Обзор наземных моллюсков рода Helicopsis …У моллюсков из...

Обзор наземных моллюсков рода Helicopsis (Hygromiidae)Донецкой возвышенности и прилегающих территорий сописанием новых видов

Н. В. ГУРАЛЬ-СВЕРЛОВА

Лаборатория малакологии Государственного природоведческого музея НАН Украины, ул. Театральная, 18, Львов 79008, УКРАИНА; e-mail [email protected]

Review of land molluscs from the genus He-licopsis (Hygromiidae) of Donetsk upland andadjoining territories with description of new spe-cies

N. V. GURAL-SVERLOVAState Natural History Museum, National Academy of Sci-ences of Ukraine, Teatralna str. 18, Lviv 79008, UKRA-INE; e-mail [email protected]

ABSTRACT. During the investigation of the landmollusc fauna of the Donetsk upland (Eastern Ukraine)and adjoining territories three new species of the genusHelicopsis were discovered. One of them, H. subfili-margo sp. nov., is similar conchologically to CrimeanH. filimargo, but clearly differs from it in a number ofanatomical characters. The photographs illustrate theintrapopulation variability of the conchological andsome anatomical features of H. subfilimargo sp. nov.,H. martynovi sp. nov., H. luganica sp. nov. The con-chological variability and some peculiarities of theinternal structure of H. dejecta from Donetsk uplandand adjoining territories are also demonstrated.

Исторически сложилось так, что исследова-ния наземных моллюсков проводились на тер-ритории Украины очень неравномерно. Тради-ционно основное внимание уделялось регионамс наиболее богатым и своеобразным видовымсоставом моллюсков, а именно Украинским Кар-патам с прилегающими к ним равнинными тер-риториями западной Украины и Крыму. В то жевремя целенаправленное изучение такого инте-ресного в малакологическом отношении регио-на, как Донецкая возвышенность, удалось начатьлишь несколько лет назад благодаря сотрудни-честву энтомологов Донецкого национальногоуниверситета и лаборатории малакологии Госу-дарственного природоведческого музея НАНУкраины [Сверлова и др., 2006].

Первые же сборы позволили выявить на До-нецкой возвышенности и прилегающих к ней

территориях неожиданно большое разнообразиемоллюсков из рода Helicopsis [Сверлова и др.,2006; Сверлова, 2006], а также обнаружить форму,которая по совокупности конхологических и ана-томических признаков [Сверлова и др., 2006] неподходила под описание ни одного из видов этогорода, известных для Украины [Шилейко, 1978].Дальнейшие анатомические исследования показа-ли, что на данной территории обитают 3 не опи-санных ранее вида Helicopsis, один из которых поформе раковины напоминает крымский H. fili-margo (Krynicki, 1833). Пустые раковины этоговида были собраны в 2005 г. к.б.н. Г.А.Евтушен-ко (Луганский национальный педагогическийуниверситет) на севере Луганской области и оп-ределены нами как H. filimargo [Сверлова и др.,2006; Сверлова, 2006; Сверлова, Евтушенко, 2008].

Материал и методы

Описанные в статье материалы собраны в2005-2009 гг. на территории Донецкой и Луган-ской областей к.б.н. Г.А.Евтушенко (Луганскийнациональный педагогический университет),к.б.н. В.В.Мартыновым, А.В.Мартыновым,Т.В.Никулиной (Донецкий национальный уни-верситет) и переданы на хранение в малаколо-гический фонд Государственного природовед-ческого музея НАН Украины в г. Львове. Инвен-тарные номера отдельных выборок и конкретныеместа их сбора указаны в тексте.

Фиксацию и вскрытие моллюсков произво-дили согласно общепринятой методике [Шилей-ко, 1978]. Количество вскрытых особей для каж-дого вида указано в тексте. Кроме внешнего видаи пропорций дистальных отделов половой сис-темы, имеющих важное значение для система-тики наземных моллюсков в целом и представи-телей рода Helicopsis в частности, была исследо-вана также форма расположенной внутри пенисапапиллы. К сожалению, по техническим причи-нам не удалось сделать поперечные срезы пени-

©Ruthenica, 2010http://www.ruthenica.com

Ruthenica, 2010, vol. 20, No. 1: 13-26,Published June 14, 2010.

альной папиллы, аналогичные изображенным вработе Шилейко [1978].

С помощью штангенциркуля измеряли боль-шой диаметр раковин (БД), малый диаметр (МД),высоту раковины (ВР) [Шилейко, 1978]. Ширинупупка измеряли с помощью окулярной линейкина микроскопе МБС-1. Все промеры были сде-ланы с точностью до 0,1 мм. Количество оборо-тов подсчитано по схеме, изображенной в работе[Kerney et al., 1983].

Фототаблицы составлены с таким расчетом,чтобы продемонстрировать внутривидовую кон-хологическую изменчивость описываемых встатье видов, включая по возможности и возрас-тную изменчивость (Рис. 1, 3, 4, 6, 8), и важныедля систематики и диагностики особенностистроения дистальных отделов половой системы,также с элементами внутривидовой (внутрипо-пуляционной) изменчивости (Рис. 2, 5, 7, 9).

Результаты и обсуждение

Helicopsis subfilimargo Gural-Sverlova,sp. nov.(Рис. 1-3)

Типовое местонахождение: Украина, Луган-ская обл., Беловодский р-н, окр. пгт Беловодск,меловые обнажения, 14.05.2009 г., leg. В.В.Мар-тынов.

Голотип (№ 2819) и 14 паратипов (№ 2820)хранятся в малакологическом фонде Государст-венного природоведческого музея НАН Украи-ны в г.Львове.

Этимология: конхологически вид оченьпохож на H. filimargo.

Раковина сильно прижатая, образована 43⁄4— 51⁄2 умеренно выпуклыми оборотами, немно-го ступенчатыми возле шва. Окраска белая,

РИС. 1. Раковины Helicopsis subfilimargo sp. nov.: A — голотип; B, C — паратипы. Масштаб 10 мм.

FIG. 1. Shells of Helicopsis subfilimargo sp. nov.: A — holotype; B, C — paratypes. Scale bars 10 mm.

14 Н. В. Гураль-Сверлова

обычно одноцветная, реже над швом заметнатонкая светло-коричневая полоса, исчезающаяна последнем обороте. Эмбриональная раковина

рогового цвета. Скульптура первых дефинитив-ных оборотов представлена хорошо заметнойгустой радиальной исчерченностью, на предпос-

РИС. 2. Детали строения половой системы Helicopsis filimargo (А) и H. subfilimargo sp. nov. (B–F): А — половаясистема (вверху) и папилла пениса (внизу) H. filimargo по Гессе [Hesse, 1934]; B–D — общий вид гениталий;E, F — папилла внутри вскрытого пениса. Масштаб 1 мм.

FIG. 2. Details of structure of reproductive system of Helicopsis filimargo (А) and H. subfilimargo sp. nov. (B–F):А — reproductive system (above) and penial papilla (below) H. filimargo after Hesse [1934]; B–D — generalview of genitalia; E, F — papilla within penis open. Scale bars 1 mm.

Моллюски рода Helicopsis Донецкой возвышенности 15

леднем и последнем оборотах радиальные мор-щинки заметно сглаживаются, на последнем обо-роте заметны также небольшие вмятины. По пе-риферии оборотов тянется отчетливый киль, ко-торый у мелких раковин хорошо заметен почтидо самого устья (Рис. 1, А, В), у более крупных— заметно сглаживается на последнем обороте(Рис. 1, С). Устье округлое, слабо вырезано пред-последним оборотом; у мелких раковин можетиметь едва заметный угол на палатальном крае,образованный доходящим до края устья килем.Края устья тонкие, простые; на крупных ракови-нах можно заметить расплывшуюся светлуюгубу. Пупок широкий, перспективный, не эк-сцентрический; его ширина составляет от 1/4 до1/5 большого диаметра раковины, лишь в отдель-ных случаях ширина пупка превышает 1/4 боль-шого диаметра.

Размеры: БД 11-18 мм, МД 9-15 мм, ВР 6-9мм. Размеры голотипа: БД 12,3 мм, МД 10,9 мм,ВР 6,1 мм.

Гениталии. Вскрыто 9 особей из типовогоместообитания.

Пенис довольно изменчивой формы: от отно-сительно короткой грушевидной (Рис. 2, C, D)до удлиненной и почти цилиндрической (Рис. 2,В), более или менее заметно расширенный в дис-тальной части. Папилла пениса (Рис. 2, Е, F) ввиде короткого конуса. Эпифаллус более илименее извитой, в 1,5-2 раза длиннее пениса. Бичв 2,5-4 раза короче эпифаллуса. Проток семяп-риемника прямой или изогнутый, относительнокороткий и толстый, его длина не более чемвдвое превышает длину резервуара. Внутренниестилофоры заметно меньше внешних. Слизис-

РИС. 3. Раковины Helicopsis subfilimargo sp. nov. из Беловодского р-на Луганской обл., ошибочно определенныеранее как H. filimargo [Сверлова и др., 2006; Сверлова, 2006]. Масштаб 10 мм.

FIG. 3. Shells of Helicopsis subfilimargo sp. nov. from Belovodsk district, Lugansk Region, which were erroneouslyidentified formerly as H. filimargo [Сверлова и др., 2006; Сверлова, 2006]. Scale bars 10 mm.


тые железы собраны в пучки; чаще простые, номогут ветвиться.

Особенности диагностики. КонхологическиH. subfilimargo sp. nov. очень похож на H. fili-margo, однако анатомически четко отличаетсяот него расширенной дистальной частью пенисаи коротко-конической папиллой пениса. У H.filimargo пенис в дистальной части заметносужен, а его папилла значительно длиннее иимеет почти правильную цилиндрическуюформу.

Распространение. Кроме типовых материа-лов, в малакологическом фонде Государствен-ного природоведческого музея НАН Украиныимеется также довольно большая выборка рако-вин H. subfilimargo sp. nov., собранных в 2005 г.Г.А.Евтушенко на меловых склонах в Беловод-ском р-не Луганской обл. (инв. № 2087, место-нахождение точно не обозначено). Несколько ра-ковин из данной выборки показано на рисунке3. Из-за конхологического сходства данноговида с H. filimargo и отсутствия анатомическихданных упомянутые материалы были ранее оши-бочно определены нами как H. filimargo, чтонашло отражение в соответствующих публика-циях [Сверлова и др., 2006; Сверлова, 2006; Свер-лова, Евтушенко, 2008]. На других участках Доне-цкой возвышенности или прилегающих к ней тер-риторий живые моллюски или пустые раковиныHelicopsis, сходные с H. subfilimargo sp. nov.,пока не были обнаружены.

Замечания. Как и прочие виды рода Helicop-sis, H. filimargo относительно редко исследовалианатомически. Однако во всех имеющихся изо-бражениях и описаниях половой системы данно-го вида [Hesse, 1934; Шилейко, 1978] обращаетна себя внимание заметно суженная дистальнаячасть пениса, внутри которой, согласно Шилей-ко [1978], имеется специфическая структура, об-разованная 2-3 складками, покрытыми попереч-ными бороздками. Расположенная внутри пени-са папилла, по данным тех же авторов, у H. fili-margo длинная, почти правильной цилиндричес-кой формы [Шилейко, 1978, рис. 244] или не-много изогнутая и слегка сужающаяся на конце[Hesse, 1934, fig. 41f]. У всех исследованных осо-бей H. subfilimargo sp. nov., независимо от раз-меров раковины и количества оборотов, дисталь-ная часть пениса была более или менее расши-рена, что вообще характерно для многих видовиз рода Helicopsis (см. далее), а внутри нее неудалось обнаружить описанной Шилейко [1978,рис. 244] структуры. Папилла пениса во всехслучаях имела вид короткого конуса, отчетливоотличаясь от таковой у H. filimargo.

[Diagnosis. H. subfilimargo sp. nov. is conchologicallyvery similar to H. filimargo, but clearly differы from itanatomically by broadened distal part of the penis and

short, conical penial papilla. Penis of H. filimargo in thedistal part is perceptibly narrowed and its papilla is ofalmost regular cylindrical shape and considerably longer].

Helicopsis dejecta (Cristofori et Jan, 1831)(Рис. 4, 5)

Как и в других частях видового ареала [Пу-занов, 1925, 1926], на востоке Украины H. dejectaотличается, по-видимому, значительной измен-чивостью конхологических признаков. На ри-сунке 4 показаны сильно уплощенные раковиныиз анатомически исследованной (см. ниже) вы-борки, собранной несколько севернее Донецкойвозвышенности (A–C), и значительно более вы-сокая раковина с побережья Азовского моря (D),изображенная также в предыдущей работе[Сверлова и др., 2006].

Согласно имеющимся литературным данным[Пузанов, 1925, 1926], значительной внутриви-довой изменчивости подвержены не толькоформа, но и размеры раковин половозрелых осо-бей H. dejecta. У моллюсков из окрестностей с.Иково (Рис. 4, А–С) при 41/2 — 51/4 оборотахбольшой диаметр раковины колебался от 11 до15 мм, малый диаметр — от 9 до 13 мм, высотараковины — от 6 до 8 мм. Данный размерныйдиапазон можно считать вполне типичным дляH. dejecta [Дамянов, Лихарев, 1975; Шилейко,1978]. Относительная ширина пупка в исследо-ванной выборке заметно колебалась, чаще всегосоставляя около 1/5 — 1/6 большого диаметра ра-ковины.

Гениталии. Вскрыто 4 особи из окрестностейс. Иково (Луганская обл., Новопсковский р-н) и1 особь из окрестностей г. Новоазовска (Донец-кая обл.).

Пенис довольно правильной грушевиднойформы, заметно расширенный в дистальнойчасти (Рис. 5, A, B). Папилла пениса (Рис. 5, D)короткая, имеет вид короткого конуса или полу-сферы. Эпифаллус относительно слабо изогну-тый, в 2-3 раза длиннее пениса. Бич в 3-4 разакороче эпифаллуса. Проток семяприемника пря-мой или лишь слегка волнистый, относительнокороткий и толстый, его длина не более чем в 2раза превышает длину резервуара. Внутренниестилофоры относительно крупные, не корочевнешних (Рис. 5, B, C). Слизистые железы со-браны в пучки.

В целом строение дистальных отделов поло-вой системы соответствует изображению Гессе[Hesse, 1934]. У исследованных нами особейпенис был сильнее расширен в дистальной части,однако этот признак у моллюсков из рода Heli-copsis может быть подвержен значительной из-менчивости даже внутри отдельных популяций.


В частности, это подтвердили анатомические ис-следования описываемых нами в данной статьевидов, например, H. subfilimargo sp. nov. (Рис.2, B-D). Внутреннее строение пениса до сих порне было исследовано [Шилейко, 1978; Hausdorf,1996], поэтому форма пениальной папиллы опи-

сана нами впервые. Форма папиллы является до-вольно стабильным признаком, о чем свидетель-ствует исследование имевшихся в нашем распо-ряжении заспиртованных особей H. dejecta изДонецкой, Луганской (см. выше) и Херсонскойобластей.

РИС. 4. Раковины Helicopsis dejecta: A-C — из окрестностей с. Иково (Луганская обл.), D — из окрестностейг. Новоазовска (Донецкая обл.). Масштаб 10 мм.

FIG.4. Shells of Helicopsis dejecta: A-C — from environs of Ikovo village (Lugansk Region), D — from environsof Novoazovsk town (Donetsk Region). Scale bars 10 mm.


Распространение. Очевидно, ареал H. dejec-ta включает всю степную зону Украины: отОдесской обл. на западе [Сверлова и др., 2000]до Донецкой и Луганской обл. на востоке.

Helicopsis martynovi Gural-Sverlova,sp. nov.

(Рис. 6, 7)

Типовое местонахождение: Украина, Доне-

цкая обл., Славянский р-н, окр. с. Маяки, мело-вые карьеры на берегу р. Северский Донец,2.05.2005 г., leg. А.В.Мартынов.


Этимология: вид назван в честь А.В.Марты-нова, собравшего типовый материал.

Раковина сильно прижатая, образована 41/2 —51/2 умеренно выпуклыми оборотами. Окраска

РИС. 5. Детали строения половой системы Helicopsis dejecta из окрестностей г. Новоазовска (A, D) и с. Иково(В, С): А, В — общий вид гениталий (А — по [Сверлова и др., 2006]); С — стилофоры; D — папиллапениса. Масштаб 1 мм.

FIG. 5. Details of structure of reproductive system of Helicopsis dejecta from environs of Novoazovsk town (A, D)and Ikovo village (В, С): А, В — general view of genitalia (А — after [Сверлова и др., 2006]); С — stylophores;D — penial papilla. Scale bars 1 mm.


серовато-белая, одноцветная или со светло-ко-ричневыми спиральными полосами, одна из ко-торых проходит надо швом. Эмбриональная ра-ковина рогового цвета. Первые дефинитивныеобороты густо радиально исчерчены. На пред-последнем и последнем оборотах радиальныеморщинки заметно сглаживаются, на последнемобороте заметны также небольшие вмятины. Нараковинах, образованных 31/2 — 41/2 оборотами,на периферии последнего оборота хорошо заме-тен тупой киль или сильная угловатость (Рис. 6,C-E), которые по мере дальнейшего формирова-ния раковины постепенно сглаживаются и со-всем исчезают на крупных раковинах. Устье ок-руглое, слабо вырезано предпоследним оборо-том. Края устья тонкие, простые, с расплывшей-ся светлой губой. Пупок широкий, перспектив-ный, у мелких особей может быть немного эк-сцентричным (Рис. 6, A); его ширина составляет

чаще всего от 1/4 до 1/5 большого диаметра ра-ковины.


Гениталии. Вскрыто 2 особи из типовогоместообитания.

Пенис удлиненный, почти правильной ци-линдрической формы (Рис. 7, A, B). Папилладлинная, цилиндрическая (Рис. 7, D) или узко-коническая (Рис. 7, С). Эпифаллус заметно из-витой, приблизительно в 2 раза длиннее пениса.Бич приблизительно в 3 раза короче эпифаллуса.Проток семяприемника в дистальной части за-метно извитой, относительно узкий и длинный,его длина приблизительно в 3 раза превышаетдлину резервуара (Рис. 7, A, B). Слизистые же-лезы собраны в пучки, расположенные оченьблизко друг от друга.

РИС. 6. Раковины Helicopsis martynovi sp. nov.: A — голотип; B–E — паратипы (E — по [Сверлова и др.,2006]). Масштаб 10 мм для А и В, 5 мм для C–E.

FIG. 6. Shells of Helicopsis martynovi sp. nov.: A — holotype; B–E — paratypes (E — after [Сверлова и др.,2006]). Scale bars 10 mm for A and B, 5 mm for C–E.


Особенности диагностики. Наиболее харак-терной конхологической особенностью H. mar-tynovi sp. nov. является наличие киля на ракови-нах молодых моллюсков, который у взрослыхособей полностью исчезает. У H. filimargo и H.subfilimargo sp. nov., также обладающих сильноуплощенной раковиной с килем на периферии,киль обычно хорошо заметен и на мелких рако-винах взрослых особей, и только у наиболеекрупных экземпляров может полностью сглажи-ваться на последнем обороте (Рис. 1, С). У видов,не обладающих килем, например, у H. dejecta,раковины молодых особей могут выглядеть уг-ловатыми на периферии, однако эта угловатость,как правило, не принимает формы отчетливогокиля.

Анатомически наиболее характерными осо-

бенностями H. martynovi sp. nov. являются отно-сительно тонкий и длинный проток семяприем-ника, заметно извитой в дистальной части, атакже длинная папилла пениса цилиндрическойили узко-конической формы. Относительнодлинный проток семяприемника среди предста-вителей рода Helicopsis имеют также H. instabilis(Rossmässler, 1838) [Дамянов, Лихарев, 1975;Шилейко, 1978], H. aelleni Hausdorf, 1996 [Haus-dorf, 1996], Helicopsis subcalcarata subcalcarata(Naegele, 1903) [Hausdorf, 1990], H. anflousiana(Pallary, 1913), H. welschi (Pallary, 1898) [Seddonet al., 1994], H. turcica (Holton, 1802) [Aparicio etal., 1991]. Последний вид принадлежит к особомуподроду [Aparicio et al., 1991] или даже роду [Schi-leyko, 2005] Xeroleuca. Однако все указанныевиды четко отличаются от H. martynovi sp. nov.

РИС. 7. Детали строения половой системы Helicopsis martynovi sp. nov.: A, B — общий вид гениталий (А —по [Сверлова и др., 2006]); C, D — папилла внутри вскрытого пениса. Масштаб 1 мм.

FIG. 7. Details of structure of reproductive system of Helicopsis martynovi sp. nov.: A, B — general view of genitalia(А — after [Сверлова и др., 2006]); C, D — papilla within penis open. Scale bar 1 mm.


конхологически, а H. anflousiana и H. welschi –также очень длинным бичом, длина которогопревышает длину эпифаллуса [Seddon et al.,1994].

Распространение. Кроме типовых материа-лов, в малакологическом фонде Государствен-ного природоведческого музея НАН Украиныхранится выборка раковин H. martynovi sp. nov.,собранных в 2006 г. В.В.Мартыновым на мело-вых склонах в окрестностях с. БогородичноеСлавянского р-на Донецкой обл. (№ 2826). Име-ются также выборки раковин Helicopsis sp. изразличных местонахождений в Донецкой и Лу-ганской областях, в которых раковины неполо-возрелых моллюсков имеют более или менееясно выраженный киль или сильную углова-тость, напоминающую таковые у H. martynovisp. nov. Однако отсутствие анатомических дан-ных не позволяет пока решить вопрос относи-тельно их видовой принадлежности, а, следова-тельно, и об ареале H. martynovi sp. nov.

[Diagnosis. The most typical conchological peculiarityof H. martynovi sp. nov. is the presence of the keel onthe shells of the young molluscs which in adult specimenscompletely disappears. H. filimargo and H. subfilimargoalso have much flattened shell with the keel on the pe-riphery but it usually remains in adult specimens. Thetypical anatomical characters of H. martynovi sp. nov.are the relatively thin and long spermathecal stalk, mar-kedly wriggled in the distal part, and long penial papillaof cylindrical or narrowly conical shape.].

Helicopsis luganica Gural-Sverlova,sp. nov.

(Рис. 8, 9)

Типовое местонахождение: Украина, Луган-ская обл., Новопсковский р-н, окр. с. Новороз-сош, пойменный луг р. Каменка, 18.05.2009 г.,leg. В.В.Мартынов.


Этимология: вид описан по материалам изЛуганской области.

Раковина сильно прижатая, образована 5-53/4выпуклыми оборотами. Окраска белая, одно-цветная или с тонкой светло-коричневой пол-осой надо швом, которая может исчезать передустьем. Эмбриональная раковина роговогоцвета. Скульптура первых дефинитивных оборо-тов представлена хорошо выраженной густой ра-диальной исчерченностью. На предпоследнем ипоследнем оборотах радиальные морщинки ста-новятся более грубыми и одновременно болеесглаженными, а промежутки между ними значи-

тельно увеличиваются. Кроме того, на послед-нем обороте хорошо заметны вмятины (“ударымолотка”). Последний оборот на периферииплавно закругленный, лишь в некоторых случаяхзаметна небольшая угловатость. Устье округлое,слабо вырезано предпоследним оборотом. Краяустья тонкие, простые, с расплывшейся светлойгубой. Пупок широкий, перспективный, концен-трический или слегка эксцентрический; его ши-рина составляет около 1/4 большого диаметра ра-ковины или несколько меньше.


Гениталии. Вскрыто 7 особей из типовогоместообитания.

Пенис от удлиненного, лишь слегка расши-ренного в дистальной части, до отчетливо гру-шевидного. Папилла пениса (Рис. 9, D–F) имеетвид удлиненного конуса, который может иметьнесколько перетяжек. Эпифаллус извитой, в 1,5-2,5 раза длиннее пениса. Бич в 2,5-3 раза корочеэпифаллуса. Проток семяприемника прямой илислегка изогнутый, относительно широкий, егодлина приблизительно в 2 раза больше длинырезервуара. Внутренние стилофоры заметно ужевнешних, но относительно длинные (Рис. 9, С).Слизистые железы собраны в пучки, располо-женные очень близко друг от друга; простые илидихотомически ветвятся на концах.

Особенности диагностики. Сильно упло-щенной формой раковины, выпуклыми оборота-ми и относительно широким пупком H. luganicasp. nov. несколько напоминает распространен-ный на западе Украины H. instabilis, однакоимеет относительно короткий и толстый протоксемяприемника.

Распространение. Пока известен только изтипового местонахождения.

[Diagnosis. H. luganica sp. nov. reminds of distributedin Western Ukraine H. instabilis in the flattened shell,the convex whorls and the relatively wide umbilicus, butit has relatively short and thick spermatecal stalk].

Helicopsis retowskii (Clessin, 1883)

В мае 2005 г. в заповедном массиве «Хому-товская степь» (филиал Украинского степногозаповедника) на юге Донецкой области было со-брано несколько не полностью сформированныхраковин Helicopsis (31/2 — 33/4 оборота, БД 5-6мм), похожих на относительно слабо скульпту-рированные раковины H. retowskii [Шилейко,1978, рис. 98]. Эта находка упоминается в нашихпредыдущих публикациях [Сверлова и др., 2006;Сверлова, 2006]. В то же время на востоке Украинывстречаются и другие виды Helicopsis, на ракови-


нах молодых особей которых имеется отчетли-вый киль (см. выше). В частности, раковины H.martynovi sp. nov. при сходном количестве обо-ротов имеют четко выраженный киль и относи-тельно узкий пупок. Поэтому подтвердить при-сутствие H. retowskii на исследованной террито-рии может только обнаружение взрослых особейи их последующее анатомическое исследование.

В роде Helicopsis известно в настоящее времяоколо 20 видов, населяющих Центральную, Вос-точную и Южную Европу, Крым, Копетдаг,Малую Азию и Северную Африку [Schileyko,2005]. На территории Украины до настоящеговремени было известно всего 6 представителейданного рода [Шилейко, 1978; Sysoev, Schileyko,2009], причем видовая самостоятельность H. pa-

ulhessei, по нашему мнению, требует дальнейше-го подтверждения.

Согласно Лихареву и Раммельмейер [1952],наземная малакофауна степей Европейскойчасти СССР (включая Украину) отличается бед-ным видовым составом и отсутствием эндемич-ных видов, а присутствующие на данной терри-тории ксерофильные и ксеро-мезофильные видымоллюсков встречаются также либо в зоне сме-шанных лесов, либо в горах Крыма и Кавказа. Вто же время по видовому составу наземных мол-люсков Донецкая возвышенность заметно отли-чается от расположенных западнее нее степныхтерриторий Украины [Сверлова и др., 2006; Гу-раль-Сверлова и др., 2009; Гураль-Сверлова, Мар-тынов, 2009]. Это подтверждает также обнаруже-ние на данной территории видов из рода Helicopsis,

РИС. 8. Раковины Helicopsis luganica sp. nov.: A — голотип; В, С — паратипы. Масштаб 10 мм.

FIG. 8. Shells Helicopsis luganica sp. nov.: A — holotype; В, С — paratypes. Scale bars 10 mm.


РИС. 9. Детали строения половой системы Helicopsis luganica sp. nov.: А, В — general view of genitalia; С —stylophores and mucus glands; D–F — папилла внутри вскрытого пениса. Масштаб 1 мм.

FIG. 9. Details of structure of reproductive system of Helicopsis luganica sp. nov.: А, В — общий вид гениталий;С — стилофоры и слизистые железы; D–F — papilla within penis open. Scale bars 1 mm.


не известных пока для других регионов Украи-ны. Очевидно, ключевую роль в формированииназемной малакофауны Донецкой возвышеннос-ти и прилегающих к ней территорий сыграл До-нецкий кряж, отличающийся значительной длястепной зоны облесенностью и довольно боль-шими перепадами высот, что способствовало со-хранению многих реликтовых видов животныхи растений [Гураль-Сверлова, Мартынов, 2009].Особое значение для наземных моллюсков во-обще и для представителей рода Helicopsis в час-тности имеют также широко распространенныев данном регионе выходы на поверхность мело-вых пород, обеспечивающие моллюсков кальци-ем и создающие особый микроклимат.

В то же время пока остается неизвестным,являются ли описанные нами виды Helicopsisэндемиками Донецкой возвышености, либо ихареал включает и другие регионы Украины, вчастности, Крымский полуостров. Основнаятрудность заключается в том, что для моллюсковданного рода характерна значительная внутри-видовая конхологическая изменчивость [Пуза-нов, 1925, 1926], так что иногда межпопуляци-онные конхологические отличия могут быть неменее хорошо выражены, чем отличия междуразличными видами. Это значительно затрудня-ет определение видовой принадлежности пустыхраковин. Живые же особи Helicopsis попадают вмалакологические сборы относительно редко, вотличие от представителей конхологически иэкологически сходных родов Helicella и Xeropic-ta. Очевидно, именно поэтому в малакологичес-кой литературе нечасто встречаются описания иизображения половой системы различных видоврода Helicopsis, а имеющиеся работы часто ба-зируются на весьма ограниченном количествевскрытых особей.

С другой стороны, еще Гессе [Hesse, 1934]указывал на относительную однотипность стро-ения дистальных отделов половой системы упредставителей рода Helicopsis. У большинствавидов, встречающихся на территории Украины,

пенис более или менее расширен в дистальнойчасти, причем данный признак подвержен зна-чительной внутрипопуляционной изменчивости(см. выше). Исключением является только H. fi-limargo, у которого дистальный отдел пениса за-метно сужен [Hesse, 1934; Шилейко, 1978].Такие пропорции, как отношение длины эпифал-луса к длине пениса, длины бича к длине эпи-фаллуса, или такой важный для диагностики от-дельных видов Helicopsis признак, как относи-тельная длина протока семяприемника, такжеподвержены довольно значительной внутриви-довой (и даже внутрипопуляционной) изменчи-вости. В частности, относительная длина прото-ка семяприемника, очевидно, может несколькоувеличиваться по мере увеличения размеров суб-дефинитивной особи. Например, на рисунке 9,А показаны гениталии H. luganica sp. nov. с боль-шим диаметром раковины 17,9 мм при 53/4 обо-ротах, а на рисунке 9, В — то же с БД=15,4 мми КО=51/4. В то же время совокупность внешнегостроения дистальных отделов половой системы,их пропорций и формы пениальной папиллы,очевидно, позволяет надежно диагностироватьвиды из рода Helicopsis, представленные на тер-ритории Украины.

Проведенные нами исследования показыва-ют настоятельную необходимость более деталь-ного анатомического исследования наземныхмоллюсков рода Helicopsis, встречающихся натерритории Украины, с проведением последую-щей таксономической ревизии.

БлагодарностиАвтор выражает благодарность к.б.н. В.В.Марты-

нову, А.В.Мартынову, Т.В.Никулиной (Донецкий на-циональный университет) и к.б.н. Г.А.Евтушенко (Лу-ганский национальный педагогический университет) запредоставленные материалы из Донецкой и Луганскойобластей, Р.И. Гуралю (Государственный природовед-ческий музей НАН Украины) за помощь в фотогра-фировании раковин и обработке цифровых фотогра-фий.

Литература

Гураль-Сверлова Н.В., Балашёв И.А., Гураль Р.И.2009. Современное распространение наземныхмоллюсков семейства Agriolimacidae на тер-ритории Украины. Ruthenica, 19(2): 53-61.

Гураль-Сверлова Н.В., Мартынов В.В. 2009. Пер-вая находка моллюсков рода Elia (Clausiliidae)на территории Украины. Ruthenica, 19(1): 31-35.

Дамянов С.Г., Лихарев И.М. 1975. Сухоземни ох-люви (Gastropoda terrestria). Фауна на Бълга-рия, 4. София, 425 с.

Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. 1952. Назем-

ные моллюски фауны СССР. Определителипо фауне СССР, 43: 1-511 с.

Пузанов И.И. 1925. Материалы к познанию на-земных моллюсков Крыма. Ч. 1. Моллюскигорного Крыма. Бюллетень Московского об-щества испытателей природы. Отдел биоло-гический, 33: 48-104.

Пузанов И.И. 1926. Материалы к познанию на-земных моллюсков Крыма. Ч. 2. Моллюскистепного Крыма. Бюллетень Московского об-щества испытателей природы. Отдел биоло-гический, 35: 84-101.


Сверлова Н.В. 2006. О распространении некото-рых видов наземных моллюсков на террито-рии Украины. Ruthenica, 16(1–2): 119-139

Сверлова Н.В., Евтушенко Г.А. 2008. Предвари-тельные данные о видовом составе наземныхмоллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Луганскойобласти. Вісник Луганського національного пе-дагогічного університету ім. Т. Шевченка,2(141): 84-91.

Сверлова Н.В., Крамаренко С.С., Шклярук А.Н.2000. Наземная малакофауна Северо-Западно-го Причерноморья: основные результаты иперспективы исследований. В кн.: Чтения па-мяти А.А.Браунера. Матер. конф. Одесса, Ас-троПринт: 29-34.

Сверлова Н.В., Мартинов В.В., Мартинов О.В.2006. До вивчення наземної малакофауни(Gastropoda, Pulmonata) південно-східної час-тини України. Наукові записки Державногоприродознавчого музею, 22: 35-46.

Шилейко А.А. 1978. Наземные моллюски надсе-мейства Helicoidea. Фауна СССР. Моллюски,3, вып. 6. Нов. сер. № 117. Ленинград, Наука:1-384 с.

Aparicio M.-T., Seddon M.B., Holyoak D.T. 1991.Systematics and distribution of Helicopsis (Xero-leuca) in Morocco (Mollusca, Gastropoda: He-licidae). Journal of Conchology, 34: 47-58.

Hausdorf B. 1990. Zur Kenntnis einiger Arten derGattung Helicopsis Fitzinger aus Griechenlandund der Türkei (Gastropoda: Hygromiidae). Ar-chiv für Molluskenkunde, 10(1/3): 57-71.

Hausdorf B. 1996. Helicopsis aelleni n. sp. fromNorthern Iran, with remarks on Helicopsis Fit-zinger 1833 (Gastropoda: Pulmonata: Hygromi-idae). Archiv für Molluskenkunde, 126 (1/2): 65-71.

Hesse P. 1934. Zur Anatomie und Systematik pa-

laearktischer Stylommatophoren. Zweiter Teil.Zoologica, 85: 1-59.

Kerney M.P., Cameron R.A.D., Jungbluth J.H. 1983.Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas.Hamburg-Berlin: Parey, 384 p.

Schileyko A.A. 2005. Treatise on Recent TerrestrialPulmonate Molluscs. Part 14. Helicodontidae, Ci-liellidae, Hygromiidae. Ruthenica, Suppl. 2: 1907-2047.

Seddon M.B., Aparicio M.-T., Holyoak D.T. 1994.Taxonomy of five species of Helicopsis (Heli-copsis) from Morocco (Gastropoda: Helicoidea).Journal of Conchology, 35: 45-66.

Sysoev A., Schileyko A. 2009. Land Snails and Slugsof Russia and Adjacent Countries. Pensoft SeriesFaunistica. Vol. 87. Sofia-Moscow, 454 p.

РЕЗЮМЕ. При исследовании наземной малакофа-уны расположенной на востоке Украины Донецкойвозвышенности и прилегающих к ней территорийбыло обнаружено 3 неизвестных ранее вида из родаHelicopsis. Один из них, H. subfilimargo sp. nov.,конхологически похож на распространенный в гор-ном Крыму H. filimargo, однако отчетливо отлича-ется от него рядом анатомических признаков. При-веденные фотографии иллюстрируют внутрипопу-ляционную изменчивость конхологических и неко-торых анатомических признаков H. subfilimargo sp.nov., H. martynovi sp. nov., H. luganica sp. nov.Продемонстрирована также конхологическая из-менчивость и некоторые особенности внутреннегостроения H. dejecta с Донецкой возвышености иприлегающих территорий.

This paper is published on a CD-ROM to comply with the Article 8.6 of the International Code ofZoological Nomenclature. The copies of the CD-ROM were mailed on the date mentioned on the front pageto: Department of biological literature of the Library on Natural Sciences of Russian Ac. Sci., Library ofZoological Institution of Russian Ac. Sci., Malacology library of Muséum National d’Histoire Naturelle(Paris, France), Malacology library of the Natural History Museum (London, UK), Library of the NationalMuseum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington, DC, USA); Thomson Reuters (publishersof Zoological Record).

Эта статья опубликована на CD-ROM, что соответствует требованиям статьи 8.6 МеждународногоКодекса Зоологической номенклатуры. Копии CD-ROM разосланы в день, указанный на первойстранице в следующие библиотеки: Библиотеку биологической литературы РАН (Москва), котораяявляется отделом Библиотеки по естественным наукам Российской академии наук (БЕН РАН); биб-лиотеку Зоологического института РАН; малакологическую библиотеку Muséum National d’HistoireNaturelle (Париж, Франция); малакологическую библиотеку Natural History Museum (London, UK),библиотеку National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington, DC, USA); ThomsonReuters (издатели Zoological Record).


Обзор наземных моллюсков рода Helicopsis …У моллюсков из...

Documents

Transcript of Обзор наземных моллюсков рода Helicopsis …У моллюсков из...