植物光形态建成（ photomorphogenesis ）： 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的

改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。

黄化：植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。

第九章 植物光形态的建成

光下生长的玉米 暗中生长的玉米 光下生长的大豆 暗中生长的大豆

光、暗条件下生长的马铃薯幼苗A:黑暗中生长的幼苗 B:光下生长的幼苗1－ 8指茎上的节的顺序

光敏素控制的四季豆幼苗发育A：连续黑暗中；B： 2分钟红光照射C： 2分钟红光 5分钟远红光；D： 5分钟远红光

光在光合作用中与光形态建成中的作用不同，光合作用是将光能转变为化学能，而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。

如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就可以观察到去黄化反应。

光调节发育的简单过程： 例如：菊花接受短日照这光（刺激信号） 个信号后，将其传达给体 内的受体，受体接受信号受体（接受信号） 后，做出应答反应，表现 为花芽分化、开花。

植物体内的其他信使（传达信号）

植物做出应答反应

目前已知的植物光受体有：11.. 光敏色素：感受红光和远红光区域的光（ 650- 740nm ）2.2. 隐花色素：感受蓝光（ 450-500nm ）和近紫外

光 区域（ 320-400nm ）的光3.3.UV-B 受体：感受紫外光 B区域（ 280-320nm ）

的 光

图 9 － 4 光敏色素的吸收光谱

一 .光敏色素的发现和性质 （一）光敏色素的发现 1. 莴苣种子萌发试验 Borthwick 和 Hendricks （ 1952 ）的试验 ： ：将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光（ 650nm － 680nm ）促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。莴苣种子的发芽率高低取决于最后一次曝光波长，在红光下萌发率高，远红光下萌发率低。

莴苣种子在黑暗、红光和远红光下的萌发

从以上的图表观察，莴苣种子萌发的高低率决定于最后一次曝光波长，红光下萌发率高，远红光下低。

2. 黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（ 1959 ， Butler ） （ 1）黄化玉米幼苗经红光处理后，幼苗吸收的红光区域 减少，远红光区域增多； （ 2）如果用远红光处理，则红光区域增多，远红光区域 消失。 （ 3）红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地 可逆变化。上述结果说明：这种红光 -远红光可逆反应的光受体可能 是具有两种存在形式的单一色素。后来成功分离出这种吸收红光 -远红光可逆转换的光受 体，称之为光敏色素。

.( 二）光敏色素的化学性质1. 化学结构：光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，由 2 个亚基组成的二聚体，相对分子质量为相对分子质量为 2.5×102.5×1055。。

为色素蛋白质，每个亚基有 2个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质，二者自动装配成光敏色素全蛋白。

脱辅基蛋白：分子量为 1250 ，多肽链上的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。

生色团（ chromophore ）：为为直链的四个吡咯环，相对分子量 612×103 ，具有独特的吸光具有独特的吸光特性。特性。

.光敏色有两种类型：红光吸收型 (Pr,吸收高峰在 660nm,生理失活型 )和远红光吸收型 (Pfr ，吸收高峰在 730nm ，生理激活型 )。

Pr 和 Pfr 在不同光谱下可以相互转换。 660nm Pr Pfr 730nm在 Pr 和 Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。

.

在黄化苗中仅存在 Pr型，照射白光或红光后，没有生理活性的 Pr型转化为具有生理活性的 Pfr型；相反，照射远红光后， Pfr型转化为 Pr型。

Pr 与 Pfr 转变过程中，包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。

所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。

前体 合成 Pr660nm

730nmPfr [X] Pfr·

X生理反应

破坏暗逆转

图 8-26 光敏色素 Pr 与 Pfr 的吸收光谱 

3. 光敏色素基因和分子多型性光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在 5个基因：

PHYA ， PHYB ， PHYC ， PHYD ， PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。

黄化苗中大量存在，见光易分解的光敏色素称为类型 I光敏色素。受拟南芥 PHYA基因编码。

光下稳定，存在于绿色幼苗，含量低的光敏色素称为类型 II光敏色素。受拟南芥 PHYB 、 PHYC 、PHYD 、 PHYE 基因编码。

。

4. 光敏色素的光化学转换 Pr 和 Pfr 在小于 700nm 的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。

（（ 1 ）总光敏色素 Ptot＝ Pr＋ Pfr 。 （ 2）光稳定平衡 在一定波长下，具生理活性的 [Pfr] 和[Ptot]Ψ的比值就是光稳定平衡，用Ψ表示，即

Ψ =[Pfr]/[Pr]。如：白芥苗达到平衡时饱和红光（ 660nm ）的Ψ值是 0.8 ，就是说总光敏色素的 80%是 Pfr ， 20%是 Pr 。

Ψ值为 0.01 － 0.05时就可以引起很显著的生理变化。

二、光敏色素的分布与生理作用 （一）光敏色素的分布1.除真菌外，各种植物中都有光敏色素的分布。2. 黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高；3.蛋白质丰富的分生组织中含光敏色素较高；4. 在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。

5. 各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。

.（二）光敏色素的生理作用 光敏色素可调节种子萌发、茎的伸长、气孔分化、叶绿体和叶片运动、花诱导、花粉育性等生理过程。根据红光是否可诱导某个反应、紧随其后的远红光可否逆转诱导的反应可判断该反应是否为光敏色素所控制。

.

我国发现的光敏核不育水稻农垦 58S的雄性器官发育过程，也是通过光敏色素去感受日照的长短。在长日照下不可育，即不结实；而短日照下可育。

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棚田效应：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象。以小时和天数计。

如：红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化反应。

高等植物中一些由光敏色素控制的反应

⒈种子萌发 ⒍小叶运动 ⒒ 光周期 ⒗叶脱落⒉弯钩张开 ⒎膜透性 ⒓ 化诱导 ⒘ 块茎形成⒊节间延长 ⒏向光敏感性 ⒔ 子叶张开 ⒙性别表现⒋根原基起始⒐花色素形成 ⒕肉质花 ⒚单子叶植物 叶片展开⒌叶分化和 ⒑肉质形成 ⒖偏上性 ⒛节律现象 扩大

三、光敏色素的机理

Pfr自己不能反应，一旦形成即和某些物质（ X）形成 Pfr·X复合物。

经过一系列的信号放大过程，产生可观察到的生理反应。

X―性质不清楚，可能是光敏素的受体或膜的成分。在快反应中， X可能是膜或膜结合的受体或一种由大分子或小分子组成的不与膜结合的可溶性受体。

近年来研究表明：光敏色素是丝氨酸 /丝氨酸激酶，具有不同功能区。 N 末段与生色团连接，决定光敏色素光化学特性。 C末段与信号转导相关。

.膜假说：在调节反应过程中，光敏色素可能调节膜上离子通道和质子泵等来影响离子的流动。

实验证明，光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化，照射红光30min后，钙离子积累速度增加 2-10倍，接着照射30s远红光，这个效应就全部逆转。

一些研究者提出在转板藻光诱导的叶绿体运动中，从光受体到生理反应之间存在的一条信号传递链：

红光 远红光增多 影响膜的性质 跨膜钙离子流动 细胞质中的钙离子浓度增加 钙调素活化 肌球蛋白轻链激酶活化 肌球 -肌动蛋白收缩运到 叶绿体转动。

四、蓝光和紫外光反应植物和真菌的许多反应受蓝光（ B）： 400 － 500nm 和紫外光（ UV ）的调控。紫外光（ UV）分为：

UV-C ： 200 － 280nm ：被臭氧吸收，不能到达

地面；

UV-B:280 － 320nm

UV-A:320 － 400nm

部分 UV-B 和 UV-A 到达地面。

其中对植物生长影响较大的是 UV-B 。

（一）蓝光反应蓝光反应有效波长是蓝光和近紫外光受体。 （＞ 300nm 的紫外光 ) 蓝光受体也被称为蓝光 /近紫外光受体。蓝光受体有两种： 隐花色素（ cryptochrome ） 向光素（ phototropin ）

.藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应，蓝光的作用：（ 1）调节细胞器的运动（向光反应、气孔的开放、叶绿体运动、叶片的伸长和细胞核的定位等）。

（ 2）抑制茎的伸长，促进花色素的积累，调节基因的表达。

隐花色素 :在拟南芥茎伸长反应研究中发现。的生色团有可能是由黄素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤所组成。

作用：调节蓝光诱导的茎伸长抑制，还参与幼苗的去黄化反应和开花光周期的调节、生理钟以及花色素苷合成酶基因表达的调节。

在 400nm-500nm 区域内呈“三指”状态，这是区别蓝光反应与其他光反应的标准。

.（二）紫外光反应

UV-B 受体：植物体内吸收 UV-B （波长 280-320 nm ）的光受体。

UV-B 对植物的整个生长发育和代谢都有影响。在 UV-B 下，植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。因为 UV-B 引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反应下降，光系统Ⅱ电子传递受影响。

UV-B 可引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加（抗紫外光色素），是一种保护反应。