第四章 选择育种

选择是育种的理想，也是实现理想的每一具体步骤。

——布尔班克

主要内容选择的原理、作用及依据 选择的方法和类型 遗传力与选择效果 株选 有性繁殖作物的选择方法 无性繁殖作物的选择方法

第一节 选择与选择育种

育种中选择一词的含义是指从自然变异群体中选优汰劣。它不仅仅是选择育种途径的中心环节，而且是所有育种途径和良种繁育中不可缺少的手段。

一、选择育种的概念、意义

( 一 )概念： 利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择、提纯以及比较鉴定等手段育成新品种的途径叫做选择育种，简称选种。

( 二 )意义 育种的实践表明，选择的技巧、水平与育种的成效关系甚大。因此，育种工作者必须具备的基本素质是： ①观察敏锐，能够及时发现优良变异。 ②选择细致、准确。 1. 选择具有创造性作用 .通过选优去劣，改变了群体基因及基因型的频率，使有价值的基因得到加强。因此，选择育种不仅可以对原品种进行改良，而且可以创造新品种。 （ 1）如一次低温寒潮使群体中大部分个体冻死，剩下小部分个体繁

殖后代，后代群体再遇到如此侵袭死亡率较上一代就会降低。 （ 2）布尔班克曾记述了 W.Wilks 和他自己对虞美人进行的多代定向

选择实验。（ 102 ）

选择创造性的表现 :

1 ）在某种性状的变异的积累 ;

2 ）能够创造原始群体中间从未出现过的新

类型。如野生型西瓜中一般含糖量较低，多在 4 ％以下。随着

人类不断选择，目前栽培的西瓜中含糖量达到 10 ％左右。再如瑞典的欧利森对白芥“波瑞米克斯”连续进行 12 年

含油量的选择，使含油量从 7.64% 增加到 37.4% 。

牡丹花型的演变过程：单瓣式 小蕊状花 单重瓣式 开花弹式 皇冠式 蔷薇式重瓣

2. 优中选优，简便有效。 远在人类开展杂交育种以前 , 所有作物的品种 , 都是通过选种途径创造出来的。即使是杂交育种普遍开展以后 , 选择育种仍然为生产上提供了大量新的品种。 1990-1992 年 (三年间 )世界范围新育成的桃 68个品种和李 258 个品种 , 其中来自杂交育种的分别占 48% 和 25%, 通过实生选种育成的分别占 22% 和 35%, 通过芽变选种育成的分别占 6% 和 17% 。所以 , 在未来的园艺植物育种事业中 , 选择育种仍然是不可忽视的重要育种途径。

二、选择的实质和作用基础1. 选择的实质：差别繁殖2. 作用基础：遗传和变异

如在月季混杂群体中选择白花植株留种，淘汰其它花色的植株，这将使后代中表现白花的植株比例增加，在群体遗传组成中控制白花基因的比例增加。

三、选择的基本类型及效应1.稳定性选择：选择有利于中等数值的表型。2.正常化选择：选择主基因控制的质量性状，剔除种群中的劣变。

3.单向性选择：选择有利于分布范围的某一极端类型。4.分裂性选择（歧化选择）：选择极端类型5.平衡性选择：保留不同等位基因的选择

四、选择标准的制订 1.根据育种目标的主次制订选择标准。 2.目标性状的标准明确具体。 每项选择的内容必须具体，分解成单个性状，且标准明确。如品质育种：葡萄的含糖量应在 20% 以上，苹果 13% 以上， 75果面着色等；花卉重瓣性：月季 50瓣以上，碧桃 30以上等。

3.各个性状的当选标准适当。

五、选择育种的应用

大多经济性状符合要求，只有少数经济性状表现较差，而且这些表现较差的性状在个体间变异较大。 局限性：不能有目的、有计划的人工创造变异。

第二节 有性繁殖植物的选择育种

一、基本选择法及其综合应用（一）两种基本选择法 1.混合选择法：又称表型选择法，是根据植株的表

型性状，从原始群体中选取符合育种目标的优良单株，混合留种，下一代混合播种在混选区内，与标准品种及原始群体小区相邻种植进行比较鉴定的选择法。对原始群体的混合选择只进行一次，当选择有效时就繁殖推广的，称为一次混合选择法。对原始群体进行多次混合选择后再繁殖推广的，称为多次混合选择法。

2.单株选择法 是个体选择与后代选择的选择法，又称系谱选择法或基因型选择法。是按照选择标准从原始群体中选出一些优良单株，分别编号、分别留种、下一代分别种植一个小区形成株系，根据各株系的表现，鉴定各入选单株基因型优劣的选择法。 在整个育种过程中如只进行一次以单株为对象的选择而以后就以各家系为取舍单位的称一次单株选择法。 如先进行连续多次的以单株为对象的选择，然后再以各家系为取舍单位的，就称为多次单株选择法。

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对照品种

一次单株选择法

3.两种基本选择法的比较1 ）混合选择法 优点：简便易行，省时省力，种子量大，便于及早推广；对异交作物不会造成生活力的衰退。 缺点：不能鉴别每一个体的基因型优劣，降低了选择效果。2）单株选择法 优点：可以鉴定所选优株的基因型，提高选择效率；加速性状纯和与稳定，后代一致性强；多次单株优选可以定向积累变异，选出超过原始群体最优植株的新品种。 缺点：费时费工，技术复杂，小区占地多，异花授粉植物易引起生活力衰退，种子量少，选出优系难以迅速应用于生产。

（二）两种基本选择法的综合应用

1.单株 -混合选择法（株间差异小的群体）

2.混合 -单株选择法3.母系选择法4.亲系选择法（留种区法）5. 剩余种子法（半分法）6.集团选择法

（三）选择育种中的性状选择法1.单一性状选择1 ）分项累进淘汰法 根据性状的相对重要性顺序排列，先按第一重要性状选择，然后在入选株内按第二性状进行选择，顺次累进。2）分次分期淘汰法 按目标性状出现的先后，分次分期选择。

2.综合性状选择1 ）多次综合评比法2 ）加权评分比较法3 ）限值淘汰法

***多次综合评比法 在整个选择过程中，可分为初选、复选、决选

如甘蓝选种：初选—株高、粗细、球形、结球早晚；复选—抗病性、抽薹早晚；决选—口感、营养成分。

***加权评分比较法 根据不同性状的相对重要性分别给予不同的加权系数。测定单株各性状的观测值乘以加权系数后累加，即得该植株的总分数。根据总分高低择优录取。

Y=W1h12/M1X1+W2h2

2/M2X2

+W3h32/M3X3+ --------

+Wnhn2/MnXn

Y------- 选择指数

M----- 某性状的群体平均数

X----- 观察值

W---- 加权系数

h2------ 遗传力

有一甘蓝群体，决定根据生育期缩短天数、净球重和株幅（用 1/ 株幅 cm表示）选择早熟单株。经观测后算得该群体的平均数为：生育期缩短天数 M1=7天，净球重 M2=0.524 ，株幅 M3=0.025；遗传力为：生育期 h12=0.80 ，净球重 h22=0.38 ，株幅 h32=0.70；拟定的各性状加权系数是：生育期 W1=0.4 ，净球重 W2=0.3 ，株幅W3=0.3 。把这些数值代入公式得到： Y=0.4×0.8/7X1+0.3×0.38/0.524X2+0.3×0.7/0.025X3 =0.0457X1+0.214X2+8.4X3 现测得第一株的生育期缩短 X1=9天，净球重 X2=0.4kg,株幅 X3=0.028 。代入上式； Y=0.0457×9+0.214×0.4+8.4×0.028=0.7321 第二株的 X1=6天， X2=0.7kg， X3=0.2 Y=0.5920 第三株 X1=8天， X2=0.5kg， X3=0.025 Y=0.6826

*** 限值淘汰法 是将需要鉴定的性状分别规定一个最低标准，只要一个性状不够标准，不管其它性状如何均不能入选。

二、园艺植物的授粉习性与常用选择法

1. 自花授粉植物： 1-2 次单株选择法 常自花授粉植物：多次单株选择法 或母系选择法

2. 异花授粉植物：原始群体株间差异大时用混合—单株法，差异小时用单株—混合法。自交衰退明显的种类可采用母系选择法和集团选择法。

三、影响选择效果的因素

(一 )质量性状：目标性状为隐性类型时,不管原始群体混杂程度如何 ,只要经过一代选择就可以使下一代群体隐性基因和基因型频率达 100%。目标性状为显性类型时,入选个体可能是同质结合 ,也可能是异质结合 ,通过一次单株选择的后代鉴定,就可选出显性同质结合类型。

但有些质量性状除了主基因外还受到一些修饰基因的影响 ,或者从表型上不易鉴别 ,如由 Rr控制的抗病性 ,在入选感病程度较轻的类型中 ,既包含了显性杂结合的 Rr, 也包含了由于某些原因未感病的 rr个体 ,为了提高选择效果 ,常采取的方法是 :

①改进选择鉴定的方法 , 如使群体内培育和发病条件尽可能一致 ,采取人工接种病原精确分级的鉴定方法 ;

②适当提高选择压力 ;③多次单株选择法 , 使 r及对抗性有负面影响的修饰基因频率迅速下降。

（二）数量性状： 1. 性状遗传力大小 （ 1 ）选择差 Sd：当对某一数量性状进行选

择时，入选群体与原始群体平均值的差值。 （ 2 ）选择反应 R ：选择差与遗传力的乘积。

R= Sd h2

2.入选率 p　 3. 性状变异幅度 　 选择强度 i: 以标准差为单位的选择差。 i= Sd /б R= i .б. h2

12.8g16.9g

四、有性繁殖植物的 选种程序

在整个选择育种过程中，选育出一个新品种要先后经过原材料搜集、优系选择鉴定等一系列工作环节。这种按照一定的先后步骤依次进行的工作环节就叫选种程序。

( 一 )选择育种的一般程序1. 原始材料圃圃地：能代表本地气候条件材料：当地的品种类型（来自生产圃或种子田）、外地引入的新类型

对照设置年限： 1-2 年（ 1-2 年生的种子植物）；长期（多年生的观赏植物及木本果树）。

2. 2. 选种圃选种圃 材料：从原始材料圃中选出的优良单株或优良集团后代。 对照区 保护行 2 次重复 设置年限：决定于供选群体的性状稳定与否。

选种圃内小区的排列顺序

3.3. 品比预备试验圃品比预备试验圃 材料：从选种圃中选出的优系或群体优系 设置年限： 1年 2—4 次重复

4.4. 品种比较试验圃品种比较试验圃 材料：预备试验圃中表现良好的优系及混合优系后代。 3 次以上重复 保护行 设置年限： 2-3 年

5.5. 品种区域试验及生产试验品种区域试验及生产试验区域试验 试验点： 5个以上 区试时间： 2-3 年 试验面积： 10m2以上 3 次重复生产试验

试验面积：不小于 667m2 不设重复 ; 对照：当地生产上主栽品种 时间： 2-3 年

( 二 )加速选种进程的主要方法

1.灵活运用选择方法2.圃地设置的增减3.适当缩减圃地设置年限4. 提前进行生产试验和多点试验5. 利用保护地进行一年多代繁殖选择6. 异地栽培加速繁殖7. 提早繁殖和提高种子繁殖系数

原始材料圃 生产田、试验田种子田

株系比较圃

品比预备实验圃

品种比较实验圃

区域试验或生产试验

抗性实验圃

栽培实验圃

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或

田间试验小区

第三节 无性繁殖植物的选择育种 一、芽变选种

（一）概念、特点和意义 1.芽变和芽变选种的概念 芽变 (sport) 是发生在芽内分生组织细胞中的突变，属于体细胞突变的一种，当变异的芽萌发成枝 ,该枝条表现出与原品种类型不同，这种现象即为枝变；当这种变异的枝芽有时在被人们发现前 ,已被无意识地用于无性繁殖 ,当长成新的植株时才被首次发现，这种变异植株称之为株变。芽变选种是指对由芽变发生的变异进行选择 ,从而育成新品种的选择育种法。　　

在园艺植物的营养系品种内 ,除由遗传物质变异而发生芽变外 ,还普遍存在着由种种环境因素（土壤、气候、栽培措施等）造成的不能遗传的变异 ,称饰变。芽变选种的一个重要问题就是正确区分这两类变异 ,选出真正的优良芽变。

2. 芽变的特点　　（ 1）芽变的嵌合性　　体细胞突变最初仅发生于个别细胞。就发生突变的个体、器官或组织来说 , 它只是由突变和未突变细胞组成的嵌合体 (chimera) 。只有在细胞分裂、发育过程中异型细胞间的竞争和选择的作用下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。

芽变嵌合体桃花实例

（ 2）芽变的多样性　　包括突变部位的多样性 ,突变可发生于根、茎、叶、花、果各器官的各个部位 ;突变性状的多样性包括根、茎、叶、花、果所有形态、解剖和生理生化特性 ,从主基因控制的明显的变异到微效多基因控制的不易觉察到的变异 ;突变类型的多样性包括染色体数目和结构的变异 ,其中经常发生的是多倍性芽变 ;胞质基因突变如雄性不育和叶绿素合成障碍型芽变以及大量频繁发生的核基因突变。

枝型变异龙爪槐 普通鸭梨与光皮鸭梨比较

寒地大樱

桃

玫瑰精

玫瑰红

红将军

3 ）芽变的同源平行性　　在相近植物种和属中存在遗传变异的平行规律 , 它完全适用于体细胞突变 ,且对芽变选种具有重要的指导意义。如在桃的芽变中曾经出现过重瓣、红花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽变 ,人们就能有把握地期待在李亚科的其它属、种如杏、梅、樱桃中出现平行的芽变类型。　

4) 芽变性状的局限性和多效性　　芽变一般只是少数性状上的变异，有比较严格的局限性，因为芽变在多数情况下发生的是基因的点突变。但芽变有时也表现多效性，即伴随着某一芽变性状的出现，而带来一系列其它性状的改变。如苹果的短枝型芽变的变异性。多倍体芽变也常发生由细胞变大引起的一系列性状的变异。

3. 意义 1) 芽变选种操作简便，无需要复杂的仪器设备，便于开展群众性的芽变选种工作。“一把尺子，一杆称，用牙咬，用眼瞪”。

2)适合对目前优良品种的个别不良性状进行修缮改良，优中选优。

3) 一经选出，即可进行无性繁殖提供生产长期利用，具有投入少、见效快的特点。因此，芽变选种是无性繁殖园艺植物所特有的品种改良的有效途径。

芽变选种最突出的例子是庞大的元帅系苹果的形成

第一代：1880 年，在美国发现偶然实生，元帅（ Delicious ）

第二代：1932 年，从元帅中选出红星（ Starking）等一批红色芽变品种。

第三代：1954 年，从红星等品种中选出新红星（ Starkrimson）等一批短枝、红色芽变品种。

第四代： 1980年，从新红星等品种中选出首红（ Redchief）等一批着色早、短枝、浓红、高桩、五棱突起明显、市场竞争力强的新一代品种。

（二）芽变的细胞学和遗传学基础 1 芽变的细胞学基础 ***芽变是芽内生长点细胞 遗传物质发生的变异。

芽内生长点

*** 植物梢端分生组织的细胞构成： LI

LII

LIII

LⅠ衍生出表皮 , LⅡ衍生出外皮层和孢原组织 , L Ⅲ衍生出皮层内层及中柱

2. 芽变的嵌合体现象 在正常情况下 , LI,LII,LIII这三层细胞构造的遗传基础是相同的 ,由此形成发育的植物个体称同质体 .若三层组织构造的细胞中含有不同的遗传物质 ,以后发育形成了不同遗传背景的植物组织或器官 ,叫嵌合体 .如细胞层间遗传物质不同的叫周缘嵌合体 .细胞层内遗传物质不同的叫扇形嵌合体 .

梢端组织发生层由突变形成的嵌合体

3. 芽变的转化 芽变总是以扇形嵌合体出现 ,而扇形嵌合体在发育过程中

有可能由于芽位的变化出现周缘嵌合体 . 而芽变的利用必须是性状稳定的同质突变体 .

扇形嵌合体的芽位变换 是指位于嵌合体区域的芽因其着生位置不同 , 在长成侧枝时表现不同性状的现象 . 芽子位于 突变区域内 ,则长出的枝条就可能是稳定的 周缘嵌合体或同质突变体 ,芽子位于非突变 区域 ,长出的枝条就是普通的类型 .若芽子正 好位于扇形嵌合体的边缘 , 即处于正常组织 与突变组织的交接处 ,由此长出的芽就仍然 是扇形嵌合体 .

扇形嵌合体的芽位变换

4 ．芽变的遗传效应

芽变性状有些能在有性过程中遗传，有些则只能在无性繁殖时保持稳定，这是由于突变发生于不同组织层的缘故。因为决定有性过程的孢原组织是由 LII 层产生，只有当突变包含 LII 层时，才能在有性过程中产生遗传效应。

( 三 )芽变育种目标及选择标准

以原有优良品种为对象，通过选择而修缮其个别缺点。

5.3.4 芽变选种程序 生产园 初选优系 选种圃 入选品系 新品系

1.初选阶段（ 1）发掘优良变异 可采用实地调查、群众选报等多种 形 式，发掘优良变异。

（ 2）分析变异，筛除饰变 在异地高接鉴定之前进行科学分析，以筛除饰变，节省土地、人力和物力。可根据下列情况进行分析：

①变异的性质，如属于质量性状，一般是芽变；②变异的范围，如枝变，且是扇形嵌合体，一定是芽变；③变异的方向，凡是与环境的变化不一致的变异，很可能是芽变。

2.复选阶段（ 1）对变异的精确鉴定对于经初选阶段分析筛选后仍无法确定变异，要分别按下列程序进行复选鉴定：

A:有充分的证据说明变异是十分优良的芽变，并且没有相关的劣变，可直接参加品试和区试（见上图）。

B：变异性状明显，表现优良，但不能证明是否为芽变，可先进行高接鉴定。

C: 有充分的证据说明变异是十分优良的芽变，但是还有些性状尚不了解，可不经高接鉴定圃直接进入选种圃进行精确鉴定。

（ 2）品种比较试验和区域栽培试验这是芽变选种程序不可缺少的重要环节，也是确定入选品系有无推广价值和适宜推广地区的过程。一般以试验树结果后三年的数据为基础，写出有关试验报告。

3.决选阶段 选种单位对复选合格品系提出复选报告（包括选育报告、品种比较试验报告及区域栽培试验报告）后，由主管部门组织有关人员组成植物新品种审查鉴定委员会，对新品系进行决选评审。通过评审后，选种单位命名，主管单位公布。这时，新品种才获得合法推广的资格 .

二、营养系微突变选种 ( 一 ) 概念、特点和意义 1. 概念：一种不易发现、表型效应较小的芽变。

2.特点：数量性状变异、频率高、有害的遗传效应少。

3. 意义：基因位点多，多代积累、作用巨大。

( 二 )方法和程序（以葡萄为例） 1.混合选择法：选择对象品种集中、树龄一致、盛果期、表现好的果园为供选群体——将其它品种植株和劣株标记——连续 3 年鉴定——选种母本园。 2.单株选择法： 1 ）预选和初选 ：分 3期即采前、采后、落叶前。

2 ）复选：分株繁殖、连续 3 年结果鉴定。 3 ）决选：复选优系第二代营养繁殖， 5——10株/小区、 3——5次重复。

三、实生选种

（一）实生选种的意义及特点 1. 意义：对于无性繁殖的园艺植物来讲，利用种子进行繁殖叫实生繁殖。对实生繁殖产生的遗传变异进行选择、培育新品种的工作叫实生选种。 实生选种历史悠久、应用广泛。 果树的古老品种都是来自实生选种： 元帅、金帅、国光、印度、青香蕉、旭苹果 鸭梨、雪花梨、砀山酥梨、莱阳梨 兰州大接杏、北京骆驼黄杏、泰安巴旦水杏等 仓方早生、大久保、爱保太等桃品种

姜远茂副教授等从大紫樱桃实生后代中选育出的岱红樱桃，具有早熟、果大、较抗裂果、色艳、品质优和丰产等优点， 2002 年通过

了山东省品种审定委员会的品种审定

                                                                         

秀水

2.特点与芽变选种比较，实生选种具有如下特点：①变异普遍②变异性状多③变异幅度大因此，实生选种在新品种选育方面的潜力巨大。

（二）实生选种的程序与方法 1. 供选群体： 1 ）我国北方核桃、板栗产区，实生繁殖的群体。结合推广嫁接繁殖技术，尽快实现良种化。 2 ）在主栽品种和授粉品种均优良的果园内，收集自然授粉的种子，播种建立实生选种群体。

2. 选种程序1 ）报选：果农或群众2 ）预选：科技人员到现场考察，确定预选树。3）初选：对预选树的产量、品质等进行 2～ 3 年的

观察，确定初选树。4）复选：对初选母树、高接树及多点试验树结果后，进行连续 3 年的比较鉴定，最终决定入选优系，同时建立能提供大量接穗的母本园。5 ）决选：品种审定委员会报种预选初选复选决选

实生选种的方法和程序 原始母本采种 播种 实生幼苗、实生成苗 优良单株 无性器官繁殖成无性株系 优良的营养系品种。

中矮 1 号兴矮 3 号

关键词 选择育种 遗传力 原始群体 选择差 选择反应 选择强度 混合选择法 单株选择法 无性系 株选 选种程序 实生选种 芽变 嵌合体

思考题 1 、选择手段在育种中的重要性？选择的实质是什么？ 2 、比较实生选种和芽变选种遗传基础、变异范围、稳定优良

变异性状的方法等方面的异同 3 、从选种程序上着眼，如何提高选种效率？

作业 比较种子繁殖植物的选种、实生选种、芽变选种在遗传学原理、细胞学原理及选种方法和程序上的不同。

参考书 1 、沈得绪主编 .果树育种学（第二版） .北京：农业出版社，

1985 2 、蔡旭主编 . 植物遗传育种学（第二版） .北京：科学出版社， 1988