –

243 с.

92. Малышев Л. И. Изменение флор Земного шара под влиянием

антропогенного давления / Л. И. Малышев // Научн. докл. высшей шк.,

Биол. науки. – 1981. – № 3. – С. 5-20.

163

93. Мамедов С. В. К класификации синантропных видов растений /

С. В. Мамедов // Материалы сов. «Проблемы изучения синантропной

флоры СССР». – М., 1989. – С. 76-77.

94. Мамчур З. I. Поведiнка вищих рослин в умовах урбанiзацiї (на прикладi

урбоекосистеми м. Львова) / З. I. Мамчур, Б. Г. Проць // Укр. ботан.

журн. –1996. – N5. – С. 611-614.

95. Маргитай А. Взносы к флоре Подкарпатской Руси / А. Маргитай //

«Квартальник». – 1923. – т. 4. – С. 8-79.

96. Маринич О. М. Фізична географія України : Підручник [3-тє вид.] /

О. М. Маринич, П. Г. Шищенко– К. : Т-во «Знання», КОО, 2006. – 511 с.

97. Марьюшкина В. Я. Амброзия полыннолистная и биологические основы

борьбы с ней / В. Я. Марьюшкина – Киев : Наук.думка, 1986. – 117 с.

98. Масляк П. О. Географія України: пробн. підр. / П. О. Масляк,

П. Г. Шищенко – К. : Зодіак-Еко, 1999. – 432 с.

99. Методичні рекомендації щодо розроблення схеми екокоридорів

(сполучних територій) / Жива Україна.– 2009. – № 3-4. – С. 12-14.

100. Методы почвенно-зоологических исследований / [под общ. ред.

М. С. Гилярова] – М. : Наука, 1975. – 277 с.

101. Миркин Б. М. Словарь понятий и терминов современной

фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Т. Наумова – М. :

Наука, 1986. – 224 с.

102. Миркин Б. М. Фитоценология. Принципы и методы. / Б. М. Миркин,

Г. С. Розенберг – М. : Наука, 1978. – 212 с.

103. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение [пер. з англ.

Н. В. Матвеевой] / Э. Мэгарран– Москва : Мир, 1992. – 161 с.

104. Національна екологічна мережа як складова частина Пан-

європейської екологічної мережі / [Ю. Р. Шеляг-Сосонко, О. В. Дудкін,

М. М. Коржнєв, О. С. Аксьом ] – К. – 2005. – 63 с.

105. Національна доповідь про стан навколишнього природного

середовища в Україні у 1998 році. – К.: Мінекобезпеки, 1998. – 161 с.

164

106. Національна доповідь України про гармонізацію життєдіяльності

суспільства у навколишньому природному середовищі. Спеціальне

видання до 5-ї Всеєвропейської конференції міністрів навколишнього

середовища "Довкілля для Європи". – К.: Мінекобезпеки, 2003. – 125 с.

107. Одум Ю. Экология: в 2-х т. / Ю. Одум – М. : Мир, 1986. – Т.1. – 328

с.; – Т.2. – 376 с.

108. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум – М. : Мир, 1975. – 742 с.

109. Омельчук O. Зв’язок форм росту та показників функціональних ознак

рослин заплавних екосистем / О. Омельчук, Б. Проць, П. ван Бодегом //

Вісник Чернівецького Університету. Біологічні системи. – 2011. – Т.3. –

Вип. 2. – C. 38-42.

110. Омельчук О. С. Дослідження фукціональних ознак рослин у заплавних

екосистемах Закарпаття. Молодь і поступ біології: збірник V

Міжнародної наукової конференції студентів та аспірантів (12-15 травня

2009р., Львів): в 2-х томах / О. С. Омельчук, Б. Г. Проць – Львів, 2009. –

Т.1. – С.89-90.

111. Омельчук О.С. Раритетні фітоценози річково-долинних коридорів

Закарпаття / Омельчук О.С., Проць Б.Г. // Вісник Київського

національного університету ім. Тараса Шевченка. Серія: Біологія – Вип.

1(66). – 2014. – C. 72-78.

112. Омельчук О. С. Функціональні ознаки рослин у різновікових

угрупованнях заплавних екосистемах Закарпаття: Актуальні проблеми

ботаніки та екології. [ Матеріали міжнародної конференції молодих

учених ] (11-15 серпня 2009р., Кременець) / О. С.Омельчук, Б. Г Проць. –

Тернопіль : Підручники і посібники, 2009. – С. 128-129.

113. Онищенко В. А. Охоpона дубово-гpабових та гpабових лісів у

заповідниках Укpаїни / В. А. Онищенко // Пpобл. становлення і

функціонування новоствоpених заповідників. – 1995. – С. 65-66.

165

114. Офіційні переліки регіонально-рідкісних рослин адміністративних

територій України (довідкове видання) / Укладачі: Т. Л. Андрієнко,

М. М. Перегрим. – К. : Альтерпрес, 2012. – с. 148.

115. Охорона природи Українських Карпат та прилеглих територiй /

[ С. М. Стойко, Л. I. Мiлкiна та iн.]. – К. : Наук.думка, 1980. – 264 с.

116. Петрова Л. М. Стан та оптимізація мережі лісових заповідних об’єктів

заходу України : дис. канд. с-г. наук : 06.03.03 «Лісознавство і

лісівництво» / Л. М. Петрова. – Львів, 2003. – 343 с.

117. Поварнiцин В. О. Лiси Закарпаття / В. О. Поварнiцин // Ботан. журн. –

1950. – 3. – С.89-92.

118. Поп С. С. Природні ресурси Закарпаття. – Ужгород : ТОВ

«Спектраль», 2003 – с. 296.

119. Попов М. Г. Очерк растительности и флоры Карпат / М. Г. Попов. –

М. : Изд-во Моск. о-ва испытателей природы. – 1949. – с. 303.

120. Попович С. Ю. Фітоценофонд заповідників України / С. Ю. Попович,

П. М. Устименко // Роль охоронюваних природних територій у

збереженні біорізноманіття. Матер конф. м. Канів, 8-10 верес. 1998 р. –

Канів, 1998. – С. 97-99.

121. Постанова Верховної Ради України від 05 березня 1998 р. «Основні

напрямки державної політики України у галузі охорони довкілля,

використання природних ресурсів та забезпечення екологічної безпеки».

// Відомості Верховної Ради України. – 1998. – № 38-39. – С. 24.

122. Постанова Верховної Ради України від 22 вересня 1994 р. «Про

Програму перспективного розвитку заповідної справи в Україні

(«Заповідники»). // Відомості Верховної Ради України. – 1994. – № 48. –

С. 430.

123. Постанова Кабінету Міністрів України від 12 листопада 1997 р.

№ 1259 «Про вдосконалення державного управління заповідною

справою в Україні». // [Електронний ресурс]. – Режим доступу:

http://zakon1.rada.gov.ua/cgi-bin/laws/main.cgi?nreg=1259-97-%EF

166

124. Постанова кабінету міністрів України «Про затвердження державної

програми Ліси України на 2002-2015 роки» від 29 квітня 2002 р., № 581

[Електронний ресурс]. – Режим доступу: http://zakon1.rada.gov.ua/cgi-

bin/laws/main.cgi?nreg=581-2002-%EF&p=1301672399765849

125. Постанова Кабінету Міністрів України «Про концепцію збереження

біологічного різноманіття України» від 12 травня 1997., № 439.

[Електронний ресурс]. – Режим доступу: http://zakon1.rada.gov.ua/cgi-

bin/laws/main.cgi?nreg=439-97-%EF

126. Поширення, запаси та рацiональне використання деяких лiкарських

рослин Закарпатської областi / В.I. Комендар, М. В. Дубанич,

Й. М. Чернекi [та iн.]. // Укр. ботан. журн. – 1975. – 32, № 3. – С. 307-311.

127. Пригара О. М. Систематична структура флори рiвнинної частини

Закарпаття / О. М. Пригара // Укр. бот. журн. – 1988. – № 4. – С. 62-64.

128. Природа Украинской ССР. Почвы / [ Н. Б. Вернандер, И. Н. Гоголев,

Д. И. Ковалишин и др.]. – К. : Наук. думка, 1986. – 216 с.

129. Програма дій з подальшого впровадження Порядку денного на ХХІ

століття. / переклад з анг. ВГО «Україна. Порядок денний на 21 ст.». – К.

: Інтелсфера, 2000. – 58 с.

130. Продромус рослинності України / [За ред. Ю. Р. Шеляг-Сосонко] – К. :

Наук. думка, 1991. – 272 с.

131. Протопопова В. В. Синантропная флора Украины и пути ее развития /

В. В. Протопопова. – К. : Наук. думка, 1991. – 204 с.

132. Протопопова В. В. Систематична структура та флорогенетичнi зв’язки

синантропної флори України / В. В. Протопопова // Укр. ботан. журн. –

1986. – 43, № 3. – С. 40-45.

133. Проць Б. Адвентивні рослини заплавних угруповань Закарпаття /

Б. Проць // Актуальні питання дослідження рослинного покриву Укр.

Карпат. Збірник матеріалів міжнародної регіональної наукової

конференції присвяченої 100-річчю від дня народження С. С. Федора (4-

6 жовтня 2007 рік, м. Ужгород, Україна). – Ужгород, 2007. – С. 91-93.

167

134. Работнов Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов – М. : Изд-во МГУ,

1983. – 296 с.

135. Регіональний ландшафтний парк «Притисянський» – збереження

природної спадщини рівнинного Закарпаття / [ Р. Кіш, Б. Проць,

А. Поляновський, Т. Башта та ін.] – Ужгород : Мистецька лінія, 2009. –

20 с.

136. Розбудова екомережі України / [ Під ред. Ю. Р. Шеляга-Сосонка]. – К.

: Програма розвитку ООН. Проект «Екомережі», 1999. – 127 с.

137. Розпорядження Кабінету Міністрів України від 22 вересня 2004 р.,

№ 675 «Про схвалення Концепції Загальнодержавної програми

збереження біорізноманіття на 2005 - 2025 роки». – [Електронний

ресурс]. – Режим доступу: http://zakon1.rada.gov.ua/cgi-

bin/laws/main.cgi?nreg=675-2004-%F0

138. Романенко В. Д. Концептуальные подходы при формировании

трансграничных гидроэкологических коридоров / В. Д. Романенко, И. В.

Гриб, М. Д. Гроздинский // Гидробиол. журн. – 2003. – 39, № 4. – С. 82-

90.

139. Рослиннiсть Закарпатської областi УССР. / А. І. Барбарич, Г. І. Білик,

Є. М. Брадіс та ін. – К. : Вид-во АН УРСР, 1954. – 276 с.

140. Руденко Л. Г. Географічні підходи до визначення оптимальної мережі

заповідних територій в Україні / Л. Г. Руденко, Л. К. Шевченко, О. А.

Ющенко // Ойкумена. Український екологічний вісник. – 1995. – № 1 –

2. – С. 57-62.

141. Руденко Ф. Е. Матерiали до флори Закарпатської областi /

Ф. Е. Руденко, С. С. Фодор, О. П. Резниченко // Науковi записки

Ужгородського унiверситету. – 1951. – 4. – С. 17-43.

142. Руднєва Е. Н. Почвенный покров Закарпатской области / Е. Н. Руднєва

– М., 1960. – 228 с.

143. Серебряков И. Г. Жизненные формы растений и их изучение /

И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. – М.-Л., 1964. – 3. – С. 146-205.

168

144. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений /

И. Г. Серебряков // Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. –

М. : Высшая школа, 1962. – 378 с.

145. Словарь ботанических терминов / [Под общ. ред. И. А. Дудки] – К. :

Наук.думка. – 1984. – 308 с.

146. Соломаха В. А. Синтаксономія рослинності України / В. А. Соломаха.

– К. : Фітосоціоцентр, 1996. – 120 с.

147. Стойко С. М. Раритетний фітоценофонд України та концепція

національної «Зеленої книги» / С. М. Стойко, Ю. Р. Шеляг-Сосонко //

Укр. ботан. журн. – 2005. – 62, № 5. – С. 611-623.

148. Сукачов В. Н. Типы лесов и типы лесорастительных условий /

В. Н. Сукачов. – М. : Гостехиздат, 1945. – 36 с.

149. Ткачик В. П. Про флористичне зонування Українських Карпат /

В. П. Ткачик, Б. Г. Проць // Тези доповiдей конференцiї молодих вчених

«Актуальнi проблеми ботанiки» (18-20 жовтня 1993р., м.Ялта). – К.,

1993. – 45 с.

150. Товт Е. С. Рослини – мiгранти у флорi Закарпаття / Е. С. Товт // Про

охорону природи Карпат. – Ужгород : Вид-во «Карпати», 1973. – С. 120-

122.

151. Фельбаба-Клушина Л. М. Рослинний покрив боліт і водойм верхів'я

басейну р. Тиса (Українські Карпати) та флювіальна концепція його

охорони [Текст] / Л. М. Фельбаба-Клушина / [наук. ред. : К. М. Ситник].

– Ужгород : Ліра, 2010. – 190 с.

152. Физико-географическое районирование Украинской ССР / [Под. ред.

В. П. Попова, А. И. Маринича, А. И. Ланько]. – К. : Изд-во Киев. ун-та,

1968. –683 с.

153. Флора европейской части СССР. / Отв. ред. Ан. А. Фёдоров. – Л. :

Наука, Лен. отд., 1974. – Т. I. Ред. тома Н. Н. Цвелёв и С. К. Черепанов. –

404 с.

169

154. Флора европейской части СССР. / Отв. ред. Ан. А. Фёдоров. – Л. :

Наука, Лен. отд., 1976. – Т. II. Ред. тома Т. В. Егорова. – 236 с.

155. Флора европейской части СССР. / Отв. ред. Ан. А. Фёдоров. – Л. :

Наука, Лен. отд., 1978. – Т. III. Ред. тома Ю. Л. Меницкий. – 259 с.

156. Флора европейской части СССР. / Отв. ред. Ан. А. Фёдоров. Л. :

Наука, Лен. отд., 1979. – Т. IV. Ред. тома Ю. Д. Гусев. – 355 с.

157. Фодор С. С. Бур’яни Закарпатської областi УРСР / С. С. Фодор //

Рослиннiсть Закарпатської областi УРСР. – К. : АН УРСР, 1954. – С. 244-

254.

158. Фодор С. С. Екзоти Карпат / С. С. Фодор, В. К. Терлецький,

Я. Д. Гладун. –Ужгород : «Карпати», 1982. – 120 с.

159. Фодор С. С. Растительный покров Закарпатской области / С. С. Фодор

// Науковi записки Ужгородського унiверситету. – 1956. – 17. – С. 116-

141.

160. Формування регіональних схем екомережі (методичні рекомендації).

/ За ред. Ю. Р. Шеляга-Сосонко. – К : Фітосоціоцентр, 2004. – 71 с.

161. Формування міжрегіональної системи екокоридорів

Дніпропетровської та Донецької областей з використанням техногенних

відновлювальних елементів / О. О. Скрипник, С. М. Сметана, І. М. Кузик

// Екологія і природокористування. – 2011. – Вип. 14. – С. 102-113.

162. Харкевич С. С. Про флору й рослиннiсть гiрської частини

Закарпатської областi УРСР / Харкевич С. С. // Студ. наук. працi КДУ. –

1949. – 8. – С. 56-59.

163. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений / А. П. Хохряков. – М. :

Наука, 1998. – 169 с.

164. Хржановский В. Г. Шипшини Закарпатської областi УРСР //

В. Г. Хржановский // Ботан. журн. – 1949. – 1. – С. 24-47.

165. Царик Л. П. Географічні засади формування і розвитку регіональних

природоохоронних систем (концептуальні підходи, практична

реалізація): автореф. дис. д-ра геогр. наук: 11.00.11 «Конструктивна

170

географія і раціональне використання природних ресурсів» / Л. П.

Царик. – Львів : Львів. нац. ун-т ім. І. Франка, 2010. – 40 с.

166. Цись П. М. Геоморфологiя УРСР / П. М. Цись – Львiв : Вид-во

Львiвс. ун-ту, 1962. – 222 с.

167. Червона книга України. Рослинний свiт: / [Редкол.: Ю. Р. Шеляг-

Сосонко та iншi.]. – К. : «Українська енциклопедiя», 1996. – 608 с.

168. Червона книга України. Рослинний світ / за ред. Я. П. Дідуха. – К. :

Глобалконсалтинг, 2009. – 900 с.

169. Червона книга України. Рослинний світ. – К. : Укр. енциклопедія ім.

М.П. Бажана, 1996. – 602 с.

170. Червоний список Закарпаття. Рішення Закарпатської обласної ради від

4 грудня 2008 року, № 707 – [Електронний ресурс] / [Про затвердження

Переліків видів судинних рослин та рослинних угруповань, що

підлягають особливій охороні на території Закарпатської області] –

Режим доступу : http://www.ecores.uzh.ukrtel.net/

171. Чопик В. I. Флора i рослиннiсть захiдної частини Українських Карпат /

В. I. Чопик. – К. : Вид-во АН УРСР, 1958. – 57 с.

172. Чопик В. И. Редкие и исчезающие растения Украины: Справочник /

В. И. Чопик. – К. : Наук. думка, 1978. – 216 с.

173. Чернобай Ю. Розбудова екомережі на Львівщині / Ю. Чернобай,

А. Малиновський, П. Третяк // Жива Україна. –2009. – 3-4. – С. 8-9.

174. Шаблій О. І. Атлас. Закарпатская область. / О. І. Шаблій. – М. :

Комитет геодезії і картографії СССР, 1991. – 33 с.

175. Шеляг-Сосонко Ю. Р. Стан рослинності – головна проблема світової

спільноти / Ю. Р. Шеляг-Сосонко // Укр. ботан. журн. – 2008. – 65, № 2. –

С. 274-288.

176. Шеляг-Сосонко Ю. Р. Геоботаническое районирование равнинной

части запада Украины / Ю. Р. Шеляг-Сосонко, Г. С. Куковица // Ботан.

журн. – 1971. – Т. 56. – № 10. – С. 1388-1395.

171

177. Шеляг-Сосонко Ю. Р. Концепция, методы и критерии создания

экосети Украины / Ю. Р. Шеляг-Сосонко, М. Д. Гродзинський,

В. Д. Романенко. – Киев: Фитосоциоцентр, 2004. – 144 с.

178. Шеляг-Сосонко Ю. Р. Національна екологічна мережа України та її

природні ядра. / Ю. Р. Шеляг-Сосонко, В. С. Ткаченко, Т. Л. Андрієнко,

Я. І. Мовчан // Укр. ботан. журн. – 2005 – Т. 62. – № 2. – С. 142-155.

179. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике: Учебн. Пособие /

В. М. Шмидт – Л. : Изд-во Ленинг. ун-та, 1984. – 288 с.

180. Юнатов А. А. Типы и содержание геоботанических исследований.

Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей /

А. А. Юнатов // Полевая геоботаника. – М.-Л. : Наука, 1964. – Т. 3. –

С. 9–34.

181. Ярошенко П. Д. Нариси рослинностi Закарпатської областi /

П. Д. Ярошенко // Науковi записки Ужгородського державного

унiверситету. – 1947. – 1. – С. 87-95.

182. A handbook of protocols for standardized and easy measurement of plant

functional traits worldwide / [ C. Cornelissen et al. ] – Australian Journal of

Botany. – 2003. – 51. – Р. 335-380.

183. Abernethy V. J. Changes along a disturbance gradient in the density and

composition of propagule banks in floodplain aquatic habitats /

V. J. Abernethy, N. J. Willby // Plant Ecology. – 1999. – 140. – Р. 177-190.

184. Andersson E. Effects of river fragmentation on plant dispersal and riparian

flora / E. Andersson, C. Nilsson, M. E. Johansson // Regulated Rivers :

Research and Management. – 2000. – 16 (1). – P. 83-89.

185. Andersson E. Plant dispersal in boreal rivers and its relation to the diversity

of riparian flora. / E. Andersson, C. Nilsson, M. E. Johansson // Journal of

Biogeography. – 2000. – 27 (5). – P. 1095-1106.

186. Atlas Florae Europaea. Distribution of vascular plants in Europe. / Ed.

J. Jalas, J. Suominen. – Helsinki, 1972. – 121 p.

172

187. Bakker C. Does the seed bank contribute to the restoration of species-rich

vegetation in wet dune slacks? / C. Bakker, H. F. de Graaf, W. H. O. Ernst,

P. M. Bodegom // Veg. Sc. – 2005. – 8. – P. 39-48.

188. Banach A. M. Efects of long-term flooding on biogeochemistry and

vegetation development in floodplains – a mesocosm experiment to study

interacting efects of land use and water quality / A. M. Banach [et al.] //

Biogeosciences Discussions. – 2009. – 6. – P. 3263-3301.

189. Barnes W. J. The distribution of floodplain herbs as influenced by annual

flood elevation / W. J. Barnes // Transactions of the Wisconsin Academy of

Arts, Sciences and Letters. – 1978. – 66. – P. 254-266.

190. Barrat-Segretain M.H. Strategies of reproduction, dispersion and

competition in river plants: A review / M.H. Barrat-Segretain // Vegetatio. –

1996. – 123. – P. 13-37.

191. Beerling D. J. The effect of riparian land-use on the occurrence and

abundance of Japanese knotweed Reynoutria japonica on selected rivers in

south Wales / D. J. Beerling // Biodivers. Consv. – 1991. – 55. – Р. 329-337.

192. Bennett G. Review of experience with ecological networks, corridors and

buffer zones / G. Bennett, K. J. Mulongoy // Secretariat of the Convention on

Biological Diversity, Montreal, Technical Series. – 2006. – No. 23. – 100 p.

193. Berge G. Composition of seed banks of roadsides, stream verges and

agricultural fields in southern Norway / G. Berge, G. Hestmark // Annales

Botanici Fennici. – 1997. – 34 (2). – P. 77–90.

194. Biogeochemical constraints on the ecological rehabilitation of wetland

vegetation in river floodplains / [ L. P. M. Lamers, R. Loeb,

A. M. Antheunisse, et al.] // Hydrobiologia. – 2006. – 565. – P. 165-186.

195. Blattny T. A bўkk n∙venyf∙ldrajzi meltatasa, kўl∙n∙s tekintettel az

eszakkeleti Karpatokra // T. Blattny // Erd. Kiserl. – 1910. – 12. – P. 1-45.

196. Bornette G. Disturbance regimes and vegetation dynamics: role of floods in

riverine wetlands / G. Bornette, C. Amoros // Journal of Vegetation Science –

1996. – 7. – P. 615-622.

173

197. Braak C. J. F. A theory of gradient analysis / C. J. F. Braak, I. C. Prentice //

Adv. Ecol. Res. – 1988. – 18. – P. 271-313.

198. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grüdzuge der Vegetationskund /

J. Braun-Blanquet– Berlin: Verlag von Julius Springer, 1928. – (1964). –

p. 865.

199. Braun-Blanquet J. Prinzipien einer Systematik der Pflanzengessellschaften

auf floristischer Grundlage / J. Braun-Blanquet // Jahresber. St. Gallischen

Naturwiss. Ges. – 1921. – 57. – Р. 305-351.

200. Burdick D. M. Root aerenchyma development in Spartina patens in

response to flooding / D. M. Burdick. – Am. J. Bot., 1989. – 76. – P. 777-780.

201. Caffrey J. M. Spread and management of Heracleum mantegazzianum

(Giant Hogweed) along Irish river corridors / [In L. de Waal, L. Child,

P. M. Wade, J. Brock, editors] // Ecology and management of invasive

riverside plants. – Chichester: Wiley, 1994. – P. 67-76.

202. Callaway R. M. Novel weapons: invasive success and the evolution of

increased competitive ability / R. M. Callaway, W. M. Ridenour // Front.

Ecol. Environ. – 2004. – 2. – P. 419-426.

203. Clusius C. Rariorum plantarum historia / C. Clusius. – Antwerpiae, 1601. –

364 p.

204. Co-variations in litter decomposition, leaf traits and plant growth in species

from a Mediterranean old-field succession / [E. Kazakou et al.] // – Functional

Ecology. – 2006. – 20. – P. 21-30.

205. Dietz A. Ein botanischer Ausflug auf den Vihorlat // A. Dietz // Jb. ung.

Karp. Ver. – 1882. – 9. – S. 161-187.

206. Deyl M. Z kveteny podkarpatoruske / M. Deyl // Veda prir. – 1936. – 17. –

S. 128-129.

207. Domin K. Kriticke poznanky o nekterych ceskoslovenskych druzich z rodu

Verbascum, Echium a Genista // K. Domin // Vestn. kral. ces. Spolec. Nauk. –

1937. – 8. – S. 1-18.

174

208. Drescher A. The world of old oxbowlakes, ancient riverine forests and

meliorated mires in the Tisza river basin / A. Drescher, B. Prots,

O. Mountford // Fritschiana. – 2003. – vol. 39. – P.1-23.

209. Drescher A. European floodplain forests: a case study in Transcarpathia

(Zakarpattya), Ukraine. In: B. Commarmot; F.D. Hamor (eds): Natural

Forests in the Temperate Zone of Europe – Values and Utilisation.

[Conference 13-17 October 2003, Mukachevo, Ukraine] / A. Drescher,

B. Prots // Proceedings. Birmensdoerf, Swiss Federal Research Institute WSL;

Rachiv, Carpathian Biosphere Reserve. – 2005. – P. 440-446.

210. Ellenberg H. A key to Raunkiaer plant life forms with revised

subdivisions / H. Ellenberg, D. Mueller-Dombois // Ber. Geobot. Ins. –

Zўrich, 1967. – 37. – P. 56-73.

211. Ellenberg H. Ziele und Stand der Okosystemforschung / H. Ellenberg //

Okosystem-forschung. – Berlin : Hrsg. Ellenberg. – 1973. – S. 1-31.

212. Ellison A. M. Response of a wetland vascular plant community to

disturbance: A simulation study / A. M. Ellison, B. L. Bedford. – Ecological

Application – 1995. – 5. – P. 109-123.

213. Eric J.W. Measurement of porosity in very small samples of plant tissue /

J.W. Eric, G. M. Bögemann. // Plant and Soil – 2003. – 253. – P. 81–90.

214. Fekete L. Bereg varmegye erdotenyesztesi viszonyairol / Fekete L. // Erd.

Lap. – 1890. – 29. – P. 94-121.

215. Ferreira L. V. Effects of the duration of flooding on species richness and

floristic composition in three hectares in the Jau National Park in floodplain

forests in central Amazonia / L. V. Ferreira // Biodiversity and Conservation –

1997. – 6. – P. 1353-1363.

216. General guidelines for the development of the Pan-European Ecological

Network // Nature and environment, Council of Europe Publishing. – 2000. –

107. – 25 p.

217. Goodson J. M. Riparian seed banks: structure, process and implications for

riparian management / J. M. Goodson, A. M. Gurnell, P. G. Angold,

175

I. P. Morrissey // Progress in Physical Geography – 2001. – 25(3). –

P. 301-325.

218. Goodson J. M. Hydrochory, river flow regime and riparian vegetation /

J. M. Goodson, A. Davenport, A. M. Gurnell, K. Thompson // [Hydrology :

Science and Practice for the 21st Century, Proceedings of the British

Hydrological Society International Conference, 12-16 July]. – 2004. – Vol. 2.

– P. 99-105.

219. Gowing D. J. G. The effect of water table depth on the distribution of plant

species in lowland wet grassland / D. J. G. Gowing, G. Spoor – in R. Bailey,

P. José, B. Sherwood, editors // UK floodplains: special publication of the

Linnean Society. – Otley : Westbury Academic and Scientific Publishing,

1998. – P. 69-80.

220. Graham B. Review of experience with ecological networks, corridors and

buffer zones / B. Graham, J. M. Kalemani // Secretariat of the Convention on

Biological Diversity, Montreal, Technical Series. – 2006. – No. 23. – 100 p.

221. Gregory S. V. An ecosystem perspective of riparian zones. / S. V. Gregory,

F. J. Swanson, A. McKee, K. W. Cummins // BioScience. – 1991. – 41(8). –

P. 540-551.

222. Groves Jeremy J. H. Modeling of floating seed dispersal in a fluvial

environment. River research and applications River. / J. J. H. Groves, D. D. G.

Williams, P. P. Caley, R. R. H. Norris, G. G. Caitcheon // Res. Applic. –

2009. – 25. – P. 582-592.

223. Gurnell A. M. Propagule deposition along river margins: linking hydrology

and ecology / A. M. Gurnell, K. Thompson, J. M. Goodson, H. Moggridge //

Journal of Ecology. – 2008. – 96. – P. 553-565.

224. Gurnell A. The river bed: a dynamic store for plant propagules? /

A. Gurnell, J. Goodson, K. Thompson, N. Clifford, P. Armitage // Earth

Surface processes and Landforms. – 2007. – 32. – P. 1257-1272.

225. Gurnell A. M. Seed bank, seed dispersal and vegetation cover :

Colonisation along a newly-created river channel. / A. M. Gurnell,

176

A. J. Boitsidis, K. Thompson, N. J. Clifford // J. of Veg. Sc. – 2006. – 17. – P.

665-674.

226. Hennekens S. M. Turboveg, a comprehensive database management system

for vegetation data / S. M. Hennekens, J. H. J. Schaminée // J. of Veg. Sc. –

2001. – 12. – P. 589-591.

227. Holubets M. Environmental Systems monitoring / M. Holubets //

[ Proceeding of the international Meeting on Enviromental Systems

Monitoring : Basic Problems; Kyiv, Ukraine, 3-7 October, UNESCO

(POSTE), NASU, Technical Report ]. – 1994. – 21. – P. 103-115.

228. Hölzel N. Restoration of a species-rich flood meadow by topsoil removal

and diaspore transfer with plant material. / N. Hölzel, A. Otte // Veg. Sci. – 6.

– 2003. – P. 131-140.

229. Hölzel N. Assessing soil seed bank persistence in flood meadows: the

search for reliable traits / N. Hölzel, A. Otte // J. of Veg. Sc. – 2004. – 15. –

P. 93-100.

230. Hroch K. Z Podkarpatske Rusi (Zarijova kvetena z okoli Svaljavy, 220 m

abs. v.) / K. Hroch // Vesmir. – 1930. – 8. – S. 118-119.

231. Impact of drying and re-wetting on N, P and K dynamics in a wetland soil /

[ H. Olde Venterink, T.E. Davidsson, K. Kiehl, L. Leonardson] // Plant and

Soil. – 2002. – 243. – P. 119–130.

232. Indicator values of plants in Central Europe / [Ellenberg and others. ] //

Scripta geobotankca. – 1992. – v. 18. – s. 230.

233. Invasibility of species-rich communities in riparian areas / A. M. Planty-

Tabacchi, E. Tabacchi, R. J. Naiman [et al.] // Conservation Biology. – 1996.

– 10. – P. 598-607.

234. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1 / IUCN Species

Survival Commission. – Gland., Cambridge: IUCN, 2001. – 30 p.

235. Javorka S. Magyar Flora (Flora Hungarica). Magyarorszag viragos es

edenyes viragtalan n∙venyeinek meghatarozo keziknyve / S. Javorka / –

Budapest, 1924. – 307 p.

177

236. Johansson M. E. Do rivers function as corridors for plant dispersal? /

M. E. Johansson, C. Nilsson, E. Nilsson // J. of Veg. Sc. – 2006. – 7. – P. 593-

598.

237. Kalamees R. The role of the seed bank in gap regeneration in a calcareous

grassland community. / R. Kalamees, M. Zobel // Ecology. – 2002. – 83. –

P. 1017-1025.

238. Kornas J. Geografia roslin / J. Kornas, A. Medwecka-Kornas. – Warszawa,

1986. –. 426 р.

239. Kornas J. Man’s impact upon the flora: processes and effects/ J. Kornas //

Memorabilia zoologica. – 1982. – 37. – P.11-30.

240. Kornas J. Oddialywanie czlowieka na flore : mechanismy i konsekwencje /

J. Kornas // Wiadom. Bot. – 1981. – 25. – S.165-182.

241. Laska A. Prispevek ke kvetene Podkarpatske Rusi / A. Laska // Spisy

prirod. Fak. Karlovy Univ. – Praha, 1936. –144. – S. 1-16.

242. Lavorel S. Predicting changes in community composition and ecosystem

functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail / S. Lavorel, E. Garnier

// Funct. Ecol – 2002. – 16. – P. 545-556.

243. Linnaei C. Fundamenta botanica / C. Linnaei – Amstelodami, 1736. – 36 p.

244. Linnaei C. Species Plantarum / C. Linnaei – Holmiae, 1753. – 1200 p.

245. Magocsy-Dietz S. Botanikai kirandulas a Vihorlat-hegycsoportba //

S. Magocsy-Dietz // Magy. Karp. – 1882. – 9. – Р. 136-160.

246. Maloch M. Podkarpatoruské louky a pastviny (Črtá floristická a

agrobotanicka) / M. Maloch // Podkarpatoruská Revue. – 1937. – 2/2. – S. 13-

15.

247. Margittai A. Additamenta ad floram Carpatorum Sertentrionali –

orientalium / A. Margittai // Magy. bot. Lap. 32. – 1933. – Р. 95-104.

248. Margittai A. Adatok Beregvarmegye florajahoz / A. Margittai // Magy. bot.

Lap. – 1911. – 11. – Р. 388-413.

249. Margittai A. Kvetena Podkarpatske Rusi / A. Margittai // Casopis Turistu –

1936. – 48. – S.144-146.

178

250. Margittai A. Ujabb adatok Beregvarmegye florajahoz / A. Margittai //

Magy. bot. – 1913. – 12. – P.127-129.

251. Margittai A. Ujabb adatok Beregvarmegye florajahoz / A. Margittai //

Magy. bot. – 1915. – 14. – P. 81-82.

252. Margittai A. Ujabb vandorn∙venyek Munkacson / A. Margittai // Magy.

bot. – 1929. – 27. – P.18-19.

253. Martin J. W. Patterns in vegetation, hydrology, and nutrient availability in

an undisturbed river floodplain in Poland / J. W. Martin, H. M. Wilma,

H. O. Venterink // Plant Ecology. –2002. –165. – P. 27–43.

254. Matuszkiewicz J. M. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych

Polski. (wydanie istotnie zmienione w stosunku do wydania z 1981) /

J. M. Matuszkiewicz. – Warszawa, 2001. – 536 p.

255. Maximovic R. Nove reservace na Podkarpatske Rusi / R. Maximovic //

Zpr. pamat. Pece. – 1937. – 9. – P. 5-7.

256. Mirek Z. Classification of synanthropic plants in relation to vegetation

changes during the Holocene/ Z. Mirek // Verоff. Geobot. Inst. ETH, Stiftung

Rўbel. – Zўrich, 1991. – 106. – P. 122-132.

257. Mosyakin S. L. Vascular Plants of Ukraine: а Nomenclatural checklist /

S. L. Mosyakin, M. M. Fedoronchuk – Kiev, 1999. – 345 p.

258. Muller N. River dynamics and floodplain vegetation and their alterations to

human impact / N. Muller // Hydrobiologie. Stuttgart. – 1995. – P. 477-512.

259. Nadvornik J. Rebcik kostkovany (Frittilaria meleagris L.) // J. Nadvornik //

Vesmir. – 1929. – 8. – S.18-19.

260. Naiman, R. J. The role of riparian corridors in maintaining regional

biodiversity / R. J. Naiman, H. Décamps, M. Pollock // Ecological

Applications. – 1993. – 3. – Р. 209-212.

261. Natura 2000 and The Pan-European ecological network : a new

metodology for data integration / E. Biondi, S. Casavecchia, S. Pesaresi,

L. Zivkovik // Biodivers. Consv. – 2012. – 21. – P. 1741-1754.

179

262. Nilsson C. Importance of hydrochory in structuring plant communities

along rivers / C. Nilsson, M. Gardfjell, G. Grelsson // Can. J. Bot. – 1991. –

69. – P. 2631-2633.

263. Nilsson C. Patterns of plant species richness along riverbanks / C.Nilsson,

G. Grelsson, M. Johansson, U. Sperens // Ecology – 1989. – 70. – P. 77-84.

264. Novak F.A. Vegetace trachytoveho Vihorlatu. Fitogeograficky a floristicky

prispevek k poznani kveteny slovenske // F.A. Novak // Spisy prirod. Fak.

Univ. Karlovy. – 1925. – 31. – S.1-29.

265. Novel strategies for assessing and managing the risk posed by invasive

alien species to global crop production and biodiversity / [R. Barker,

R. Cannon, P. Bartlett, I. Barker] // Ann. Appl. Biol. – 2005. – Vol. 146. –

P. 177-191.

266. Omelchuk O. Plant traits as indicators of floodplain ecosystems

functioning: Матеріали IV Міжнародної конференції молодих вчених

[“Біорізноманіття. Екологія. Адаптація. Еволюція”, присвяченої 180-

річчю з дня народження видатного фізіолога І.М.Сєченова] (Одеса, 16-19

вересня 2009р.) / O. Omelchuk, B. Prots // – Одеса: Печатный дом, 2009.

– С. 56-57.

267. Omelchuk O. S. The role of river corridors for plants dispersal /

O. S. Omelchuk, B. H. Prots, P. M. van Bodegom. // Наук. вісн. Чернівецьк.

ун-ту. Біологія (Біологічні системи). – 2011. –Т.3., вип. 2. – C. 38-42.

268. Omelchuk О. Dispersal of Plant Diaspores along Carpathian River

Corridors / O. Omelchuk, B. Prots, P. van Bodegom. // Conference Abstracts

of the 2nd Forum Carpaticum 2012: From Data to Knowledge – from

Knowledge to Action (30th May – 2nd June 2012, Stará Lesná, Slovakia).

Nitra. – 2012. – Р. 79-81.

269. Omelchuk O. Effects of river regulation on plant dispersal and vegetation /

O. Omelchuk, B. Prots // Transylvanian Review of Systematical and

Ecological Research. The Wetlands Diversity. – № 15/2 – 2013. – P. 42-52.

180

270. Parker V. T. Relationships of seed banks to plant distribution patterns in a

freshwater tidal wetland. / V. T. Parker, M. A. Leck. // American Journal of

Botany. – 1985. – 72. – P. 161-174.

271. Pax F. Grundzўge der Pflanzenverbreitung in den Karpathen / F. Pax–

Leipzig, 1898. – S. 1-270.

272. Pezeshki S. H. Wetland plant responses to soil flooding / S. H. Pezeshki //

Environmental and Experimental Botany. – 2001. – 46 – P. 299-312.

273. Plant dispersal in a lowland stream in relation to occurrence and three

specific life-history traits of the species in the species pool / [G. Boedeltje,

J. Bakker, R. M. Bekker, J. M. van Groenendael, M. Soesbergen] – Journal of

Ecology – 2003. – 91. – P. 855-866.

274. Plant functional types and ecosystem function in Mediterranean shrubland /

[ S. Díaz, M. C. Barradas, M. Zunzunegui, R. Tirado, F. Ain-Lhout, F. García

Novo ] // J. of Veg. Sc. – 1999. – 10. – P. 609-620.

275. Prots B. Floristical diversity in the Latoritsa river basin (Ukrainian

Carpathians) / B. Prots // Proceeding of an International Workshop

«Preservation of Natural diversity in transboundary protected areas» (May 16-

24, 1994, Poland). – Washington: National Academy Press, D.C., 1996. – P.

237-244.

276. Prots B. Processes of flora’s synanthropization in urbanization

circumstances (as exemplified Transcarpathians urboecosystems) / B. Prots //

Матерiали конференцiї «Урбанiзацiя як фактор змiн бiогеоценотичного

покриву» (м. Львiв - м. Яремча, 21-23 вересня 1994 р.). – Львiв: НВТ

Академiчний Експрес, 1994. – C. 66.

277. Prots B. Responses of plant functional traits to forest succession in

floodplain ecosystems of the Transcarpathia (Ukraine) / B. Prots,

O. Omelchuk // Наук. вісн. Чернівецьк. ун-ту. Біологія (Біологічні

системи). – Чернівці, 2009. – T. 1, вип. 1. – С. 21-26.

278. Prots B. Valuation of expansive tendentions of the anthropophytes /

B. Prots // First Practical Conference «Sustainable Development:

181

Environmental Pollution and Ecological Safety» (Abstracts)

(Dniepropetrovsk, Ukraine, December 4-8, 1995). – Dniepropetrovsk, 1995. –

114 p.

279. Pys'ek P. Plant invasions and the role of riparian habitats: a comparison of

four species alien to central Europe / P. Pys'ek, K. Prach // Journal of

Biogeography. – 1993. – 20. – P. 413-420.

280. Raunkier C. Life Forms of Plants / C. Raunkier, A. G. Tansley, ed. –

Oxford University Press, UK, 1934. – 632 p.

281. Reconstruction of local vegetation patterns by seed bank analysis - results

from three case studies in the Upper Rhine region, Germany / [ H. Beismann,

J. Kollmann, A. Bogenreider, T. Speck. ] – Neues Jahrb. Geol. Paläontol.

Abhandl – 1996. – P. 169-181.

282. Richter R. Soil seed banks of two montane riparian areas: implications for

restorations. / Richter R., Stromberg J. // Biodiversity & Conservations. –

2005. – 14 (4). – P. 993-1016.

283. Riparian plant invasions: hydrogeomorphological control and ecological

impacts / [D. P. Tickner, P. G. Angold, M. A. J. Gurnell, O. Mountford]. –

Progress in Physical Geography– 1. – 2001. – 25. – P. 22-52

284. Riparian plant invasions: hydrogeomorphological control and ecological

impacts / [ D. P. Tickner, P. G. Angold, A. M. Gurnell, J. O. Mountford ] //

Progress in Physical Geography. – 2001. – 25. – P. 22–52.

285. Schneider R. L. Seed bank dynamics in a southeastern riverine swamp /

R. L. Schneider, R. R. Sharitz // American Journal of Botany. – 1986. – 73

(7). – P. 1022-30.

286. Siegmeth K. Aus der Hegyalja ins Vihorlatgebirge // K. Siegmeth // Jb.

ung. Karp.-Ver. – 1886. – 13. – P. 45-85.

287. Skoglund S. J. Seed dispersing agents in two regularly flooded river sites /

S. J. Skoglund // Canadian Journal of Botany. – 1990. – 68. – P. 754-60.

182

288. Stating mechanisms and refining criteria for ecologically successful river

restoration: [a comment on Palmer et al.] / [ R. Jansson et al. ] Journal of

Applied Ecology – 2005. – 42(2) – P. 218-222.

289. Stoyko S. Some aspects of endemism in the Ukrainian Carpathians /

S. Stoyko, L. Tasenkevich // Fragm. Flor. Geobot. Suppl. – 1993. – 2. –

Р. 343-353.

290. Tepley A. J. Natural community abstract for floodplain forest. Michigan //

A. J. Tepley, J. G. Cohen, L. Huberty. – Natural Features Inventory, Lansing.

– 2004. – M I. – Р. 14.

291. The plant traits that drive ecosystems: Evidence from three continents /

S. Díaz, J. G. Hodgson, K. Thompson, M. Cabido, J. H. C. Cornellissen, et al.

// J. Veg. Sci. – 2004. – 15. – 295-304.

292. The River Continuum Concept / [ R. L.Vannote, G. W. Minshall,

K. W. Cummins et al.] // Can. J. Fish. Aquat. – 1980. – Vol. 37. – P. 130-137.

293. The river-bed: a dynamic store for plant propagules? / A.Gurnell,

J. Goodson, K. Thompson, N. Clifford, P. Armitage // Earth Surface

processes and Landforms. – 2007. – 32. – P. 1257-1272.

294. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification / L. Tichy // J. Veg.

Sci. – 2002. – 13. – P. 451-453.

295. Visser Eric J. W. Measurement of porosity in very small samples of plant

tissue / J. W. Eric Visser, Gerard M. Bögemann. // Plant and Soil - 2003. –

253. – P. 81-90.

296. Walter L. Physiological plant ecology / L. Walter / Ecophysiology and

Stress Physiology of functional groups. – 2003. – 513 p.

297. Wiedermann R. Pflanzensoziologisches Datenmanagement mittels PC-

Programm HITAB 5. / R. Wiedermann. – 1995. – S. 133-134.

298. Willson M. F. Seed dispersal spectra: a comparison of temperate

communities. / M. F. Willson, B. L. Rice, M. Westoby // J. Veg. Sci. – 1990.

– 1. – P. 547-560.

183

299. Zlatnik A. Studie o statnich lesich na Podkarpatske Rusi. Dil prvni.

Prispevky k dejinam statnich lesu a lesnictvi na Podkarpatske Rusi /

A. Zlatnik // Sborn. Vyzk. Ust. zemed. – 1934. – 126/8. – S. 1-109.

300. Zlatnik A. Studie o statnich lesich na Podkarpatske Rusi. Dil treti. Vyvoj a

slozeni prirozenych lesu na na Podkarpatske Rusi a jejich vztah ke stanovisti /

A. Zlatnik // Sborn. Vyzk. Ust. zemed. – 1935. – 127/10. – S. 1-66.

301. Zobel M. The relative role of species pools in determining plant species

richness: an alternative explanation for species coexistence? / M. Zobel //

Trends in Ecology and Evolution. – 1997. – 12. – P. 266-269.

302. Zyman S. M. Endemic species of the Vascular plants within the Ukrainian

Carpathians and the questions of the genesis of the flora of the Carpathians. /

S. M. Zyman, A.F. Hamor // Scientific herald of Uzgorod university. – 2009.

– 26. – P. 172-179.

184

ДОДАТОК А

Каталог заплавних фітоценозів Закарпаття

185

Клас Lemnetea O. de Bolòs & Masclans 1955

Порядок Lemnetalia minoris O. de Bolòs & Masclans 1955

Союз Lemnion trisulcae den Hartog & Segal 1964

1. Riccietum fluitantis Slavnić 1956

Трапляється у старицях, частково затінених місцях, чутлива до

еутрофізації.

Діагностичні види: Lemna minor, Lemna trisulca, мохи Ricciocarpos

natans та Riccia fluitans важко виявити.

2. Lemno-Utricularietum vulgaris Soó 1947

Трапляється у оліготрофних та мезотрофних водоймах.

Діагностичні види: Utricularia vulgaris, Lemna trisulca.

Союз Hydrocharition morsus-ranae (Pass. 1964c) Westhoff & den Held 1969

3. Stratiotetum aloidis Miljan 1933

Трапляється в основному у штучних водоймах багатих на азот та

добре прогрітих, зокрема ставках, каналах, покрив часто суцільним

килимом з Stratiotes aloides.

Діагностичні види Hydrocharis morsus-ranae, Spirodela polyrhiza,

Сeratophyllum demersum, Lemna minor , Stratiotes aloides.

4. Ceratophylletum demersi Hild 1956

Трапляється у штучних водоймах, багатих на азот та старицях.

Діагностичні види Сeratophyllum demersum.

Союз Lemnion minoris O. de Bolòs & Masclans 1955

5. Lemno-Spirodeletum polyrhizae W. Koch 1954

Трапляється у старицях та каналах багатих на азот.

Діагностичні види: Lemna minor (dom.), Spirodela polyrhiza (dom.),

Lemna trisulca(dom.).

6. Wolffio-Lemnetum gibbae Slavnić 1956

Трапляється у ставках, каналах.

186

Діагностичні види: Lemna gibba (dom.), Lemna minor (dom.),

Spirodela polyrhiza.

7. Spirodelo-Salvinietum natantis Slavnic 1956

Трапляється у старицях, часто разом із Lemno-Spirodeletum.

Діагностичні види: Salvinia natans (dom.), Spirodela polyrhiza.

Клас Potamogetonetea pectinati R. Tüxen et Preising 1942

Порядок Potamogetonetalia pectinati W. Koch 1926

Союз Ranunculion aquatilis Passarge 1964

8. Ranunculetum aquatilis Gehu 1961

Асоціація трапляється досить рідко у межах Закарпаття.

Діагностичні види: Ranunculus aquatilis.

9. Hottonietum palustris R.Tx. ex Roll 1940

Трапляється у мілких водоймах, які часто висихають у сухий

період.

Діагностичні види.: Hottonia palustris (dom.), Ranunculus aquatilis.

Союз Nympheion albae Oberdorfer 1957

10. Trapaetum natantis Kárpáti 1963

Формує густий килим у старицях, каналах.

Діагностичні види.: Trapa natans (dom.).

11. Nymphaeo albi-Nupharetum luteae Nowiński 1928

Трапляється у стоячих або повільно текучих водах.

Діагностичні види: Nymphaea alba (dom.), Nuphar lutea (dom.),

Myriophyllum verticillatum, Myriophyllum spicatum.

12. Nymphoidetum peltatae Bellot 1951

Адаптована до змінного водного режиму.

Діагностичні види : Nymphoides peltata (dom.).

13. Potamogetonetum natantis Hild 1959

Трапляється у каналах та старицях.

187

Діагностичні види : Potamogeton natans, Persicaria amphibia, Lemna

minor.

Союз Magno-Potamogetonion (Vollmar 1947) den Hartog & Segal 1964

14. Potamogetono perfoliati-Ranunculetum circinati Sauer 1937

Трапляється у старицях, каналах.

Діагностичні види: Potamogeton pectinatus,Myriophyllum spicatum,

Ceratophyllum demersum.

15. Potamogetonetum lucentis Hueck 1931

Трапляється у старицях та ставках, часто разом із Nymphaeetum

albo-luteae. Виявлена із кількох місцезростань.

Діагностичні види.: Potamogeton lucens, Ceratophyllum demersum,

Myriophyllum spicatum, Potamogeton compressus.

Союз Potamogetonion pectinati (W. Koch 1926) Görs 1977

16. Potamogetonetum perfoliati W. Koch 1926

17. Najadetum marinae Fukarek 1961

18. Potamogeton pectinatus Carst.1955

Поширення цих асоціацій у межах Закарпаття є рідким.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

Клас Isoеto-Littorelletea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937

Порядок Littorelletalia uniflorae W. Koch 1926

Союз Eleocharition acicularis Pietsch 1967

19. Littorello-Eleocharietetum acicularis Jouanne 1925

Трапляється на ставках, коли рівень води падає разом із

Gnaphalium uliginosum, Juncus bufonius та Limosella aquatic.

20. Marsilea quadrifolia Kleefern 1926

Рідкісне угруповання, трапляється у маленьких ставках, каналах та

старицях.

Клас Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. & R. Tx. ex Br.-Bl. & al. 1952

188

Порядок Nanocyperetalia Klika 1935

Союз Nanocyperion flavescentis W. Koch ex Libbert 1932

21. Juncetum bufonii Felfödly 1942

Трапляється поблизу ставків та річок, у заглибинах.

Діагностичні види: Juncus bufonius, Gnaphalium uliginosum,

Plantagо major subsp. intermedia, Alopecurus geniculatus.

22. Eleocharito acicularis-Limoselletum aquaticae Wendelberger-

Zelinka 1952

Трапляється на болотистих субстратах стариць та на берегах річок,

коли рівень води є низьким.

Діагностичні види: Juncus bufonius, Limosella aquatica, Plantago

major subsp. intermedia, Chenopodium rubrum, Gnaphalium

uliginosum, Persicaria maculosa, Cyperus fuscus, Rumex maritimus.

23. Polygono-Eleocharitetum ovatae Eggler 1933

Трапляється на болотистих субстратах стариць та на берегах річок,

коли рівень води є низьким.

Діагностичні види: Limosella aquatica (dom.), Cyperus fuscus (dom.),

Eleocharis ovata (dom.), Rorippa amphibian (dom.),Carex bohemica,

Gnaphalium uliginosum, Juncus bufonius, Plantago major subsp.

intermedia, Rorippa palustris, Bidens tripartita, Bidens cernua,Juncus

bulbosus, Eleocharis acicularis, Persicaria lapathifolia, Juncus

articulatus, Cyperus fuscus, Potentilla supina.

Клас Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & V. Novák 1941

Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926

Союз Phragmition communis W. Koch 1926

24. Phragmitetum vulgaris Soó 1927

Широко поширена асоціація.

Діагностичні види: Phragmites australis (dom.), Calystegia sepium,

Urtica dioica.

189

25. Scirpetum lacustris Chouard 1924

Трапляється у частково солонуватих водах.

Діагностичні види: Schoenoplectus lacustris (dom.), Galium palustre,

Glyceria maxima, Persicaria amphibian, Rorippa amphibia.

26. Typhetum angustifoliae Pignatti 1953

Трапляється у мілких водоймах на болотистих субстратах.

Діагностичні види: Typha angustifolia (дом.), Lemna minor.

27. Typhetum latifoliae G. Lang 1973

Трапляється у мілких водоймах на болотистих субстратах.

Діагностичні види: Typha latifolia (дом.), Lemna minor, Lythrum

salicaria.

28. Sparganietum erecti von Roll 1938

Трапляється у ставках, каналах, вздовж річок, заглибинах.

Діагностичні види: Sparganium erectum (dom.), Butomus umbellatus,

Lemna minor, Lythrum salicaria.

29. Glycerietum aquaticae Hueck 1931

Трапляється у ставках, каналах, вздовж річок, заглибинах.

Діагностичні види: Glyceria maxima (дом.), Galium palustre

30. Equisetetum limosi Steffen 1931

Трапляється у старицях.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953

Союз Caricion elatae W. Koch 1926

Підсоюз Caricenion rostratae (Balátová-Tuláčková 1963) Oberdorfer & al. 1967

31. Calamagrostietum canescentis Simon 1960

Трапляється на болотистих луках, дуже рідко.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

Підсоюз Caricenion gracilis (Neuhäusl 1959) Oberdorfer et al. 1967

32. Caricetum gracilis Almquist 1929

190

Трапляється у стоячих водах, заглибинах, старицях.

Діагностичні види: Carex gracilis (dom.).

33. Caricetum vesicariae Chouard 1924

Трапляється на берегах водойм із змінним режимом.

Діагностичні види: Carex vesicaria (дом.).

34. Galio palustris-Caricetum ripariae Balátová-Tuláčková & al. 1993

Трапляється у заглибинах, старицях.

Діагностичні види: Carex riparia (dom.).

35. Caricetum vulpinae Soó 1927

Трапляється у заглибинах, старицях.

Діагностичні види: Carex vulpina (dom.), Agrostis stolonifera,

Eleocharis palustris agg., Galium palustre agg., Lysimachia

nummularia, Ranunculus repens.

36. Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931 Valachovic p. 127

Трапляється поблизу водойм.

Діагностичні види: Phalaris arundinacea (transgr., dom.), Lythrum

salicaria.

Порядок Nasturtio officinalis-Glycerietalia fluitantis Pignatti 1953

Союз Glycerio-Sparganion Br.-Bl. & Sissingh in Boer 1942

37. Glycerietum plicatae Kulczynski 1928

Трапляється поблизу річок, струмків.

Діагностичні види: Glyceria notata (= G. plicata) (dom.), Berula

erecta, Mentha aquatica, Ranunculus repens, Veronica beccabunga.

Союз Rumici-Phalaridion arundinaceae Kopecký (1961) 1968

38. Rorippo-Phalaridetum arundinaceae Kopecký 1961 Valachovic p.

135

Широко поширена асоціація.

Діагностичні види: Phalaris arundinacea (дом), Rorippa amphibia,

Persicaria hydropiper (субдом.), Poa palustris, Ranunculus repens.

191

39. Calamagrostietum pseudophragmitis Kopecký 1968

Трапляється вздовж великих рік, зокрема Тиса.

Діагностичні види: Calamagrostis pseudophragmites (dom.),

Epilobium roseum, Petasites hybridus, Rumex crispus, Tussilago

farfara, Agrostis stolonifera, Bidens tripartite, Myosotis scorpioides,

Persicaria hydropiper, Phalaris arundinacea, Poa palustris, Plantago

major, Ranunculus repens, Rorippa sylvestris, Rumex aquaticus.

Порядок Oenanthetalia aquaticae Hejný in Kopecký & Hejný 1965

Союз Oenanthion aquaticae Hejný ex Neuhäusl 1959

40. Oenantho aquaticae-Rorippetum amphibiae Lohmeyer 1950

Трапляється у старицях, каналах.

Діагностичні види: Rorippa amphibia (дом.), Alisma plantago-

aquatica, Glyceria fluitane, Galium palustre, Oenanthe aquatica,

Agrostis stolonifera agg., Rumex maritimus.

Союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Pasarge 1964c

41. Sagittario-Sparganietum emersi R. Tüxen 1953

Трапляється у заглибинах берегів річок, лук, стариць із змінним

водним режимом.

Діагностичні види: Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatica,

Sparganium emersum, Lemna minor.

42. Butometum umbellate Konczak 1968

Трапляється у заглибинах берегів річок, лук, стариць із змінним

водним режимом.

Діагностичні види: Butometum umbellate (dom.), Agrostis stolonifera,

Lemna minor, Persicaria amphibia, Sparganium erectrum,

Phellandrium aquaticum.

43. Eleocharitetum palustris Ubrizsy 1948

Трапляється на старицях, ставках

192

Діагностичні види: Eleocharis palustris, Agrostis stolonifera, Juncus

articulatus, Mentha aquatica, Lycopus europaeus.

Порядок Bolboschoenetalia maritimi Hejný in Holub et al. 1967

Союз Cirsio brachycephali-Bolboschoenion compacti (Pass. 1978) Mucina in

Balátová-Tuláčková & al. 1993

44. Phragmito-Schoenoplectetum tabernaemontani Pass. 1964

Tрапляється на старицях, каналах.

Діагностичні види.: Schoenoplectus tabernaemontani (dom.), Glyceria

maxima, Phragmites australis.

Клас Bidentetea tripartitae R. Tx. & al. ex von Rochow 1951

Порядок Bidentetalia Br.-Bl. & R. Tx. ex Klika & Hadač 1944

Союз Bidention tripartitae (W. Koch 1926) Nordhagen 1940

45. Bidenti tripartiti-Polygonetum hydropiperis Lohmeyer in R. Tx.

1950

Трапляється поблизу ставків, річок, стариць.

Діагностичні види: Bidens tripartita (dom.), Persicaria hydropiper

(dom.), P. minor.

46. Rumici crispi-Alopecuretum aequalis Cirţu 1972

Трапляється поблизу ставків, річок, стариць.

Діагностичні види: Alopecurus aequalis (дом.), Cnidium dubium,

Ranunculus sceleratus (subdom.), Agrostis stolonifera, Rorippa

palustris, Rumex crispus.

47. Bidentetum cernuae Kobendza 1948

Трапляється на заглибинах поблизу річок та стариць.

Діагностичні види: Bidens cernua (дом.), Agrostis stolonifera, Bidens

tripartita, Lycopus europaeus, Persicaria hydropiper.

48. Bidenti-Polygonetum mitis R. Tx. 1979

Трапляється на заглибинах поблизу річок та стариць.

Діагностичні види:Polygonum mitis, P.hydropiper, Bidens radiata.

193

Союз Chenopodion rubri (R. Tx. in Poli & J. Tx. 1960) Hilbig & Jage 1972

49. Chenopodietum rubri Timar 1950

На берегах великих річок. Трапляється на заглибинах поблизу

річок та стариць, на піщаному субстраті.

Діагностичні види: Rumex stenophyllus, Chenopodium glaucum

(дом.), C. rubrum (субдом.), Atriplex prostrata, Chenopodium

ficifolium, Echinochloa crus-galli, Persicaria lapathifolia.

50. Xanthio albini-Chenopodietum rubri Lohmeyer & Walther in

Lohmeyer 1950

Трапляється вздовж річок, на піщаному субстраті.

Діагностичні види: Xanthium albinum (dom.), Aster novi belgii,

Calystegia sepium, Echinocystis lobata, Helianthus tuberosus agg.,

Bidens frondosa (subdom.), Agrostis stolonifera, Artemisia vulgaris,

Atriplex prostrta, A. sagittata, Echinochloa crus-galli, Tanacetum

vulgare, Tripleurospermum perforatum, Pulicaria vulgaris.

51. Echinochloo-Polygonetum Soó & Csürös 1947 (Л, Б, Т)

Трапляється вздовж річок.

Діагностичні види: Amaranthus retroflexus, Chenopodium album,

Echinochloa crus-galli, Persicaria lapathifolia, Tripleurospermum

perforatum

Клас Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937

Порядок Arrhenatheretalia elatioris R. Tx. 1931

Союз Arrhenatherion elatioris W. Koch 1926

52. Alchemillo vulgaris- Arrhenatheretum elatioris (Oberd. 1957)

Sougn. et Limb. 1963- Frauenmantel-Glatthaferwiese

Трапляється на заплавних луках із помітним антропогенним

впливом.

Діагностичні види: Arrhenatheretum elatius, Trisetum flavescens,

Alchemilla vulgaris agg.

194

53. Tanaceto vulgaris-Arrhenatheretum elatioris A. Fischer 1985-

Rainfarn-Glatthafer-Wiese

Трапляється на заплавних луках із помітним антропогенним

впливом.

Діагностичні види: Arrhenatheretum elatius, Artemisia vulgaris,

Cichorium intybus, Cirsium arvense, Convolvulus arvense, Tanacetum

vulgare.

54. Galio molluginis-Alopecuretum pratensis Hundt (19854) –

Funchsschwanz-Wiese

Трапляється на заплавних луках із помітним антропогенним

впливом.

Діагностичні види: Alopecurus pratensis (dom), Poa palustris, Galium

mollugo.

Союз Cynosurion cristati R. Tx. 1947

55. Plantagini-majoris-Lolietum perennis Beger 1932

Трапляється на меліорованих випасуваних ділянках.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

Порядок Deschampsietalia cespitosae Horvatić 1958

Союз Potentillion anserinae R Tüxen 1947

56. Ranunculo repentis-Alopecuretum geniculati R Tx. 1937

Трапляється вздовж стариць, річок, на заглибинах.

Діагностичні види: Alopecurus geniculatus, Agrostis stolonifera agg.,

Trifolium repens, Poa trivialis subsp. trivialis, Poa pratensis agg.,

Potentilla anserina, Elymus repens, Taraxacum sect. Ruderalia,

Plantago major agg., Phleum pratense, Juncus articulatus, Juncus

effusus, Festuca pratensis.

Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930

57. Cnidio dubii-Deschampsietum cespitosae Hundt ex Pass. 1960c

Трапляється на заплавних викошуваних та випасуваних луках.

195

Діагностичні види: Cnidium dubium, Alopecurus pratensis, Elymus

repens, Potentilla anserine, Ranunculus repens, Holcus lanatus, Poa

palustris, Rumex acetosa, Agrostis stolonifera agg., Mentha arvensis,

Vicia cracca, Cirsium arvense, Phalaris arundinacea – Carex vulpine,

Gratiola officinalis.

Порядок Molinietalia caeruleae W. Koch 1926

Союз Molinion caeruleae W. Koch 1926

58. Selino carvifoliae-Molinietum caeruleae Kuhn 1937

Діагностичні види: за назвою асоціації.

59. Serratulo-Festucetum commutatae Balátová-Tuláčková 1966

Трапляється на вологих луках, заглиблинах.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

Союз Calthion R. Tüxen 1937 em. Bal.-Tul. 1978

60. Scirpetum sylvatici Ralskí 1931

Трапляється на вологих луках, заглиблинах.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

Союз Filipendulo ulmariae-Petasition hybridi Br.-Bl. Ex Duvigneaud 1949

61. Filipendulo-Geranietum palustris W. Koch 1926

Трапляється у нижньому лісовому поясі, поблизу с.Сусково.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

Клас Artemisietea vulgaris Lohmeyer & al. ex von Rochow 1951

Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl.& R. Tx. Ex Klika & Hadač 1944

Союз Dauco-Melilotion Görs ex Rostański & Gutte 1971

62. Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris Br.-Bl.1931 corr. 1949

Трапляється на вологих луках, заглиблинах.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

63. Melolotetum albo-officinalis Sissingh 1950

196

Діагностичні види: Melilotus albus (dom.), Medicago lupulina,

Artemisia vulgaris, Dactylis glomerata, Achillea millefolium agg.,

Daucus carota, Echium vulgare.

Союз Arction lappae R. Tx.1937

64. Arcietum lappae Felf.1942

Трапляється на вологих луках, заглибинах.

Діагностичні види: Arcticum tomentosum, Ballota nigra, Artemisia

vulgaris, Carduus acanthoides, Daucus carota, Urtica dioica.

65. Arctio-Artemisietum vulgaris Oberd. et al. ex Seybold et Th. Muller

1972

Трапляється на вологих луках, заглибинах.

Діагностичні види: Arcticum lappa (dom.), Aegopodium podagraria,

Artemisia vulgaris, Rumex obtusifolius.

66. Lamio albi-Ballotetum albae Lohm.1970

Трапляється на вологих луках, заглибинах.

Діагностичні види: Ballota nigra, Lamium alba.

67. Solidago canadensis 1972

Трапляється на луках, узліссях, узбіччях.

Діагностичні види: Solidago canadensis (dom.), Dactylis glomerata,

Artemisia vulgaris.

Порядок Agropyretalia intermedio-repentis Oberdorfer & al. ex T. Müller &

Görs 1969

Союз Convolvolo arvensis-Agropyrion repentis Görs 1966

68. Convolvulo arvensis-Agropyretum repentis Felföldy 1943 nom.

invers.

Трапляється вздовж річок.

Діагностичні види: Elymus repens, Dactylis glomerata, Convolvulus

arvensis.

197

69. Rubo-Calamagrostietum epigeji Coste (1974) 1975

Трапляється вздовж річок.

Діагностичні види: Calamagrostis epigejos (dom.) , Elytrigia repens.

Клас Galio-Urticetea Pass. ex Kopecký 1969

Порядок Convolvuletalia sepium R. Tx. 1950

Союз Senecionion fluviatilis R. Tx. 1950

70. Cuscuto europaeae-Convolvuletum sepium R. Tx. 1947

Вздовж рік, у заглибинах.

Діагностичні види: Urtica dioica (dom.), Phalaris arundinacea,

Calystegia sepium, Phragmites australis, Lysimachia vulgaris, Senecio

paludosus, Cirsium arvense, Cuscuta europea – Senecio sarracenicus,

Aster lanceolatus.

71. Scutellario hastifoliae-Veronicetum longifoliae Walther in R. Tx.

1955

Вздовж рік, у заглибинах.

Діагностичні види: Veronica longifolia (дом.), Euphorbia palustris,

Scutellaria hastifolia, Thalictrum flavum, Lysimachia vulgaris, Lythrum

salicaria.

72. Impatienti glanduliferae-Convolvuletum sepium Hilb. 1972

Вздовж рік, канав.

Діагностичні види: Impatiens glandulifera

73. Calystegio-Asteretum lanceolati (Holzer et al. 1978) Pass. 1993

Трапляється вздовж рік, на луках.

Діагностичні види: Aster lanceolatus (dom.), Calystegia sepium,

Phalaris arundinacea, Phragmites australis

74. Асоціації з Solidago gigantea Hilb. 1972

198

Трапляється на луках, узліссях, вздовж каналів. Дуже поширена

асоціація.

Діагностичні види: Solidago gigantea, Solidago canadensis.

75. Helianthus tuberosus Hilb. 1972

Трапляється вздовж річок і каналів. Дуже поширена асоціація.

Діагностичні види: Helianthus tuberosus.

Порядок Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici Kopecký 1969

Союз Aegopodion podagrariae R. Tx. 1967

76. Polygonetun cuspidati Görs 1974

Трапляється вздовж річок, каналів. Дуже поширена асоціація.

Діагностичні види: Reynoutria japonica

77. Угруповання з Heracleum mantegazzianum Görs 1974

78. Угруповання з Heracleum shosnovskij

Трапляється на заплавних луках із помітним антропогенним

впливом, вздовж річок. Дуже поширена асоціація.

Діагностичні види: за назвою асоціацій.

79. Urtico-Aegopodietum podagrariae (R. Tüxen 1963 n.n.) Oberd.

1964 in Görs 1968

Трапляється на вологих луках, заглиблинах.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

80. Chaerophylletum aromatici Neuhäuslová-Novotná & al. 1969

Трапляється на вологих луках, заглиблинах.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

Союз Galio-Alliarion (Oberdorfer 1957) Lohmeyer & Oberdorfer in Oberdorfer

& al. 1967

81. Torilidetum japonicae Lohmeyer in Oberdorfer &al. ex Görs & T.

Müller 1969

Трапляється на вологих луках, заглиблинах.

199

Діагностичні види: за назвою асоціації.

82. Scrophulario nodosae-Galeopsietum speciosae Pass. 1981

Трапляється на вологих луках, заглиблинах.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

83. Stachyo sylvaticae-Cephalarietum pilosi Jouanne 1927

Трапляється на вологих луках, заглиблинах.

Діагностичні види: за назвою асоціації.

Клас Franguletea Doing 1962

Порядок Salicetalia auritae Doing ex Steffen 1968

Союз Salicion cinereae T. Müller & Görs ex Pass. 1961

84. Frangulo-Salicetum cinereae Malc. 1929

У заглибинах, вздовж річок.

Діагностичні види: Salix cinerea (dom.), S.aurita, Solanum dulcamara,

Cirsium palustre, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Phragmites

australis.

Клас Rhamno-Prunetea spinosae Rivas Goday & Borja Carbonell 1961 ex R.

Tx. 1962

Порядок Prunetalia spinosae R. Tx. 1952

Союз Berberidion Br.-Bl. 1950

85. Pruno-Ligustretum R. Tx. 1952

Трапляється у верхів’ях великих річок.

Діагностичні види: Prunus padus, Viburnum opulus, Alnus incana,

Filipendula ulmaria.

86. Roso-Ulmetum campestris Schubert & Mahn 1962

Трапляється: виявлена в урочищі Атак.

Діагностичні види: Ulmus minor, Rosa canina, Sambucus nigra.

Порядок Urtico-Sambucetalia nigrae R. Tx. 1952

Союз Balloto-Sambucion nigrae Jurko 1973

200

87. Угруповання з Acer negundo Görs 1974

Трапляється вздовж великих річок.

Діагностичні види: Acer negundo(dom.), Sambucus nigra, Urtica

dioica.

88. Угруповання з Robinia pseudoacacia Görs 1974

Трапляється вздовж великих річок.

Діагностичні види: Robinia pseudoacacia, Chelidonium majus, Galium

aparine.

Клас Salicetea purpureae Moor 1958

Порядок Salicetalia purpureae Moor 1958

Союз Salicion triandrae T. Müller & Görs

89. Salicetum triandrae Malcuit 1929

Трапляється вздовж річок.

Діагностичні види: Salix triandra (dom.), Salix viminalis, Salix alba,

Salix purpurea, Phalaris arundinacea, Bidens spp., Rorippa amphibia,

Rorippa sylvestris, Phragmites australis, Xanthium spp.

90. Salicetum purpureae Wendelberger-Zelinka 1952

Трапляється вздовж річок. Поширена асоціація.

Діагностичні види: Salix purpurea (dom.), Salix alba (juv.), Agrostis

stolonifera, Phalaris arundinacea.

Союз Salicion elaeagn-daphnoidis (Moor 1958) Grass. 1993

91. Salicetum eleagno-purpureae Sillinger 1933

Трапляється вздовж річок.

Діагностичні види: Salix eleagnos (dom.), Salix purpurea, S. alba,

Petasites hybridus, Chaerophyllum hirsutum.

Союз Salicion albae Soó 1930

92. Salicetum albae Issler 1926

Трапляється на берегах річок.

201

Діагностичні види: Salix alba, Populus nigra, Galium aparine,

Phalaris arundinacea, Rubus caesius, Urtica dioica.

93. Salicetum fragilis Passarge 1957

Трапляється на берегах річок.

Діагностичні види: Salix fragilis s.str., Alnus glutinosa, Urtica dioica,

Phalaris arundinacea, Filipendula ulmaria, Aegopodium podagraria,

Stellaria nemorum, Anthriscus sylvestris, Chaerophyllum hirsutum,

Galium aparine.

94. Populetum albae Br.-Bl. 1939

Трапляється на берегах річок.

Діагностичні види: Populus alba, P. nigra, P. x canescens, Salix alba,

Salix fragilis s.str., Quercus robur, Ulmus minor, Aegopodium

podagraria, Rubus caesius, Urtica dioica.

Клас Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R. Tüxen 1943

Порядок Alnetalia glutinosae R. Tüxen 1937

Союз Alnion glutinosae (Malcuit 1929) Meijer-Drees 1936

95. Carici elongatae-Alnetum glutinosae W. Koch 1926 ex R Tüxen

1931

Трапляється на берегах річок, на заглибинах.

Діагностичні види: Alnus glutinosa (dom.), Solanum dulcamara,

Lysimachia vulgaris, Caltha palustris.

96. Irido pseudacori-Alnetum glutinosae Doing ex Pass. & G. Hofm.

1968 nom. cons. prop. in CLAUSNITZER in BERG & al. 2004.

Трапляється на берегах річок.

Діагностичні види Alnus glutinosa, Salix fragilis, Cornus sanguinea,

Humulus lupulus, Symphytum officinale, Carex riparia, Persicaria

hydropiper, Galium palustre, Stellaria aquatica, Carex elata,

Deschampsia cespitosa, Filipendula vulgaris, Calystegia sepium,

Stachys palustris.

202

97. Hottonio-Alnetum Hueck ex F. Fukarek 1961

Трапляється на берегах річок.

Діагностичні види: Alnus glutinosa, Hottonia palustris, Lemna

trisulca, Sium latifolium, Thelypteris palustris, Carex elata, C.

paniculata.

Клас Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937

Порядок Fagetalia sylvaticae Pawł. 1928

Союз Alnion incanae Pawł. 1928

Підсоюз Alnenion glutinoso-incanae Oberdorfer 1953

98. Fraxino-Populetum Jurko 1958

Трапляється на берегах річок.

Діагностичні види: Populus alba, Alnus incana, Cornus sanguinea,

Rubus caesius, Ranunculus ficaria, Glechoma hederacea, Urtica dioica,

Galium aparine, Impatiens noli-tangere, Aegopodium podagraria.

99. Equiseto-Alnetum incanae Moor 1958

Трапляється на берегах річок.

Діагностичні види Alnus incana, Prunus padus, Sambucus nigra,

Cornus sanguinea, Rubus caesius, Aegopodium podagraria,

Brachypodium sylvaticum.

Підсоюз Ulmenion Oberdorfer 1953

100. Ulmo-Fraxinetum pannonicae Soó 1936 corr. 1963 nom. invers.

propos. (=Fraxino pannonicae-Ulmetum Soó 1936 corr. 1963)

Трапляється на берегах річок.

Діагностичні види: Fraxinus angustifolia subsp. danubialis, Quercus

robur, Acer campestre, Rubus caesius, Ulmus minor, Cornus sanguinea,

Urtica dioica, Glechoma hederacea, Geum urbanum, Galium aparine,

Circaea lutetiana.

Союз Carpinion betuli Issler 1931

101. Fraxino angustifoliae-Alnetum glutinosae Lazowski 2001

203

Трапляється на берегах річок.

Діагностичні види: Fraxinus angustifolia subsp. danubialis, Alnus

glutinosa, Quercus robur, Cornus sanguinea, Rubus caesius, Viburnum

opulus, Populus ×canescens (juv.), Frangula alnus, Carex riparia, Iris

pseudacorus, Symphytum officinale, Solidago gigantea, Stachys

palustris, Lycopus europaeus.

102. Fraxino pannonicae-Carpinetum Soó & Borhidi 1962

Трапляється на берегах річок.

Діагностичні види: Carpinus betulus, Quercus robur, Acer campestre,

Ulmus minor, Fraxinus angustifolia subsp. danubialis, Crataegus

laevigata, Circaea lutetiana, Convallaria majalis, Viola

reichenbachiana, Carex sylvatica, Urtica dioica, Geum urbanum,

Brachypodium sylvaticum.

103. Primulo veris-Carpinetum Neuhäausl et Neuhäuslová ex et

Neuhäuslová-Novotná 1965

Трапляється на берегах річок.

Діагностичні види: Acer campestre, Anemone nemorosa, Carpinus

betulus, Glechoma hederacea, Hedera helix, Quercus robur, Tilia

cordata, Ulmus minor, Vinca minor.

204

ДОДАТОК Б

Методичні рекомендації щодо оцінки функціональної спроможності

екологічних коридорів

205

1. Загальні положення

1.1. Методичні рекомендації щодо оцінки функціональної

спроможності екокоридорів на регіональному рівні (далі – Методичні

рекомендації) носять рекомендаційний характер і підготовлені з метою

надання допомоги територіальним органам Мінприроди під час розроблення

регіональних та місцевих схем екомережі.

Методичні рекомендації розроблено відповідно до законів України

«Про екологічну мережу України», «Про Загальнодержавну програму

формування національної екологічної мережі України на 2000-2015 роки»,

«Про охорону навколишнього природного середовища», «Про природно-

заповідний фонд України», рекомендацій Всеєвропейської стратегії

збереження біологічного та ландшафтного різноманіття (1995р.) та інших

міжнародних договорів, згоду на обов’язковість яких надано Верховною

Радою України.

1.2. Основні терміни та визначення:

регіональні схеми екомережі (схеми екомережі Автономної

республіки Крим та областей),

місцеві схеми екомережі (схеми екомережі районів, населених

пунктів) – (далі – схеми екомережі) - текстові та графічні матеріали, які

визначають на регіональному та місцевому рівні пріоритети і концептуальні

основи формування, збереження та невиснажливого використання

екомережі, формування просторового розташування її структурних

елементів, розвитку системи територій та об'єктів природно-заповідного

фонду,

екокоридори – просторові структури, що зв’язують між собою

особливо цінні та унікальні з погляду збереження біорізноманіття території,

і включають існуюче біорізноманіття різного ступеню природності та

середовища його існування об’єднуючи їх у єдину функціональну мережу.

Інші поняття у цих Методичних рекомендаціях вживаються у

значенні, які наведені у законодавчих актах України.

2. Методичні засади оцінки екокоридорів

2.1. Основні функції екокоридорів.

Відповідно до наведених вище законодавчих актів, головною

функцією екокоридорів є забезпечення підтримання процесів розмноження,

обміну генофондом, міграції видів, поширення видів на суміжні території,

переживання ними несприятливих умов, переховування, підтримання

екологічної рівноваги. Функціональне призначення екокоридорів, як шляхів

міграції, колонізації та обміну генами через несприятливі умови

здійснюється на різні географічні відстані – від локальних до глобальних, а

206

для невеликих і малорухливих видів - від локальних до регіональних, що

визначає територіальний статус екокоридорів.

Крім сполучного значення, екокоридор може мати самостійне

значення для збереження біо- та ландшафтного різноманіття. Це особливо

важливо для територій або акваторій гідроекологічних коридорів, які самі

по собі мають високий рівень біорізноманіття.

2.2. Критерії для відбору сполучних територій та уточнення меж вже

існуючих схем екокоридорів

Зважаючи на трудоємність проведення довгострокових

повномасштабних досліджень біотопічного різноманіття, що вимагає

залучення фахівців різних галузей, задля створення уніфікованої та

спрощеної системи виділення екокоридорів з превалюванням кількісних

параметрів оцінки над якісними.

Оскільки методичні підходи формування екомережі на національному,

локальному та регіональному рівні різняться, опираючись на дані власних

досліджень, обрали критерії оцінки функціональної спроможності

екокоридорів на регіональному рівні. Система критеріїв для вибору

сполучних територій подана у таблиці Б.1.

Таблиця Б.1.

Критерії оцінки екологічних коридорів

Індекс Критерій Ознаки відповідності

критерію

Параметри оцінки

1 2 3 4

Ec-1 Природності меж Екокоридор повинен

мати природні межі та

повинні бути наявні

природні процеси, які

підтримують цю

цілісність коридору

Геоморфологічна та

ектопічна цілісність

та наявність

природних процесів,

які які підтримують

цю цілісність

Ec-2 Ступінь

трансформованості

(природності)

Ступінь

трансформованості

території є незначним

або пошкоджені

ділянки можуть бути

відновленими.

% покриву частки

природних та

напівприродних

територій у

екокоридорі (інколи

використання

індексів адвентизації

та синантропізації,

ступенів

гемеробності

207

Продовж. табл.. Б.1.

1 2 3 4

Ec-3 Багатство видового

та ландшафтного

різноманіття

Екокоридор є

територією із високим

ступенем біотичного

різноманіття

Кількість видів та їх

ступінь рідкісності

(види Червоної та

Бернської конвенції,

угруповань Зеленої

книги та регіонально-

рідкісних та їх

синфітосозологічні

індекси)

Ec-4 Забезпечення

достатнім

простором для

збереження і

поширення видів

Система екокоридорів

повинна дозволяти

популяціям

розселятися вздовж

нього з необхідною

ефективністю та

сприяти підтриманню

екологічної рівноваги.

Визначення ширини

сполучних територій,

розрахунок індексів

зв’язності

3. Обґрунтування схеми сполучних територій (екокоридорів)

3.1. Текстова частина звіту щодо оцінки функціональної спроможності

пропонованих екокоридорів

При цьому, для опису кожного сполучного елемента (екокоридора)

доцільно зазначити таку інформацію:

Ключові території (існуючі та перспективні ядра екомержі)

Зазначається назва ключової території (ядра) екомережі та подаються

переліки складових ключової території з зазначенням їх площ.

Наводиться характеристика за кількісними, якісними показниками

територій та об’єктів природно-заповідного фонду, водно-болотних угідь

міжнародного значення, інших територій, у межах яких збереглися

найбільш цінні природні комплекси.

Визначається роль території у забезпеченні збереження найбільш цінних і

типових для даного регіону компонентів біо – та ландшафтного

різноманіття. Подається характеристика біо- та ландшафтного

різноманіття; рослинного світу (рідкісні та зникаючі види рослин та

рослинних угруповань (оцінка раритетного складу флори, списки видів

рослин, занесених до Світової Червоної книги, Європейського Червоного

списку, Червоної книги України, списків Бернської конвенції, інших

міжнародних конвенцій, список рослинних угруповань та асоціацій,

занесених до Зеленої книги України (бажано - картосхема поширення

208

рідкісних видів рослин); тваринного світу (видове різноманіття

(характеристика фауни та її особливості, видовий склад фауни, місце у

зоогеографічному районуванні, фауністичні комплекси та популяції;

рідкісні та зникаючі види тварин та їх збереження (перелік рідкісних та

зникаючих видів фауни, види тварин, що занесені до Світової Червоної

Книги, Європейського Червоного списку, Червоної книги України, до

списків Бернської конвенції, інших міжнародних конвенцій).

Критерій природності меж. Передбачає виділення екокоридорів в

межах природних цілісних біо-географічних комплексів. На підставі

отриманих результатів було встановлено, що найбільш доцільним є

виділення екокоридорів у межах річкових долин. Проведені нами

дослідження свідчать про значну ефективність поширення рослин вздовж

річкових коридорів. Водночас вододільні хребти, дамби та меліораційні

споруди створюють істотні перешкоди поширенню рослин. За результатами

досліджень, викладеними у попередніх розділах, до складу екокоридорів

необхідно включати заплави, стариці, прилеглі канали та русла, які є

осередками фіторізноманіття. Виділення екокридорів необхідно проводити

зважаючи на залісненість території, урбанізацію (кількість населених

пунктів, щільність заселення), наявність антропогенних перешкод – дамб,

значних за площею територій з техногенно забрудненими або еродованими

ґрунтами, забудов. А також урбанізованих ділянок з інвазійною та

рудеральною рослинністю, що має бути враховано при наступному

плануванні заходів охорони територій.

На території зі значною антропогенною трансформацією, в межах

обласних та районних центрів, таких як Ужгород, Мукачево, Свалява,

безперервність забезпечується завдяки формуванню «зелених ділянок

відчуження» на території населених пунктів. Це ділянки, що не

використовуються активно для певних потреб в міській інфраструктурі,

тобто колишні звалища, склади, закинуті приміські сільськогосподарські

землі, місця колишніх присадибних ділянок та інші. Згадані території

можуть бути використані для забезпечення міграційних коридорів тварин та

відтворення природного рослинного покриву.

Ступінь природності (трансформованості) екокоридорів.

В зв’язку з тим, що проведення детальної оцінки біорізноманіття

може бути довготривалим, доцільним є використання індикаційних для

даних угруповань груп видів, оскільки кожен вид флори може зростати

лише в певному діапазоні екологічних умов, обмежених максимальним і

мінімальним значенням фактора, і завдяки цьому, розглядатися як індикатор

умов середовища та стабільності функціонування екосистем. Також,

209

додатковим фактором, що свідчить про порушення екосистем, є наявність

інвазійних видів. Використання індексів адвентизації, синантропізації,

апофітизації дозволяє у стислий термін оцінити ступінь зміненості

фітосистем.

Індекс адвентизації становить частку у відсотках заносних видів від

загальної чисельності спонтанних видів на певній тестовій ділянці. Індекс

синантропізації визначається як частка синантропних видів від загальної

чисельності видів певної сільськогосподарської території, виражається у

відсотках. Індекс апофітизації визначається як частка апофітів від

загальної чисельності синантропних видів певного локалітету

агроландшафту, виражається у відсотках. Отже, даний індекс

відображає, певною мірою пристосування аборигенної флори до

антропогенного впливу, або ступінь антропотолерантності останньої.

Багатство видового та ландшафтного різноманіття. Наявність

природних і мало порушених екосистем, їх репрезентативність у структурі

екокоридорів є одним з найважливіших параметрів успішного

функціонування екоридору, що забезпечить збереження багатство видового

та ландшафтного різноманіття. Територія екомережі має охоплювати

найбільш цінні, для збереження біорізноманіття ділянки, території що є

місцями перебування чи зростання видів тварин і рослин, занесених до

Червоної книги України, а також раритетних видів і угруповань інших

категорій, типові ділянки корінної рослинності. Зокрема при виділенні

екокоридорів крім територій об’єктів ПЗФ, підставою до оптимізації меж

екокоридору є наявність старовікових заплавних лісів, як індикатора

здатності заплавних екосистем до саморегуляції.

Созологічну оцінку доцільно проводити за допомогою восьми

визначених діагностичних ознак фітоценозу за матричним принципом на

основі чотирибальної шкали: виділено вісім діагностичних ознак

фітоценозу, кожна з яких має чотири градації, залежно від їх потенційного

значення для збереження й функціонування фітоценозу. Система ознак для

оцінки СФІ представлена у Таблиці Б.2.

210

Таблиця Б.2.

Критерії синфітосозологічної оцінки

Ознака

угруповання

Коефі-

цієнт,

К

Градація ознак угруповань та їх синфігосозологічна оцінка (С) в балах

4 3 2 1

1 2 3 4 5 6

Фітоценотичне

значення 9

Унікальна

асоційованість

домінантів головного

ярусу

Рідкісна

асоційованість

домінантів

головного ярусу

Рідкісна

асоційованість

домінантів і спів-

домінантів усіх ярусів

Типова асоційованість

домінантів і спів-

домінантів усіх ярусів

Созологічне

значення 8

Едифікатор

занесений до

Червоної книги

України

Домінанти підлеглих

ярусів занесені до

Червоної книги

України

У складі підлеглих

ярусів є види рослин,

що занесені до

Червоної книги

України

Видів рослин, що

занесені до Червоної

книги України, в

угрупованні немає

Ботаніко-

географічне

значення та

особливості

поширення

7

Едифікатор чи

домінант підлеглого

ярусу є ендеміком

або реліктом

Едифікатор на межі

ареалу

Домінанти підлеглих

ярусів на межі ареалу

Угруповання в межах

ареалу

211

Продовж. табл. Б.2

1 2 3 4 5 6

Характер рідкісності б

Угруповання

рідкісні для

України

Угруповання рідкісні в

межах фізико-

географічної області

Угруповання рідкісні

для окремого регіону

України

Угруповання рідкісні

для досліджуваної

території

Щільність

поширення в регіоні 5

Вузько

розповсюджений

з низьким

ступенем

концентрації

Вузько розповсюджений

з високим ступенем

концентрації

Широко

розповсюджений з

низьким ступенем

концентрації

Широко

розповсюджений з

високим ступенем

концентрації

Характер ареалу 4 Реліктовий Згасаючий Стабільний Експансивний

Положення в

сукцесійному ряду 3 Клімакс Серійне довготривале Серійне короткотривале Дигресивне

Потенціал

відновлення 2 Дуже слабкий Слабкий Задовільний Добрий

Особливості

поширення в регіоні 1

Вузько

розповсюджений

з низьким

ступенем

концентрації

Вузько розповсюджений

з високим ступенем

концентрації

Широко

розповсюджений з

низьким ступенем

концентрації

Широко

розповсюджений з

високим ступенем

концентрації

212

Ознака «фітоценотичне значення» характеризує типи асоційованості

популяцій домінуючих видів у фітоценозі. Унікальний тип асоційованості

характеризує поєднання домінантів, які за генетичними, фенотиповими та

іншими ознаками, екологічною приуроченістю відрізняються від типових

зональних. Рідкісний тип асоційованості характеризує поєднання домінантів

у головному ярусі чи домінантів головного ярусу з домінантами підлеглих

ярусів, де один із них є або реліктовим, або ендемічним, або видом із

Червоної книги України (1996), чи поширеними видами різних елементів

флор, відмінних за екологічною приуроченістю. Звичайний тип

асоційованості характеризує поєднання зональних значно поширених

домінантів.

Ознака «ботаніко-географічне значення» характеризує поширення

домінуючих видів фітоценозу на території України в градації від домінанту

ендеміка (найцінніший фітоценоз) до значною мірою поширеного в межах

ареалу домінанту.

Ознака «регіональна репрезентативність» характеризує

представленість фітоценозів у системі геоботанічного районування.

Найціннішими угрупованнями є ті, що репрезентують геоботанічний округ,

малоцінними - характерні для геоботанічної області.

Ознака «амплітуда і щільність поширення» характеризує поширення

фітоценозу в аспекті його частоти трапляння. Розглядаються

вузькопоширені (від одного до декількох геоботанічних округів) фітоценози

з низьким (від одного до декількох місцезростань) та високим

(місцезростання відзначені в межах усього регіону) ступенями концентрації

у місцях їх поширення і значно поширені (від геоботанічної підпровінції і

ширше) фітоценози з низьким (декілька місцезростань) та високим

(повсюдне трапляння) ступенями концентрації у місцях поширення.

Ознака «характер змін ареалу» відзначає ступінь активності змін

ареалу фітоценозів. Для реліктового типу характерна постійно низька

активність фітоценозу до зміни ареалу, для згасаючого - знижена активність

фітоценозів до зміни ареалу, для стабільного - постійно висока активність

фітоценозів до зміни ареалу, для експансивного - підвищена активність

фітоценозів до зміни ареалу.

Ознака «положення в сукцесійному ряду» характеризує динамічний

стан фітоценозу за шкалою від клімаксового до дигресивного.

Ознака «потенціал відновлюваності» характеризує здатність

домінуючих видів до природного відновлення в конкретних екологічних

умовах і від їх біологічних особливостей, починаючи від дуже слабкого.

213

Оскільки діагностичні ознаки фітоценозу нерівноцінні, вводиться ранговий

коефіцієнт, який встановлений емпірично за принципом формальної логіки

на підставі порівняльної оцінки значень ознак. Для зручності й простоти

пропонується кількісне значення величини - від 8 до 1.

Інтегральна оцінка фітоценозів враховує значення всіх їхніх ознак і

здійснюється за допомогою синфітосозологічного індексу (СФІ) як

інтегрального показника. Він обчислюється за сумою показників оцінок

ознак фітоценозу (СО), таких як положення в сукцесійному ряду; характер

змін ареалу; характер поширення фітоценозу; регіональна

репрезентативність; ботаніко-географічне значення; типи асоційованості

популяцій домінуючих видів у фітоценозі; наявності чи відсутності серед

домінантів видів, що охороняються; потенціал відновлюваності –

помноженою на ранговий коефіцієнт їхнього созологічного значення (К) й

поділеною на кількість діагностичних ознак (Н). Використовуючи

синфітозологічні індекси для визначення особливо цінних та раритетних

угруповань та застосовуючи метод великомасштабних карт, вдалося

визначити основні осередки фіторізноманіття, показані у попередньому

підрозділі. Виявлені за допомогою обрахунку синфітосозологічних індексів

особливо цінні для збереження фіторізноманіття території мають бути

залучені до структури екомережі.

Забезпечення достатнім простором для збереження і поширення

видів. Топологічна структура мережі являє собою просторову картину

взаємного розташування її структурних елементів – осередків

біорізноманіття і сполучних територій. Критерій забезпечення достатнім

простором природних середовищ передбачає побудову екокоридорів

ефективної ширини для збереження видів. Зокрема екокоридори, виділені

вздовж крупних водотоків, для забезпечення поширення фіторізноманіття

мають охоплювати річкові долин з мінімальною шириною 15-30 метрів, а

загальна ширина екологічного коридору має становити не менше 2 км.

Окрім виділення належної ширини екокоридорів, важливо забезпечити

належну зв’язаність осередків біорізноманіття між собою у єдину систему.

Для розрахунку зв’язності екокоридорів у єдину систему доцільно

використовувати наступні індекси, запозичені з робіт М.Д.Гродзинського.

Так, α-індекс характеризує наявність і насиченість мережі циклами:

чим вище значення α-індексу, тим більш альтернативних шляхів міграції

між каркасними ядрами мережі:

,52

1

V

VЕіндекс (1)

214

де Е – кількість ребер графу (сполучень територій), а V – кількість вершин

графу (каркасних ядер в межах заданої території). Оптимальне значення α –

індексу α =1.

Подібним індексом для оцінювання ступеня розвиненості мережі

сполучних територій є β–індекс:

V

Eіндекс . (2)

При β ‹ 1 граф не має жодного циклу, тобто являє собою граф-дерево,

при β = 1, тільки 1, при β › 1– декілька. При β = 3 всі каркасні ядра об’єднані

сполученими територіями у цикли, що являє собою максимальну можливу

зв’язаність.

Провівши розрахунки для виявлених осередків фіторізноманіття на

території Закарпаття та пропонованих екокоридорів, отримали значення α-

індексу = 0,02, а β –індексу 1,02.

Для отриманої топологічної структури мережі, значення V, тобто

кількість каркасних ядер (вершин графу) дорівнює 49.

3.2. Планово – картографічні матеріали

Уточнення меж екокоридорів рекомендується розробляти з

використанням геоінформаційної системи (ГІС), зокрема, картографічну

частину доцільно розробляти на базі сучасного ліцензійного програмного

забезпечення.

Рекомендований склад графічних матеріалів при проектуванні

екологічних коридорів:

ландшафтна мапа території (масштабу 1:10000, у разі потреби на окремі

ділянки складаються карти більш крупного масштабу);

схема землеустрою (у межах територій екомережі) з назвами, межами та

площами земельних ділянок; на цю схему наноситься або до неї додається

схема територій, щодо використання яких встановлено обмеження

(обтяження) (наприклад, охоронних зон, зон санітарної охорони та зон

особливого режиму використання земель) з чітко визначеними межами

земельних ділянок;

картосхема екомережі з відображеними структурними елементами

екомережі та їх складовими (доцільно складати на основі проектів

землеустрою щодо категорій земель за основним цільовим призначенням) та

чітко визначеними межами регіональної екомережі. Виконується у масштабі

1:10000; у разі потреби, на окремі ділянки складаються картосхеми більш

крупного масштабу 1:5000, 1:2500. Назви структурних елементів екомережі

та їх складових доцільно надавати у легенді.

215

Картосхему екокоридорів доцільно розробляти на топографічній

основі (де чітко можна визначити ліси, луки, галявини, заболочені землі,

річки, озера, піски, яри, культурні ландшафти (рілля, лісозахисні,

прияружні, прияружні лісосмуги, ставки, канали), урбанізовані території

(міста та селища міського типу, села, кладовища, заклади тривалого

відпочинку і туризму, промислові і комунальні підприємства,

сільськогосподарські виробничі підприємства, контори держлісгоспів,

лісництв, кордони лісової охорони, мисливські бази), інженерні споруди,

сміттєзвалища, місця водозаборів; інженерні мережі (газопроводи

магістральні, водоводи та інші), автомобільні шляхи, залізниця);

картосхема охоронних земель (знаходиться в органах земельних

ресурсів) з визначенням земель, що підлягають консервації, виведенню з

господарського та іншого використання, рекультивації тощо;

картосхема ареалів рослинних угруповань, занесених до Зеленої

книги України;

картосхема регіональної екомережі у системі екомережі природних

регіонів, сусідніх областей та національної екомережі.

Пропоновані методичні рекомендації враховують стан

біогеоценотичного покриву, природно-ресурсного потенціалу і особливості

впливу на нього діяльності людини, а також соціально-економічно-

екологічні наслідки існуючих у регіоні ризиків впливу на біорізноманіття,

що дозволяє стабілізувати компоненти ландшафту, утворюючи єдину

парагенетичну систему у якій відновлюється екологічна і біологічна

рівновага.

216

ДОДАТОК В

Порівняльна таблиця синтасономічного різноманіття річково-долинних

екокоридорів

217

Таблиця В.1

Клас Порядок Союз Асоціація

Екологічні коридори

Бор

жав

ськ

ий

Латор

-й

Си

нев

ір.-

Хуст

ськ

ий

Ти

сян

ськ

ий

Юл

іїв

ськ

о-

Чоп

ськ

ий

Угол

ьсь

ко

-

Уж

ан

ськ

ий

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Lemnetea

Lemnetalia

minoris Lemnion

trisulcae

Riccietum

fluitantis + + + +

Lemno-

Utricularietum + + + + +

Hydrocharition

morsus-ranae

Stratiotetum

aloidis + + + + + +

Ceratophylletum

demersi + + + + + +

Lemnion

minoris

Lemno-

Spirodeletum

polyrhizae

+

Wolffio-Lemnetum

gibbae + +

Spirodelo-

Salvinietum

natantis

+

+

Potamogetonetea

pectinati

Potamogetonetalia

pectinati

Ranunculion

aquatilis

Ranunculetum

aquatilis + + + + + +

Hottonietum

palustris + + + + + +

218

Продовж. табл. В.1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Nympheion

albae

Trapaetum

natantis + +

+

Nymphaeo albi-

Nupharetum

luteae Nowiński

+ + + + + +

Nymphoidetum

peltatae + +

+ +

Potamogetonetum

natantis + +

Magno-

Potamogetonion

Potamogetono

perfoliati-

Ranunculetum

circinati

+

+

Potamogetonetum

lucentis +

Potamogetonion

pectinati

Potamogetonetum

perfoliati +

Najadetum

marinae +

+

Potamogeton

pectinatus + +

+

Isoеto-

Littorelletea

Littorelletalia

uniflorae

Eleocharition

acicularis

Littorello-

Eleocharietetum

acicularis

+

Marsilea

quadrifolia +

+

Isoeto-

Nanojuncetea Nanocyperetalia

Nanocyperion

flavescentis Juncetum bufonii +

+

219

Продовж. табл. В.1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Eleocharito

acicularis-

Limoselletum

aquaticae

+

+ + +

Polygono-

Eleocharitetum

ovatae

+ + +

Phragmito-

Magnocaricetea Phragmitetalia

Phragmition

communis

Phragmitetum

vulgaris + + + + + +

Scirpetum

lacustris + + + + + +

Typhetum

angustifoliae + + + + + +

Typhetum

latifoliae + + + + + +

Sparganietum

erecti + + + + + +

Glycerietum

aquaticae + + + + + +

Equisetetum

limosi + + + + + +

Magnocaricetalia Caricion elatae

Calamagrostietum

canescentis + + + +

Caricetum

gracilis + + + +

Caricetum

vesicariae + + + +

220

Продовж. табл. В.1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Galio palustris-

Caricetum

ripariae

+ + + + +

Caricetum

vulpinae + + + +

Phalaridetum

arundinaceae + + + + + +

Nasturtio

officinalis-

Glycerietalia

fluitantis

Glycerio-

Sparganion Glycerietum

plicatae

+ + + +

+

Rumici-

Phalaridion

arundinaceae

Rorippo-

Phalaridetum

arundinaceae

+

+

Calamagrostietum

pseudophragmitis + +

Oenanthetalia

aquaticae

Oenanthion

aquaticae

Oenantho

aquaticae-

Rorippetum

amphibiae

+ + +

+

Eleocharito

palustris-

Sagittarion

sagittifoliae

Sagittario-

Sparganietum

emersi

+ +

+

Butometum

umbellate + +

+

Eleocharitetum

palustris + +

+

221

Продовж. табл. В.1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Bolboschoenetalia

maritimi

Cirsio

brachycephali-

Bolboschoenion

compacti

Phragmito-

Schoenoplectetum

tabernaemontani

+

Bidentetea

tripartitae Bidentetalia

Bidention

tripartitae

Bidenti tripartiti-

Polygonetum

hydropiperis

+ +

Rumici crispi-

Alopecuretum

aequalis

+ + +

Bidentetum

cernuae + + + + + +

Bidenti-

Polygonetum

mitis

+ + + + + +

Chenopodion

rubri

Chenopodietum

rubri + + + + + +

Xanthio albini-

Chenopodietum

rubri

+ + + + + +

Echinochloo-

Polygonetum +

Molinio-

Arrhenatheretea

Arrhenatheretalia

elatioris

Arrhenatherion

elatioris

Alchemillo

vulgaris-

Arrhenatheretum

elatioris

+ +

Tanaceto

vulgaris-

Arrhenatheretum

elatioris

+ +

+ +

222

Продовж. табл. В.1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Galio molluginis-

Alopecuretum

pratensis

+ +

+

+

Plantagini-

majoris-Lolietum

perennis

+ + + + + +

Deschampsietalia

cespitosae

Potentillion

anserinae

Ranunculo

repentis-

Alopecuretum

geniculati

+ + + + + +

Deschampsion

cespitosae

Cnidio dubii-

Deschampsietum

cespitosae

+ +

Molinietalia

caeruleae

Molinion

caeruleae

Selino carvifoliae-

Molinietum

caeruleae

+

Serratulo-

Festucetum

commutatae

+

Calthion Scirpetum

sylvatici + +

+

Filipendulo

ulmariae-

Petasition

hybridi

Filipendulo-

Geranietum

palustris

+ +

+

Artemisietea

vulgaris

Onopordetalia

acanthii

Dauco-

Melilotion

Tanaceto

vulgaris-

Artemisietum

vulgaris

+ +

+

223

Продовж. табл. В.1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Melolotetum albo-

officinalis + +

+

Arction lappae Arcietum lappae + +

+ +

Arctio-

Artemisietum

vulgaris

+ +

+ +

Lamio albi-

Ballotetum albae + +

+ +

Solidago

canadensis + + + + + +

Agropyretalia

intermedio-

repentis

Convolvolo

arvensis-

Agropyrion

repentis

Convolvulo

arvensis-

Agropyretum

repentis

+ + + + + +

Rubo-

Calamagrostietum

epigeji

+ +

+

Galio-Urticetea

Convolvuletalia

sepium

Senecionion

fluviatilis

Cuscuto

europaeae-

Convolvuletum

sepium

+

+

Scutellario

hastifoliae-

Veronicetum

longifoliae

+ +

Impatienti

glanduliferae-

Convolvuletum

sepium

+ + +

224

Продовж. табл. В.1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Calystegio-

Asteretum

lanceolati

+ + + + + +

Solidago gigantea + +

+

Helianthus

tuberosus + +

+ + +

Lamio albi-

Chenopodietalia

boni-henrici

Aegopodion

podagrariae Polygonetun

cuspidati

+ + + + + +

Heracleum

mantegazzianum +

Heracleum

shosnovskij + + + + + +

Urtico-

Aegopodietum

podagrariae

+ + + + + +

Chaerophylletum

aromatici + + + + + +

Galio-Alliarion Torilidetum

japonicae + +

+

Scrophulario

nodosae-

Galeopsietum

speciosae

+ +

+

Stachyo

sylvaticae-

Cephalarietum

pilosi

+ +

+

225

Продовж. табл. В.1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Franguletea Salicetalia auritae

Salicion

cinereae

Frangulo-

Salicetum

cinereae

+ +

+

+

Rhamno-

Prunetea

spinosae

Prunetalia

spinosae

Berberidion Pruno-

Ligustretum

+

+ +

Roso-Ulmetum

campestris +

+

+

Urtico-

Sambucetalia

nigrae

Balloto-

Sambucion

nigrae Acer negundo

+ + +

+

Robinia

pseudoacacia + +

Salicetea

purpureae

Salicetalia

purpureae

Salicion

triandrae

Salicetum

triandrae + + + +

+

Salicetum

purpureae + + + + + +

Salicion

elaeagn-

daphnoidis

Salicetum

eleagno-

purpureae

+

Salicion albae Salicetum albae

+ +

+ +

Salicetum fragilis + +

+ + +

Populetum albae + +

+

Alnetea

glutinosae

Alnetalia

glutinosae

Alnion

glutinosae

Carici elongatae-

Alnetum

glutinosae

+ + + + + +

Продовж. табл. В.1

226

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Irido pseudacori-

Alnetum

glutinosae

+ +

+ + +

Hottonio-Alnetum

+

+

Querco-Fagetea

Fagetalia

sylvaticae Alnion incanae

Fraxino-

Populetum + +

+

Equiseto-Alnetum

incanae +

+

Ulmo-Fraxinetum

pannonicae + +

Carpinion

betuli

Fraxino

angustifoliae-

Alnetum

glutinosae

+ +

+ + +

Fraxino

pannonicae-

Carpinetum

+ +

+ +

Primulo veris-

Carpinetum 1 1 0 0 0 1

227