Влияние зрительного опытаВлияние зрительного опытана формирование на формирование

акустически направляемого акустически направляемого оборонительного поведенияоборонительного поведения

Е.В.КорнееваЕ.В.Корнеева, , А.А.Тиунова, А.А.Тиунова, Л.И.АлександровЛ.И.Александров

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва;

Научно-исследоватеьский институт нормальной физиологии им. П.К.Анохина

РАМН, Москва

Цель исследования:Выявление особенностей влияния зрительной афферентации при формировании оборони-тельного поведения незрелорождающихся птенцов (реакции затаивания) в ответ на родительский сигнал тревоги.

Методы:Изучение особенностей формирования реакции затаивания у нормальных и зрительно депривированных птенцов;Сравнение у этих двух групп пороговых характеристик слуховой чувствительности методом регистрации вызванных потенциалов;Сравнение активации нейронов высших слуховых центров при звучании сигнала тревоги при разной степени зрительной депривации (экспрессия Zenk и c-fos)

СоСонн

Оборонительная реакция (затаивание) становится Оборонительная реакция (затаивание) становится выраженной с момента прозревания (5-6 сутки), хотя ее выраженной с момента прозревания (5-6 сутки), хотя ее начальные стадии можно выявить раньше – с 3-х суток. начальные стадии можно выявить раньше – с 3-х суток. Диапазон эффективных частот: 4-7 кГцДиапазон эффективных частот: 4-7 кГц

7 суток

9 суток

11 суток

13 суток

ЗатаиваниеЗатаивание

РисункиТ.П.Петровой

Сигнал тревоги мухоловки-пеструшки

По

ро

ги В

П п

ол

я L

, дБ

УЗ

Д

Частота, кГц

2 345

89

10

80

60

40

20

1 2 3 4 50,5

Спектр пищевогоСпектр пищевогосигнала родителейсигнала родителей

10

1 2 3 4 50,5 10

Дав

ле

ни

е, д

Б

67

11

Спектр сигналаСпектр сигналатревогитревоги

кГц Возраст,сутки

6 суток6 суток

Ур

ов

ень

зв

уко

во

го д

авл

ени

я,

дБ

10

20

30

40

50

60

70

80

*

*

*

**

10

20

30

40

50

****

* *

Частота, кГц1 2 3 4 5 6 7 80,50,3

9 суток9 суток

Пороги генерации слуховых вызванных потенциалову контрольных и зрительно депривированных птенцов

0,3 0,5 1 2 3 4 5 8

Эффективность подавления пищевой Эффективность подавления пищевой реакцииреакции

ритмическими сигналами у птенцовритмическими сигналами у птенцовмухоловки-пеструшкимухоловки-пеструшкинормальныхнормальных зрительно депривированныхзрительно депривированных

Возраст, сутки Возраст, суткиЭф

фек

тивн

ость

, ус

лов

ные

еди

ниц

ы

Эффективность сигнала:1 – Т(тест.с+ПС)/Т ПС,Т = Σtn/n

Сигнал тревоги (ВСТ)

Поза при оборонительном поведении

11 суток

Ficedula hypoleuca

У депривированных птенцовпри подавлении пищевого поведения

Эф

фек

тив

но

сть

дей

ств

ия

си

гнал

а тр

ево

ги

Возраст, сутки

Контроль, n=60

Зрительнодепривированные,n=22 (6 выводков)

Зрительнодепривированные,n=12 (2 выводка)

Пищевая реакция выпрашивания

11 суток

6 суток

Эффективность сигнала:1 – Т(тест.с+ПС)/Т ПС,Т = Σtn/n

Видоспецифический сигнал тревоги и искусственные акустические сигналы имеют равную эффективность у зрительно депривированных птенцов на всем протяжении гнездового периода.

Отсутствие адекватной зрительной афферентациинарушает формирование у птенцов позы затаивания.

После удаления колпачков

Поза при реакциизатаивания

Акустический сигналтревоги

15 минут дек

апи

тац

ия

Им

мун

оги

сто

хим

ия

на

фр

он

тал

ьн

ых

срез

ах м

озг

а

Продолжают сидеть в гнезде75 минут

1 сутки 9 сутки

Группа спокойного контроля ( СК ) эксперимент не проводился

Группа зрячего контроля ( ЗК )

Группа депривированногоконтроля ( ДК )

Группа экспериментальной депривации ( ЭД )

Схема эксперимента

CMM

M

CMNlMa H

A

HD

Каудомедиальныйнидопалиум (NCM)

Поле L Каудомедиальныймезопалиум(CMM)

StM

N

NCN

StM

N

M

HA

CMM

E StM

N

Поле L

Каудомедиальныйнидопалиум (NCM)

Поле L

Каудомедиальныймезопалиум(CMM)

• Индукция гена с-Fos обнаружена в слуховых структурах мезопаллиума и нидопаллиума; индукция немедленного раннего гена ZENK обнаружена только в слуховых структурах нидопаллиума (поле L).

• Зрительная депривация с 1-ых суток жизни приводит к снижению уровня активации гена с-Fos при предъявлении акустического сигнала тревоги в структурах таламо-фугальной зрительной системы даже по сравнению со спокойным контролем.

• Кратковременная зрительная депривация приводит к асимметриии вызванной экспрессии с-Fos в слуховых структурах.