第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
一、 神经元( 一 ) 神经元的基本结构和功能
神经元:神经系统的结构与功能单位。能接受传入的信息 , 并将信息传递给其他神经元或效应器细胞 .
人类中枢神经系统含 1000 亿个; 胞体集中存在大脑和小脑的皮层、
脑干和脊髓的灰质,以及神经节内。
第一节 神经元与神经胶质细胞的功能
神经元的结构和功能 :
胞体 (soma): 集中在皮层、脊髓灰质 , 以及神经节内 .
树突 (dendrite): 受体部位;
轴突 (axon) : 兴奋传导;
轴丘 : 始段产生动作电位;
突触小体 : 形成突触;
轴索 : 形成神经纤维;
神经纤维 : 有髓鞘神经纤维 ( myelinated nerve fiber) ;
无髓鞘神经纤维 (unmyelinated nerve fiber) ;
A. 皮层锥体神经元B. Purkinje cell
C. 节前运动神经元D. a- 运动神经元E. 感觉背根神经元节
(二)神经纤维的功能与分类
完整性、绝缘性、双向性、相对不疲劳性。
2. 神经纤维传导的速度 纤维的直径:直径越大,传导越快 . 传导速度 (m/sec) = 6 直径 (M) ; 轴索与总直径的最佳比例为 0.6 。 轴突是否有髓鞘 : 无髓鞘纤维直径 1M, 传导速度 2.5m/sec; 有髓鞘纤维直径 1-20M, 传导速度 3-120m/sec; 温度:温度低,传导速度慢。
1. 神经纤维传导兴奋的特征
电生理特性分类;纤维直径大小和来源
目前,对传出神经采用第一种分类法,将传入神经采用第二种分类法。
(三)神经元纤维轴浆运输 (axonal transport)
快速轴浆运输 : 含有递质的囊泡、含膜结构的细胞器等的运输。 410m
m/ 天(猴、猫坐骨神经)从脊髓到足的囊泡需 2 ½ 天 ,
可溶性蛋白接近 3 天 . 通过驱动蛋白实现。慢速轴浆运输:胞体合成的可溶性蛋白等的向前延伸。 1-12/mm 天
轴浆运输的机制 :
耗能的、需 Ca++ 参与的、由骨架提供引导线系统 . 犹如骨骼肌收缩时的肌丝滑行 .
从脊髓到足的囊泡运输需 2 ½ 天 , 同样距离的可溶性蛋白运输可能要接近 3 年 .
突触转运是双向的 :
顺向轴浆运输 (anterograde -):
补给突触末梢释放的神经递质合成所需的囊泡和酶类 . 放射性氨基酸定位神经元轴突的所在部位、带状疱疹病毒从胞体沿外周神经到皮肤产生痛觉等 .
逆向轴浆流动 (retrograde -):
由外周向中枢的转运机制(神经生长因子)。 将突触囊泡的膜送回到胞体以供溶酶体降解 .
带状疱疹、 狂犬病、破伤风毒素的发病机制和辣根过氧化酶在神经生物研究中的应用等 .
(四 ) 神经的营养性作用 功能性作用 : 营养性作用 : 神经被切断后明显表现 . 2. 支持神经元的神经营养因子 ( neurotrophin NT) 神经元具有生成营养性因子维持组织的功能 , 神经元支配的组织也会产生支持神经元的营养因子 : NGF (Never growth factor), BDNF (Brain-derived neurotrophic factor) 神经营养因子: NT-3, NT-4/5 特点 : 蛋白质 ; 通过受体 ; 被末梢摄取后 , 经逆向运输到胞体。
二 、神经胶质细胞 (Neuroglia)
人类含 10 1011 ~ 50 1011 胶质细胞 , 是神经元数量的 10~50
倍 .
具有辅助功能 , 如保持神经元合适的微环境 (星形胶质细胞 ,
它们的足突与软脑膜 ,毛细血管接触 ), 形成髓鞘 ( 外周神经系统的雪旺氏细胞和中枢神经系统的少突胶质细胞 ) 以增加神经纤维的传导速度等 .
( 一 ) 支持作用:星形胶质细胞在脑和脊髓中的网状支架;细胞迁移的基础
( 二 ) 修复和再生:细胞具有增值能力,能填充;外周轴索可沿施万细胞 构成的索道生长。
( 三 ) 物质代谢和营养作用:星形胶质细胞突起贴附于神经元胞体和树突, 具有运输营养物质和排除代谢产物功能,还能产生神经营养因子。
(四 ) 绝缘和屏障作用
(五 ) 稳定细胞外 K+ 浓度
(六 ) 参与递质和生物活性代谢(七 ) 免疫应答作用
第二节 神经元的信息传递一、突触传递
(一)经典的突触传递
2. 突触的分类:
突触前膜突触间隙突触后膜
1. 突触的微细结构
3. 突触传递过程 基本同神经 - 肌接头的传递过程。 突触后膜上产生的电位称为 突触后电位( postsynaptic potential).
4. 突触后电位( 1 )兴奋性突触后电位( excitatory postsynaptic potential EPSP)
特点:电位大小取决于传入神经刺激强度的大小
产生过程:
传入神经冲动到达末梢 突触前膜释放兴奋性递质
递质与后膜特异受体结合 膜对 Na+ 、 K+ ,尤其 Na+
的通透性增加 膜电位降低,出现局部去极化 (EPSP)
EPSP达一定程度,在轴突始段产生动作电位 动作电位沿神经传导 突触后神经元兴奋效应
(2) 抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential (IPSP)
屈肌运动神经元
伸肌运动神经元
屈肌运动神经元
抑制性神经元兴奋 神经末梢释放抑制性递质 递质与后膜特异受体结合 膜对 K+ 、 Cl- 或 Cl-
的通透性增加 膜电位超极化即 IPSP
突触后膜兴奋性降低效应
IPSP 的产生过程 :
产生抑制效应
3. 突触传递的可塑性 ( plasticity)
可塑性:突触传递功能可发生较长时程的增强或减弱; 在脑的高级功能中具有重要意义。
长时程增强( LTP )和长时程压抑( LTD )
LTP :突触前神经元受到短时间的快速、重复刺激后,突触后神经元形成的持续时间较长的突触后电位增强。
LTD :突触前神经元受到短时间的快速、重复刺激后,突触传递的效率长时程降低。
海马、小脑部位可见。
(二)非定向突触传递 非突触性化学传递 ( non-synaptic chemical transmission
曲张体小泡内递质与效应细胞间的特殊联系。
• 没有经典的突触结构;• 不存在一对一的支配关系;• 递质弥散距离大,传递时间长;• 作用部位发散,无特定的靶点;• 效应器能否发生作用取决与有无 相应的受体
特点:
(三)电突触: 神经元膜紧密接触部位,结构基础是 缝隙连接 (gap junction)
膜不增厚、无小泡; 信息通过电传递,无潜伏期; 传递具有双向性;
二、神经递质和受体( 一)神经递质 (neurotransmitter):
最早证明化学传递存在的实验是“迷走物质”的发现 .
1905 年,剑桥大学生理学家 Elliott 提出有化学物质参与交感的兴奋传递,未被接受。 1921 年奥地利生理学 Loewi家用实验证明“迷走物质”的存在。
在 Dale 的建议下用胆碱脂酶抑制剂延长“迷走物质”作用,证实 为乙酰胆碱
二人获 1936 年诺贝尔奖
1. 递质的鉴定:一个化学物质被定为神经递质,必须具备五个条件:
(1) 突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系。(2) 它储存于小泡内不被酶降解,神经冲动到达能释放。(3) 其作用在后膜上,人为引入可引起相同的生理效应。(4) 存在有使此物质失活的酶或其他环节。(5) 有受体激动剂或受体的阻断剂能模拟剂或阻断作用。
2. 调质的概念:3. 递质的共存: 戴尔原则 (Dale’s principle)
递质共存
(二) 受体
1. 受体概念:激动剂 (agonist) :拮抗剂 (antagonist) :配体 (ligand) :
2. 受体的分类:以不同的天然配体进行命名和分类;按被激活机制分类:离子通道偶联、 G 蛋白偶联
突触前受体
突触后受体
3. 突触前受体( presynaptic receptor)
负反馈调节突触前递质的释放
4. 受体的调节
受体的上调( up regulation)
受体的下调( down regulation)
受体的内化( internalization)
突触前受体
突触后受体
胆碱能神经元:在中枢神经系统,以 Ach 为递质的称为胆碱能神经元, 分布极为广泛:脊髓前角运动神经元,丘脑后部特异性感觉投射神经元,脑干网状结构上行激动系统神经元,纹状体等。
(三)主要的递质和受体系统
1. 乙酰胆碱 (acetylcholin) 及其受体
胆碱能纤维:副交感、交感的节前纤维; 副交感的节后纤维;躯体的运动纤维; 支配汗腺、骨骼肌的交感舒血管纤维
心脏抑制、胃肠道气管平滑肌收缩、消化腺分泌等副交感末梢兴奋效应
阻断剂: 阿托品
( 1 ) M 受体 (毒覃硷样受体 Muscarinic receptor )分布: 副交感神经纤维支配的效应器细胞膜
兴奋效应:
胆碱能受体( cholinergic receptor)
汗腺、骨骼肌舒血管纤维效应器细胞膜
M 受体亚型: M1-M5
( 2 ) N 受体 (烟碱受体, Nicotinic receptor )
亚型分类:N1 受体 和 N2 受体分布于神经节的神经元突触后膜 ( 神经型)
阻断剂:六烃季铵、 筒箭毒碱
N1 受体:
N2 受体:分布于骨骼肌终板膜上(肌肉型)
阻断剂:十烃季铵、 筒箭毒碱
2. 去甲肾上腺素、肾上腺素及其受体 儿茶酚胺类递质包括:去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺。
肾上腺素能纤维: 大部分交感神经节后纤维
肾上腺素能神经元: 在中枢,以肾上腺素为递质的神经元为肾上腺素能神经元。其胞体位于延髓;以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元。其胞体位于低位脑干。
肾上腺素能纤维 : 末梢释放去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维。