Prof. Paolo CAVALLARICattedra d Fisiologia Umana
Dipartimento di Medicina, Chirurgia e Odontoiatria - Polo Didattico San Paolo Università degli Studi di Milano
RUOLO DEL CERVELLETTO NEL CONTROLLO DEL MOVIMENTO
considerazioni fisiologiche
1200-1400 g
104-122 g
Escalona PR et al (1991)Am J Neuroradiol 12:927-9
Blinkov SM and Glezer II (1968)The Human Brain in Figures and Tables, New York, Plenum Press
Number of Purkinje cells = 15-26 millionNumber of synapses made on a Purkinje cell = up to 200,000
due numeri sul cervelletto
Molecular layerPurkinje cell layer
Granule cell layerWhite matter
Folium
Folium
microstruttura della corteccia cerebellare
• tre strati:– molecolare– Purkinje– granulare
• fibre:– rampicanti (olivari)– muscoidi (non olivari)– parallele
• uscita:– cellule di Purkinje
M
P
Grampicanti
muscoidi
esterno
microstruttura della corteccia cerebellare
sostanza bianca
cellule di Purkinje
• ogni cellula di Purkinje riceve una fibra rampicante, chepuò formare fino a 26,000 contatti sinaptici con il suoalbero dendritico
• ogni cellula di Purkinje cell riceve inoltre circa 175,000contatti sinaptici dalle fibre parallele (nel ratto)
• ogni fibra parallela prende contatto con numerosissimecellule di Purkinje
• gli assoni delle cellule di Purkinje costituiscono laprincipale via efferente del cervelletto, attraverso i nucleicerebellari.
le cellule del cervelletto
Le cellule dei granuli sono ecitatorie ed utilizzano glutammatocome mediatore sinaptico
Sono attivate dalle fibre muscoidi
Gli assoni delle cellule dei granuli costituiscono il sistema dellefibre parallele
le cellule del cervelletto
cellule stellate localizzate nellocellule a canestro strato molecolare
le cellule di Golgi sono localizzate nello stratogranulare; il loro assone, insieme alle fibremuscoidi e ai dendriti delle cellule dei granulicostituiscono il glomerulo.
le cellule del cervelletto
GP
B
Gr
Deep cerebellarnuclei
PM
ossy
fibe
rs
Clim
bing
fibe
rs
B: Basket cellsGr: Granule cellsG: Golgi cellsP: Purkinje cells St: Stellate cells
DendritesExcitatory
Inhibitory
Parallel fibers
From inferior olivary nucleus
GABA
GABA
St
Spinal cord and brain stem
la circuiteria
• integra varie forme di informazioni sensoriali per renderearmonico ed accurato il movimento volontario
• modula il comando motorio e controlla velocità e traiettoriadi un movimento
• controlla il tono muscolare, la postura e l’equilibrio
• controlla la produzione verbale
• è necessario per alcune forme di apprendimento motorio
funzioni del cervelletto
• i neuroni del fastigio sono attivati selettivamente durante lalocomozione
• i neuroni dell’interposito scaricano quando la posizione di un arto vienealterata da una forza transiente, per compensare e correggere ilmovimento
• l’attività neuronale del dentato precede l’inizio del movimento ed èattivato dall’associazione mentale con stimoli visivi o uditivi
attività dei nuclei cerebellari
arm tremor during reaching;lack of coordination in theagonist-antagonist muscles
deficits in standing and walking
deficits in reaching andpinching; decomposition ofmovement
normal
lesioned: excessive angulation ofshoulder; target overshoot
effetti di lesioni dei nuclei cerebellari
scarica neuronale durante il movimento attivo
← inizio del movimento
← sviluppo del movimento
movimento rapidi in risposta a stimolo visivo
scarica neuronale durante il movimento attivo
← riflesso da stiramento
mantenimento di una posizione costante + disturbo
scarica neuronale durante il movimento attivo
uomo EMG del m. bicipite
scimmia neuroni del dentato
componente riflessa
componente volontaria
un paziente portatore di una lesione all’emisfero cerebellare sinistroè sottoposto ad un test in cui deve allungare due molle,
con la mano destra e con la mano sinistra, e manterele stirate
Time
la mano destra, lato sano, si muoverapidamente ed accuratamente, mantenendola molla stirata in modo opportuno
la mano sinistra, lato patologico, inizia ilmovimento con ritardo, si muove lentamente,compie numerosi aggiustamenti, oltrepassala mira e non riesce a mantenere la mollastirata
effetti di lesioni cerebellari
risposte oscillatorie nel movimento volontario
Villis T and Hore J (1977) J Neurophysiol 40:1214-1224
mantenimento di una posizione costante + disturbo movimento volontario
riflesso tendineo in un soggetto sano (A) ed in un paziente cerebellare (B)
risposte oscillatorie durante un movimento riflesso
atassia cerebellare (adiadococinesi)
scarica tonica a riposo
inibizione
scarica tonica a riposo
inibizione
apprendimento motorio (correzione di un errore)
Martin TA et al (1966a,b) Brain 119:1183-1198;1199-1211
apprendimento motorio (correzione di un errore)
Martin TA et al (1966a,b) Brain 119:1183-1198;1199-1211
apprendimento motorio (correzione di un errore)
Martin TA et al (1966a,b) Brain 119:1183-1198;1199-1211
apprendimento motorio (regolazione di guadagno)
al buio
con fissazione
sopressione VOR
movimento testamovimento occhi
flocculo
can. sem.
apprendimento motorio (regolazione di guadagno)
Optican and Robinson (1980) J Neurophysiol 44(6):1058-76
attività dell’interposito durante il condizionamento
120 trials 120 trials
tono
soffio
tono tonosoffio soffio
disaccoppiati accoppiati
giorno 1 giorno 2
• studi PET e fMRI, nell’uomo, hanno dimostrato siti di attivazione delcervelletto dutrante compiti cognitivi
• adulti e bambini portatori di lesioni confinate al cervelletto soffrono dialterazioni affettive e cognitive (deficit di working memory, disturbi visuo-spaziali, mutismo, problemi intellettivi)
• il cervelletto sembrerebbe implicato sia nell’autismo che nellaschizofrenia
funzioni cognitive
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