L’organizzazionedelmovimento
• IsistemimotorigeneranomovimenFriflessi,ritmicievolontari
• ImovimenFvolontarisonoregolaFdaprincipidinaturapsicofisica
• IsistemimotorisonoorganizzaFinmanieragerarchica• Ilmovimentovieneeseguitodaimotoneuronispinali• Iltroncodell’encefalomodulal’azionedeicircuiFspinali
• Lacortecciacerebralemodulal’azionedeimotneuronideltroncodell’encefaloedelmidollospinale
IsistemimotorigeneranomovimenFriflessi,ritmicievolontari
• DiversecategoriedimovimenF:• Riflessi• Ritmici
• Volontari
ImovimenFRiflessi
• IriflessisonoschemicoordinaFinvolontaridicontrazionierilasciamenFmuscolariprodoNdasFmoliperiferici– SiosservanoinanimalidecerebraF
– LecaraOerisFchespazialietemporalidellecontrazionimuscolaridipendonodaireceOorisensorialichevengonosFmolaF• IreceOorimuscolarigeneranoriflessidasFramento
• IreceOoricutaneiproduconoriflessidiretrazione
ImovimenFritmici
• MovimenFritmicisono:– MasFcazione– DegluFzione– Locomozione• ContrazionialternatedeiflessoriedegliestensoridientrambiilaFdelcorpo• IcircuiFpreposFsitrovanonelmidollospinale• PossonomanifestarsispontaneamenteopossonoesseregeneratedasFmoliperifericicheaNvanoicircuiFchelemediano
MovimenFvolontari
• AdifferenzadeiriflessiimovimenFvolontarisipropongonodiraggiungereunoscopospecifico(premereilpedalediunfreno,afferrareunapalla)– SonosoggeNadapprendimento– Prevengonoecorreggonoperturbazioni
Correggereeprevenireleperturbazioni
• DuesonolemodalitàuFlizzatedalsistemanervoso:
• 1‐UFlizzareisegnalisensoriali(controlloafeedbackoservo‐controllo)
• 2‐UFlizzareinformazionidiunaopiùmodalitàdiverseperrilevareleperturbazioniinarrivoemeOereinaOo,primadell’iniziodelmovimento,strategiedimovimentobasatesull’esperienzapregressa(feed‐forward)
Feedback
• NelcontrolloafeedbackisegnaliprovenienFdairecOoridisensovengonoconfrontaFconlacondizionechesidesideramantenere.
• LadifferenzafraquesFduesegnalièdeOasegnaledierrore,vieneuFlizzataperregolarel’uscitamotoria.
Esempiodifeedback(Controlloacircuitochiuso)
• Sistemadiriscaldamento– Partechedefinisceloscopo:termostato(definizionedellatemperatura)
– Partecherilevalatemperaturadell’ambiente(sensori/feedback)
– PartecheconfrontalatemperaturaaOualeequellachesivuoleraggiungere
– Correzionedelladiscrepanza(errore)
LimiFdelfeedback
• IltemponecessariopertrasmeOereisegnaliall’internodelcircuitopuòesseregrande– Ritardodifase– Selecondizioniesternecambianorapidamenteedilritardodifaseègrandelecorrezionidatedalfeedbackpossonoessereinappropriate
– PerquestoilcontrolloafeedbackèparFcolarmenteapplicatoperilmantenimentodellepostureeperlamodulazionedellaforza(afferrareoggeN)
ReceOoriefeedback
• Azionidimantenimentodellepostureedimodulazionediforza:
1. MeccanoceOori(fusineuromuscolariorganitendineidelgolgieccetera).Propriocezione
2. Afferenzecutanee.PercezionetaNle
Esempi
• PazienFchepresentanolesioniallefibrecheritrasmeOonoisegnaliaimeccanoreceOori– NonsonoingradodiavverFreiproprimovimenF,mantenereoggeNfralemani,nonriesconoamodularelaforza
• AtleFdielite(Froasegno)– HannounaaltacapacitàdimantenerelaposizionedegliarFnellospazioedimodularelaforza
Feed‐forward(Controlloacircuitoaperto)
• SonosistemidicontrolloanFcipatorieagisconoprimacheleperturbazionidivenFnooperaFve
• Sonosistemiacircuitoaperto(possonoinfluenzareecambiareilfeedback)
• Leinformazioniprovengonosiadagliorganidisensochedall’esperienzapregressa
• ControllanosialeposturecheimovimenF
Esempio:Controllodellapostura
• Sollevareilbracciostandoinpiedi:imuscolidellegambesicontraggonoprimadiquellidellebracciapercontrollarelospostamentodelcentrodimassa
• Standosemplicementeinpiedi:lacontrazionedeimuscolièconFnuapercompensareancheiminimicambiamenFdelcentrodimassa.
Ilruolodell’esperienza
• Afferrareunapallaèunarispostaafeed‐forwardavviatadaunsegnalevisivo
• IlsegnalevisivovieneuFlizzatoperpredirreilpercorsodellapalla.– Laposizione– Iltempodipercorrenza– Laforzanecessaria
• L’esperienzapregressapermeOeunacorreOaanFcipazione(fig33.2)
Feed‐forwardefeedback
• Seprimadiafferrarelapallailmeccanismoèafeed‐forwardappenalapallatoccalamanoentraingiocoilfeedback– ImpaOomano‐pallacreaunosFramentorapidodelmuscolo
– EvocaunriflessocontrollatodacircuiFspinali– IlmuscolosFratosicontraecos’ìilsuoantagonista
– Leduecontrazionirendonopiùrigidal’arFcolazionebloccandolapostura
ImovimenFvolontarisonoregolaFdaprincipidinaturapsicofisica
• MovimenFdiversiasecondadeglieffeOoriuFlizzaF– IltempodirispostamotoriaadunosFmolodipendedallaquanFtàdiinformazionechedeveessereanalizzata
– Lavelocitàdiesecuzionediunmovimentoèinversamentecorrelataallaprecisione(vedisuccessivamentelaleggediFiOs)
ImovimenFvolontaripossiedonoalcunecaraOerisFcheinvarianFesono
generaFdaprogrammimotori• Equivalenzamotoria:esempiolanostrascriOurarimanepressochèinvariataaprescinderedallasuaampiezzaodall’effeOoreusato
Checosasuggerisce?
• IlmovimentodireOoadunoscopoèrappresentatoalivellocerebraleinformaastraOapiuOostocheinterminidimovimenFarFcolariecontrazionimuscolari
ChecosavienepianificatoinanFcipodiunaazione?
• Ampiezzadelmovimento– Sialavelocitàchel’accelerazionedellamanovarianoinmodoproporzionalealladistanzadalbersaglio(Fig33.4&33.5)
– Questosignificacheilmovimentononsibasasolosulcontrollovisivomaèprepianificato
– Questapre‐pianificazionevienechiamataPROGRAMMAMOTORIO
(Morasso, 1981; Abend et al. 1982; Atkenson & Hollerbach, 1985; Flash & Hogan, 1985; Uno et al, 1989)
Tempo
Velocità
T1 T2
T1 = T2
Caratteristiche cinematiche invarianti
Ilprogrammamotorio(PM)
• PMpianifica:• 1‐LecaraOerisFchespazialidelmovimentoegliangolidirotazionedellearFcolazioni– CinemaFcadelmovimento
• 2‐LeforzenecessarieperruotarelearFcolazioni(momenFdiforza)– Dinamicadelmovimento
Regoledirispostaainformazionisensoriali
• AfferrareoggeNpiùomenosdrucciolevoli– Laforzaimpressael’accelerazionedellamanovengonoregolateinfunzionediquantosiriFenechesiasdrucciolevolel’oggeOo(Fig33.6)
• (Fpicoesempiodirelazionefracontrolloafeed‐forwardecontrolloafeedback)
ElemenFbasilaridelmovimento
IlSNCscomponeunmovimentocomplessoinelemenFelementaridallecaraOerisFchespazialietemporalimoltostereoFpate
comedisegnare(Fig33.7)
TempodiReazione(TR)
• IntervallofralapresentazionediunosFmoloel’iniziodellarispostamotoriacollegataaquellosFmolo
• LaduratadelTRèrelaFvaalcontesto:– AlFpodisFmolazione(caraOerisFchefisiche:lucesuoniecc)– Aidiversisensori(caraOerisFchebiofisiche:taOo,uditoecc)– AidiversicompiFmotori(probabilita’dipresentazionedeglisFmoli,
intervallotemporalefraglisFmoli)
• LaduratadelTRèrelaFvaalsoggeOo:– eta’,conoscenzadelcompito(movimenFpre‐programmaF),aOenzione
Ancheiltempoèpianificato:consideraTMeTRTM:inrelazionelineareconampiezzadelmovimentoedimensionideltargetTR:inrelazionelineareconampiezzadelmovimentoedimensionideltargetmasolopermovimenFbrevieveloci(movimenFbalisFci)
Perchèquesto?
• TRèinrelazionelineareconampiezzadelmovimentoedimensionideltargetsolopermovimenFbalisFciinquantosoloinquestocasounapre‐programmazionedelmovimentoènecessaria
• NeimovimenFampièpossibile(c’èabbastanzatempo)uFlizzareinformazionediritorno(feedback)durantel’azionestessa
TRvolontari
• RispostevolontarieasFmoliproprioceNvi(80120ms)
• RiflessimonosinapFciasFramenFmuscolari(40ms)
• RisposteasFmolivisivi(150‐180ms)
NeimovimenFvolontarilavelocitàèinversamentecorrelataconla
precisione
• ImovimenFrapidisonomenoaccuraFdiquellilenF:– PerimovimenFrapidic’èmenotempoadisposizioneperlecorrezioniafeedback(spessoiltempodeimovimenFrapidièinferiorealtempodireazione)
– PermovimenFrapidipiùmotoneuronivengonoreclutaFinbrevetempocreandounamaggiorvariabilitàdelmovimento• Esfigura33.10relazionefravariabilitàevelocità
L’effeOodellapraFca
• ConlapraFcaanchemovimenFvelociemovimenFdiforzavelocediventanopiùprecisi(Fig33.11)
• QuestoavvienesiaperchèsiapprendeadanFcipareimovimenFsiaperchèsiimparaacorreggerlidurantelaloroesecuzione
• ElevaFapprendimenFmostranouneccezionalecontrollodelmovimentoedellasuaanFcipazione
IsistemimotorisonoorganizzaFinmanieragerarchica
• LacapacitàmostratadaisistemimotoridieseguiremovimenFprecisiadaltavelocitàderivada:
1. Organizzazionefunzionalefra1. midollospinale(checoinvogliainfosensorialicon
motoneuroni),troncoencefaloeproencefalo
2. Analisidelleinformazionidisistemidiversicheoperanoinparallelo(Fig33.12)
Midollospinale
• Rappresentaillivello+bassodiquestaorganizzazionegerarchica
• ConFeneicircuiFneuronalicheregolanoiriflessiedimovimenFautomaFcidiFporitmico(locomozione)
• Ilcircuito+sempliceèmonosinapFco(neuronesensiFvoprimarioemotoneurone),+complessisonopolisinapFci
• InterneuroniemotoneuroniricevonoancheconnessionidaassoniprovenienFdacentrisuperiori
• Isegnalitrasmessidaneuronisovraspinalipossonomodificarelerisposteriflesse
• PossonocoordinareimovimenF– EsempioflessionediunaarFcolazione:comandidiscendenFaNvanoilmuscoloflessoreeinibiscono(viainterneuroni)ilmuscoloestensore(antagonista)
• TuNicomandimotoriconvergonosuimotoneuroniicuiassonilascianoilmidollospinaleperinnervareimuscolischeletrici(deOaviafinalecomunedituOeleazionimotorie)
Troncodell’encefalo
• Duesistemidineuroni,medialielateraliricevonoafferenzedallacortecciacerebraleedainucleisoOocorFcalicheproieOanoalmidollospinale
• Mediali:controllodellaposturaeintegranoinfovisivevesFbolariesomatosensiFve
• Laterali:controllomuscolidistalidegliarF(movimenFfinalizzaFspecialmentearFsup)
Corteccia
• Livello+alto• Cortecciamotriceprimariaeareepremotorie
• ProieOanodireOamentealmidollospinale
• AreepremotorieimportanFperlacoordinazioneelaprepianificazionedimovimenFcomplessi
Organizzazionegenerale
• LagrandevarietàdeicircuiFriflessipresenFnelmidollospinaleeneltroncodell’encefalosemplificaleistruzionichelacortecciacerebraledeveinviareailivelliinferiori
• LaselezionedeitempidiaNvazionedeimuscoli(agonisFeantagonisF)vienequindioperatadaicircuiFspinalienonnecessariamentealivellocentrale
• QuesFschemispinalisonorelaFvamentestereoFpaF(animalispinalizzaFsesorreNpossonocamminaremanonpossonoanFciparemovimenFinpresenzadiun’ostacolo)
• MovimenFanFcipaFprovengonodallacortecciachesopprimel’aNvitàdelcircuitooscillatoriochecoordinalalocomozione.
Elaborazioneinparallelodelmovimento
• Quantotempooccorreperspecificareunprogrammamotorio?1. Parametrimotori(velocitàampiezzadirezione)possono
esserespecificaFsingolarmente2. Lavelocitàdielaborazioneserialeèpiùlentadiquellain
parallelo
• 1‐Piùinformazioneabbiamosucomeeseguireunmovimentoepiùèbreveilnostrotempodireazione– Direzioneampiezza:TRbreviseconoscoambedueinanFcipo.TRlunghisenonso.
• 2‐PerazionipococonosciuteevelociaOuiamounaelaborazioneinparalleo
Ilmovimentovieneeseguitodaimotoneuronispinali
• Disposizionespazialedeimotoneuronieinterneuroni:– Imotoneuronicheinnervanoimuscolipiùprossimalisitrovanonelmidolloinposizioneventromediale(tronco)
– Imotoneuronicheinnervanoimuscolipiùdistalisitrovanonelmidolloinposizionepiùdorsolaterale(arF)
• QuestaorganizzazionefasichesipossaeseguireazionieallostessotempooperareaggiustamenFposturali,echeimuscolidegliarFabbianomaggiorindipendenzaepossanopresentareschemidiaNvazionemoltodiversifraloro
esempio
• Nell’azionediprensioneaNvazionedeimuscolidellaspalla+stereoFpaFmentreabbiamograndelibertàdiazioneperschemimotoridiversidapartedellamanoedelledita
• InparFcolarenotalesinergieneuromuscolaridell’azionedelleditachesonorelaFvamenteindipendenFfraloro
Iltroncodell’encefalomodulal’azionedeicircuiFspinali
• Leviemedialielateralideltroncodell’encefalo:– ViemedialicheproieOanosullaparteventromediale:controllodellapostura(muscoliassiali)
– VielateralicheproieOanosullapartelaterale:controllomovimentoarFeazionidiprensione(muscolidistali)
Lacortecciacerebralemodulal’azionedeimotoneuronideltronco
dell’encefaloedelmidollospinale
• L’esecuzionediaNmotoricomplessiemovimenFfinidipendedaisegnalidicontrolloprovenienFdalleareemotoriedellacortecciacerebrale
• LacortecciacerebraleinfluenzaDIRETTAMENTEeINDIRETTAMENTEl’aNvitàdeimotoneuronispinali
Unavisioned’insieme
• Loscopoprincipaledeicomplessiprocessidielaborazionedelleinformazionichehannoluogonelsistemanervosocentrale(SNC)èquellodipermeOercidiinteragireconilnostroambiente
• Ilmovimentoemergedaunsistemaintegratodidiversisistemi(perceNviemotori)
• LostudiodelmovimentoinanimalispinalizzaFcihapermessodicomprenderel’esistenzadeiriflessispinalicomegeneratoridimovimenFsempliciecoordinaF
• QuesFmovimenFnondifferisconoprofondamentedaimovimenFvolontaricomesicredeva
• SonomovimenFrelaFvamentestereoFpaFmapossonoesseremodificaFdasegnaliprovenienFdailivellisuperioridelSNC
• AncheimovimenFvolontariseppurmodificabiliubbidisconoadelleregolebendefinite
• IcomandimotorisonoorganizzaFinmanieragerarchica
• Troncodell’encefaloeriflessispinalisonointegraFnelcrearemovimenFautomaFcidicontrollodellalocomozioneedellapostura
• AreecorFcaliinterconnessefraloroproieOanosultroncodell’encefaloemidollospinaledandovitaaimovimenFvolontaricomplessi
• Adifferenzadeilivelliinferiorideisistemimotori,leareemotoriecorFcalivengonoinfluenzateoltrechedalleafferenzesensorialianchedaareeprefrontaliintegrandosiconinformazionigiàimmaganizzate(conoscenzeacquisiteinprecedenza)
• LacortecciacerebralecontrolladireOamenteImotoneuronicheinnervanoImuscoli
• LeviesonoridondanFrendendopossibilel’apprendimentoeirecuperifunzionaliincasodilesioni
• InteressantenotarecheperilcontrollodeimovimenFdellemaniedelleditaesisteunaviadireOadatadallaproiezionedellacortecciamotriceprimariaaimotoneuronicheinnervanoimuscolidistali
• LaperditadifunzionalitàdiquestaviaequivaleadunaperditadeimovimenFfini(manipolazionedioggeN)
•
• EsisteunamappasomatotopicadelcorpochesimanFenecoerentelungotuOalaviadelsistemamotorio(dallacortecciaaimuscolidistali)
• Questemappegeneranoiprogrammimotori• IprogrammimotorivengonoconFnuamenteaffinaFconl’apprendimento
• StudidiimaginghannomostratolaplasFcitàdelsistemamotoriodurantel’apprendimentodimovimenF
• ApprendimentomotoriosipuòaOuareaOraversolapraFcal’osservazionel’immaginazionediunmovimento
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