MEMBRANE PLASMIQUE
I. DEFINITION
- C’est la structure qui délimite et entoure toute cellule pour lui donner son individualité.
- La membrane plasmique provient de la membrane préexistantes (bourgeonnement/fusion).
A. DEFINITION ET ROLES MAJEURS
II. ROLES
-Elle préserve l’intégrité de la cellule. - Elle maintient les différences indispensables entre le contenu de la cellule et son environnement: • en jouant un rôle de filtre sélectif, elle contrôle l’entrée des substances nutritives et la sortie des déchets. • en utilisant des mécanismes de transports adaptés.- Elle capte les signaux extérieurs et permet à la cellule de répondre aux modifications de l’environnement.
B. STRUCTURE ET COMPOSITION CHIMIQUE
- Comme toutes les autres membranes cellulaires, la mb. pl. est un assemblage :
• de molécules lipidiques (L) et
• de molécules protéiques (P)
maintenues ensemble principalement par des liaisons
non covalentes.
- On y trouve également des molécules glucidiques (G).
I. LIPIDES MEMBRANAIRES
1. Différents types de L membranaires
-Au niveau de la mb. pl., il existe 3 classes principales de lipides :
Les Phospholipides
Le cholestérol
Les glycolipides
- Ce sont les constituants fondamentaux de la membrane.
a. Les phospholipides (PL)
-Ce sont les plus abondants et contiennent les principaux lipides membranaires (50%) -Molécules amphiphatiques
On distingue:
- Diacylphosphoglycérides ou Glycérophosphatides - Les sphingophospholipides
1- Les Glycérophosphatides ou 1- Les Glycérophosphatides ou Diacylphosphoglycérides : ce sont les Diacylphosphoglycérides : ce sont les phospholipides majoritaires et phospholipides majoritaires et proviennent de l’estérification du proviennent de l’estérification du glycérol par 2 acides gras et 1 acide glycérol par 2 acides gras et 1 acide phosphorique. Celui-ci peut recevoir 1 phosphorique. Celui-ci peut recevoir 1 alcool azoté (Choline–sérine-alcool azoté (Choline–sérine-éthanolamine).éthanolamine).
..
2- Les sphingophospholipides : formés 2- Les sphingophospholipides : formés par l’estérification d’une céramide par l’estérification d’une céramide par un acide phosphorique. Celui-ci par un acide phosphorique. Celui-ci reçoit un alcool azoté.reçoit un alcool azoté.
ExempleExemple : La sphingomyèline : : La sphingomyèline : céramide (= sphingosine + acide céramide (= sphingosine + acide oléique) + phosphocholineoléique) + phosphocholine
Dia
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ou
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Schéma d’un diacylphosphoglycéride
Remarque 1
- Les phospholipides sont organisés en deux régions:
• 1 région hydrophile (ou polaire), qui a une affinité pour l'eau (aime l’eau) : c’est la tête constituée par le groupement phosphate.
- On dit que les PL sont amphiphiles : ils ont une double affinité pour l’eau.
• 1 région hydrophobe (région apolaire), qui n’a pas d’affinité pour l'eau : c’est la queue constituée par les deux chaînes d'acides gras.
Remarque 2
- La longueur des chaînes hydrocarbonées des ag est variable (les queues sont ± longues).
Remarque 3
- Une des queues peut posséder 1 ou plusieurs liaisons insaturées (doubles liaisons entre les C).
b. Le cholestérol (C)
- Il est présent uniquement dans les cell. eucaryotes, et représente ~ 35% des lipides de la membrane plasmique.
-Il est Constitué de :
• une extrémité polaire hydrophile (groupement OH du 1er cycle carbonique).
• un noyau central rigide hydrophobe(structure polycyclique de 4 noyaux ).
• une queue apolaire hydrophobe hydrocarbonée.
- C’est une molécule rigide qui s’insère entre les molécules de PL.
c. Les glycolipides (GL)
- Lipides contenant 1 ou pls résius glucidiques.
- Les glycolipides se trouvent sur le feuillet externe.
On distingue:On distingue:
DiacylglycoglycéridesDiacylglycoglycérides : :
Estérification du glycérol par deux acides Estérification du glycérol par deux acides gras en position 1 et 2. A la position 3, il y gras en position 1 et 2. A la position 3, il y a un sucre (galactose…).a un sucre (galactose…).
SphingoglycolipidesSphingoglycolipides
Ex: Céramide (sphingosine + acide gras) + Ex: Céramide (sphingosine + acide gras) + sucresucre
2. Organisation des L membranaires
- Comme les L sont amphiphiles, ils s'organisent en bicouche en présence d'eau : par assemblage et par auto-fermeture.
Remarque
La bicouche lipidique est asymétrique : la nature des molécules lipidiques est différente entre les 2 couches.
3. Fluidité membranaire (planche 3a)
- Les molécules L sont capables de diffuser librement au sein de la bicouche lipidique par :
• Une diffusion latérale : les molécules L changent facilement de place avec les molécules voisines, à l’intérieur d’une monocouche (107 fois /seconde).
• Des mouvements de rotation : les L font des mouvements de rotation autour de leur axe.
• Des mouvements de bascule ou « flip-flop » : les L migrent d’une monocouche à une autre (mvt très rare).
Les L membranaires ne sont donc pas figés, ils présentent une certaine fluidité (mvt).
Conclusion
4. Facteurs influençant la fluidité mb
La fluidité d’une bicouche lipidique dépend de sa composition :
1- Longueur des chaînes d’acides gras : + elle est grande et + la fluidité mb diminue (car l’interaction entre les queues hydrocarbonées augmente).
2- Nombre de liaisons insaturées : + il est grand et + la fluidité augmente car les doubles liaisons forment des coudes dans les chaînes hydrocarbonées, rendant leur assemblage plus difficile (planche 3b).
3- Nombre de molécules de cholestérol : + il est important et + la fluidité diminue car le noyau stéroide immobilise les chaînes hydrocarbonées, en rendant la mb plus rigide.
II. PROTEINES MEMBRANAIRES
1. Généralités
- Une protéine (P) est une macromolécule composée par une chaîne d’acides aminés liés entre eux par des liaisons peptidiques.
- Les P représentent ~ 50% de la masse de la mb. pl.
- Mais les molécules L sont plus nombreuses que les molécules P car elles sont bcp plus petites : ~ 50 L pour 1 P.
- La structure de base de la mb est assurée par les L mais ce sont les P qui assurent la plupart des fonctions spécifiques, en intervenant comme :
• transporteuses de molécules.
• réceptrices de signaux extracellulaires.
• enzymes…
2. Association des P à la mb pl (planche 4a).
• Les P transmembranaires :
- Elles sont constituées d’une chaîne peptidique qui traverse 1 ou pls fois la bicouche Lque.
- Elles font le lien entre les 2 côtés de la membrane.
- Elles sont amphiphiles avec :
• Des régions hydrophobes qui traversent la mb et interagissent avec les queues hydrophobes des L.
• Des régions hydrophiles qui sont exposées à l’eau des 2 côtés de la mb.
• Les P intrinsèques :
- Elles sont maintenues dans une des 2 couches lipidiques par une chaîne d’ag.
- Elles sont présentes d’un seul côté de la mb.
• Les P périphériques :
-- Elles ne s’étendent pas jusqu’à la partie hydrophobe de bicouche lipidique.
-- Elles sont liées aux extrémités hydrophiles des PL ou à des P intégrées dans la mb.
-- Elles peuvent être situées sur la face externe ou interne de la membrane.
3. Diffusion des P
- • Diffusion par rotation : de nombreuses P sont capables de tourner autour d’un axe perpendiculaire au plan de la double couche.
- • Diffusion latérale : les P peuvent aussi se déplacer latéralement à l’intérieur de la mb.
Pas de basculement entre les bicouches
Exp. Réalisée en 1970
• Travaux sur des cellules hybrides homme-souris
• Les P mb humaines sont visualisées en utilisant des anticorps « anti-P de mb humaine », marqués à la rhodamine (rouge).
• Les P de mb de souris sont visualisées en utilisant des anticorps « anti-P de mb de souris », marqués à la fluorescéine (vert).
III. GLUCIDES MEMBRANAIRES (planche 4b)
- - Toutes les cellules eucaryotes ont des glucides au niveau de leur surface (sous forme d’oligosaccharides ou de polysaccharides).
- - Ces sucres sont liés : aux L pour former des glycolipides et aux P pour former des glycoprotéines.
- Les chaînes glucidiques des GL et GP sont
- exclusivement localisées sur la face non cytosolique.
- - On appelle glycocalyx la zone périphérique riche en G située sur la face externe.
- - Le glycocalyx pourrait jouer un rôle de reconnaissance entre cellules
IV. MB PL : MODELE DE LA MOSAIQUE FLUIDE (planche 5a)
C’est le modèle énoncé pour décrire :
• la disposition particulière des différents éléments constituant la mb pl.
• la fluidité caractérisant ces éléments.
A. Ultrastructure de la membrane plasmique (a. TEM x 19000, b. TEM x 250000)
C. TRANSPORT DES MOLECULES A TRAVERS LA MB
- La cellule a la capacité d’accepter certaines molécules, et d’en refuser d’autres.
- C’est la mb pl qui joue le rôle de barrière selective entre les milieux intra et extracellulaires.
- C’est la partie hydrophobe de la bicouche Lque qui empêche un grand nb de molécules de traverser la mb pl.
• Les mb sont perméables (planche 6a) :
> aux molécules hydrophobes (ex : O2, N2).
> aux molécules hydrophiles si elles sont non
chargées et suffisament petites (ex : H2O, éthanol, urée…).
• Les mb sont imperméables (planche 6a) :
> aux gdes molécules polaires (ex : glucose).
> aux ions (ex : K+, Mg 2+…).
Ces molécules peuvent donc traverser la bicouche.
Dans ce cas, ce sont les P de la mb qui vont permettre leur transport.
CONCLUSION
Les différents types de molécules seront transportés de manière différente à travers la mb pl.
I. TRANSPORT DES PETITES MOLECULES
1. Transport par diffusion simple
- C’est un transport où les molécules diffusent à travers la mb dans le sens du gradient de concentration, cad du + concentré vers le – concentré.
- C’est un transport passif qui ne nécessite pas d’énergie.
- Ce type de transport concerne les molécules hydrophobes et les petites molécules hydrophiles non chargées.
2. Transport à l’aide de P transmembranaire
a. Diffusion facilitée
- C’est un transport passif qui ne nécessite pas d’énergie, mais qui se fait avec l’aide de P mb.
→ Si la molécule n’est pas chargée :
Seule la différence de concentration des 2 côtés de la mb détermine la direction du transport (transport dans le sens du gradient de conc).
→ Si la molécule porte une charge :
Son transport se fait dans le sens du gradient electrochimique, qui dépend :
- du gradient de concentration.
- et de la différence de potentiel électrique à
travers la mb.
Il existe 2 classes de P de transport mb :
► Les protéines canaux : (planche 6b)
- Elles forment un canal au travers de la membrane qui s’ouvre pour laisser diffuser certaines molécules dans le sens du gradient.
• ils laissent diffuser rapidement les ions à travers la mb pl.
• ils sont spécifiques d’un ou de pls ions.
Ex 1 : Les canaux ioniques :
Ex 2 : Les canaux hydriques ou aquaporines :
• ils permettent la diffusion rapide de l’eau à travers la mb.
• Ce transport de l’eau est appelé osmose. C’est un mvt passif qui se fait d’un milieu (-) concentré en solutés vers un milieu (+) concentré.
• Quand une cellule est placée dans un milieu (-)
concentré en solutés que le milieu intracellulaire
(milieu hypotonique), l’eau pénètre dans la cellule.
• Quand une cellule est placée dans un milieu (+)
concentré en solutés que le milieu intracellulaire
(milieu hypertonique), l’eau sort de la cellule.
• Quand une cellule est placée dans un milieu de
concentration identique au milieu intracellulaire
(milieu isotonique), il n’y a pas de mvt d’eau.
► Les P porteuses ou transporteurs : (planche 7a).
- Elles se lient au soluté à transporter et le font passer de l’autre côté de la mb, dans le sens du gradient, par bascule ou par changement de configuration (ping-pong).
Schéma d’une protéine porteuse intervenant dans la diffusion facilitée par un changement de configuration.
Il existe ≠ts types de protéines porteuses (planche 7b):
REMARQUE 1
→ P uniports (ou uniporteur) : elles transportent un seul soluté.
→ P « co-transporteurs » : elles transportent 2 solutés. C’est un transport couplé qui se fait de 2 manières possibles:
• Par Co-transport symport : les 2 solutés sont transportés dans le même sens par un symporteur.
• Par Co-transport antiport : les 2 solutés sont transportés dans des sens opposés par un antiporteur.
Représentation schématique des protéines porteuses fonctionnant comme des
systèmes uniports ou co-transporteurs (symport et antiport).
REMARQUE 2
Chaque P de transport mb est spécifique d’un type de molécules.
b. Transport actif (planche 8a)
- C’est le transport de solutés à travers la mb pl contre le gradient électrochimique : à contre-courant, du – conc vers le + conc. C’est donc un transport actif, qui nécessite de l’énergie (Є).
- Il s’effectue toujours à l’aide de protéines porteuses.
Schématisation des différents types de transport.
Selon la source d’ Є utilisée, il y a 2 types de transport actif:
►Le transport actif primaire où l’Є provient de l’hydrolyse de l’ATP : ATP —►ADP + P + Є
Exemple : pompe Na+ / K+ - ATPase (planche 8b)
- Dans le fonctionnement normal d’une cellule,
• [K+] est bcp plus élevée à l’intérieur des
cellules p/r à l’ext.
• [Na+] est bcp plus élevée à l’ext.
-Cette différence de concentration est maintenue grâce
à une pompe Na+ / K+ qui fait sortir Na+ et entrer K+.
- Cette pompe fonctionne comme un antiport.
Schéma de la Na+/K+ATPase fonctionnant comme une pompe qui fait sortir la Na+ vers l’extérieur et entrer le K+ vers l’intérieur.
-L’ Є nécessaire à son fct est fournie par l’hydrolyse
de l’ATP sous l’action d’un enzyme : l’ATPase.
- Pour chaque molécule d’ATP hydrolysée :
• 3 Na+ sont excrétés
• 2 K+ sont accumulés.
►Le transport actif secondaire où l’Є utilisée provient d’un gradient ionique.
Exemple : pompe Na+-Glucose
Transport couplé du Na+ et du glucose
- C’est l’ Є dissipée par le gradient ionique (du Na+) qui permet le transport actif du glucose.
- C’est un système de cotransport symport.
II. TRANSPORT DES GROSSES MOLECULES
- Les P membranaires ne peuvent pas transporter des macromolécules (ex : protéines, polysaccharides).
- Les mécanismes impliqués sont : l’endocytose pour l’entrée des molécules dans la cellule et l’exocytose pour leur sortie de la cellule .
1. ENDOCYTOSE
- Il y a 2 types principaux d’endocytose :
a . La pinocytose ou « boisson de la cellule »
- C’est l’ingestion de fluides et de solutés par l’intermédiaire de petites vésicules (diamètre < 150 nm).
Etapes :
• Adhésion des solutés à la surface de la mb. pl.
• Invagination de plus en plus marquée de la portion de mb. pl.
• Formation d’une vésicule d’endocytose ou endosome contenant les molécules.
REMARQUE
- C’est un mécanisme utilisé par la plupart des cellules eucaryotes.
b. La phagocytose ou « alimentation de la cellule »
- C’est l’ingestion de particules de grande taille (comme les µorganismes ou les débris cellulaires) par l’intermédiaire de vésicules de grande taille (diamètre > 250 nm) appelés phagosomes.
Etapes :
• Adhésion entre cellule et particule à ingérer.
• Ingestion de la particule grâce aux prolongements cytoplasmiques (ou pseudopodes).
• Formation d’une vacuole intracellulaire : le phagosome
• fusion entre le phagosome et des lysosomes pour former un phagolysosome.
• Digestion de la particule par les enzymes du lysosome.
Étape 1Étape 1 Étape 2Étape 2
Étape 3Étape 3 Étape 4Étape 4 Étape 5Étape 5
Reconnaissance et adhésion
Formation de pseudopodes
Formation d’un phagosome puis d’un
phagolysosome
Digestion intracellulaire Exocytose des débris
LA PHAGOCYTOSE : UNE VUE D’ENSEMBLE
FIN.retour, cliquez ici
REMARQUE 1
- C’est un mécanisme principalement utilisé par des cellules spécialisées.
Reconnaissance et adhésion du macrophage sur la bactérie
Monocyte circulant du sang
Macrophage tissulaire
Étape 1 :
Chimiotactisme
Reconnaissance et adhésion du macrophage sur la bactérie
Monocyte circulant du sang
Macrophage tissulaire
Étape 1 :
Bactérie pathogène TISSU
DYNAMIQUE DE LA PHAGOCYTOSE (1/3)
ChimiotactismeChimiotactisme
sinon, cliquez iciDescription d’un macrophage, cliquez ici
REMARQUE 2
- L’endocytose est accompagnée de perte de portions de mb. pl.
2. EXOCYTOSE
- C’est le rejet de macromolécules contenues dans des vésicules intracellulaires vers l’ext. de la cellule.
Etapes :
• Migration des vésicules vers la mb. pl.
• Contact entre mb de la vésicule et mb. pl.
• Fusion des 2 mb.
• Déversement du contenu à l’ext.
REMARQUE
- L’exocytose est accompagnée de gain de portions de mb. pl.
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