高级生态学高级生态学(2006) (2006)

EcologyEcology主讲：周立志 教授主讲：周立志 教授

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教学内容及课时分配教学内容及课时分配 绪论 (3 学时 ) 第一章 个体生态学 (6 学时 ) 第二章 种群生态学 (9 学时 ) 第三章 群落生态学 (9 学时 ) 第四章 生态系统生态学 (9 学时 ) 第五章 景观生态学 (3 学时 ) 第六章 分子生态学 (6 学时 ) 第七章 系统生态学 (3 学时 ) 第八章 应用生态学 (6 学时 )

参考书 期刊 网页

第三章 种群生态学第三章 种群生态学

第一节 种群及其基本特征第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系第三节 种内、种间关系

参考文献思考题

第一节 种群第一节 种群及其基本特征及其基本特征

§1 §1 种群的基本概念种群的基本概念 §2 §2 种群特征种群特征 §3 §3 种群的分布与多度种群的分布与多度 §4 §4 种群动态种群动态 §5 §5 种群增长模型种群增长模型 §6 §6 种群调节种群调节

§1 §1 种群的基本概念种群的基本概念

种群定义种群定义 种群生物学与种群生态学种群生物学与种群生态学 单体生物种群和构件生物种群单体生物种群和构件生物种群 研究种群生态学的意义研究种群生态学的意义

种群的定义种群的定义 种群种群 (population): (population): 在一定空间中，同种个体的组合在一定空间中，同种个体的组合 为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些

内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容 种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一

体或系统体或系统 种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态

系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能适应与数量反馈控制的功能

种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象保护、利用和有害生物综合管理的具体对象

一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群 种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的体在实际研究中种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的体在实际研究中

加以应用加以应用

单体生物种群和构件生物种群单体生物种群和构件生物种群

单体生物（单体生物（ unitary organismunitary organism ）） 单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体

来源于一个受精卵，如鸟类、兽类等来源于一个受精卵，如鸟类、兽类等 构件生物（构件生物（ modular organismmodular organism ））

构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体，如水稻、浮萍、树等成个体，如水稻、浮萍、树等

相应的生物种群分别称单体生物种群和构件生物种群相应的生物种群分别称单体生物种群和构件生物种群

种群生物学与种群生态学种群生物学与种群生态学

种群生物学（种群生物学（ population biologypopulation biology ）） : : 研究种群的结研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学，最主要组构、形成、发展和运动变化过程规律的科学，最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学成部分是种群遗传学和种群生态学

种群遗传学（ 种群遗传学（ population genetics population genetics ）） : : 研究种群的研究种群的遗传过程遗传过程

种群生态学（ 种群生态学（ population ecology population ecology ）） : : 研究种群内研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系，种群动围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系，种群动态是种群生态学研究的核心态是种群生态学研究的核心

研究种群生态学的意义研究种群生态学的意义

理论意义理论意义 开辟生态学研究的新领域开辟生态学研究的新领域

实践意义实践意义 了解生物在生态系统中的地位了解生物在生态系统中的地位 了解数量的时空动态了解数量的时空动态 实施物种保护实施物种保护

§2 §2 种群特征种群特征 种群的主要特征种群的主要特征 种群的群体特征种群的群体特征 种群动态是种群生态学研究的核心种群动态是种群生态学研究的核心

种群主要特征种群主要特征 数量特征数量特征

种群参数变化是种群动态的重要体现种群参数变化是种群动态的重要体现 空间特征空间特征

组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（为种群的内分布型（ internal distribution patterninternal distribution pattern ））

遗传特征遗传特征 种群具有一定的遗传组成，是一个基因库种群具有一定的遗传组成，是一个基因库

种群的群体特征种群的群体特征 种群数量：密度种群数量：密度 (density) (density) （原始密度（原始密度 (crude density) (crude density) 、生态密度、生态密度 (ec(ec

ological density) ological density) ）） 种群初级参数：种群初级参数： ① ① 出生率出生率 (natality)(natality) （生理出生率（生理出生率 (physiological natality) –(physiological natality) – 最大出生最大出生

率率 (maximum natality)(maximum natality) 、生态出生率、生态出生率 (ecological natality) –(ecological natality) – 实际出生实际出生率率 (realized natality)(realized natality) ））

② ② 死亡率死亡率 (mortality) (mortality) （生理死亡率（生理死亡率 (physiological mortality ) –(physiological mortality ) – 最小最小死亡率死亡率 (minimum mortality)(minimum mortality) 、生态死亡率、生态死亡率 (ecological mortality) –(ecological mortality) – 实实际死亡率际死亡率 (realized mortality)(realized mortality) ））

③ ③ 迁入和迁出率迁入和迁出率 次级种群参数：性比次级种群参数：性比 (sex ratio) (sex ratio) 、年龄分布、年龄分布 (age structure) (age structure) 、种群增、种群增

长率（长率（ population growth ratepopulation growth rate ）、分布型）、分布型 (pattern of distributipn)(pattern of distributipn)

种群参数的一些基本概念种群参数的一些基本概念

原始密度原始密度 (crude density) (crude density) ：单位空间内个体的数量：单位空间内个体的数量 生态密度生态密度 (ecological density)(ecological density) ：生物实际占有空间内的个体数量：生物实际占有空间内的个体数量 生理出生率生理出生率 (physiological natality)(physiological natality) ：种群在理想条件下所能达到：种群在理想条件下所能达到

的最大出生数量，又称最大出生率的最大出生数量，又称最大出生率 (maximum natality)(maximum natality) 生态出生率生态出生率 (ecological natality)(ecological natality) ：一定时期内，种群在特定条件下：一定时期内，种群在特定条件下

实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率素影响，又称实际出生率 (realized natality)(realized natality)

生理死亡率生理死亡率 (physiological mortality )(physiological mortality ) ：最适条件下，所有个体都：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率 (minimum (minimum mortality)mortality)

生态死亡率生态死亡率 (ecological mortality)(ecological mortality) ：一定条件下，种群实际的死亡：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率率，又称实际出生率 (realized)(realized)

种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群生态学的核心问题 种群动态种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：涉及： 有多少（种群数量或密度）？有多少（种群数量或密度）？哪里多，哪里少（种群分布）？哪里多，哪里少（种群分布）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？ 为什么这样变动（种群调节）？为什么这样变动（种群调节）？

§3 §3 种群的分布与多度种群的分布与多度

种群分布界限种群分布界限 种群分布格局种群分布格局 种群多度的估计种群多度的估计 生物体大小与种群密度关系生物体大小与种群密度关系 稀有与灭绝稀有与灭绝

种群分布界限种群分布界限

自然环境限制物种的地理分布自然环境限制物种的地理分布气候气候温度温度降水降水盐度盐度天然屏障天然屏障

气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响

A: Macrpus giganteus; B: M. fuliginosus; C:M. rufus; D: Cicindela longilabris

A

c D

B

种群的分布格局种群的分布格局 内分布型内分布型 (internal distribution pattern)(internal distribution pattern)

• 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局称种组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局称种群的内分布型群的内分布型

• 种群内部个体的散布反映栖息地的异质性和社会相互作种群内部个体的散布反映栖息地的异质性和社会相互作用用

集合种群集合种群 (meta-population)(meta-population)• 种群存在于异质景观中种群存在于异质景观中• 集合种群是指一相对独立地理区域内各个局域种群的集集合种群是指一相对独立地理区域内各个局域种群的集

合，这些局域种群通过一定程度的个体迁移而连结在一合，这些局域种群通过一定程度的个体迁移而连结在一起起

标准样地示意图

a

bcd

e

fgh

ij

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10样方号

SS22样方个体数的方差，样方个体数的方差， mm为样方个体的平均数为样方个体的平均数

mm＝∑＝∑ f•x/Nf•x/N SS22＝ ＝ [∑f•x [∑f•x 22＋＋ (∑ f•x)(∑ f•x)22/N] /N]

/(N-1)/(N-1) xx 为样方中的个体数，为样方中的个体数， ff 为为

出现的频率，出现的频率， NN 为样方总为样方总数数

样方中个体平均数与方差的计算方法样方中个体平均数与方差的计算方法

均匀分布均匀分布• SS22／／ m=0m=0• 原因：种群内个体间的竞争。原因：种群内个体间的竞争。

随机分布随机分布• SS22／／ m=1m=1• 原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。排斥。

聚集分布聚集分布• SS22／／ m>1m>1• 原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；

动物的社会行为使其结群动物的社会行为使其结群。。

种群的三种分布格局种群的三种分布格局

小尺度上的种群的分布格局示意图小尺度上的种群的分布格局示意图 --1--1

A A 随机分布 随机分布 B B 均匀分布 均匀分布 C C 聚集分布聚集分布

A B C

S2／m=1 S2／m=0 S2／m＞ 1

小尺度上的种群分布格局小尺度上的种群分布格局 --2--2

灌丛随形态的增大灌丛随形态的增大分布格局的变化分布格局的变化

A A 聚集分布 聚集分布 B B 随机分布随机分布 C C 均匀分布均匀分布

AA BB CC

BBAA CC

木馏灌丛根的分 布格局

大尺度上的种群分布格局大尺度上的种群分布格局

美洲鸦美洲鸦 ((Corvus brachyrynchosCorvus brachyrynchos)()(左左 )) 和鱼鸦和鱼鸦 ((C. ossifragusC. ossifragus)()(右右 )) 种群种群的冬季分布的冬季分布

物种多度与丰富度物种多度与丰富度 多度多度 (abundance):(abundance): 一定范围内的个体数量（种群密一定范围内的个体数量（种群密

度）度）丰富度丰富度 (richness):(richness): 一定范围内的物种多寡一定范围内的物种多寡

种群密度的估计方法：种群密度的估计方法：绝对密度绝对密度 (absolute density)(absolute density) 估计估计 :: 单位面积或空间单位面积或空间上的个体数量上的个体数量

相对密度相对密度 (relative density)(relative density) 估计：表示个体数量多估计：表示个体数量多少的相对指标少的相对指标

种群多度的估计种群多度的估计

绝对密度估计绝对密度估计

总数量调查总数量调查 (total count) (total count) ：计数某地段全部生活的个体：计数某地段全部生活的个体数量数量

取样调查取样调查 (sampling methods) (sampling methods) ：计数种群的一小部分：计数种群的一小部分用以估计种群整体用以估计种群整体 样方法样方法 (use of quadrats)(use of quadrats) ：在若干样方中计数全部个：在若干样方中计数全部个

体，然后将其平均数推广，来估计种群整体体，然后将其平均数推广，来估计种群整体 标志重捕法标志重捕法 (mark-recapture methods) (mark-recapture methods) ：在调查地：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数的总数

去除取样法去除取样法 (removal sampling) (removal sampling) ：以单位时间的捕：以单位时间的捕获数（获数（ YY ）对捕获累积数（）对捕获累积数（ XX ）作图，得到一条回归）作图，得到一条回归直线，直线在直线，直线在 XX轴上的截距为估计的种群数量轴上的截距为估计的种群数量

●

去除取样法估计种群数量去除取样法估计种群数量

单位时间捕获量（只／周）

捕获累积数（只）

●

●

●●

●

●

●●

●

●

●

●

●●

捕获率捕获率 遇见率遇见率 粪堆数粪堆数 鸣叫声鸣叫声 毛皮收购毛皮收购 单位捕捞鱼量单位捕捞鱼量 动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）

相对密度估计

种群密度随着有机体的大小的增加而降低种群密度随着有机体的大小的增加而降低

生物体大小与种群密度关系生物体大小与种群密度关系

体形与种群密度的关系体形与种群密度的关系

动植物种群的平均密度随动植物种群的平均密度随体形的增加而减小体形的增加而减小

体形与种群密度的关系体形与种群密度的关系

草食动物的草食动物的种群平均密种群平均密度随体型增度随体型增

加而降低加而降低

稀有与灭绝稀有与灭绝

稀有和常见的等级划分（稀有和常见的等级划分（ Deborah Rabinowitz, 1981Deborah Rabinowitz, 1981 ）） 物种的濒危等级物种的濒危等级

稀有和常见的等级划分稀有和常见的等级划分

稀有的程度取决于稀有的程度取决于 : a : a 物种的地理分布范围（分布范围大物种的地理分布范围（分布范围大 AA＋，分布范围＋，分布范围小小 AA－）、－）、 b b 生境的耐受性（宽的耐受范围生境的耐受性（宽的耐受范围 BB＋，狭的耐受范围分布范围＋，狭的耐受范围分布范围小小 BB－） 、－） 、 c c 种群大小（大的局域种群种群大小（大的局域种群 CC＋，小的局域种群＋，小的局域种群 CC－）；稀－）；稀有物种易于灭绝有物种易于灭绝

AA＋； ＋； BB＋； ＋； CC＋— 如麻雀＋— 如麻雀 ((Passer domesticusPasser domesticus)) 和浦公英等物种，生和浦公英等物种，生物圈中最常见的物种物圈中最常见的物种

AA－； －； BB＋； ＋； CC＋— 如白腰雪雀＋— 如白腰雪雀 ((Montifringilla taczanowskiiMontifringilla taczanowskii)) 、棕颈、棕颈雪雀雪雀 ((M. ruficollisM. ruficollis)) 等，易于灭绝等，易于灭绝

AA＋； ＋； BB－； －； CC＋— 如一些鲸类等，是易于灭绝的物种＋— 如一些鲸类等，是易于灭绝的物种 AA＋； ＋； BB＋； ＋； CC－— 如虎－— 如虎 ((Panthera tigrisPanthera tigris)) 、猎隼、猎隼 ((Falco peregrinusFalco peregrinus))

等，易于灭绝。等，易于灭绝。 AA－； －； BB－； －； CC＋—如大鲵＋—如大鲵 ((Andrias davidianusAndrias davidianus)) 等，易于灭绝等，易于灭绝 AA－； －； BB＋； ＋； CC－— 如叶猴－— 如叶猴 ((Presbytis Presbytis spp.)spp.) 等，较易灭绝等，较易灭绝 AA＋； ＋； BB－； －； CC－— 如大鸨－— 如大鸨 ((Otis tardaOtis tarda ) ) 等，较易灭绝等，较易灭绝 AA－； －； BB－； －； CC－— 如大熊猫－— 如大熊猫 (Ailuropoda melanoleuca)(Ailuropoda melanoleuca) 、扬子鳄、扬子鳄 ((AllAll

igator sinensisigator sinensis)) 等，最易灭绝等，最易灭绝

稀有和常见的等级划分稀有和常见的等级划分

物种的濒危等级物种的濒危等级

小种群：小种群： 处于破碎化（片段化）生境中濒临灭绝的局部种群处于破碎化（片段化）生境中濒临灭绝的局部种群 最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论

可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存群还是孤立种群能在它，该种的最小生存群还是孤立种群能在 10001000 年内有年内有 9999 ％的机％的机率保存下来的种群数量率保存下来的种群数量

濒危等级：濒危等级： IUCN (The World Conservation Union ) IUCN (The World Conservation Union ) 物种红色名录物种红色名录 CITES (Convention on international trade in endangered spCITES (Convention on international trade in endangered sp

ecies of wild fauna and flora)ecies of wild fauna and flora) 物种名录物种名录 中国濒危动植物红皮书中国濒危动植物红皮书 国家重点保护野生动植物名录国家重点保护野生动植物名录

IUCN 的濒危物种等级

灭绝 EX

野外灭绝 EW

极危 CR濒危 EN

（受胁）

易危 VU近危 NT

不受关注 LC

数据缺乏 DD

不作评估 NE

（数据充分）

（评估）

IUCN 的濒危物种等级 灭绝灭绝 野外灭绝野外灭绝 极危极危 濒危 受胁濒危 受胁 易危易危 近危近危 不受关注不受关注 数据缺乏数据缺乏 不作评估不作评估

CITESCITES 公约附录结构公约附录结构

附录附录 I I 是指有灭绝危险的物种。《公约》禁止以商业为目是指有灭绝危险的物种。《公约》禁止以商业为目的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易• 例如：例如： 11 、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟；、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟； 22 、大部分鲸类、鳄、大部分鲸类、鳄

类、猫科动物；类、猫科动物； 33 、多种鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌、多种鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟类、大戟类和芦荟

附录附录 II II 物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，就可能有灭绝危险的物种严加控制，就可能有灭绝危险的物种• 例如：例如： 11 、所有未列入附录、所有未列入附录 II 内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科

动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌类、苏铁（铁树）；白芨）、仙人掌类、苏铁（铁树）； 22 、桫椤（树蕨）、吊灯花、、桫椤（树蕨）、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊、猪笼草、胡黄连、匙叶甘松、桃芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊、猪笼草、胡黄连、匙叶甘松、桃儿七、蛇根木儿七、蛇根木

附录附录 III III 包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其他成员国给予相应管理的物种他成员国给予相应管理的物种• 例如：例如： 11 、鼬类（印度）、买麻藤（尼泊尔）、鼬类（印度）、买麻藤（尼泊尔）

中国濒危动植物红皮书中国濒危动植物红皮书

《中国濒危动物红皮书》《中国濒危动物红皮书》 由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类 44辑辑

濒危等级：绝灭（濒危等级：绝灭（ ExEx ）、濒危（）、濒危（ EE ） 、易危（） 、易危（ VV ） 、） 、稀有（稀有（ RR ） 、末定（） 、末定（ II ） 、数据缺乏（） 、数据缺乏（ KK ） 、受威胁） 、受威胁（（ TT ） 、贸易致危（） 、贸易致危（ CTCT ） ） 88 个级别个级别

《中国濒危植物红皮书》《中国濒危植物红皮书》

国家重点保护野生动植物名录国家重点保护野生动植物名录

““国家重点保护野生动物名录”国家重点保护野生动物名录” 分分 II 级和级和 IIII 保护动物保护动物 19881988 年年 1212月月 1010日国务院批准日国务院批准 19891989 年年 11月月 1414日中华人民共和国林业部、农业部日中华人民共和国林业部、农业部令第令第 11号发布号发布

自自 19891989 年年 11月月 1414日施行日施行 ““国家重点保护野生植物名录”国家重点保护野生植物名录”

分分 II 级和级和 IIII 保护植物保护植物国务院国务院 19991999 年年 88月月 44日批准日批准国家林业局 农业部令第国家林业局 农业部令第 44号 号 19991999 年年 99月月 99日施行日施行

§4 §4 种群动态种群动态 种群结构种群结构 存活格局存活格局 种群变化率种群变化率 种群扩散种群扩散 自然种群的数量变动自然种群的数量变动

种群结构种群结构 年龄结构年龄结构 性别结构性别结构

年龄结构年龄结构

种群各年龄组的个体数或种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥称为年龄金字塔或年龄锥体（体（ age pyramidage pyramid ））

年龄锥体有三种类型：下年龄锥体有三种类型：下降、稳定和增长型降、稳定和增长型

种群的年龄分布种群的年龄分布 (age dis(age distribution) tribution) 反映出生率和反映出生率和死亡率的演变过程，体现死亡率的演变过程，体现种群存活、繁殖的历史，种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来便可预测种群的未来

年龄锥体的三种基本类型年龄锥体的三种基本类型

a 增长型种群 : 幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。

b 稳定型种群 : 种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。

c下降型种群 : 幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。

a b c

木棉树木棉树 ((Populus deltoides )Populus deltoides ) 种群年龄种群年龄分布分布

仙人掌仙人掌雀雀 (Geospiza conirostris)(Geospiza conirostris) 年龄分布年龄分布

白橡树白橡树 ((Quercus albaQuercus alba)) 种群的年龄分布种群的年龄分布

性别结构性别结构

性比（性比（ sex ratiosex ratio ）） :: 同一年龄组的雌雄数量同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例之比，即年龄锥体两侧的数量比例 第一性比第一性比 : : 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例种群中雄性个体和雌性个体数目的比例 第二性比第二性比 : : 个体性成熟时的性比个体性成熟时的性比 第三性比第三性比 : : 充分成熟的个体性比充分成熟的个体性比

存活格局存活格局

活格局可以通过三条途径估计：活格局可以通过三条途径估计： ①① 年龄分布年龄分布 ②② 同生群生命表同生群生命表 ③③ 静态生命表静态生命表

存活曲线： 描述了种群的存活格局存活曲线： 描述了种群的存活格局

生命表

生命表

同生群生命表同生群生命表 (cohort life table)(cohort life table) （动态生命表（动态生命表 (dynamic (dynamic life table)life table) ；特定年龄生命表；特定年龄生命表 (age-specific life table)(age-specific life table) ；；水平生命表水平生命表 ( horizontal life table )( horizontal life table ) ：根据大约同一时间：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表命表称同生群生命表

静态生命表静态生命表 (static life table)(static life table) （（（特定时间生命表（特定时间生命表 ((time-time-specific life tablespecific life table))；垂直生命表；垂直生命表 ((vertical life tablevertical life table)) ））：：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表生命表称表态生命表

综合生命表综合生命表 (complex life table):(complex life table): 包括了出生率的生命表包括了出生率的生命表称综合生命表称综合生命表

生命表的结构生命表的结构—简单生命表—简单生命表

XX年龄年龄

nnxx

存活数存活数llxx

存活率存活率ddxx

死亡数死亡数qqxx

死亡率死亡率LLxx TTxx

eexx

生命期望生命期望00 142142 1.0001.000 8080 0.5630.563 102102 224224 1.581.58

11 6262 0.4370.437 2828 0.4520.452 4848 122122 1.971.97

22 3434 0.2390.239 1414 0.4120.412 2727 7474 2.182.18

．．．．

llx x ==nnxx// nn00; ; ddx x == nnxx-n-nx+1 x+1 ;; qqx x = = ddxx// nnx x =1- (=1- (nnx+1 x+1 // nnxx))

LLxx=(=(nnxx ＋＋ nnx+1x+1)/2; )/2; TTxx== ∑∑ LLx x ; ; eex x == TTx x // llxx(( 进入进入 xx 龄期，个体平均还龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（能存活多长时间的估计值，称生命期望（ life expectancylife expectancy ）。）。

由生命表的由生命表的 llxx 估计估计 ee值的原理值的原理

lx

x

L0

L1L2 L3

l0

l1

l2

l3 l4

e=∫ e=∫ llx x dx/ dx/ llxx

例例 : 0: 0 龄后的平均余年为：龄后的平均余年为： ee = (= (LL00++ LL1 1 +L+L2 2 ++ ．．．＋ ．．．＋ LLxx)/)/ ll00

22 龄后的平均余年为：龄后的平均余年为： ee = (= (LL2 2 + + LL33++ LL4 4 ++ ．．． ．．． + L+ Lxx) /) / ll

22

生命表的结构生命表的结构—综合生命表—综合生命表（单性生殖生物）（单性生殖生物）

XX年龄年龄

llxx

存活率存活率mmxx

生育力表生育力表llx x mmxx X lX lx x mmxx

00 1.00001.0000 00 00 00

11 0.26100.2610 00 00 00

22 0.13600.1360 00 00 00

33 0.09810.0981 00 00 00

44 0.07860.0786 0.960.96 0.075460.07546 0.301840.30184

55 0.06890.0689 0.960.96 0.066140.06614 0.330700.33070．． .. .. .. ..

llxx– – 雌性个体的存活率雌性个体的存活率mmxx-- -- 生育力表（生育力表（ fecundity schedulefecundity schedule ）：描述种群各年龄段的出生力，）：描述种群各年龄段的出生力，常以每雌所产雌性后代比率为指标，此时，所代表的则是雌性个体的存活常以每雌所产雌性后代比率为指标，此时，所代表的则是雌性个体的存活率率RR00= = ∑ ∑ llx x mmxx （净生殖率：经过一个世代后种群的净增长率）（净生殖率：经过一个世代后种群的净增长率）

各类生命表的评价各类生命表的评价

同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。情况并非如此。

同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。

通过生命表的研究可以了解种群的动态。通过生命表的研究可以了解种群的动态。

ⅠⅠ型存活曲线型存活曲线 (type (type survivorship): Ⅰ survivorship): Ⅰ幼体和中年个体的存幼体和中年个体的存活率相对高，老年个活率相对高，老年个体的死亡率高。体的死亡率高。

ⅡⅡ型存活曲线型存活曲线 (type (type survivorship): Ⅱ survivorship): Ⅱ

各年龄段的死亡率恒各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。定，曲线呈对角线型。

ⅢⅢ型存活曲线型存活曲线 (type (type survivorship): Ⅲ survivorship): Ⅲ

一段极高的幼体死亡一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率率时期之后，存活率相对高。相对高。

年龄

存活数的对数

存活曲线

野大白羊的生命表和存活曲线野大白羊的生命表和存活曲线

( 自 M.C.Molles,Jr,1999)

种群增长率种群增长率

生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群指数增长率生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群指数增长率(( 每员增长率每员增长率 )(r))(r)

净繁殖率净繁殖率 (net reproductive rate)(R(net reproductive rate)(R00)) ：种群每个体：种群每个体每个世代平均产生的后代数量，亦即每个世代的净增每个世代平均产生的后代数量，亦即每个世代的净增殖率， 殖率， RR00= ∑l= ∑lxxmmxx

世代时间世代时间 (generation time)(T):(generation time)(T): 从新代出生到子代从新代出生到子代出生，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间。出生，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间。 T=T=

∑x l∑x lxxmmxx /R /R00

指数增长率 指数增长率 r = logr = logeeRR00/T/T

生命表可以估计种群的内禀增长能力生命表可以估计种群的内禀增长能力

内禀增长能力内禀增长能力

内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（我们能够观察到种群的最大增长能力（ rrmm ）， ）， mmmm 是最大是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（的瞬时增长率，即内禀增长率（ intrinsic or innate rate of intrinsic or innate rate of increaseincrease ）或内禀增长能力（ ）或内禀增长能力（ innate capacity of increasinnate capacity of increase e ））

内禀增长能力的意义内禀增长能力的意义 可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环

境质量反应的一个优良指标；境质量反应的一个优良指标； 是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较观察到的实际增长率进行比较

平均世代时间的图示平均世代时间的图示

010203040506070 10 20 30 40 50 60 70

116,760

30,000

15,000

028.46

女儿人数总和

各年龄组妇女每 10万人女儿人数

用生命表估计种群的增长率用生命表估计种群的增长率

XX

年龄年龄llxx

存活率存活率mmxx

生育力表生育力表llx x mmxx X lX lx x mmxx

00 11 00 00 00

11 11 22 22 22

22 11 11 11 22

33 11 00 00 00

44 00 -- -- --

RR0 0 = = ∑∑ l lx x mmx x = 3= 3

T= 4/3=1.33 T= 4/3=1.33 年年r= logr= logeeRR00/T= log/T= logee3/1.33= 0.8243/1.33= 0.824

单性生殖种群的数量动态单性生殖种群的数量动态

t1

t0

t2

t3

单性生殖种群的数量动态单性生殖种群的数量动态XX

年龄年龄各年龄组个体数各年龄组个体数0 1 2 3 0 1 2 3

种群种群数量数量

00 年龄组个体占种群年龄组个体占种群百分比百分比

00 1 0 0 01 0 0 0 11 100.00100.00

11 2 1 0 02 1 0 0 33 66.7066.70

22 5 2 1 0 5 2 1 0

88 62.5062.50

33 12 5 2 112 5 2 1 2020 60.0060.00

44 29 12 5 229 12 5 2 4848 60.4260.42

5 70 29 12 5 116 60.345 70 29 12 5 116 60.34

6 169 70 29 12 280 60.366 169 70 29 12 280 60.36

7 408 169 70 29 676 60.367 408 169 70 29 676 60.36

8 985 408 169 70 1632 60.368 985 408 169 70 1632 60.36

种群变化率种群变化率

世代不重叠的种群变化率世代不重叠的种群变化率 世代重叠的种群变化率世代重叠的种群变化率

世代不重叠的种群变化率世代不重叠的种群变化率

周限增长率 周限增长率 (finite rat(finite rate of increase) (e of increase) (λλ)) ：：时间轴上两点间种群时间轴上两点间种群数量的比率，又称几数量的比率，又称几何增长率何增长率 (geometric (geometric rate of increase)rate of increase) λλ= N= Nt+1t+1 /N /Ntt

种群变化率种群变化率 ::△△N = N = λλNNt t - - NNtt = =

（（ λ-1λ-1 ）） NNtt

△ △ N/ t = △N/ t = △ （（ λ-λ-11 ）） NNtt

λλ == R R00

世代重叠的种群变化率世代重叠的种群变化率

种群变化率：种群变化率： 瞬时增长率瞬时增长率 r(instantaneous rate of increase;per-capita rr(instantaneous rate of increase;per-capita r

ate of increase)(r): ate of increase)(r): 任一短的时间内，出生率任一短的时间内，出生率 bb 与死亡率与死亡率 dd之差便是瞬时增长率之差便是瞬时增长率

种群变化率：△种群变化率：△ N / t△N / t△ tt

平均增长率： △平均增长率： △ N / tN△N / tN△ tt

dN/dtNdN/dtNtt = = rr

dN/dt = dN/dt = rrNNtt

NNt t = = NN00eertrt

rr = ln ( = ln ( NNtt/N/N00) / t) / t

RR00== NNtt/N/N00 r= ln R r= ln R0 0 / T/ T

通过种群动态估计评估污染物的影响通过种群动态估计评估污染物的影响

通过种群瞬时增长率估计污染物的影响通过种群瞬时增长率估计污染物的影响

同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活动的能量＋生殖活动的能量同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活动的能量＋生殖活动的能量 能量分配原理认为，可供给有机体的能量是有限的，如果用于某一功能的能能量分配原理认为，可供给有机体的能量是有限的，如果用于某一功能的能

量增加，势必减少用于其它方面的能量量增加，势必减少用于其它方面的能量 处于有毒环境的生物，常导致生理紧张，用于呼吸的能量增加处于有毒环境的生物，常导致生理紧张，用于呼吸的能量增加 增加的这些能量用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞增加的这些能量用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞 呼吸能量的增加，减少了用于生长和繁殖的能量呼吸能量的增加，减少了用于生长和繁殖的能量 种群的种群的瞬时增长率瞬时增长率 (r(r＝＝ lnRlnR00/T)/T)证明证明是最有代表性的种群特征，可用于作为是最有代表性的种群特征，可用于作为

种群对潜在污染物响应的指标种群对潜在污染物响应的指标 有机体对环境的响应存在差异，称可变性有机体对环境的响应存在差异，称可变性 (variability)(variability) ，如有毒环境中，几，如有毒环境中，几

个种群的瞬时增长率的差异个种群的瞬时增长率的差异 差异是由种群遗传差别，以及毒素浓度（环境）差别引起的，此外，还有种差异是由种群遗传差别，以及毒素浓度（环境）差别引起的，此外，还有种

群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异 实验表明，用实验表明，用 rr 作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环

境因素引起的变异超过不同基因型引起的差异境因素引起的变异超过不同基因型引起的差异

种群扩散种群扩散

种群扩散（种群扩散（ dispersaldispersal ）扩散是种群动态的一个重要方面，）扩散是种群动态的一个重要方面，通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度低当地种群的密度

种群的扩散可通过：风、水、动物等途径种群的扩散可通过：风、水、动物等途径 种群扩散的原因：集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食种群扩散的原因：集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食

物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等 种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种

非洲蜂（非洲蜂（ Apis meliferaApis melifera ）的种群扩散）的种群扩散

( 自 M.C.Molles,Jr,1999)

领鸽领鸽 ((Streptopelia decaoctoStreptopelia decaocto)) 的种群扩散过的种群扩散过程程

( 自 M.C.Molles,Jr,1999)

种群扩散种群扩散

( 自 M.C.Molles,Jr,1999)北美的枫树北美的枫树 ((Acer Acer spp.)spp.) 芹叶钩吻芹叶钩吻 ((Tsuga canadensisTsuga canadensis))

生态入侵生态入侵 (( 生物入侵生物入侵 ))

生态入侵（生态入侵（ ecological invasionecological invasion ））由于人类有意识由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵

生态入侵的后果生态入侵的后果• 排挤当地的物种排挤当地的物种 ,, 改变原有的生物地理分布和自然生态系改变原有的生物地理分布和自然生态系

统的结构与功能 统的结构与功能 ,, 对环境产生了很大的影响对环境产生了很大的影响• 入侵种经常形成广泛的生物污染 入侵种经常形成广泛的生物污染 ,, 危及土著群落的生物多危及土著群落的生物多样性并影响农业生产样性并影响农业生产

自然种群的数量变动自然种群的数量变动

不规则波动不规则波动 周期性波动周期性波动 季节波动季节波动 种群暴发种群暴发 生态入侵生态入侵 种群的衰落和灭亡种群的衰落和灭亡

种群不稳定

种群稳定 / 不稳定

§4 §4 种群增长模型种群增长模型

非密度制约种群增长模型非密度制约种群增长模型 密度制约种群增长模型密度制约种群增长模型

非密度制约种群增长模型非密度制约种群增长模型 在资源充分（无限的环境 (unlimited environment) ）

的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何和指数增长。

增长率不变的离散增长模型 增长率不变的连续增长模型 瞬时增长率 / 内禀增长能力和周限增长率的关系

Nt＝ N0 λt

Nt=N0ert

λ = er

r = ln λ

种群几何增长模型种群几何增长模型

Nt = N0λt

时间 t处的种群个体数

初始时的种群个体数量

几何增长率( 周限增长

率 )

时间间隔或世代的长度

Nt ＋ 1 = Ntλ时间 t+1处的种群个体

数

N1 = N0 λ1

; N2= N0λ 2

N3 = N0 λ3

增长率不变的离散增长模型增长率不变的离散增长模型

在世代不重叠的种群，种群的增长可以用在世代不重叠的种群，种群的增长可以用几何增长模几何增长模型描述型描述。。 模型前提条件：增长率不变模型前提条件：增长率不变 ;; 无限环境；世代不相无限环境；世代不相

重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构 数学模型数学模型：： NNtt＝＝ NN00λλtt

（（ λλ=N=Ntt/N/Nt-1t-1 →→NNt t ＝＝ NNt-1t-1λλ）） 行为：几何级数式增长，种群的增长曲线为“行为：几何级数式增长，种群的增长曲线为“ J”J”

型，又称“型，又称“ J”J” 型增长。型增长。

几何增长几何增长

( 自 M.C.Molles,Jr,1999)

草夹竹桃草夹竹桃((Phlox drummomdiiPhlox drummomdii))增长曲线增长曲线

dN/dt=rN Nt=N0ert

种群变化率

瞬时增长率( 每员增长

率 )

种群个体数量

瞬时增长率( 每员增长

率 )

时间 t处的种群个体数

间隔或世代的长度

初始时的种群个体数量

种群的指数增长模型种群的指数增长模型

增长率不变的连续增长模型增长率不变的连续增长模型

在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。数增长的模型描述。模型前提条件：增长率不变化模型前提条件：增长率不变化 ;; 无限环境无限环境 ;; 世代重叠世代重叠 ;;

种群没有迁入和迁出种群没有迁入和迁出 ;; 具有年龄结构具有年龄结构数学模型： 数学模型：

dN/dtdN/dt ＝＝ rNrN （微分式）（微分式）dN/dtdN/dt ＝＝ BB－－ DD ＝＝ NbNb －－ Nd=(b-d)N=rNNd=(b-d)N=rNBB 、、 DD 、、 bb 、、 d d 分别代表出生个体数、死亡个体数、迁分别代表出生个体数、死亡个体数、迁

入个体数、迁出个体数、出生率、死亡率，入个体数、迁出个体数、出生率、死亡率， b-db-d ＝增长＝增长率率

NNtt＝＝ NN00eertrt （积分式）（积分式）行为：指数增长，种群的增长曲线为“行为：指数增长，种群的增长曲线为“ J”J” 型，又称型，又称““ J”J” 型增长。型增长。

内禀增长能力内禀增长能力

内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（ rrmm ）。）。 mmmm 是是最大的瞬时增长率，即最大的瞬时增长率，即内禀增长率内禀增长率（（ intrinsic or iintrinsic or innate rate of increasennate rate of increase ）或内禀增长能力（ ）或内禀增长能力（ innate cainnate capacity of increase pacity of increase ））

内禀增长能力测定方法：通过生命表估算内禀增长能力测定方法：通过生命表估算 内禀增长能力的意义：内禀增长能力的意义：

可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标环境质量反应的一个优良指标

是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较界观察到的实际增长率进行比较

种群的指数增长曲线种群的指数增长曲线

苏格兰松

( 自M.C.Molles,Jr,1999)

种群的指数增长曲线种群的指数增长曲线

领鸽领鸽

密度制约种群增长模型密度制约种群增长模型

增长率随种群大小而变化的离散增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型 增长率随种群大小而变化的连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型

密度制约的不连续增长模型密度制约的不连续增长模型

B=0.02→λ ＝ 1.0 － 0.02 （ Nt-

100 ）

1.0

2.0

0 50 100 150

N 种群密度

λ 种

群

增

长

率

Nt ＋ 1 = Nt λ = Nt[ 1－ B （ Nt- Neq

） ]

●

平衡点 Neq=100

λeq ＝ 1.0

增长率随种群大小而变化的离散增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型

不连续增长模型不连续增长模型 模型前提条件：增长率变化：有限环境；世代不重叠；模型前提条件：增长率变化：有限环境；世代不重叠；

密度与增长率关系是线性的 密度与增长率关系是线性的 λλ ＝＝ 11――BB （（ NNtt――NNeqeq ））

数学模型：数学模型： NNt+1t+1 ＝＝ NNttλλ ＝＝ [1[1――BB （（ NNtt――NNeqeq ）） ] N] Ntt

行为：行为：种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、稳定环直到杂乱的不规则波动稳定环直到杂乱的不规则波动

K

逻辑斯谛增长指数增长

指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系

1－ N /K

t

Nt

逻辑斯谛增长模型逻辑斯谛增长模型

dN/dt=Nr(1-N/K)

种群个体数量

瞬时增长率 (每员增长率 )

种群变化率

环境容纳量

当比率增加时，当比率增加时，种群增长变慢种群增长变慢

逻辑斯谛增长率变化曲线逻辑斯谛增长率变化曲线

dN/dtdN/dt

dN/dt=Nr(1-N/K)

Nk／ 2

逻辑斯谛增长方程积分式逻辑斯谛增长方程积分式

间隔或世代的长度

时间 t处的种群个体数

瞬时增长率 (每员增长率 )环境容纳量

Nt=K／（ 1＋ ea-rt ）

曲线对原点的相对位置，值取决于 N0

逻辑斯谛增长曲线的五个时期逻辑斯谛增长曲线的五个时期

A A 开始期开始期 B B 加速期加速期 C C 转折期转折期 D D 减速期减速期 E E 饱和期饱和期

K

D EBA C

t

Nt

K/2

种群的逻辑斯谛增长模型种群的逻辑斯谛增长模型

模型前提条件模型前提条件：①：①增长率变化；②有限环境，有一个环境增长率变化；②有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量条件所允许的最大种群值，即环境容纳量 KK；③世代重叠；；③世代重叠；④密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率④密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加，所受的影响逐渐地、按比例地增加， r'= r(1-N/K)r'= r(1-N/K)

数学模型： 数学模型： dN/dtdN/dt＝＝ r' N=r' N= r r N N (1-N/K) (1-N/K) （微分式） （微分式） NNtt=K/=K/ （（ 1+e1+ea-rt a-rt ）） （积分式）（积分式） 模型行为模型行为：该曲线在：该曲线在 N=K/2N=K/2处有一个拐点，在拐点上， 处有一个拐点，在拐点上， dd

N/dtN/dt 最大，在拐点前， 最大，在拐点前， dN/dt dN/dt 随种群增加而上升，在拐点随种群增加而上升，在拐点后，后， dN/dtdN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：①随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：①开始期开始期 ((潜伏期潜伏期 )(N→0))(N→0) ，②加速期，②加速期 (N→K(N→K／／ 2) 2) ，③转折，③转折期期 (N(N＝＝ KK／／ 2) 2) ，④减速期，④减速期 (N→K) (N→K) ，⑤饱和期，⑤饱和期 (N(N＝＝ K)K)

非洲水牛非洲水牛 ((Syncerus caffer)Syncerus caffer) 的“的“ S”S” 型增长曲型增长曲线线

( 自 M.C.Molles,Jr,1999)

种群的逻辑斯谛增长模型的特征和意义种群的逻辑斯谛增长模型的特征和意义

种群的逻辑斯谛增长种群的逻辑斯谛增长 ((连续增长模型连续增长模型 )) 特征特征 ::随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止 体现在增长曲线上为“体现在增长曲线上为“ S”S” 型型 种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或

KK ，即环境能维持的特定种群的个体数量，即环境能维持的特定种群的个体数量 种群的逻辑斯谛增长具有重要的意义种群的逻辑斯谛增长具有重要的意义

它是两个相互作用种群增长模型的基础它是两个相互作用种群增长模型的基础 它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产

量的主要模型量的主要模型 模型中的两个参数模型中的两个参数 KK 和和 rr已成为生物进化对策理论中已成为生物进化对策理论中

的重要概念的重要概念

§3 §3 种群调节种群调节

种群数量受天气的强烈影响－－种群数量受天气的强烈影响－－气候学派气候学派 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种

群起调节作用－－群起调节作用－－生物学派生物学派 种内成员的异质性－－种内成员的异质性－－自动调节学说自动调节学说

社群的等级和领域性－－社群的等级和领域性－－行为调节学行为调节学说说

激素分泌的反馈调节机制－－激素分泌的反馈调节机制－－内分泌内分泌调节学说调节学说

遗传多态－－遗传多态－－遗传调节学说遗传调节学说 种群调节的新理论种群调节的新理论

外源性调节

内源性调节

气候学派气候学派 种群参数受天气条件强烈影响种群参数受天气条件强烈影响 种群的数量大发生与天气条件的变化明显相种群的数量大发生与天气条件的变化明显相

关关 强调种群数量的变动，否认稳定性强调种群数量的变动，否认稳定性

生物学派生物学派

种间因素种间因素 平衡学说（平衡学说（ Nicholson A JNicholson A J ）：种群是一个自我管理系统，为了维）：种群是一个自我管理系统，为了维

持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱密度低时，调节因素的作用就减弱

SmithSmith 的种群调节观点：的种群调节观点： 种群的特征是既有稳定性，也有连续变化种群的特征是既有稳定性，也有连续变化 密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化 非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度才能决定种群的平衡密度

食物因素食物因素 LackLack 的种群调节观点：的种群调节观点：

影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的食物是决定性的

对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子

自动调节学派自动调节学派

自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派的三个共同特点： 自动调节学派强调种群调节的内源性因素自动调节学派强调种群调节的内源性因素 种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生

长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数，长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数，种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上理论的基础上

种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益

行为调节学说行为调节学说

温温 ··爱德华（爱德华（ Wyune-EdwardsWyune-Edwards ）学说）学说 社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量

的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息 通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供

应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高

种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱改变其调节作用的强弱

内分泌调节学说内分泌调节学说

克里斯琴（克里斯琴（ ChristianChristian ）学说）学说 社群压力→下丘脑 →脑下垂体前叶 社群压力→下丘脑 →脑下垂体前叶

生长激素减少 →生长代谢障碍生长激素减少 →生长代谢障碍→低血糖、休克→低血糖、休克 // 抗抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加 加

促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加 → 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加

促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加→ 生殖器官和血细胞障碍→ 生殖器官和血细胞障碍→→出生率下降出生率下降

促性激素减少 →性激素减少促性激素减少 →性激素减少 / / 生殖细胞成熟减少生殖细胞成熟减少 →→出生率下降出生率下降

遗传调节学说遗传调节学说 奇蒂（奇蒂（ ChittyChitty ）学说）学说 基因型基因型 AA ：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻

性，有外迁倾向性，有外迁倾向 基因型基因型 BB ：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的

进攻性，有留居倾向进攻性，有留居倾向 种群数量增加→选择有利于基因型种群数量增加→选择有利于基因型 A→A→ 相互进攻，相互进攻，

生殖减少，死亡增加，部分迁出→种群数量降低→生殖减少，死亡增加，部分迁出→种群数量降低→选择有利于基因型选择有利于基因型 B→B→ 相互容忍，繁殖力高，留居相互容忍，繁殖力高，留居→种群数量增加→种群数量增加

种群调节的新理论种群调节的新理论

种群调节与种群限制种群调节与种群限制 密度制约与生活周期密度制约与生活周期 多衡点多衡点

参考文献参考文献

高中信等编著高中信等编著 . . 动物生态学实验与实习方法动物生态学实验与实习方法 . . 哈尔滨哈尔滨 :: 东北林业大淡东北林业大淡出版社出版社 ,65-215.,65-215.

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性性 ,2000,(4),2000,(4) 杜占文杜占文 . . 生物入侵生物入侵 . . 国外科技动态国外科技动态 ,2001,(1) ,2001,(1) 向言词向言词 ,,彭少麟彭少麟 ,, 周厚诚周厚诚 ,,方炜方炜 .. 生物入侵及其影响生物入侵及其影响 . .  生态科学生态科学 ,2001,,2001,

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杨光杨光 , , 周开亚周开亚 ,, 高安利高安利 ,,常青常青 . . 江豚生命表和种群动态的研究江豚生命表和种群动态的研究 .. 兽类学兽类学报报 1998, 18 (1) : 11998, 18 (1) : 1 ～ ～ 7.7.

徐春婷徐春婷 ,,黄寿山黄寿山 ,,刘文惠刘文惠 ,,韩诗畴韩诗畴 ,,陈巧贤陈巧贤 ,,李丽英李丽英 . . 柞蚕卵繁殖赤眼柞蚕卵繁殖赤眼蜂实验种群生命表的编制与分析蜂实验种群生命表的编制与分析 .. 应用生态学报应用生态学报 , 2003 ,14(11) 194∶, 2003 ,14(11) 194∶77 ～～ 1950.1950.

思考题思考题 ----名词解释题名词解释题 11

1. 1.  种群（种群（ populationpopulation ） ） √√2.2.   单体生物与构件生物（单体生物与构件生物（ unitary organism and modulaunitary organism and modula

r organismr organism ）） 3.3.   最大出生率与实际出生率（最大出生率与实际出生率（ maximum natality and reamaximum natality and rea

lized nataitylized nataity ） ） √ √ 4.4.    生态寿命生态寿命 （（ ecological longevityecological longevity ）） 5.5.    年龄锥体（年龄金字塔）（年龄锥体（年龄金字塔）（ age pyramidage pyramid ） ） √ √ 6.6.     动态生命表（特定年龄生命表；同生群生命表；水平生动态生命表（特定年龄生命表；同生群生命表；水平生命表）（命表）（ dynamic life table ; age-specific life table; dynamic life table ; age-specific life table; cohort life table; horizontal life tablecohort life table; horizontal life table ） ） √√

7. 7. 内分布型（内分布型（ internal distribution patterninternal distribution pattern ） ）

思考题思考题 ----名词解释题名词解释题 22

8.8. 静态生命表（特定时间生命表；垂直生命表）（静态生命表（特定时间生命表；垂直生命表）（ ststatic life table; time-specific life table; vertical lifatic life table; time-specific life table; vertical life tablee table ）） Δ Δ

9.9.    内禀增长率（内禀增长率（ innate rate of increaseinnate rate of increase ）） 10.10.    生态入侵（生态入侵（ ecological invasionecological invasion ） ） √√ 11.11.      环境容纳量（环境容纳量（ environmental capacityenvironmental capacity ）） 12.12.    入侵种（入侵种（ invasion speciesinvasion species ）） **

思考题—问答题思考题—问答题 11

1.1. 种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？√√2.2. 种群数数统计的常用方法有哪些？种群数数统计的常用方法有哪些？3.3. 为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？4.4. 种群动态研究的基本方法有哪些？评价这些方法的利弊。种群动态研究的基本方法有哪些？评价这些方法的利弊。

（评述生态学研究中的野外、实验和模型的方法优缺点，（评述生态学研究中的野外、实验和模型的方法优缺点，在具体工作中如何运用？）在具体工作中如何运用？）

5.5.何谓年龄锥体？列出其基本类型何谓年龄锥体？列出其基本类型 . . 研究年龄锥体和生命表研究年龄锥体和生命表有何意义？ 有何意义？ √√

6.6.什么是生命表？有哪几种类型？什么是生命表？有哪几种类型？7.7. 如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价

环境的优劣？环境的优劣？

思考题—问答题思考题—问答题 22

8.8. 对于一个生命表：对于一个生命表：①通常包括哪些栏目？生命期望的含义①通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？②怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况是什么？②怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？③如何用综合生命表的数据计算净生殖率（下适用？③如何用综合生命表的数据计算净生殖率（ RR00 ）？）？写出计算公式。写出计算公式。

9.9.什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？10.10. 简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义 ..

√√(( 种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期 ; ; 简述种群世代重叠简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；简述的有限增长模型以及各参数的生物学意义；简述 dN/dt=rNdN/dt=rN(1-N/K)(1-N/K) 模型模型 rr 、、 KK 的生物学意义，由此说明的生物学意义，由此说明 rr 、、 KK 对策者对策者的主要特征；写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式的主要特征；写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式，并简述其生物学意义）。和积分式，并简述其生物学意义）。

11.11. 如何通过种群增长的指数模型建立逻辑斯谛模型？逻辑斯如何通过种群增长的指数模型建立逻辑斯谛模型？逻辑斯谛方程的哪一部分引起增长曲线呈“谛方程的哪一部分引起增长曲线呈“ SS”?”?

种群遗传与进化种群遗传与进化 种群的遗传和变异种群的遗传和变异 种群的进化种群的进化 种群的生活对策种群的生活对策

遗传变异遗传变异

基因库和基因频率基因库和基因频率 变异和遗传多样性变异和遗传多样性 奠基者效应奠基者效应是遗传漂变的一种形式，指由带是遗传漂变的一种形式，指由带

有亲代群体中部分等位基因的少数个体重新有亲代群体中部分等位基因的少数个体重新建立新的群体。 建立新的群体。

基因库和基因频率基因库和基因频率 基因和等位基因基因和等位基因 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的 DNADNA 片段片段 ,, 在二倍体生物在二倍体生物 ,, 由由

两个等位基因构成两个等位基因构成 ,, 每一等位基因来自一条同源染色体。每一等位基因来自一条同源染色体。 遗传型和表现型遗传型和表现型 个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。 基因组和基因库基因组和基因库 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组 (genome)(genome) 。。 种群中全部个体的所有基因总和称基因库（种群中全部个体的所有基因总和称基因库（ gene poolgene pool ）。）。 基因频率和哈温定律基因频率和哈温定律 基因频率基因频率 : : 种群中某一基因出现的频率种群中某一基因出现的频率 哈温定律（哈温定律（ Hardy-Weinberg lawHardy-Weinberg law ）：指在一个巨大的、随机交配和没）：指在一个巨大的、随机交配和没

有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。 多形现象多形现象 (polymorphism):(polymorphism): 种群中许多等位基因的存在导致一种以上的种群中许多等位基因的存在导致一种以上的

表现型。表现型。

基因型频率和基因频率计算基因型频率和基因频率计算

基因型频率基因型频率 NN 个体，等位基因为个体，等位基因为 A1A1 、、 A2A2 ，， n1n1 个个 A1A1A1A1 ，， n2A1A2n2A1A2 ，，

n3A2A2n3A2A2 A1A1A1A1 ： ： x=n1/Nx=n1/N；； A1A2A1A2 ：： y=n2/Ny=n2/N；； A2A2A2A2 ：： z=n3/Nz=n3/N n1/N+n2/N+n3/N=100%n1/N+n2/N+n3/N=100% 2N2N 配子配子 基因频率：基因频率： A1:p= (2n1+n2)/2NA1:p= (2n1+n2)/2N A2: q=(n2+2n3)/2NA2: q=(n2+2n3)/2N P+q=1P+q=1 X=pX=p22, y=2pq, z=q, y=2pq, z=q22

基因组基因组

自丹麦的学者约翰逊用基因 自丹麦的学者约翰逊用基因 (gene)(gene) 这个词来表述孟德尔在这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来 豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来 ,,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。

基因的现代定义可表述为 基因的现代定义可表述为 :: 遗传信息的结构与功能的单位。遗传信息的结构与功能的单位。指一段指一段 DNADNA 分子 分子 ,, 也可以是一段也可以是一段 RNARNA 分子 分子 (( 如如 RNARNA病病毒 毒 )) 。。

一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组 (genome),(genome),既可以指一套染色体 既可以指一套染色体 (( 单倍体 单倍体 ),), 也可以指其中的全部核酸。也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的 比如人类基因组即指人的 2 32 3条染色体 条染色体 (2 2(2 2条常染色体和条常染色体和一条性染色体 一条性染色体 )) 或 或 2 32 3条染色体内的全部条染色体内的全部 DNA ,DNA , 由 由 2 32 3条条极长的极长的 DNADNA 分子 分子 ,, 总共约总共约 3× 1 0 3× 1 0 99 个核苷酸组成。个核苷酸组成。

基因组学基因组学

19861986 年美国年美国 Johns HopkinsJohns Hopkins 大学著名人类遗传学家和内科大学著名人类遗传学家和内科教授教授 McKusickMcKusick造了基因组学 造了基因组学 (Genomics)(Genomics) 这个名词 这个名词 ,, 意指意指从基因组水平研究遗传的学科。从基因组水平研究遗传的学科。

这个词一经提出立刻被广泛接受 这个词一经提出立刻被广泛接受 ,, 出现于科学著作乃至大众出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现 传媒。这方面的专业刊物也陆续出现 ,, 如如 Genomics, GemoGenomics, Gemome, Genome Researchme, Genome Research 等。等。

但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物和最有影响的学术刊物 ,, 如如 Science,Nature,Nature GeneticScience,Nature,Nature Geneticss 等。等。

基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。响最大的学科之一。

变异和遗传多样性变异和遗传多样性 变异（变异（ variationvariation ）和遗传漂变（）和遗传漂变（ genetic driftgenetic drift ）） 变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上

的差别和区别，通常指遗传变异。的差别和区别，通常指遗传变异。 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。 遗传多样性遗传多样性 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，

最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。 检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等

位酶技术；位酶技术； DNADNA技术。技术。

种群进化种群进化 进化动力进化动力 自然选择类型自然选择类型 种群对自然选择压力反应的时空变化种群对自然选择压力反应的时空变化 物种形成物种形成

进化动力进化动力 进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。 两种进化动力的作用：两种进化动力的作用： 中性说：中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包

括自然选择。括自然选择。 筛选说：筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合

结果。结果。 平衡选择说：平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。认为遗传变异完全是自然选择的结果。

自然选择类型自然选择类型

作用于表作用于表现型特征现型特征的自然选的自然选择，按其择，按其选择结果选择结果可分为三可分为三类：类：

稳定选择稳定选择 定向选择定向选择 分裂选择分裂选择

均数频率

选择前

选择后

定向选择 稳定选择 分裂选择

选择压力

种群对自然选择压力时空变化的反应种群对自然选择压力时空变化的反应

广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称著的差异，称地理变异地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变渐变群群和和地理亚种地理亚种。。• 渐变群渐变群（（ clinecline ）） ::选择压力地理空间上的连续变化导致选择压力地理空间上的连续变化导致

基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。• 工业黑化现象工业黑化现象（（ industrial melanismindustrial melanism ）） ::桦尺蠖（桦尺蠖（ BistBist

on betulariaon betularia ）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。以浅色型个体占优势。

物种形成物种形成 物种形成的步骤物种形成的步骤 物种形成的方式物种形成的方式

物种形成的步骤物种形成的步骤

地理物种形成学说地理物种形成学说认为：物种形成认为：物种形成 (allopatric s(allopatric speciation)peciation) 过程大致分过程大致分三个步骤三个步骤：：

①① 地理隔离；地理隔离； ②②独立进化；独立进化； ③③ 生殖隔离机制的建立。生殖隔离机制的建立。

物种形成的方式物种形成的方式

物种形成的方式一般分为三类：物种形成的方式一般分为三类： ① ①异域性物种形成（异域性物种形成（ allopatric speciation allopatric speciation ）；）； ② ②邻域性物种形成（邻域性物种形成（ parapatric speciation parapatric speciation ） ；） ； ③ ③ 同域性物种形成（同域性物种形成（ symptric speciation symptric speciation ） 。） 。

物种形成的三类方式物种形成的三类方式

地理地理隔离隔离

独立独立进化进化

生殖生殖隔离隔离

异域的 A 异域的 B 邻域的 同域的

生态对策生态对策 生态对策生态对策 (bionomic strategy)(bionomic strategy) （（生活史对策生活史对策 life historlife histor

y strategy y strategy ）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。

繁殖对策繁殖对策 取食对策取食对策 避敌对策避敌对策 扩散对策扩散对策 rr 对策和对策和 KK 对策对策 R-R- 、、 C-C- 和和 S-S-选择的生活史模式选择的生活史模式

r-r- 对策对策

r-r- 对策对策 (r-strategy)(r-strategy) ：生活在条件严酷和不可预测环境：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。谢和增强自身的竞争能力。

r-r- 选择选择 ( r-selection) ( r-selection) ：采取：采取 r-r- 对策的生物称对策的生物称 r-r- 选择选择者者 ,, 通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小但后代的存活率低，发育快，成体体形小。。

K-K- 对策对策 K-K- 对策对策 (K-strategy)(K-strategy) ：生活在条件优越和可预测环境中，：生活在条件优越和可预测环境中，

其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。生殖以外的其他各种活动。

K-K-选择（ 选择（ K-selection K-selection ）者：采取）者：采取 K-K- 对策的生物称对策的生物称 K-K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。

r-r- 对策的优缺点对策的优缺点 r-r- 对策的优缺点：对策的优缺点： 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种

群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。

缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。度经常激烈变动。

K-K- 对策的优缺点对策的优缺点

K-K- 对策的优缺点：对策的优缺点： 优点：种群的数量较稳定，一般保持在优点：种群的数量较稳定，一般保持在 KK值附近，但不超值附近，但不超

过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。

缺点：由于缺点：由于 rr值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。可能灭绝。

r-r- 对策和对策和 K-K- 对策种群的增长曲线比较对策种群的增长曲线比较

SS 是稳定平是稳定平衡点衡点

XX 是绝灭点是绝灭点

S

X

r-r- 对策对策

K-K- 对策对策

种群数量种群数量 NNtt

种种群群数数量量NNt+1t+1

●

●

●

r-Kr-K连续体连续体

r-Kr-K连续体（ 连续体（ r-K continuum r-K continuum ）） : r-: r-选择 和选择 和 K-K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的选择是两个进化方向的不同类型，从极端的 r-r-选选择到极端的择到极端的 K-K-选择之间有许多 过渡类型，有的更选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于接近于 r-r-选择，有的更接近于选择，有的更接近于 K-K-选择，两者间有选择，两者间有一个连续的谱系， 称一个连续的谱系， 称 r-Kr-K连续体。连续体。

R-R- 、、 C-C- 和和 S-S-选择的生活史模选择的生活史模式式

R-R- 选择：在资源丰富的临时生境中的选择，选择：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。主要将资源分配给生殖。

C-C- 选择：在资源丰富的可预测生增中的选择，选择：在资源丰富的可预测生增中的选择，主要将资源分配给生长。主要将资源分配给生长。

S-S- 选择：在资源胁迫的生境中的选择，主要选择：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。将资源分配给维持。

种间相互作用种间相互作用 竞争竞争 捕食作用捕食作用 寄生寄生 共生共生

竞争竞争 竞争的性质竞争的性质 种间竞争种间竞争 自然种群的竞争和生态位分化自然种群的竞争和生态位分化

竞争竞争（（ competitioncompetition ）是利用有限资源的个体间的相互作）是利用有限资源的个体间的相互作用。用。• 在同种个体间发生的竞争叫种内竞争（ 在同种个体间发生的竞争叫种内竞争（ interspecific cinterspecific c

ompetition ompetition ））• 在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争（ 在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争（ intraspecific intraspecific

competition competition ）。）。 竞争的特征：竞争的特征：

不对称性；不对称性； 对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果。对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果。

资源竞争的二种作用方式：资源竞争的二种作用方式： 相互干扰性竞争相互干扰性竞争 资源利用性竞争资源利用性竞争• 似然竞争似然竞争

竞争的性质竞争的性质

他感作用他感作用

他感作用（他感作用（ allelopathyallelopathy ）：某些植物能分泌一些有害化）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称他感作学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称他感作用用 , , 或叫异株克生。或叫异株克生。

他感作用例子：北美的黑胡桃（他感作用例子：北美的黑胡桃（ Juglans nigraJuglans nigra ）抑制离）抑制离树干树干 25m25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。

种间竞争种间竞争 -- 资源利用性竞争资源利用性竞争

当两物种利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。当两物种利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。 种间竞争的例子：种间竞争的例子：

原生动物双核小草履虫原生动物双核小草履虫 (Paramecium aurelia)(Paramecium aurelia) 和大草和大草履虫履虫 ((P. caudatumP. caudatum)) 。 当二种在一起培养时，由于前。 当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。者生长快，最后大草履虫死亡消失。

硅藻星杆藻硅藻星杆藻 ((Asterionella formosaAsterionella formosa)) 和针杆藻和针杆藻 ((SynedrSynedra ulnaa ulna)) 。 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培。 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。养时，前者被淘汰。

入侵杂草。入侵杂草。 种间竞争的模型种间竞争的模型

洛特卡洛特卡 --沃尔泰勒沃尔泰勒 (Lotka-Volterra)(Lotka-Volterra) 模型模型植物竞争模型植物竞争模型

洛特卡洛特卡 -- 沃尔泰勒沃尔泰勒 (Lotka-Volterra)(Lotka-Volterra) 模型模型 逻辑斯缔模型逻辑斯缔模型 : dN/dt=rN(K -N)/K: dN/dt=rN(K -N)/K

Lotka-VolterraLotka-Volterra竞争模型竞争模型 (Lotka,1925;Volterra,19(Lotka,1925;Volterra,1926)26)

当两种共存时当两种共存时 :: dNdN11/dt=r/dt=r11NN11(K(K11 –N’ –N’11)/K)/K1 1

dNdN11/dt=r/dt=r11NN11(K(K11 -N -N11--αα1212NN22)/K)/K11

dNdN22/dt=r/dt=r22NN22(K(K22 –N’ –N’22)/K)/K2 2

dNdN22/dt=r/dt=r22NN22(K(K22-N-N22- - αα2121 NN11)/K)/K22

两个物种平衡时的条件两个物种平衡时的条件 dNdN11/dt=0 /dt=0 NN11＝＝ KK11 - - αα1212 N N2 2

NN1 1 == 0 , N0 , N2 2 == KK11 / /αα1212

NN1 1 == KK11 , N , N2 2 == 00

dNdN22/dt=0 /dt=0 NN22＝＝ KK22 – – αα2121 NN1 1

NN2 2 == 0 , N0 , N1 1 == KK22 / /αα2121

NN2 2 == KK22 , N , N1 1 == 00

两物种种群的平衡线两物种种群的平衡线

dN1/dt=0

dN1/dt<0

dN1/dt>0

dN2/dt<0

dN2/dt=0

dN2/dt>0

N1

N2 N2

N1

K1/α12

K2/α21

K2

K1

NN11 取胜取胜 , N, N22 灭亡灭亡

KK1 1 > K> K2 2 //αα2121,,KK22<< KK11//αα1212

NN22超过环境容纳量而超过环境容纳量而停止增长停止增长 ,N,N11继续增长继续增长

NN11取胜取胜 ,N,N22被排挤掉被排挤掉

K1/α12

K1K2/α21

K2

N1

N2

·

NN11 灭亡灭亡 , N, N22 取胜取胜

KK1 1 < K< K2 2 //αα2121,,KK22>> KK11//αα1212

NN11超过环境容纳量而超过环境容纳量而停止增长停止增长 ,N,N22继续增长继续增长

NN22取胜取胜 ,N,N11被排挤掉被排挤掉K1/α12

K1 K2/α21

K2

N1

N2

·

不稳定共存不稳定共存

KK1 1 > K> K2 2 //αα2121,,KK22>> KK11//αα1212

NN11继续增长继续增长 ,N,N22 也继续也继续增长增长

NN22 和和 NN11 出现不稳定的出现不稳定的平衡点平衡点

K1/α12

K1K2/α21

K2

N1

N2

·

稳定的共存稳定的共存

KK1 1 < K< K2 2 //αα2121,,KK22<< KK11//αα1212

NN11超过环境容纳量而超过环境容纳量而停止增长停止增长 ,N,N22 也超过环也超过环境容纳量而增长境容纳量而增长

NN22 和和 NN11被出现稳定的被出现稳定的平衡点平衡点

K1/α12

K1 K2/α21

K2

N1

N2

·

植物的竞争模型植物的竞争模型

输入率输入率 == 物种甲（物种甲（ NN

11 ）播种的种子数）播种的种子数 // 物种物种乙（乙（ NN22 ）播种的种子数）播种的种子数

输出率输出率 ==收获时物种甲收获时物种甲种子数种子数 // 收获时物种乙收获时物种乙种子数种子数

输入率

输出率

植物竞争中四种可能的结果植物竞争中四种可能的结果

输入率

输入率

输入率

输入率

输出率 输出率

输出率a Na N11取胜；取胜； b Nb N22取胜；取胜； c c 稳定平衡；稳定平衡； d d 不稳定平衡不稳定平衡

输出率

ba

c d

自然种群的竞争和生态位分化自然种群的竞争和生态位分化

生态位生态位 资源利用和生态位重叠资源利用和生态位重叠 竞争排斥竞争排斥 生态位漂移生态位漂移

生态位生态位 (niche)(niche) 是物种在生物群落是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用或生态系统中的地位和作用

多维生态位空间多维生态位空间 (multidimensioa(multidimensioanl niche space)nl niche space) ：影响有机体的：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量环境变量作为一系列维，多维变量便是便是 n-n- 维空间，称多维生态位空维空间，称多维生态位空间，或间，或 n-n- 维超体积维超体积 (n-diensional (n-diensional hypervolume)hypervolume) 生态位生态位

基础生态位基础生态位 (fundamental niche)(fundamental niche) ：：生物群落中，某一物种所栖息的理生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位论上的最大空间，称为基础生态位

实际生态位实际生态位 (realized niche)(realized niche) ：生：生物群落中物种实际占有的生态位空物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位间称实际生态位

生态位生态位

温度

温度

温度

猎物大小

猎物大小 取食高度

生态位生态位 生态位重叠生态位重叠 (niche overlap): (niche overlap): 两物种生态位空间的相互重叠部分，两物种生态位空间的相互重叠部分，

称生态位重叠。称生态位重叠。 竞争排斥竞争排斥 (competitive exclusion)(competitive exclusion) 原理原理 :: 高斯（高斯（ GauseGause ）认为共）认为共

存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如果两存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。

生态位漂移生态位漂移 (niche shift):(niche shift): 资源竞争而导致两物种的生态位发生变资源竞争而导致两物种的生态位发生变化称生态位漂移。化称生态位漂移。

生态位分离生态位分离 (niche separation):(niche separation): 种间竞争结果使两物种的生态位种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。发生分化，从而使生态位分开。

性状替代性状替代 (character displacement):(character displacement):竞争产生的生态位收缩导致竞争产生的生态位收缩导致物种形态性状的变化，叫性状替代。物种形态性状的变化，叫性状替代。

竞争释放竞争释放（（ competion releasecompetion release ）） :: 在缺乏竞争者时，物种会扩张在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。其实际生态位，这种现象称竞争释放。

两物种的资源利用曲线两物种的资源利用曲线

资源利用和生态位重叠资源利用和生态位重叠

食物大小

被食数量物

食物大小食物大小

A B C

a b a b ba

两物种的生态位变化两物种的生态位变化

竞争排斥竞争排斥

食物大小

被食数量物

食物大小食物大小

A B C

a b a b ba

两物种的生态位变化两物种的生态位变化

生态位漂移生态位漂移

食物大小

被食数量物

食物大小食物大小

A B C

a b a b ba

两物种的生态位变化两物种的生态位变化

竞争释放竞争释放

食物大小

被食数量物

食物大小食物大小

A B C

a b a b ba

似然竞争似然竞争

一个种群个体数量的一个种群个体数量的增加将会导致捕食者增加将会导致捕食者种群个体数量增加，种群个体数量增加，从而加重了对另一物从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相通过共同捕食者而相互影响，两个物种可互影响，两个物种可都不受资源短缺的限都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。制，因此称似然竞争。

捕食者捕食者

捕食者

猎物 1 猎物 2资源

+

+

--

--

-

--

-

+ +

似然竞争资源竞争

资源竞争和似然竞争的比较

捕食作用捕食作用 捕食的性质捕食的性质 Lotka-VoterraLotka-Voterra 捕食者捕食者 --猎物模型猎物模型 捕食者功能反应和数量反应捕食者功能反应和数量反应 草食作用和植物防御草食作用和植物防御 捕食者和猎物的协同进化捕食者和猎物的协同进化

捕食的性质捕食的性质

捕食捕食（（ predationpredation ）可以定义为摄取其它个体的部分或全）可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生部作为食物。捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。者。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。

食性的特化与泛化食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是特化种（者是特化种（ specialistspecialist ），对食物的选择非常强；而另），对食物的选择非常强；而另一些是泛化种（一些是泛化种（ generalistgeneralist ），对吃几种类型的猎物。草），对吃几种类型的猎物。草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。特化种。

Lotka-VoterraLotka-Voterra 捕食者捕食者 --猎物模型猎物模型

猎物在没有捕食者条件下按指数增长猎物在没有捕食者条件下按指数增长 dN/dt=rdN/dt=r11NN N- N- 猎物种群密度，猎物种群密度， t-t- 时间， 时间， rr11--猎物的种群增猎物的种群增

长率。长率。 捕食者在没有猎物条件下按指数减少捕食者在没有猎物条件下按指数减少 dP/dt=-rdP/dt=-r22PP P- P-捕食者的种群密度， 捕食者的种群密度， t-t- 时间，时间， rr22--捕食者的捕食者的

种群增长率。种群增长率。 当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的效率为 效率为 εε ，可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物，可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数的常数 ;;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为 θθ ，，即捕食效率常数。即捕食效率常数。

猎物的种群增长方程： 猎物的种群增长方程： dN/dt=rdN/dt=r11N N －－ εPN εPN ．．．（．．．（ 11 ）） 捕食者的种群增长方程： 捕食者的种群增长方程： dP/dt=-rdP/dt=-r22P P ＋＋ θNPθNP．．．（．．．（ 22 ））

Lotka-VoterraLotka-Voterra 捕食者捕食者 --猎物模型行为猎物模型行为

P

多度

P

P捕食者

猎物

时间

N N

A

B

C

D

r2/ θ

r1/ ε

r1/ ε

r2/ θ N

dP/dt>0dP/dt<0

dN/dt<0

dN/dt>0

dP/dt=0

dN/dt=0

捕食者的功能反应和数量反应捕食者的功能反应和数量反应 功能反应：随着猎物密度的增功能反应：随着猎物密度的增

加，每个捕食者可以捕获更多加，每个捕食者可以捕获更多的猎物或可以较快地捕获猎物，的猎物或可以较快地捕获猎物，这种现象就是捕食者的功能反这种现象就是捕食者的功能反应。概念最早由应。概念最早由 SolomonSolomon提提出，出， HollingHolling 提出三类功能反提出三类功能反应，即应，即 II 型功能反应、型功能反应、 IIII 型功型功能反应、能反应、 IIIIII 功能反应。功能反应。

数量反应：随着猎物密度增加，数量反应：随着猎物密度增加，更多的捕食者将生存下来，并更多的捕食者将生存下来，并繁衍后代，导致捕食者种群数繁衍后代，导致捕食者种群数量增加，这种过程称捕食者对量增加，这种过程称捕食者对于猎物密度增加的数量反应。于猎物密度增加的数量反应。 猎物密度

捕食者量

I

II

III

食草作用食草作用 食草动物对植物的危害食草动物对植物的危害 植物受食草动物的“捕食”的危 植物受食草动物的“捕食”的危

害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。 植物的补偿作用植物的补偿作用 植物因食草动物“捕食”而受损害，但 植物因食草动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。

植物的防卫反应植物的防卫反应 食草动物的还能引起植物的防卫反应， 食草动物的还能引起植物的防卫反应，如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。

植物和食草动物的协同进化植物和食草动物的协同进化 在进化过程中，植物发展了 在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。 或调整食草时间避开的有毒化学物。

植物一与食草动物种群的相互动态植物一与食草动物种群的相互动态

寄生寄生

寄生寄生（（ parasitismparasitism ）） : : 一种从另一种生物的体液、组织或一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。

社会性寄生物社会性寄生物（（ social parasitessocial parasites ）） :: 不通过摄取寄主的组不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。如杜鹃的巢寄生等。如杜鹃的巢寄生等。

寄主－寄生物协同进化寄主－寄生物协同进化 寄生物与其寄主间紧密的关联经常 寄生物与其寄主间紧密的关联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。

共生共生 互利共生互利共生（（ mutualismmutualism ）） : : 不同种两个个体间的一种互不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。惠关系，可增加双方的适合度。

互利共生的类型：互利共生的类型： 仅表现在行为上的互利共生，如鼓虾和丝仅表现在行为上的互利共生，如鼓虾和丝鱼段鱼段鯱鱼鯱鱼 包括种植和饲养的互利共生，白蚁和真菌包括种植和饲养的互利共生，白蚁和真菌 有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物 动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫 高等植物与真菌的互利共生，菌根高等植物与真菌的互利共生，菌根 生活在动物组织或细胞内的共生体，纤毛虫和藻类生活在动物组织或细胞内的共生体，纤毛虫和藻类

偏利共生：仅对一方有利的共生，如藤壶附着在螺壳上， 鮣鱼附在鲨鱼腹部

行为生态学行为生态学

行为及其生态适应意义行为及其生态适应意义 行为的遗传行为的遗传 行为的节律行为的节律 行为的多样性行为的多样性 行为的优化行为的优化 行为策略及其进化稳定性行为策略及其进化稳定性 行为的系统发生行为的系统发生

行为及其生态适应意义行为及其生态适应意义

行为行为 :: 动物对环境适应的表现方式，即在一定动物对环境适应的表现方式，即在一定环境环境条条件下，动物为了完成摄食排遗、体温调节、生存繁殖件下，动物为了完成摄食排遗、体温调节、生存繁殖以及满足其他生理需求而以一定以及满足其他生理需求而以一定姿势姿势完成的一系列完成的一系列动动作作。。

行为的生态适应意义：对自然选择压力的反应。行为的生态适应意义：对自然选择压力的反应。 行为学行为学 :: 研究动物行为的表现方式、行为机制、行为研究动物行为的表现方式、行为机制、行为

意义。意义。 行为生态学行为生态学 :: 研究生态学中行为的机制和动物行为的研究生态学中行为的机制和动物行为的

生态学意义和进化意义。生态学意义和进化意义。

行为的遗传行为的遗传 行为具有遗传基础；行为具有遗传基础； 个体遗传结构的不同会导致动物行为的差异；个体遗传结构的不同会导致动物行为的差异； 自然发生或人式诱导的基因突变可能导致个体遗传结构自然发生或人式诱导的基因突变可能导致个体遗传结构

的变化，从而使个体行为发生改变；的变化，从而使个体行为发生改变； 研究那些阻断或改变个体行为模式的突变有助于理解基研究那些阻断或改变个体行为模式的突变有助于理解基

因如何影响行为。因如何影响行为。

行为的节律行为的节律

节律行为：动物对周期性变化的生态环境的一种适应机节律行为：动物对周期性变化的生态环境的一种适应机制。制。

自然环境因素作用下的节律行为自然环境因素作用下的节律行为• 昼夜节律昼夜节律• 月节律月节律• 年节律年节律

节律与社会环境节律与社会环境 节律行为与激素节律行为与激素

行为的多样性行为的多样性 种内行为

求偶与婚配 领域行为 集群行为 社会等级 合作和利他行为 通讯 竞争

种间行为 竞争 捕食 寄生 共生

求偶与婚配求偶与婚配

动物的求偶行为及性选择动物的求偶行为及性选择 动物的求偶行为动物的求偶行为 性选择理论性选择理论 婚配体制婚配体制

求偶行为的复杂性求偶行为的复杂性 ①①鸣叫、鸣啭、发声； ②体色显示，发光； ③释放分泌鸣叫、鸣啭、发声； ②体色显示，发光； ③释放分泌

物； ④身体接触； ⑤舞蹈和婚飞； ⑥求偶喂食； ⑦象征物； ④身体接触； ⑤舞蹈和婚飞； ⑥求偶喂食； ⑦象征性营巢； ⑧装饰求偶场；⑨公共竞技场求偶等。性营巢； ⑧装饰求偶场；⑨公共竞技场求偶等。

求偶行为的生态学意义求偶行为的生态学意义 ①①吸引异性； ②防止与异种个体杂交； ③激发对方的性吸引异性； ②防止与异种个体杂交； ③激发对方的性欲望； ④选择最为理想的配偶。欲望； ④选择最为理想的配偶。

雌性动物的择偶标准雌性动物的择偶标准 ①①选择性功能正常者作配偶； ②选择具有优质基因的异选择性功能正常者作配偶； ②选择具有优质基因的异

性； ③选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶； ④选性； ③选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶； ④选择有遗传互补性的异性作配偶。择有遗传互补性的异性作配偶。

动物的求偶行为动物的求偶行为

性选择理论性选择理论

DarwinDarwin 的理论的理论 性选择（性选择（ sexual selectionsexual selection ）一词首先被达尔文在）一词首先被达尔文在 18711871 年年所使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得所使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。过两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。

FisherFisher 的理论的理论 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 TriversTrivers 的理论的理论 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具

有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。

婚配体制的形式婚配体制的形式 多配制多配制 一雄多雌：海狗科一雄多雌：海狗科 (Otaridae)(Otaridae) 一雌多雄：距翅水雉（一雌多雄：距翅水雉（ Jacana spinosaJacana spinosa ）） 单配制单配制 ::天鹅（天鹅（ CygnusCygnus ）） 决定婚配体制的环境因素决定婚配体制的环境因素 主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空

间和时间上的分布情况。间和时间上的分布情况。

婚配体制婚配体制

领域行为领域行为 领域性（领域性（ territorialityterritoriality ）） :: 动物的个体、家庭，甚至社群所动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域（（ territoryterritory ）。这种占有领域的行为称领域行为，这种现象）。这种占有领域的行为称领域行为，这种现象称领域性。动物的领域随占有者的体重而变化，受食物品质称领域性。动物的领域随占有者的体重而变化，受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。影响，领域面积随生活史而变化。

领域的特征与意义：领域的特征与意义： 领域的主要特征有三点： ①领域是一个固定的区域，且大领域的主要特征有三点： ①领域是一个固定的区域，且大

小可调整； ②领域受积极保护； ③领域的使用是排他性的。小可调整； ②领域受积极保护； ③领域的使用是排他性的。 领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干

扰，使安全更有保障。扰，使安全更有保障。

集群行为集群行为 集群的意义集群的意义 对被捕食者的好处：对被捕食者的好处： 不容易被捕食者发现；不容易被捕食者发现；提高警觉性；提高警觉性；稀释效应；稀释效应；集体防御；集体防御；迷惑捕食者；迷惑捕食者；避免使自己成为牺牲品。避免使自己成为牺牲品。 对捕食者的好处：对捕食者的好处： 通过信息交流更快地找到食物；通过信息交流更快地找到食物；提高猎食成功率；提高猎食成功率；便于捕捉较大的猎物；便于捕捉较大的猎物； 有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。

社会等级社会等级

社会等级（社会等级（ social hierarchysocial hierarchy ）） : : 一群同种动物中，一群同种动物中，各个体的地位有一定的顺序性。其基础是支配—从各个体的地位有一定的顺序性。其基础是支配—从属关系。支配—从属关系有三种基本形式：属关系。支配—从属关系有三种基本形式：

独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。都服从它而不再分等级。

单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。两．．．以些类推。

循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。

合作行为和利他行为合作行为和利他行为

合作（合作（ cooperationcooperation ）行为）行为是动物界常见现象。指个体通过是动物界常见现象。指个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行为。合作常常是暂或过相互联合，从而对彼此间有利的行为。合作常常是暂或过渡性的，但也可能是长久性的。渡性的，但也可能是长久性的。

亚洲黄猄蚁（亚洲黄猄蚁（ Oecophylla smaragdinaOecophylla smaragdina ）的协同织巢活动）的协同织巢活动 缟獴（缟獴（ Mungos mungoMungos mungo ）和犀鹃（）和犀鹃（ Crotophaga sulcirostriCrotophaga sulcirostri

ss ）的生殖合作）的生殖合作 利他（利他（ altruismaltruism ）行为）行为是指一个体牺牲自我而使社群整体是指一个体牺牲自我而使社群整体

或其他个体获得利益的行为。利他行为可以对直系亲属、或其他个体获得利益的行为。利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个群体有利。近亲家族、整个群体有利。

普通吸血蝠（普通吸血蝠（ Desmodus otundusDesmodus otundus ）的反哺行为）的反哺行为 白额蜂虎（白额蜂虎（ Merops bullockoidesMerops bullockoides ）在生殖季节充当帮手）在生殖季节充当帮手

通讯通讯 视觉通讯视觉通讯 萤火虫（萤火虫（ Photinus pyralisPhotinus pyralis ）通过每隔一定的时间发光的）通过每隔一定的时间发光的

应答进行求偶活动。应答进行求偶活动。 听觉通讯听觉通讯 蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体

间的交流。间的交流。 化学通讯化学通讯 昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。 接触通讯接触通讯 鸟类和兽类的理毛。鸟类和兽类的理毛。 电通讯电通讯 电鳗等鱼类通过放电进行通讯。电鳗等鱼类通过放电进行通讯。

种内竞争种内竞争

密度制约扩散

领域性自疏

适合度下降竞争

行为的优化行为的优化 猎物选择模型猎物选择模型 斑块模型斑块模型 放弃觅食原则放弃觅食原则 被捕食风险被捕食风险

猎物选择模型猎物选择模型

EE11/h/h11>E>E22/h/h22

• EE11猎物猎物 11 的能量含量的能量含量• HH11处理猎物处理猎物 11 的时间的时间• EE22猎物猎物 11 的能量含量的能量含量• hh22处理猎物处理猎物 11 的时间的时间

斑块模型斑块模型

曲线为采曲线为采食效率食效率

dd 为斑块间为斑块间的距离的距离

tt采食者在采食者在斑块中化斑块中化费的时间费的时间

d2 d1 t1 t2

行为策略及其进化稳定性行为策略及其进化稳定性 适合度适合度 策略的进化稳定性策略的进化稳定性 多策略集的稳定性多策略集的稳定性 非对称性博弈模型非对称性博弈模型

种群调节种群调节

种群数量受天气的强烈影响－－气候学派种群数量受天气的强烈影响－－气候学派 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用－－生物学派起调节作用－－生物学派

种内成员的异质性－－自动调节学说种内成员的异质性－－自动调节学说 社群的等级和领域性－－行为调节学说社群的等级和领域性－－行为调节学说 激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学说说

遗传多态－－遗传调节学说遗传多态－－遗传调节学说 种群调节的新理论种群调节的新理论

外源性调节

内源性调节

气候学派气候学派

种群参数受天气条件强烈影响；种群参数受天气条件强烈影响； 种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关； 强调种群数量的变动，否认稳定性。强调种群数量的变动，否认稳定性。

生物学派生物学派 种间因素种间因素 平衡学说（平衡学说（ Nicholson A JNicholson A J ）：种群是一个自我管理系统，）：种群是一个自我管理系统，

为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。

SmithSmith 的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。度制约因素才能决定种群的平衡密度。

食物因素食物因素 LackLack 的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三

个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。

自动调节学派自动调节学派

自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派的三个共同特点： 自动调节学派强调种群调节的内源性因素。自动调节学派强调种群调节的内源性因素。 种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。

种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。内成员整体来说，能带来进化上的利益。

行为调节学说行为调节学说 温温 ··爱德华（爱德华（ Wyune-EdwardsWyune-Edwards ）学说）学说 社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的

信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。出去，使种群的密度不至于上升太高。

种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。其调节作用的强弱。

内分泌调节学说内分泌调节学说 克里斯琴（克里斯琴（ ChristianChristian ）学说）学说 社群压力→下丘脑 →脑下垂体前叶 社群压力→下丘脑 →脑下垂体前叶

生长激素减少 →生长代谢障碍→低血糖、休克生长激素减少 →生长代谢障碍→低血糖、休克 // 抗体减抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加 少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加

促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→ 对促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加 疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加

促肾上腺皮质激素增加→ 生殖器官和血细胞障碍→出生促肾上腺皮质激素增加→ 生殖器官和血细胞障碍→出生率下降率下降

促性激素减少 →性激素减少促性激素减少 →性激素减少 / / 生殖细胞成熟减少 →出生生殖细胞成熟减少 →出生率下降率下降

遗传调节学说遗传调节学说 奇蒂（奇蒂（ ChittyChitty ）学说）学说 基因型基因型 AA ：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。外迁倾向。

基因型基因型 BB ：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。有留居倾向。

种群数量增加→选择有利于基因型种群数量增加→选择有利于基因型 A→A→ 相互进攻，生殖减相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出→种群数量降低→选择有利于基少，死亡增加，部分迁出→种群数量降低→选择有利于基因型因型 B→B→ 相互容忍，繁殖力高，留居→种群数量增加。相互容忍，繁殖力高，留居→种群数量增加。

种群调节的新理论种群调节的新理论

种群调节与种群限制种群调节与种群限制 密度制约与生活周期密度制约与生活周期 多平衡点多平衡点