보행에서 Central Pattern Generator

(CPG) 에 대한 이해

부산의료원 소아물리치료실

명 은 지

1. CPG(Central Pattern Generator)

2. 동물에서의 CPG 증거

3. 영장류에서 CPG 의 증거

4. 인간에서 CPG 의 증거

5. 척수 상위부의 CPG 에 대한 영향 (supraspinal activation of CPG)

6. 구심성 자극이 CPG 에 미치는 영향

7. CPG 촉진을 통한 보행치료

1. CPG(Central Pattern Generator)

CPG(Central Pattern Generator) 란 : 율동적인 운동패턴 (motor pattern) 을 만드는데 관여하는 신경원 집단 .

CPG 에서 ‘ pattern’ : 굴곡군과 신전군간의 교대적 활동 (alternating activity) 또는 움직임 .

CPG 의 종류 : 보행 , 저작 , 호흡 , 수영등 50 여가지

이상의 율동적 활동 (rhythmicalactivities)

2. 동물에서의 CPG 증거 Spinal cat

half-center model

Spinal-half center

중뇌보행영역 (MLR: Mesencepahlic Locomotor Resion)

가공적인 보행 (fictive locomotion)

1) Spinal cat - 흉수부위를 절단 - 트레이드밀에서 집중적 보행 훈련 - 정상적 고양이의 보행과 유사한 패턴의 보행양상

⇒ 정상 보행의 근육활동 패턴은 척수에서 반사적으로 발생함

척수를 절단한 고양이의 보행훈련

2) half-center model - 중추의 한쪽은 굴곡근의 활동을 유발하며 다른

한쪽은 신전근의 활동을 유발하는 것을 의미

- 척수 절단한 고양이 Vs. 척수 후근을 절단한 고양이

⇒ 족관절의 굴곡근과 신전근이 유동적인 교대적 수축 이 나타났음

3) Spinal-half center

- 신전반사보다 굴곡반사가 보행과 연관 : 척수에서 만들어지는 보행패턴은 관절이 신전되지 않을 때에도 보행활동이 일어나기 때문

-Spinal cat 에 L-DOPA 주사 - 굴곡반사 구심신경 (FRA: flexor reflex afferents) 자극

결 과 : - 짧은 잠복기 굴곡반응 감소 늦은 속도로 길게 지속되는 반사 나타남 - 긴 잠복기 굴곡반응은 반대측의 신전을 일으킴 ⇒ L-DOPA 는 느린 운동의 출력을 일으키는 개재 신경원 촉진 . 이 신경원은 율동적 보행 패턴을 발생시키는 “spinal-half center”.

Spinal-half center 의 모식도

4) 중뇌보행영역 (MLR: Mesencepahlic Locomotor Resion)

- 제뇌 고양이의 뇌간 (brain stem) 부위를 자극하면 완전한 네발걷기 이루어짐 - 자극의 크기와 강도에 따라 걷기 , 빨리 걷기 , 달리기

등이 나타남

5) 가공적인 보행 (fictive locomotion)

- 척수상위부의 역할을 제거하고 순수하게 척수에 있는 CPG 가 만들어내는 보행 방식 - 인위적으로 CPG 의 출현을 유도해 만들어진 보행 형태 - 제뇌 , 척수 고양이에서 유되 된 보행과 유사한 양상 - 구심성 자극 , 원심성 신경 차단 시 모두 가공적 보행이 일어남

⇒ 척수에 율동적 움직임 출력을 가능하게 하는 독립된 신경회로망이 있음

3. 영장류에서 CPG 의 증거

Philipson(1905) -Spinal monkey 에 손상을 가한 후 1 달간 원숭이 뒷다리에서 교대적인 움직임이 나타남

Eldelberg(1981)

- 완전척수절단 원숭이 : 뒷다리에서 보행과 관련된 움직임 확인 못함

- 부분적 손상 후 집중적 트레이드밀 훈련 원숭이 : 뒷다리의 움직임 나타났음

⇒ 척수의 전정척수로 (vestibulospinal tract) 와 그물척수 신경로 (reticulospinal tract) 을 포함하는 백색질 전외측부 (ventrolateral qudrant) 의 보전 (spring) 이 보행을 일으키는데 필수적 조건

Vilensky(1992)

-Spinal cat 과 monkey 의 비교 - 원숭이가 고양이에 비해 훨씬 약한 상호교대적 보행 움 직임 나타남

⇒ 영장류에서 보행과 관련된 움직임을 피질척수로 (corticospinal tract) 의 영향을 크게 받음 ⇒ 영장류에서 보행과 관련된 CPG 는 대뇌피질로부터 오는 유입에 보다 많은 억제를 받고 있음

4. 인간에서 CPG 의 증거 굴곡반사 구심성 신경 (flexor reflex afferent)

SCI 환자에게 보이는 율동적인 움직임과 수축 (rhythmic movements and contraction in SCI patient)

수면과 관련된 주기적인 다리의 움직임 (sleep-related period leg movement : SRPLM)

척수 자극 (spinal stimulation)

신생아 보행 (neonate walking)

1) 굴곡반사 구심성 신경 (flexor reflex afferent)

- 완전척수 손상 환자에서 FRA (flexor reflex afferent) 을 전기적으로 자극 -L-DOPA 를 고양이에서 적용했을 때와 유사한 특징이

나타남

⇒ 척수에 굴근과 신근을 상호교대적으로 움직이게 하는 신경회로망의 존재확인

2) SCI 환자에게 보이는 율동적인 움직임과 수축 (rhythmic movements and contraction in SCI patient)

- Calancie(1994) 불완전 경추 손상후 17년 된 환자 → 집중적 보행훈련 (1주일 ) → 하지에서 involuntary stepping 이 나타남

⇒ 불완전 척수손상 환자에게 집중적 보행훈련을 통해 율 동적인 교대적 수축을 발생 시킬 수 있음

척수손상환자의 트레이드밀 훈련

Hanna & Frank(1995)

- 뇌사 중이거나 뇌사가 일어난 환자에서 0.2~0.5Hz의 주기로 교대적인 하지 움직임 일어남 - 단두 이후 일어나는 율동적인 굴곡반사 또는 움직과 관련

3) 수면과 관련된 주기적인 다리의 움직임 (sleep-related period leg movement : SRPLM)

-SRPLM : 수면중 족관절과 발가락의 배측굴곡 , 슬관절과

고관절의 굴곡 - 완전 , 불완전 SCI 환자 모두에게서 나타남

⇒ 척수에 존재하는 CPG 의 자동능 (spinal automatism) 과 관련

4) 척수 자극 (spinal stimulation)

- 정상 , 제뇌 , 척수 고양이의 척수후부 (dorsal side) 에 전 기적 자극 : MLR( 뇌간의 특정부위 ) 을 적용했을 때와 비슷한 보행

활동 유도 . 특히 L3-L4 분절의 자극이 가장 효과적 . - 완전 척수손상 환자에게 전기자극 : L2-L3 분절 자극 시 하지의 교대적 상호활동이 대칭되 는 근육에서 일어남

⇒ CPG 를 통해 나타는 보행현상은 복잡한 신경 회로망을 통해 이루어지는 과정임

5) 신생아 보행 (neonate walking)

- 신생아를 외적으로 지지하여 주었을 때 automatic stepping 과 유사한 움직임이 나타남

⇒ 인간의 CPG 는 선천적인 것임

- 출생 이후 척수상위 수준이 성숙해감에 따라 보행에 있어서 독자적인 역할 수행 비중이 줄어 듬

  cf. fetal steeping : 척수 회로망에 지배하는 척수 상부조절의 완전한 확립이 이루어지기 이전의 태아에 서 관찰

5. 척수 상위부의 CPG 에 대한 영향 (supras

pinal activation of CPG) Spinal cat 실험에서 대부분은 보행과 관련된 움직임을 발생하지 못함

⇒ 척수 상위부에서 보행을 시작하는데 관여하는 명령을 함

Rossignol 1996, Whelan 1996 - 보행 시작명령은 뇌간에 MLR 에 위치 - 제뇌고양이의 뇌간에 전기적 자극 →가공보행 (fictive motion) 유도되고 자극이 멈추었을 때 가공보행 끝남

뇌간 (Brain stem)

- 뇌간은 적색척수로 , 그물척수로 , 전정척수로 등이 하행 신경로들을 통해 척수와 긴밀한 신경회로를 이루어 보 행활동 조절

- 보행을 실행하는 중추는 대뇌피질의 일차운동영역에서 척수로 내려오는 피질척수로이며 뇌간에서 기시하는 하행신경로들과 함께 척수 상위수준에서 CPG 를 억제 하고 조절하는 역할을 담당

6. 구심성 자극이 CPG 에 미치는 영향

CPG 에 영향을 줄 수 있는 감각자극 1.extensor load receptor 2.cutaneous afferent 3. hip afferent

- 감각자극 패턴의 형태를 만들고 보행단계를 변화 시키도록 조절해주며 계속적인 보행활동의 강화

7. CPG 촉진을 통한 보행치료

주로 불완전 척수손상 환자를 대상으로 연구

트레이드밀을 통한 훈련 : 다양한 보행 속도와 지지 (support) 정도에 의해 제공되는 체중부하가 CPG 를 효과적으로 촉진 훈련받은 환자군의 보행능력

회복과 재획득에 훨씬 효과적

CNS 환자의 보행특징

- 다양한 신경학적 문제 가짐 : 비정상적인 근긴장 , 연합반사 , 균형장애 , 감각장애등

- 보행을 위한 목표 지향적 움직임 : 대뇌피질 의존적 보행

- 과도한 노력→ 많은 에너지 소모 →비정상적 근긴장→과도한 연합반사 , 비대칭적 자세 , 과도한 보상작용 증가

⇒ 결국 , CPG 를 통한 자동적 율동적 보행 방식을 사용하지못하고 대뇌피질 의존적 보행은 강화되어 감 .

CNS 환자에게 CPG

촉진을 통한 보행치료 :

- 환자의 척수 상위 수준의 의존도 를 줄임 - 척수 수준의 CPG 가 자극될 수 있도록 함 ⇒ 긍정적인 방향으로 뇌의 가소성이 이루어 짐