变态变态metamorphosismetamorphosis

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主要内容主要内容

• 变态两栖类的变态昆虫的变态

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两栖类的变态两栖类的变态--无尾两栖类无尾两栖类

两栖类在系统发生中是作为脊椎动物从水生到陆栖过渡的联系类型，以蛙为例

_________________________________________________ 系 统 幼 虫 成 体

_________________________________________________ 运动系统 水栖的 , 尾鳍 ; 陆栖的 , 无尾的四足动物 呼吸系统 鳃 , 皮肤 , 肺 , 幼虫血红蛋白 皮肤 , 肺 ; 成体的血红蛋白 循环系统 主动脉弓 , 主动脉 ; 前、后 颈动脉弓 , 体动脉弓 , 颈静脉。 和公共主静脉 营养系统 草食性 : 长而螺旋的肠 - 肠 肉食性 : 短肠 - 蛋白酶 , 大口 共生体 ; 小口 - 角质颚 , 唇齿。 长舌。 神经系统 缺少瞬膜 , 视紫质 , 侧线 - 眼肌发育 , 瞬膜 , 视紫红质 , 茂特钠氏神经细胞。 侧线系统丧失 , 茂特钠氏神

经细胞退化 , 鼓膜。 排泄系统 中肾 : 主要氨代谢 , 有的 中肾 : 主要排尿 , 高活性的鸟 排尿 ( 排氨生物 ) 。 氨酸酶 - 尿循环 ( 排尿生物 )

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两栖类的变态两栖类的变态

•甲状腺素 (thyroxine,T4) 和三碘甲腺氨酸 (triiodothyronine,T3)

Growth,death, remodeling, and respecification

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变态期间的形态改变变态期间的形态改变• Growth—— 新结构的出现 附肢、瞬膜、神经元的增殖和分化

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变态期间的形态改变变态期间的形态改变

• Death—— 变态过程中的细胞死亡

murder or suicide？

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尾的退化和吸收尾的退化和吸收

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• 向尾部肌肉细胞中注射 T3 的 dominant negative receptor ( 对 T3 刺激没有反应 ), 肌细胞可以存活；

• 凋亡过程中重要的酶 caspase-9 在尾部肌肉细胞死亡过程中起到重要作用

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• 变态后期腿部肌肉的退化则是由吞噬作用引起的

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变态期间的形态改变变态期间的形态改变• Remolding—— 改造重建 肠、神经、头骨

(From Berry et al. 1998 ）

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变态期间的形态改变变态期间的形态改变• Respecification—— 生化功能改变

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• 垂体前叶分泌催乳激 (prolactin) ，催乳激素是一种幼虫生长激素 , 促进幼虫的生长 , 它还可以通过抑制甲状腺激素而抑制两栖类的变态。

变态期间的激素调节变态期间的激素调节

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T3 对催乳激素的比率就大大增加 , 这导致变态的顶峰期

促甲状腺激素

促甲状腺素释放因子

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甲状腺激素的作用方式甲状腺激素的作用方式

• 甲状腺分泌 T4 进入血液 ;• 靶组织将 T4 转化成活性更强的 T

3 ；• T3 在把组织中的降解

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爪蟾有两种类型甲状腺激素受体：• TRα 存在于所有组织中• TR β 甲状腺激素直接激活的基因产物

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• 眼• 腿和尾

甲状腺激素的作用甲状腺激素的作用

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• 眼

D(-T3)

V(+T3)retina

retina

新神经元

无新神经元

?

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limb& TRα

High level tail

low TRα &

not detecting type II deiodinase

TRβ

TRβ & type II deiodinase

tail

腿和尾

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昆虫的变态昆虫的变态

• 变态是昆虫类的一个重要生物学特点 , 这类动物的胚后发育 , 生长和性成熟都完成于变态期，不少种类昆虫的变态期占有其生命周期的绝大部分时间。

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不完全变态不完全变态 incomplete metaincomplete metamorphosismorphosis

• 这类变态又称直接变态（ direct metamorphosis ），昆虫成长只经过卵期、幼虫期和成虫期 3 个阶段。分为三个亚型。渐变态、半变态、原变态。

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渐变态渐变态 (paurometabola)(paurometabola)

• 若虫的生活习性和成虫一样 形态和成虫也相似，只是翅未长成。生殖器官未成熟。若虫蜕皮几次．翅生成，即为成虫

渐变态：蝽的若虫（左）和成虫（右），均陆生 渐变态：蝗虫的若虫（左）和成虫（右），均陆生

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半变态 (hemimetabola)它们在水中产卵，幼虫即在水中生活。幼虫

称稚虫 (naiad) 。其形态和成虫有很大差别。

半变态：蜻蜓的卵 半变态：蜻蜓的稚虫，也称水虿，水生 半变态：蜻蜓的成虫，陆生

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原变态 (ametabola)

一些原始的无翅昆虫，如生活于书籍、衣服以及墙壁中的衣鱼，卵一孵化出来就有成虫的形态，只是比成虫小，至成虫时期还要继续蜕皮。

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全变态全变态 (holometamorphosis )(holometamorphosis )

• 在双翅类、鞘翅类和鳞翅类昆虫 , 如蝇、甲虫、蛾和蝴蝶中 , 其发育在幼虫和成虫期之间有一个明显突然转变的蛹期，称为全变态。

• 全变态要经过以下的发育时期：卵 (ovum) 、幼虫 (larva) 、蛹 (pupa) 、成虫 (adult)4 个时期。

钩粉蝶Gonepteryx rhamni 的卵 钩粉蝶Gonepteryx rhamni 的幼虫

钩粉蝶Gonepteryx rhamni 的成虫 钩粉蝶Gonepteryx rhamni 的蛹

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成虫盘成虫盘

•larval cells•imaginal cells

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homothorax gene (purple) Dachshund gene (green) Distal-less gene (red) dachshund and Distal-less (yellow)

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昆虫变态的激素调控昆虫变态的激素调控

• 昆虫的生长发育、脱皮、变态、滞育、生殖、多型现象等生理过程以及行为反应等，都离不开激素的参与。

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与昆虫变态直接相关的激素与昆虫变态直接相关的激素

• 由前胸腺 ( prothoracic gland, 或 ecdysial gland) 分泌的蜕皮激素 (ecdysone 或 molting hormone 。

• 由咽侧体 (corpus allatum) 分泌的保幼激素 (juvenile hormone 。

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激素作用的一般模式激素作用的一般模式

• 昆虫的变态是由在脑中神经分泌的肽激素所控制的 , 并由蜕皮激素和保幼激素两类效应器激素调节

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促前胸腺激素

前胸腺咽侧体

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昆虫变态基因表达的调节 昆虫变态基因表达的调节

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昆虫变态基因表达的调节昆虫变态基因表达的调节

• 蜕皮激素受体（ ecdysone receptor ， EcR ）的基因能被选择地拼接成三种 mRNA，它们将产生三种不同的，但是相关的蛋白质， EcR-A、 EcR-B1 和 EcR-B2 。

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• 在单个细胞中也存在对羟基蜕皮激素反应的异质性。

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环境对昆虫变态的影响 环境对昆虫变态的影响

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总结总结

变态昆虫的变态—— 成虫盘两栖类的变态——甲状腺素