第三章

植物的光合作用

本章重点和难点：• 一、光合电子传递与光合磷酸化；• 二、 C3 、 C4 途径的异同点；• 三、光合产物运输机理；• 四、光合作用与农业。

㈡ C4 途 径• C4 途 径 ( Ｃ４二羧酸途径 )

在甘蔗、玉米、高梁等植物中存在的一条固定 CO2 的途径，其 CO2 受体是叶肉细胞质中的 PEP 固定最初产物为草酰乙酸(OAA) ，它为四碳双羧酸，故称为 C4 途径。 是上世纪 60 年代由澳大利亚 M.D.Hatch 和 C.R.Slack 发现的。

CH2

C O P + HCO3-

COOH

PEP

PEPCCOOH

CH2

C=O

COOH

OAA

+ Pi

OAA + NADPH·H+ 苹果酸 + NADP+

OAA + 谷 氨 酸 天冬氨酸 + α- 酮戊二酸

C4 途径的基本过程：

CO2 HCO3

- OAA C4 酸 C4 酸 CO2 PGA

C3 酸 C3 酸 ( 丙酮酸或丙氨酸 )ATPPi

PEP

RuBP

糖 类

C3 途径C4 途径

叶肉细胞 维管束鞘细胞

脱氢酶

转氨酶

• C4 途径的 3 种类型

类 型进入维管束鞘细胞的 C4 酸 脱羧部位 脱羧酶 返回的

C3 酸 植物种类

NADP 苹果酸酶类型

苹果酸 叶绿体 NADP苹果酸

酶丙酮酸

玉米、甘蔗、高梁

NAD 苹果酸酶类型

天冬氨酸 线粒体 NAD 苹果酸酶 丙氨酸

狗尾草、马赤苋

PEP 羧化激酶类型 天冬氨酸 细胞质 PEP 羧

化激酶 丙酮酸、丙氨酸

羊草

几种关键酶• PEPC: 存在于叶肉细胞的胞质中 , 催化不可逆

反应 : PEP+CO2 OAA+Pi 玉米 , 高粱中纯化的

PEPC 分子量 400KD, 由 4 个相同的亚基组成 ,酶活性受多种代谢物调节 , 是否具有不同的调节位点 ??PEPC 存在着多构象的状态 , 可在不同条件下 , 引起酶活性及调节特性的变化 .

低温 , 低 PH 值引起高粱 PEPC 亚基解离 , 活性下降 , 聚合态与活性态可逆变化 .

几种关键酶• PPDK: 丙酮酸磷酸二激酶 , 位于叶肉细胞

的叶绿体中 , 催化 CO2 的最初受体 PEP 的再生 :

丙酮酸 +ATP+Pi PEP+AMP+Pi叶绿体中 PH, 能荷 , 低温 , 产物浓度均影响

此酶的活性 . 光 . C3 植物中没有 PPDK

几种关键酶• NADP-MD:NADP- 苹果酸脱氢酶 , 分布于叶

肉细胞的叶绿体中 .C3,C4 植物中均有 . 只是在其他 C4 和 C3 植物中此酶的活性低得多 .

• OAA+NADPH 苹果酸 +NADP+• 受光 / 暗调节 , 暗则钝化 , 光照则活化 .

几种关键酶• NADP-ME:NADP- 苹果酸酶 , 催化苹果酸的氧

化脱羧 :苹果酸 +NADP+ 丙酮酸 +NADPH+CO2此酶活性不受光的影响• NAD-ME:NAD- 苹果酸酶 , 高活力的 NAD-ME

存在于 C4 双子叶植物 ( 苋属等 ) 的维管束鞘细胞线粒体中 , 催化天冬氨酸脱羧形成丙酮酸和 CO2 的一系列线粒体反应的末端酶 . 需锰 ,NAD 存在才有高活力 .

• C4 途径的调节

① 光：可激活苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶

② 效应剂：调节 PEP 羧化酶的活性 ③ 二价金属离子：如 Mg+ 、 Mn+ ，脱羧酶

的活化剂

㈢ 景天科酸代谢 CAM• 景天科酸代谢 ： 景天科植物具有一个很特殊的 CO2 固定方式

在晚上，气孔开放，吸进的 CO2 与 PEP 结合形成 OAA ，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中；

在白天，气孔关闭，苹果酸再运到胞质中，在依赖 NADP 苹果酸酶的作用下氧化脱羧，形成丙酮酸，放出 CO2 ，参与卡尔文循环，合成淀粉等。

• 为有机酸合成日变化的代谢类型，如仙人掌、菠萝等

• CAM 途径与植物适应干旱地区的生长有关。

• CAM 途径的调节

① 短期调节：即昼夜调节，晚上固定 CO2 ，白天放出 CO2 进行光合作用；

② 长期调节：在长期的干旱条件下，诱导产生的 CAM 途径， 当条件改善后，又恢复为 C3 途径。

㈣ C3 植物与 C4 植物的光合特征

• C3 植物：光合作用碳同化最初产物为三碳化合物的植物， 如水稻、小麦、棉花等。

• C4 植物：光合作用碳同化最初产物为四碳化合物的植物， 如玉米、高梁、甘蔗等。

一般来说， C4 植物比 C3 植物具有较强的光合作用

• 在生理上： C4 植物比 C3 植物有较强的光合作用

① PEP 羧化酶的活性比 RUBP 羧化酶的活性高 60 倍； ② PEP 羧化酶对 CO2 的亲和力大， CO2 补偿点较低；

③ C4 植物的光呼吸较弱。

• 在结构上：

C4 植物，叶片维管束鞘的薄壁细胞较大，有许多较大叶绿体；维管束鞘外侧紧接一层环状排列的叶肉细胞；而叶肉细胞内叶绿体较少，个体小，有大量的细间连丝。

C3 植物，维管束鞘的薄壁细胞较小，很少有叶绿体，维管束鞘细胞周围的叶肉细胞排列松散。