Автоматные модели динамики численности,

возрастной и генетической структуры популяций

растений

Комаров Александр СергеевичИнститут физико-химических и биологических

проблем почвоведения РАН, Пущино) www.ecomodelling.ru

Трудности при моделировании динамики популяций и сообществ растений

• Размещение неподвижных особей в пространстве• Локальные взаимодействия между соседними

растениями• Вегетативное разрастание дочерних растений• Поливариантность онтогенеза• Различная популяционная роль особей в

различных стадиях онтогенеза • Дискретность• Случайность• Многокомпонентность• Нелинейность

Клеточно-автоматные модели на Клеточно-автоматные модели на основе концепции основе концепции

дискретного описания онтогенеза дискретного описания онтогенеза растенийрастений

Онтогенетические периоды и Онтогенетические периоды и возрастные состояния растенийвозрастные состояния растений

Онтогенетический период I . латентный I I . прегенеративный I I I .генеративный IV.постгенеративный

Возрастное состояние семя проросток ювенильное имматурное виргинильное молодое зрелое старое субсенильное сенильное

Возрастные состояния чистяка Возрастные состояния чистяка весеннеговесеннего Ficaria vernaFicaria verna

Возрастные состояния деревьевВозрастные состояния деревьев

Жизненные формы растенийЖизненные формы растений

Множество соседей клеткиМножество соседей клетки (i,j) (i,j)

Моделирование вегетативного Моделирование вегетативного размноженияразмножения

Параметры простейшей клеточно-Параметры простейшей клеточно-автоматной моделиавтоматной модели

Ps = интенсивность семенноговозобновления

k = максимальная длительность жизни

veg = возрастное состояние с однократным вегетативным

размножениемL = радиус соседства на решетке (дальность распространения дочерних особей)Pd = интенсивность случайной

гибели растений (вытаптывание, стравливание)

Динамика СA популяции при k = 5, veg = 2

Вегетативное расселение в разных Вегетативное расселение в разных половинах онтогенезаполовинах онтогенеза

k = 5, veg = 2 k = 5, veg = 3

0

10

20

30

40

50

60

70

80

1 8 15 22 29 36 43 50 57 64 71 78 85 92 99

шаги моделирования

% за

полн

ения

узло

в реш

етки

Динамика CA популяции при k = 5, veg = 3

Вегетативное расселение в разных Вегетативное расселение в разных половинах онтогенезаполовинах онтогенеза

k = 5, veg = 2 k = 5, veg = 3

0

10

20

30

40

50

60

70

80

1 8 15 22 29 36 43 50 57 64 71 78 85 92 99

шаги моделирования

% за

полн

ения

узло

в реш

етки

0

20

40

60

80

100

120

1 11 21 31 41 51 61 71 81 91

шаги моделирования

% за

полн

ения

рядо

в реш

етки

Структура взаимного размещения соседей Структура взаимного размещения соседей в разных возрастных состояниях при в разных возрастных состояниях при

разных значениях параметровразных значениях параметров A. k = 5, veg = 2 B. k = 5, veg = 2

1 1 121 1 121 12321 1 121 12321 123 321

A 1 121 12321 123 321 123 321 1 121 12321 123 321 1 121 12321 1 121 1

T 1 2 3 4 5

1 1 2 131

B 1 2 131 2 2 13131 1 2 131 1

Реакция популяции на случайное Реакция популяции на случайное уничтожение отдельных растенийуничтожение отдельных растений

Pd = 0.0 Pd = 0.1

0

20

40

60

80

100

1 21 41 61 81 101шаги моделирования

% за

няты

х узл

ов

0

20

40

60

80

100

1 21 41 61 81 101

шаги моделирования

% за

няты

х уз

лов

Возрастный спектр популяции при разных интенсивностях случайного

уничтожений

Pd = 0.1 Pd = 0.5Pd = 0.1 Pd = 0.5

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

1 2 3 4 5

возрастные состояния

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

1 2 3 4 5

возрастные состояния

Адаптация популяции к разным Адаптация популяции к разным интенсивностям случайного уничтоженияинтенсивностям случайного уничтожения

0

20

40

60

80

100

120

1 11 21 31 41 51 61 71 81 91

шаги моделирования

% з

анят

ых

узло

в

Pd = 0.1

Pd = 0.7

Восстановление популяции после Восстановление популяции после сильного однократного воздействия сильного однократного воздействия при разной интенсивности фонового при разной интенсивности фонового

нарушениянарушения

0

20

40

60

80

100

120

1 11 21 31 41 51 61

шаги моделирования

% з

ан

яты

х у

зл

ов

реш

етки

Pd = 0Pd = 0.05

Pd = 0.1

Средняя численность популяции в Средняя численность популяции в зависимости от вероятности зависимости от вероятности

уничтоженияуничтожения

τ veg = 3.

ТропинкаГауссовское уничтожение растений Гауссовское уничтожение растений

перпендикулярно тропинке и гистограммы перпендикулярно тропинке и гистограммы частот встречаемости растений вдоль частот встречаемости растений вдоль

тропинкитропинки* - молодые растения, о – старые растения

│ - интенсивность вытаптывания

Тропинка в Зеленой зоне г.ПущиноТропинка в Зеленой зоне г.Пущино

Клеточно-автоматная модель Клеточно-автоматная модель двухвидового сообщества двухвидового сообщества

растенийрастений

Фитогенное полеФитогенное поле – – это «часть пространства, это «часть пространства, в пределах которого среда приобретает в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием новые свойства, определяемые присутствием

в ней данной особи растения» (Уранов, 1965)в ней данной особи растения» (Уранов, 1965)

В модели фитогенное поле вводится как В модели фитогенное поле вводится как вероятность укоренения молодого вероятность укоренения молодого растения в зависимости от расстояния растения в зависимости от расстояния до особи другого видадо особи другого вида

Динамика двухвидового сообщества при отсутствии фитогенного поля

Динамика двухвидового сообщества при наличии фитогенного поля

Пространственная структура Пространственная структура двухвидового сообществадвухвидового сообщества

А – при отсутствии фитогенного поляА – при отсутствии фитогенного поляБ – при наличии фитогеннБ – при наличии фитогенногоого пол поляя

Динамика двухвидового сообществаДинамика двухвидового сообществаА – при отсутствии фитогенного поля, А – при отсутствии фитогенного поля,

Б – при наличии фитогенного поляБ – при наличии фитогенного поля

А

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

1 11 21 31 41 51 61 71 81 91

шаги моделирования

числ

о ра

стен

ий

вид 1вид 2

Б

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

1 11 21 31 41 51 61 71 81 91шаги моделирования

числ

о ра

стен

ий

вид 1вид 2

Этюд по генетике популяций

Предположим, что растение семенного происхождения содержит в себе уникальный генотип, а растения вегетативного происхождения повторяют генотип материнского растения

Какая доля генотипов выживет при одинаковом случайном заселении при разных интенсивностях возобновления?

А, Б – размножение в первой половине онтогенеза, В, Г – во второй

разработаны модели трех основных биоморф растений, с их помощью разработаны модели трех основных биоморф растений, с их помощью установлены онтогенетические параметры растений, определяющие установлены онтогенетические параметры растений, определяющие динамику, возрастную и пространственную структуры популяции: динамику, возрастную и пространственную структуры популяции: онтогенетический возраст времени размножения, в том числе и онтогенетический возраст времени размножения, в том числе и вегетативного, степень омоложения дочерних растений при вегетативного, степень омоложения дочерних растений при вегетативном размножении, поливариантность онтогенеза ;вегетативном размножении, поливариантность онтогенеза ;

подробно проанализировано неравномерное прохождение онтогенеза подробно проанализировано неравномерное прохождение онтогенеза (динамическая поливариантность) и показана его роль в устойчивости (динамическая поливариантность) и показана его роль в устойчивости популяций;популяций;

проанализированы с помощью моделей механизмы, управляющие проанализированы с помощью моделей механизмы, управляющие популяционной динамикой: интенсивность семенного возобновления, популяционной динамикой: интенсивность семенного возобновления, интенсивность и характер случайного независимого уничтоженияинтенсивность и характер случайного независимого уничтожения

растенийрастений,, разработаны модели взаимодействующих популяций двух разных видов разработаны модели взаимодействующих популяций двух разных видов

растений, в которых взаимодействие определяется в рамках понятия растений, в которых взаимодействие определяется в рамках понятия фитогенного поля по А.А.Уранову, показана важнейшая роль таких фитогенного поля по А.А.Уранову, показана важнейшая роль таких взаимодействий в совместной динамике сообщества;взаимодействий в совместной динамике сообщества;

проанализированы внутрипопуляционные волны разных темпов развития проанализированы внутрипопуляционные волны разных темпов развития растений, показана их возможная роль в управлении посевами растений, показана их возможная роль в управлении посевами хлебных злаков и кормовых растений. хлебных злаков и кормовых растений.

В рамках объединения представлений концепции дискретного описания В рамках объединения представлений концепции дискретного описания онтогенеза растений и клеточно-автоматного моделирования:онтогенеза растений и клеточно-автоматного моделирования:

The END

Спасибо за внимание!

Продолжение следует…