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第四节 肌细胞的收缩
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第四节 肌细胞的收缩
根据肌肉的功能特性,可分为:
骨骼肌 心肌 平滑肌
骨骼肌由大量成束肌纤维细胞构成。一根肌纤维就是一个肌细胞。
粗 / 细肌丝 肌原纤维 肌纤维(细胞) 肌纤维束 肌肉组织
运动神经末梢和它所支配的肌纤维之间形成一个特殊的结构:神经-骨骼肌接头( neuromuscular junct
ion ,神经-肌接头),通过神经-肌接头将中枢神经系统传来的兴奋传递给骨骼肌细胞。
运动神经末梢失去髓鞘,嵌入肌细胞膜(终板膜)凹陷中,中间有接头间隙(约 50nm )。
(一) 神经 - 骨骼肌接头处的兴奋传递
接头前膜存在较多电压门控 Ca2
+离子通道,末梢内有许多含有乙酰胆碱 (ACh) 的突触小泡。
终板膜上大量 N2 型 ACh 受体阳
离子通道及乙酰胆碱脂酶 (AChE) 。
动作电位到达神经末梢 接头前膜去极化电压门控 Ca2 +通道开放 Ca2 +内流 接头前膜内 [Ca2 + ] 升高 突触小泡与接头前膜融合,将 ACh 排放到接头间隙。量子式释放 (quantal r
elease)
ACh 在接头间隙弥散与终板膜上 ACh 受体结合 ACh 受体阳离子通道开放 Na+ 内流 >> K+ 外流 终板膜发生去极化 ,称为 终板电位( endplate poten
tial, or EPP)
• 微终板电位( miniature endplate potential, or MEPP )
• 足够的 ACh : 一次神经冲动能使约 250 个突触小泡几乎同时释放 ACh ,在终板膜上产生的终板电位平均幅度约为 50mV ,超过肌纤维兴奋阈值的 3 - 4 倍。
神经-肌接头传递的特征:
• 1:1 对应关系:每一次动作电位到达神经末梢,都能可靠地使肌细胞兴奋和收缩一次。
• AChE 的清除作用: ACh 和 N2-ACh 受体的结合 /
解离呈现动态。作用后 2ms ,释放的 ACh 即被终板膜上 AChE 分解而被清除。
• 筒箭毒和 - 银环蛇毒竞争性地与 N2-ACh 受
体结合,阻断肌肉的收缩功能。
• 有机磷农药抑制 AChE 活性, ACh 在肌接头局部大量积聚,产生中毒症状。
骨骼肌松弛
骨骼肌痉挛性收缩
• ?
(二)横纹肌细胞的细微结构
1. 肌原纤维和肌节
1.5µm
0.650.65
0.35 0.35
2.2M
肌小节ZZ
肌小节的长度在 1.5 ~ 3.5µm 之间,安静时为 2.0 ~ 2.2µm 。
2. 肌管系统
(三) 横纹肌的收缩机制
(四) 横纹肌的兴奋-收缩耦联
收缩的形式:
(五) 影响横纹肌收缩效能的因素
收缩效能( performance of contraction )表现为收缩时产生的张力 (force) 、缩短程度( shortenin
g )、产生张力或缩短的速度 (velocity )。
• 等张收缩 (isotonic contraction) :收缩时只发生肌肉缩短,而张力保持不变。
• 等长收缩 (isometric contraction) :收缩时肌肉的长度保持不变,只有张力的增加。
影响整块肌肉收缩效能的因素
肌肉收缩时承受的负荷
自身的收缩能力
总和效应
后负荷
前负荷
频率效应的总和
运动单元的数量的总和
• 后负荷( afterload ):肌肉在收缩过程中所承受的负荷。
负荷的类型:
• 前负荷( preload ):是肌肉收缩前所承受的负荷, 决定了肌肉在收缩前的长度,即肌肉的初长度( initial length )。
长度 - 张力曲线:在等长收缩的条件下,测定在不同的肌肉初长度情况下,肌肉主动收缩产生的张力。
1. 前负荷对肌肉收缩的影响
肌肉收缩存在一个最适初长度,可产生最大的主动张力。
骨骼肌体内所处自然长度时,肌小节长度约为 2.
0 ~ 2.2µm ,粗、细肌丝达到最理想的重叠 / 收缩状态。
2. 后负荷对肌肉收缩的影响
张力 - 速度曲线:在等张收缩的情况下,测定在不同后负荷情况下肌肉收缩时产生的张力和缩短的速度。随着后负荷的增加,收缩张力增加而缩短速度减小。
负荷对横桥周期的影响
• 肌肉收缩能力( contractility ): 与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。
3. 肌肉的收缩能力
• 肌肉收缩能力主要取决于兴奋-收缩耦联过程中胞质内 Ca2 +的水平和肌球蛋白的 ATP 酶活性。
4. 收缩的总和
• 骨骼肌调节收缩强度的大小原则( size principle )
运动单元数量的总和
• 一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维,总称为一个运动单元( motor u
nit ) 。
刺激频率的影响:
• 强直收缩( tetanus )
• 单收缩( twitch )不完全强直收缩( incomplete tetanus )
完全强直收缩( complete tetanus )