Kalojen lämpötilansieto
eri maantieteellisillä alueilla
Anssi Hautala
Pro gradu-tutkielma
Itä-Suomen Yliopisto
Ympäristö- ja biotieteiden laitos
Biologia
2018
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO
Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia
ANSSI HAUTALA: Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla
Pro gradu -tutkielma (20 op), 91s., liitteitä 1
Tammikuu 2018
Tutkielmassa tarkastellaan kalojen lämpötilan sietorajoja eri maantieteellisillä alueilla ja
ilmastonmuutoksen mahdollisia vaikutuksia kalapopulaatioihin. Lajien lämpötilansietoa tarkastellaan
olemassa olevan kirjallisuuden perusteella. Kirjallisuudesta koottiin 330 eri kalalajin
lämpötilansietoarvot dynaamisessa tai staattisessa lämpötilansietokokeessa ja kalat ryhmiteltiin
maantieteellisen esiintymisalueen perusteella. Sekä korkeiden että matalien lämpötilojen sieto
korreloi kunkin maantieteellisen alueen lämpötilaolosuhteiden kanssa.
Maantieteellisesti eriteltyjen alueiden lajikohtaisten korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot
olivat dynaamisella ja staattisella menetelmällä mitattuna Aasiassa 38,40 °C ja 36,25 °C, Afrikassa
37,88 °C ja 35,78 °C, Australaasiassa 37,59 °C ja 34,27 °C, Euroopassa 32,35 °C ja 31,08 °C, Etelä-
Amerikassa 38,20 °C ja 36,06 °C, Pohjois-Amerikassa 35,72 °C ja 32,63 °C, arktisella alueella 19,80
°C ja 23,35 °C ja Antarktisella alueella 15,72 °C ja 12,40 °C.
Maantieteellisesti eriteltyjen alueiden lajikohtaisten matalimpien lämpötilansietojen keskiarvot
olivat dynaamisella ja staattisella menetelmällä mitattuna Aasiassa 9,33 °C ja 7,38 °C, Afrikassa 9,37
°C ja 16,00 °C, Australaasiassa 9,90 °C ja 9,90 °C, Euroopassa 6,25 °C ja 1,98 °C, Etelä-Amerikassa
11,05 °C ja 12,63 °C, Pohjois-Amerikassa 8,20 °C ja 3,02 °C. Arktisen alueen kalojen matalimpien
lämpötilansietojen keskiarvo staattista menetelmää käyttäen on -1,13 °C ja Antarktisen alueen kalojen
-2,50 °C.
Ilmastollisiin alueisiin jaoteltuna kalojen lajeittain korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot ovat
dynaamisella ja staattisella menetelmällä mitattuna arktisella alueella 19,80 °C ja 23,35 °C,
antarktisella alueella 15,72 °C ja 12,40 °C, lauhkealla alueella 35,32 °C ja 32,64 °C. Tropiikissa
keskiarvot olivat 40,01 °C ja 37,75 °C. Matalimpien lämpötilansietojen keskiarvot staattisella
menetelmällä mitattuna ovat arktisella alueella -1,13 °C ja antarktisella alueella -2,50. Dynaamisella
ja staattisella menetelmällä mitatut alimpien lämpötilansietojen keskiarvot ovat lauhkealla alueella
5,95 °C ja 3,16 °C. Tropiikissa vastaavat arvot ovat 11,48 °C ja 11,54 °C. Tulokset ilmentävät kalojen
evolutiivista sopeutumista eri ilmastoalueille. Ilmaston muuttuessa nopeasti, odotettavissa voi olla
suuriakin muutoksia kalaston runsaudessa ja kalojen maantieteellisessä levinneisyydessä.
UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND
Department of Environmental and Biological Sciences, Biology
ANSSI HAUTALA: Temperature tolerance of fish in different geographical regions.
Master’s thesis (20 cp), 91p. Attachments 1
January 2018
The thesis examines temperature tolerance of fish in different geographical regions and putative
effects of climate change on fish populations. Temperature tolerance of fish species is evaluated by
exploring the existing literature. Literature data for thermal tolerance values of 330 fish species from
either static or dynamic thermal tolerance test were collected, and the fish were grouped according to
their geographical distribution. Upper and lower thermal tolerance of fishes correlated with the
temperature conditions of each geographic area.
When divided in to geographic regions, and measured with the dynamic and the static method, the
highest average temperature tolerance values of the fish are 38,40 °C and 36,25 °C in Asia, 37,88 °C
and 35,78 °C in Africa, 37,59 °C and 34,27 °C in Australasia, 32,35 °C and 31,08 °C in Europe, 38,20
°C and 36,06 °C in South America, 35,72 °C and 32,63 °C in North America, 19,80 °C and 23,35 °C
in the Arctic and 15,72 °C and 12,40 °C in the Antarctic. The lowest average values for temperature
tolerances, using the same division and methods are 9,33 °C and 7,38 °C in Asia, 9,37 °C and 16,00
°C in Africa, 9,90 °C and 9,90 °C in Australasia, 6,25 °C and 1,98 °C in Europe, 11,05 °C and 12,63
°C in South America and 8,20 °C and 3,02 °C in North America. Using only the static method, the
lowest average values of temperature tolerance are -1,13 °C in the Arctic and -2,50 °C in the
Antarctic.
When grouped according to climatic regions, and measured with the dynamic and the static
method, the highest average temperature tolerance values of the fish were as follows: 19,80 °C and
23,35 °C in the Arctic, 15,72 °C and 12,40 °C in the Antarctic, 35,20 °C and 32,64 °C in the temperate
region and 40,01 °C and 37,75 °C in the tropical region. The lowest average values for temperature
tolerances, using the same division and methods as before are 5,95 °C and 3,16 °C in the temperate
region and 11,48 °C and 11,54 °C in the tropical region. Using only the static method, the lowest
average values of temperature tolerance are again -1,13 °C in the Arctic and -2,40 °C in the Antarctic.
The results show evolutionary adaptation of fishes to different climates. Fast changes in climate may
cause large changes in abundance and distribution of fishes.
SISÄLLYSLUETTELO
1 JOHDANTO ..……………….……………….……………….……………….……………….…..2
2 LÄMPÖTILANSIEDON FYSIOLOGIAA ………..……………….……………………………...3
2.1 Eläinten lämpötilansieto ………………………………………………………………………3
2.2 Lämmön siirtymisen periaatteet ……………………………………………………………….3
2.3 Endotermia ja ektotermia ……………………………………………………..………………4
2.5 Jäätymisen esto ………………………………………………………………………………..6
3 KALOJEN LÄMPÖTILANSIEDON TUTKIMINEN …………….…………….………………...7
3.1 Mittausmenetelmät ja niiden erot …………….……………….…………….………………...7
3.1.1 Staattinen menetelmä …………………………………………………………….7
3.1.2 Dynaaminen menetelmä (Critical thermal methodology eli CTM) ………………8
4 AINEISTO JA MENETELMÄT ……………….……………….………….………………………9
5 TULOKSET JA TULOSTEN TARKASTELU …………….………………………….…………10
5.1 Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla..………………………………………10
5.1.1 Aasia ...………………………………………………………………………….11
5.1.2 Afrikka ...……………………………………………………………………….11
5.1.3 Australaasia ja Oseania …………………………………………………………12
5.1.4 Eurooppa ……………………………………………………………………….12
5.1.5 Etelä-Amerikka ………………………………………………………………...13
5.1.6 Pohjois-Amerikka ………………………………………………………………13
5.1.7 Napapiirit ……………………………………………………………………….14
5.1.7.1 Pohjoinen napapiiri: Arktinen ………………………………….14
5.1.7.2 Eteläinen napapiiri: Antarktinen ……………………………….15
5.1.8 Lämpötilansiedon alueiden välinen vertailu ……………………………………15
5.2 Kalojen lämpötilansieto eri ilmastollisilla alueilla …………………………………………..19
5.2.1 Lämpötilansiedon vertailu ilmastollisten alueiden välillä ……………………...19
6 ILMASTON LÄMPENEMISEN MAHDOLLISET VAIKUTUKSET KALASTOON………….19
7 JOHTOPÄÄTÖKSET …………………………………………………………………………….24
KIITOKSET ………………………………………………………………………………………..25
LÄHDELUETTELO ……………………………………………………………………………….26
LIITTEET
2
1 JOHDANTO
Tarkastelen tutkielmassa kirjallisuudesta saatavien tietojen perusteella kalojen lämpötilansietoa ja
kalojen lämpötilansiedon eroja eri maantieteellisillä alueilla.
Tällä hetkellä maapallon vesissä elää yli 30000 tunnettua kalalajia. Muutamia osittain
endotermistä kalalajia lukuun ottamatta kaikki kalat ovat ektotermisiä eli niiden ruumiin lämpötila
on käytännössä sama kuin niiden habitaatin veden lämpötila (Block ym. 1993). Tämä tarkoittaa myös
sitä, että kalojen ruumiin lämpötila muuttuu aina elinympäristön lämpötilan mukana. Veden lämpötila
onkin keskeisimpiä kalojen elintoimintoihin, suorituskykyyn, lisääntymiseen ja kelpoisuuteen
(fitness) vaikuttavista abioottisista ympäristötekijöistä (Beitinger ym. 2000). Elinympäristön
lämpötila vaikuttaa suoraan mm. biokemiallisten reaktioiden ja metabolian nopeuteen sekä
lipidikalvojen notkeuteen ja juoksevuuteen. Tämän seurauksena lämpötilan vaikutukset näkyvät
esim. hermoston, aistien, lihasten ja verenkierron toiminnassa ja tehokkuudessa.
Tutkielman tavoitteena on selvittää: (1) mitkä ovat kalojen lämpötilan sietorajat eri
maantieteellisillä alueilla; (2) millä alueilla tai minkälaisissa ympäristöissä kalat ovat lähimpänä
lämpötilansiedon ylärajaa ja (3) miten ennustettu ilmaston lämpeneminen tulee mahdollisesti
vaikuttamaan kalapopulaatioihin eri alueilla ja ympäristöissä fysiologisesta näkökulmasta
tarkasteltuna. Tutkielmassa testattavia hypoteeseja ovat: (H1) Kalojen korkeiden lämpötilojen sieto
on parasta tropiikissa ja kuumissa habitaateissa. (H2) Korkeiden lämpötilojen sieto on heikointa
Eteläisen Jäämeren kapealla lämpötila-alueella elävillä kaloilla. (H3) Pohjoisen Jäämeren kalojen
korkeiden lämpötilojen sieto on parempi kuin Eteläisen Jäämeren kalojen. (H4) Lauhkean
vyöhykkeen kalojen lämpötilansieto on laaja-alaisinta. (H5) Lauhkean vyöhykkeen kalat pystyvät
akklimatisoitumaan, eli fysiologisesti mukautumaan, lämpötilan muutoksiin ja voivat jopa hyötyä
ilmaston lämpenemisestä. (H6) Koska ilmaston muuttuminen on voimakkainta napa-alueilla,
Pohjoisen Jäämeren kalat kokevat suurimman lämpötilojen muutoksen lähitulevaisuudessa, minkä
vuoksi useat lajit voivat olla uhattuina.
Kalojen lämpötilansiedon kokonaisvaltainen tunteminen ja kalojen lämpötilansiedossa esiintyvien
erojen tunteminen eri maantieteellisillä alueilla on tärkeää ennakoitaessa ilmastonmuutoksesta
mahdollisesti aiheutuvia muutoksia taloudellisesti tai ekologisesti merkittävien kalalajien
elinkelpoisuudessa, runsaudessa ja levinneisyydessä. Kalojen lämpötilansiedon tuntemus on myös
tärkeää tarkastellessa kalastuksen merkitystä osana rannikoilla elävien ihmisyhteisöjen tulevaisuuden
ruokahuoltoa.
3
2 LÄMPÖTILANSIEDON FYSIOLOGIAA
Keskityn tutkielmassa käsittelemään kalojen lämpötilansietoa. Sen vuoksi tämän osion tarkoituksena
on selvittää kaloihin vaikuttavaa lämpötilansiedon fysiologiaa ja lämpötilafysiologisia sopeutumia.
2.1 Eläinten lämpötilansieto
Lämpötila muuttaa akuutisti solujen toimintaa vaikuttamalla biokemiallisten reaktioiden nopeuteen.
Pitkäkestoiset lämpötilan muutokset voivat saada aikaan muutoksia myös solujen rakenteessa,
biologisten kalvojen kemiallisessa koostumuksessa ja geenien ilmenemisessä. Aktiivisen elämän
lämpötilasiedon rajat ovatkin varsin tiukat, koska makromolekyylien, kuten proteiinien ja lipidien,
täytyy pysyä toimintakuntoisina ja biologisten kalvojen sopivan joustavina. Solut eivät kestä
jäätymistä, joten nestemäinen vesi on myös elämälle välttämätöntä.
Monilla eläimillä on jokin optimilämpötila, jossa ne tulevat parhaiten toimeen ja johon ne
mahdollisuuksien mukaan pyrkivät pääsemään. Ne sietävät kuitenkin optimilämpötilasta poikkeavia
lämpötiloja ja nämä lämpötilan sietorajat vaihtelevat lajikohtaisesti ja eläimen evoluutiohistoriasta
riippuen. Eläimet voivat myös akklimoitua/akklimatisoitua eli mukautua lämpötilan muutoksiin
fysiologisen joustavuuden avulla. Akklimaatio/akklimatisaatio perustuu geenien lämpötilasta
riippuvaan ilmentymiseen eli ekspressioon. Samaa elintoimintoa voivat säädellä useat eri
geenituotteet, kuten entsyymiproteiinit, joiden lämpötilaoptimit ja lämpötilan sietorajat ovat erilaiset.
Ilmentämällä eri geenejä lämpötilan mukaisesti, esimeriksi eri vuodenaikoina, kalat ja muut
vaihtolämpöisen eli ektotermiset eläimet pystyvät pitämään elintoiminnot osin riippumattomana
ympäristön lämpötilan muutoksista.
Lämpötila vaikuttaa solukalvojen jäykkyyteen ja joustavuuteen. Suuret lämpötilat tekevät
solukalvoista joustavampia tai nestemäisempiä. Eläin voi yrittää välttää solukalvojen muutoksia
muuttamalla solukalvojen rakennetta esimerkiksi muuttamalla solukalvojen kolesterolin määrää tai
tyydyttyneiden ja tyydyttymättömien rasvahappojen osuutta solukalvossa. Lämpötila vaikuttaa
eläimen solunsisäisten kemiallisten reaktioiden nopeuteen ja siten myös eläimen aineenvaihdunnan
nopeuteen.
2.2 Lämmön siirtymisen periaatteet
Lämpö siirtyy aina korkeammasta lämpötilasta matalampaan, toisin sanoen lämpöenergiaa voi siirtyä
ympäristöstä eläimeen ja eläimestä ympäristöön. Lämpö voi siirtyä neljällä eri fysikaalisella tavalla:
4
(1) suoran säteilemisen kautta, (2) lämmön johtumisena väliaineeseen tai (3) lämmön johtumisen
virtaavaan väliaineeseen kuten ilmaan tai veteen. Lämmön johtumista väliaineeseen kutsutaan myös
konduktioksi ja virtaavan väliaineen tapauksessa konvektioksi. Lisäksi maaeläimillä lämpöenergiaa
voi poistua eläimestä (4) veden haihtumisen avulla (Moyes & Schulte 2008).
Vesi on ilmaa paljon tiheämpää ja johtaa sen vuoksi lämpöä paremmin kuin ilma. Virtaava vesi
johtaa lämpöä pois eläimestä konvektion avulla erityisen hyvin. Tämä on hyvin erittäin kalojen
lämpötalouden kannalta. Kalat hengittävät kiduksilla ja kidusten pinnalla virtaa sen takia kaiken aikaa
vesi, joka jäähdyttää suurenkin kalan veren ympäröivän veden lämpöiseksi. Vaikka kalan
aineenvaihdunnassa muodostuu sivutuotteena aina jonkin verran lämpöä, kidusten vesivirtaus pitää
kalan ruumiinlämmön hyvin lähellä ympäröivän veden lämpötilaa. Tämän vuoksi veden lämpötilan
muutokset heijastuvat välittömästi kalan elintoiminnoissa. Lämpötilan muutos voi tapahtua äkillisesti
eli akuutisti esim. kalan uidessa järvessä harppauskerroksen läpi. Vuodenaikojen vaihteluun liittyy
pitempikestoisia eli kroonisia ja varsin suuria lämpötilan muutoksia: talvella veden lämpötila on
korkeilla leveysasteilla 0-4 astetta ja kesällä jopa 25–35 astetta korkeampi. Vuosikymmenten ja
vuosisatojen kuluessa ilmaston muutos aiheuttaa muutoksia vesien lämpötiloissa.
2.3 Endotermia ja ektotermia
Eläimet jaetaan lämmön lähteen ja lämmönsäätelykyvyn perusteella endotermisiin ja ektotermisiin
(Schmidt-Nielsen 1997). Linnut ja nisäkkäät ovat endotermisiä, eli ruumiin lämpö on peräisin niiden
oman elimistön tuottamasta lämmöstä. Termin juuret ovat kreikkalaisissa sanoissa endon = sisältä ja
therme = lämpö. Endotermiset eläimet pystyvät tehokkaasti säätelemään kehon ja ympäristön välistä
lämpöenergian vaihtumista erilaisten fysiologisten mekanismien avulla (Moyes & Schulte 2008).
Endotermisillä eläimillä on niin sanottu termoneutraalialue, jonka sisällä eläimen ei tarvitse käyttää
”ylimääräistä” energiaa ruumiinlämmön ylläpitämiseen vaan peruselintoiminnoissa vapautuva lämpö
riittää ylläpitämään tasalämpöisyyttä. Jos endotermisen eläimen ruumiinlämpö laskee alemman
kriittisen lämpötilan (lower critical temperature, LCT) alapuolelle, eläin pyrkii nostamaan lämpötila,
kunnes eläimen ruumiinlämpö on taas alemman kriittisen lämpötilan yläpuolella. Tämä tapahtuu
nisäkkäiden tapauksessa joko ruskean rasvan (lihasvärinättömän eli non-shivering) lämmöntuoton
avulla tai lihasvärinän (shivering) avulla ja lintujen osalta pelkästään lihasvärinän avulla. Jos
tasalämpöisen eläimen ruumiinlämpö nousee ylemmän kriittisen lämpötilan yläpuolelle (upper
critical temperature, UCT) eläin pyrkii alentamaan lämpötilaansa esim. läähättämällä tai hikoilemalla
(Schmidt-Nielsen 1997).
5
Ektotermisten eläinten ruumiin lämpötilan ylläpito on riippuvainen ympäristöstä tulevasta
lämmöstä. Termin juuret ovat kreikkalaisissa sanoissa ectos =ulkoa ja therme = lämpö. Ektotermisillä
eläimillä ei myöskään ole sellaisia fysiologisia lämmönsäätelymekanismeja kuin endotermisillä
eläimillä. Lisäksi niiden aineenvaihdunnan nopeus on niin matala, ettei sen tuloksena synny
läheskään niin paljon lämpöä kuin endotermisillä eläimillä. Ektotermisten eläinten ruumiinlämpö
vaihtelee ympäristön lämpötilan mukana, joten ympäristön lämpötila vaikuttaa suoraan moniin
eläimen biologisiin ja biokemiallisiin prosesseihin (Moyes & Schulte 2008). Ektotermisillä eläimillä
ei ole termoneutraalialuetta, mutta niilläkin on tavallisesti lämpötila-alue, jossa eläimen
lisääntyminen ja kasvu ovat tehokkainta. Ektotermiset eläimet aktiivisesti etsivät tätä mieleisintä
(preferred) lämpötila-aluetta käyttäytymislämmönsääntelyn avulla.
Lähes kaikki kalat ovat ektotermisiä eli vaihtolämpöisiä. Kalojen metaboliassa tuotettu lämpö
johtuu nopeasti ympäröivään veteen, eivätkä kalat pysty ylläpitämään merkittävästi ympäristöään
korkeampaa ruumiin lämpötilaa. Poikkeuksena säännöstä ovat eräät purje- ja miekkakalat, jotka ovat
osittain endotermisiä: ne voivat pitää tiettyjä kehon osiaan, kuten silmät ja keskushermosto muuta
elimistöä lämpimämpänä. Niillä on lämpöä tuottava elin silmien takana, jonka tarkoituksena on
parantaa kalan näkökykyä sukellettaessa kylmässä vedessä. Tonnikalat ja sillihait kykenevät
korottamaan lihastensa lämpötilaa, parantaen uintitehokkuutta (Moyes & Schulte 2008). Osittain
endotermiset kalat pystyvät myös säätelemään lämmönhukkaa verenkierron vastavirtavaihtimen
avulla.
Alhaisissa lämpötiloissa ektotermisten eläinten aineenvaihdunnalliset ja biokemialliset toiminnot
hidastuvat: hyvänä muistisääntönä voidaan pitää sääntöä, jonka mukaan jokaista kymmenen asteen
laskua kohden biologisten reaktioiden nopeudet puolittuvat. Liian korkeat lämpötilat voivat
vaurioittaa vaihtolämpöisen eläimen kudoksia, soluja ja molekyylejä, heikentäen eläimen
hyvinvointia ja suorituskykyä. Jo varsin maltillinen lämpötilan kohoaminen rajoittaa esim. kalojen
sydämen lyöntitiheyttä ja sen seurauksena niiden aerobista suorituskykyä (Pörtner 2001).
Vaihtolämpöisiä eläimiä jotka sietävät lämpötilan muuttumista kapealla alueella, kutsutaan
stenotermeiksi (stenotherm). Niitä vaihtolämpöisiä eläimiä, jotka sietävät suuria lämpötilan
muutoksia kutsutaan eurytermeiksi (eurytherm). Euryterminen eläin sietää laajaa lämpötila-aluetta,
ja stenotherminen eläin sietää vain kapeaa lämpötila-aluetta. Kaloista esim. napa-alueiden kalalajit ja
erityisesti Eteläisen Jäämeren kalat ovat erittäin kylmän stenotermisiä (Roessig ym. 2004). Toisaalta
useat lauhkean vyöhykkeen kalalajit ovat eurytermisiä kuten ruutana ja särki. Lohikalat sietävät hyvin
kylmiä vesiä, mutta huonommin korkeita lämpötiloja. Niistä käytetään joskus termiä mesoterminen,
koska ne sietävät kohtuullisen hyvin lämpötilan muutoksia.
6
Huomioitavaa on myös että usein kalan lämpötilansiedon rajat muuttuvat kalan elinkaaren aikana.
Esimerkiksi kala voi olla nuoruudessaan herkempi lämpötilansiedon muutoksille, kuin
täysikasvuisena. Toisaalta taas kalan koon kasvaessa kala voi tulla herkemmäksi korkeille
lämpötiloille, sillä hapen liukoisuus vähenee veden lämmetessä, samaan aikaan kun kalan
hapenkulutus kasvaa kalan kasvaessa kokoa (Pörtner & Peck 2010).
2.4 Jäätymisen esto
Arktisissa merissä veden lämpötila on talvella alle nolla asteen eli puhtaan veden jäätymispisteen
alapuolella. Eteläisessä ja Pohjoisessa Jäämeressä elävät kalat ovat siten vaarassa jäätyä, varsinkin
jos ne joutuvat kosketuksiin jään kanssa. Jäätyminen on haitallista eläville eliöille jäätymisen
aiheuttaman soluvaurioiden ja osmoottisen kuivumisen vuoksi. Eläimen solujen sisälle muodostuvat
jääkiteet voivat kirjaimellisesti puhkaista solun solukalvon tai muuten vaurioittaa solua. Solun
ulkopuolisten kudosnesteiden jäätyminen muuttaa eläimen sisäisiä osmoottisia tasapainoja
väkevöittämällä kudosnesteitä. Kudosnesteiden veden jäätyessä kudosneste väkevöityy ja
väkevyysero pyrkii tasaantumaan, vetäen osmoottisesti vettä soluista. Tämä kuivaa soluja, haitaten
niiden toimintaa ja mahdollisesti jopa vaurioittaen niitä. Tämän vuoksi erittäin kylmissä vesissä
eläville kaloille on kehittynyt keinoja välttää jäätymistä, tai sietää jäätymisen seuraukset (Harding
ym. 2003).
Kenties yksinkertaisin tapa jolla kala voi välttää jäätymistä kylmässä vedessä, on kalan
poistuminen sille haitallisesta ympäristöstä ja etsiytyminen lämpimän veden alueelle. Jos kalalla ei
ole muuta vaihtoehtoa kuin säilyä jäätymiselle altistavalla alueella, sen on joko siedettävä jäätymistä
tai pyrittävä estämään se kemiallisesti. Jäätymistä sietävät kalat kykenevät hallitsemaan kudostensa
jäätymistä ja kykenevät varmistamaan että syntyvät jääkiteet pysyvät pieninä ja siten
kykenemättöminä aiheuttamaan suurta vauriota. Jäätymisen sietävät kalat voivat tuottaa proteiineja
jotka toimivat jääkiteiden muodostumisen aloituspaikkana hallitussa jäätymisessä. Jäätymisen estävät
kalat voivat tuottaa aineita jotka toimivat jäätymisenestoaineina, estäen jääkiteiden muodostumisen
(Campbell 2008).
7
3 KALOJEN LÄMPÖTILANSIEDON TUTKIMINEN
3.1 Mittausmenetelmät ja niiden erot
Kalojen lämpötilansietoa on tutkittu yli 100 vuoden ajan. Kvantitatiivinen tutkimus aiheesta alkoi
1920-luvulla ja kiihtyi 1940- ja 1950-lukujen vaihteessa (Currie ym. 1998). Kalojen lämpötilan
siedon mittaamiseen on käytetty yleisesti kahta erilaista mittausmenetelmää: ”Incipient lethal
temperature”-menetelmää ja ”Critical thermal maximum”-menetelmää. Näitä menetelmiä voitaisiin
kuvailla suomeksi termeillä staattinen ja dynaaminen menetelmä.
3.1.1 Staattinen menetelmä
Staattisessa lämpötilansiedon tutkimisen menetelmässä otos kaloja akklimoidaan ennalta arvioiduille
lämpötila-alueille muutamien lämpöasteiden välein (esim. 1, 3, 5 …27, 29, 31 °C) kohottamalla tai
laskemalla kala-altaiden veden lämpötilaa. Kalojen akklimoiduttua haluttuun lämpötilaan ne
poistetaan akklimaatio-altaistaan ja siirretään eri lämpöisiin testi-altaisiin, joissa kalojen reaktiota
seurataan. Staattisessa menetelmässä kalojen lämpötilansietoa selvitetään tarkkailemalla, missä
lämpötiloissa kala menehtyy (esim. kääntyy selälleen tai hengitysliikkeet lakkaavat). Se testialtaan
lämpötila, jossa puolet kaloista menehtyy, merkitään kyseisen kalalajin korkeimmaksi
lämpötilansiedon ylärajaksi. Tämä koe toistetaan jokaisen akklimaatioryhmälle. Kalan alkuperäinen
akklimaatiolämpötila vaikuttaa kalan lämpötilansietoon ja siten muuttaa lämpötilaa, jossa kalat
menehtyvät.
Staattisessa menetelmässä voidaan tarkastella kahta erilaista lopputulosta; ”incipient lethal
temperature” (ILT) ja ”ultimate lethal temperature” (ULT). ILT-arvossa kalan lämpötilansiedon raja
katsotaan saavutetuksi, kun 50% testissä käytetyistä kaloista menehtyy pitkän, yleensä 7 vuorokautta
kestäneen altistuksen jälkeen. ULT-arvo saadaan lämpötilasta, jossa 50% kaloista menehtyy
lyhyenkin ajan sisällä, yleensä 10 minuutin aikana (Elliott & Klemetsen 2002). Kalojen
lämpötilansiedon raja-arvoja kuvataan esimerkiksi termeillä ” incipient upper lethal temperature”
(IULT), joka kuvaa kyseisen otoksen lämpötilansiedon ylärajaa. Vastaavasti ”incipient lower lethal
temperature” (ILLT) kuvaa otoksen alinta lämpötilansiedon rajaa.
Staattisen menetelmän haittapuolena on se, että kaloja tarvitaan kokeisiin erittäin suuri määrä
(Currie ym. 1998).
8
3.1.2 Dynaaminen menetelmä (Critical thermal methodology eli CTM)
Dynaamisessa menetelmässä kalat akklimoidaan hitaasti (esim. 1 °C vuorokaudessa) eri
lämpötiloihin. Kaloja pidetään uusissa akklimaatio-lämpötiloissaan riittävän kauan (esim. 20
vuorokautta), että fysiologinen mukautuminen on tapahtunut. Tämän jälkeen kalat siirretään testi-
altaaseen, jonka lämpötila vastaa kalan akklimaatiolämpötilaa. Testi-altaan lämpötilaa muutetaan
akuutisti joko nostamalla tai laskemalla lämpötilaa vakionopeudella, esim. 1 °C tunnissa. Lämpötilan
muuttuessa kalan reaktiota seurataan: kalan menettäessä tasapainonsa tai muuten tullessa
kyvyttömäksi paeta epäedullisista olosuhteista sen katsotaan saavuttaneen lämpötilansietokykynsä
rajat. Tämän jälkeen kala palautetaan alkuperäiseen altaaseensa. Dynaamisessa menetelmässä
useimmat kalat säilyvät mittauksesta elossa (Ford ja Beitinger 2005). Dynaamisessa menetelmässä
käytetyt testialtaan lämpötilan muutokset vaihtelevat tutkimuksesta ja tutkijasta riippuen 0,017 °C /h
ja 60 °C /h välillä (Beitinger ym. 2000). Korkeimmat kalojen lämpötilansiedon arvot dynaamista
menetelmää käyttämällä saadaan muuttamalla koealtaiden lämpötilaa 1 °C tunnissa (Mora ja Maya
2006).
Dynaamisessa lämpötilansiedon tutkimisen menetelmässä, kalan lämpötilansiedon korkein yläraja
on sellaisten mitattujen lämpötilojen keskiarvo, joissa eläin menettää kykynsä paeta epäedullisista ja
usein kuolemaan johtavasta olosuhteista (Hutchison 1961, Rajaguru 2002 mukaan). CTM-
menetelmässä kalan menehtymisen kriteerinä käytetään kahta eri havaintoa: lämpötilaa, jossa
lihaskrampit alkavat (onset of spasms) tai jossa kala menettää tasapainonsa ja kääntyy selälleen (loss
of equilibrium). Dynaamisessa menetelmässä kalalle saatua korkean lämpötilan sietorajaa kutsutaan
termillä ”Critical thermal maximum” ja se lyhennetään CTMax. Vastaavasti matalan lämpötilan
sietorajasta käytetään termiä ”Critical thermal minimum” ja se lyhennetään CTMin.
Dynaamisen menetelmän etuna voidaan pitää pienempää tarvittavien kalayksilöiden määrää ja
pienempää kalojen kuolleisuutta. Dynaaminen menetelmä on nopeampi, tarvitsee vähemmän
kalayksilöitä, eikä kalojen kokemaa stressiä voi erehtyä tulkitsemaan johtuvaksi lämpötilan
muutoksesta. Lisäksi menetelmä kuvaa paremmin lämpötilansieto luonnollisissa olosuhteissa (Currie
ym. 1998). Kun kalan lämpötilansiedon ylä- ja alarajat on selvitetty tarkastelluille
akklimaatiolämpötiloille, voidaan saatujen arvojen perusteella piirtää lämpötilansiedon monikulmio
(Kuva 1) jonka avulla voidaan helposti visualisoida tutkitun kalalajin lämpötilansietoaluetta.
9
Kuva 1. Lämpötilansiedon monikulmio (Beitinger ym. 2000).
4. AINEISTO JA MENETELMÄT
Tutkielmassa on etsitty akateemisesta kirjallisuudesta tietoa kalojen lämpötilansiedosta ja mitatuista
lämpötilansiedon rajoista tarkastelemalla ilmoitettuja IULT, ILLT, ULLT, UULT, CTMax ja CTMin-
arvoja. Lisäksi tarkastellaan Yhdysvaltalaisen The fish and temperature matching system (FTDMS)
– järjestelmän kalalajien lämpötilansiedon maksimiarvoja. Järjestelmä arvioi kalan lämpötilansiedon
ylärajan tarkastelemalla kalalajien läsnäoloa vesistöissä tunnettuina aikoina verraten kalojen
läsnäoloa vesistön tunnettuun lämpötilan keskiarvoon tutkittavana ajankohtana (Eaton ja Scheller
1996). Kirjallisuudesta tarkasteltiin 52 tieteellistä julkaisua, joissa käsitellään 330 kalalajin
lämpötilansietoa. Tutkielmassa maailman vesialueet ja niissä elävät kalalajit jaetaan mielekkäisiin
10
luokkiin maanosien ja ilmastollisten tekijöiden mukaan. Aineisto jaetaan karkeasti kalalajien
maantieteellisten esiintymisalueiden mukaan seuraaviin luokkiin: Aasia, Australaasia, Arktinen,
Antarktinen, Afrikka, Eurooppa, Etelä-Amerikka ja Pohjois-Amerikka. Aineistoa tarkastellaan myös
kalalajien ilmastollisen esiintymisalueen mukaisesti seuraavilla luokilla: arktinen, antarktinen,
lauhkea ja trooppinen. Kirjallisuudesta kootut tiedot syötettiin Microsoft Excel 2013-ohjelmistoon.
Aineistosta kirjattiin ylös siinä laajuudessa kuin ne olivat saatavissa alkuperäisjulkaisusta kalalajin
yleiskielinen nimi, tieteellinen nimi, kalojen akklimointilämpötilat ja kalojen lämpötilansietojen arvot
eriteltynä mittausmenetelmän mukaan. Lisäksi merkittiin Exceliin tutkimuksessa käytettyjen lajien
elinalueet. Lopuksi kirjataan ylös artikkelin viitetiedot ja artikkelin kirjoittajien mahdollisesti
käyttämät lähteet (Liite 1). Excel-ohjelmistossa haettiin kussakin luokassa kunkin lajin eri
mittausmenetelmillä mitatut korkeimmat ja matalimmat lämpötilansiedon arvot. Taulukoitua ja
jaoteltua tietoa tarkastellaan asianmukaisia tilastollisia menetelmiä käyttäen. Tilastoanalyysit tehtiin
IBM SPSS 24-ohjelmistoa käyttäen. Lisäksi raja-arvoista laskettiin keskiarvot edellä mainituille
luokille. Koska aineiston lämpötilasietoarvot eivät noudattaneet aina kaikilta osiltaan
normaalijakaumaa, käytettiin tilastollisten analyysien tekemiseen riippumattomien otosten ei-
parametrista Kruskal-Wallisin – testiä. Kyseinen tilastotesti avulla saatiin tietää onko vertailtavien
ryhmien välillä tilastollisia eroja vai ei. Mikäli testitulos osoitti ryhmien välillä olevan eroja, tehtiin
jatkotesti, jonka avulla pystyttiin määrittelemään tarkasti ne parit, joiden välillä tilastollisia eroja
ilmeni (Siegel & Castellan 1988). Testitulosten perusteella tehtiin pareittaisia vertailuja alueiden ja
ilmastoluokkien välillä. Arvioidaan oletettujen ilmastollisten mallien mukaan kalojen tilaa
tulevaisuudessa vesistöjen lämmetessä ja muuttuessa. Kootusta aineistosta valmistettiin
asianmukaisia ja informatiivisia kuvaajia sekä taulukoita. Kuvaajien lisäksi tein QGIS 2.16–
paikkatietosovelluksella yksinkertaistettuja karttoja kalojen lämpötilansiedon keskimääräisistä
rajoista.
5. TULOKSET JA TULOSTEN TARKASTELU
5.1 Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla
Tutkielmassa on laskettu kunkin lajin sietorajojen keskiarvot korkeille ja matalille lämpötiloille
alueittain. Jokaisella lajilla on useita mitattuja lämpötilansiedon ääriarvoja; näistä on valittu kunkin
lajin korkein arvo ja kyseisten arvojen perusteella on arvioitu alueen keskimääräinen suurin
lämpötilansieto.
11
5.1.1 Aasia
Tutkielmassa tarkastellaan 75 Aasian alueella elävän kalalajin lämpötilansietoa. Aasian alueella
elävistä lajeista 65:lle on mitattu CTMax-arvo, 59:llä letaalimaksimi-arvo (IULT tai ULT), 18:llä
CTMin-arvo ja 17:llä letaaliminimi-arvo (ILLT tai LLT). Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on
38,40 °C. Suurimpien letaalimaksimiarvojen keskiarvo on 36,25 °C. Matalimpien CTMin-arvojen
keskiarvo on 9,33 °C ja matalimpien letaaliminimiarvojen keskiarvo on 7,38 °C.
Mantereisessa Aasiassa elävien kalalajien korkein CTMax-arvo (45,6 ± 0,03 °C) on lajilla Labeo
rohita (roho labeo) (Das ym. 2005). Suurin letaalimaksimiarvo (44,53 ± 0,03 °C) löytyi lajilta
Pangasius pangasius (yellowtail catfish) (Debnath ym. 2006).
Matalin mitattu CTMin-arvo (0,3 °C) löytyy kultakalalta (Carassius auratus) (Ford & Beitinger
2005). Kultakalan jälkeen matalin mitattu CTMin-arvo (2,77 °C) on lajilla Barilius bendelisis (Indian
hill trout) (Sharma ym. 2015). Matalimman mitatun letaaliminimiarvon jakavat Carassius auratus
(goldfish), Oncorhynchus nerka (sockeye salmon), Oncorhynchus tshawytscha (chinook salmon),
Oncorhynchus kisutch (coho salmon) ja Oncorhynchus keta (chum salmon) arvolla 0 °C (Beitinger
& Bennett 2000). Edellä mainittujen lajien jälkeen matalimman letaaliminimiarvon omaa Barilius
bendelisis (Indian hill trout) arvolla 1,3 °C (Sharma ym. 2015).
5.1.2 Afrikka
Afrikan mantereella ja mannerta ympäröivillä merialueilla eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 10
kappaletta, joista 5:lle on mitattu CTMax-arvo, 5:lle letaalimaksimiarvo, 3:lle CTMin-arvo ja 1:lle
letaaliminimiarvo. Korkeimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 37,88 °C. Korkeimpien
letaalimaksimiarvojen keskiarvo on 35,78 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 9,37 °C.
Matalimpien letaaliminimiarvojen keskiarvo on 16,00 °C.
Afrikan lajistossa suurin CTMax-arvo (45,6 ± 0,1 °C) on lajilla Alcolapia grahami (Magadi
tilapia) South West Hot springs- alueen populaatiossa Magadi-järvessä (Wood ym. 2016). Korkein
letaalimaksimiarvo (40,0 °C) löytyy lajilta Oreochromis mossambicus (Mozambique tilapia)
(Ananthakrishnan & Srinivasan 1978, Jobling 1981 mukaan).
Matalin CTMin-arvo (6,3 °C) Afrikan alueella elävistä kalalajeista löytyy lajilta Sardinops sagax
(South American pilchard) (Martinez-Porchas ym. 2009 Pörtner & Peck 2010 mukaan). Seuraavaksi
matalin CTMin-arvo (9,4 °C) on lajilla Sarotherodon melanotheron (Blackchin tilapia) (Jennings
1991, Beitinger ym. 2000 mukaan). Matalin tutkielmaan kirjattu letaaliminimiarvo (16 °C) on lajilla
12
Oreochromis mossambicus (Mozambique tilapia) (Allanson & Noble 1964, Pörtner & Peck 2010
mukaan).
5.1.3 Australaasia ja Oseania
Austarlaasian ja Oseanian alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 35 kappaletta. CTMax-
arvo on mitattu 31 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 21 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 3 lajilta
ja letaaliminimiarvo 2 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 37,59 °C. Suurimpien
letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 34,27 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 9,90 °C.
Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 9,90 °C.
Australaasian ja Oseanian alueilla elävistä kalalajeista suurin CTMax-arvo (44,7 ± 0,1 °C) on
lajilla Liza vaigiensis (Squaretail mullet) (Eme ym. 2011). Suurin letaalimaksimiarvo (39,70 °C) on
lajilla Anguilla australis (Shortfinned eel) (Richardson ym. 1994).
Matalin CTMin-arvo (11,4 °C) löytyy lajilta Cirrhitichthys oxycephalus (Pixy hawkfish) (Mora &
Ospina 2001, Pörtner & Peck 2010 mukaan). Australaasian alueelta löydettävän Sardinops sagax
(South American pilchard) CTMin arvo on 6,3 °C (Martinez-Porchas ym. 2009, Pörtner & Peck 2010
mukaan). Matalin letaaliminimi-arvo (6,0 °C) on lajilla Scomber japonicus (Chub mackerel)
(Schaefer 1986, Pörtner & Peck 2010 mukaan).
5.1.4 Eurooppa
Euroopan alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 25 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu 12
lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 18 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 2 lajilta ja letaaliminimiarvo
3 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 32,35 °C. Suurimpien letaalimaksimiarvojen
keskiarvo on 31,08 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 6,25 °C. Matalimpien
letaaliminimiarvojen keskiarvo on 1,98 °C.
Euroopassa esiintyvien kalalajien korkein CTMax-arvo (43,86 °C) on karpilla (Cyprinus carpio)
(Chatterjee ym. 2004, Debnath ym. 2006 mukaan). Karpin jälkeen suurin CTMax-arvo (35,94 °C)
löytyy lajilta Dicentrarchus labrax (European seabass) (Dulger ym. 2012). Suurin letaalimaksimi-
arvo (42,90 ± 0,04 °C) on lajilla Cyprinus carpio (Common carp) (Chatterjee ym. 2004). Karpin
jälkeen suurin letaalimaksimiarvo (36,30 °C) on lajilla Sander lucioperca (Zander) eli kuhalla
(Horoszewicz 1973, Jobling 1981 mukaan).
13
Matalin CTMin-arvo (4,10 ± 0,21 °C) on lajilla Dicentrarchus labrax (European seabass) (Dulger
ym. 2012). Alin letaaliminimi-arvo (-1,25 °C) on sillillä (Clupea harengus, Atlantic herring) (Blaxter
1960, Brawn 1960, Pörtner & Peck 2010 mukaan).
5.1.5 Etelä-Amerikka
Etelä-Amerikan alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 32 kappaletta. CTMax-arvo on
mitattu 26 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 8 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 26 lajilta ja
letaaliminimiarvo 4 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 38,20 °C. Suurimpien
letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 36,06 C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 11,05 °C.
Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 12,63 °C.
Etelä-Amerikan vesistöissä ja merialueilla elävien kalalajien korkein CTMax-arvo (42,1 °C)
kuuluu lajille Pterophyllum scalare (Angelfish) (Perez ym. 2003). Suurin letaalimaksimi-arvo (41,60
°C) on Pohjois-Amerikassakin esiintyvällä lajilla Cyprinodon variegatus (Sheepshead minnow)
(Bennett & Beitinger 1997, Beitinger & Bennett 2000 mukaan).
Alin CTMin-arvo (-1,5 °C) löytyy Pohjois-Amerikassakin esiintyvältä lajilta Cyprinodon
variegatus (Sheepshead minnow) (Bennett & Beitinger 1997, Beitinger & Bennett 2000 mukaan).
Afrikassa, Australaasiassa, Etelä-Amerikassa ja Pohjois-Amerikassa havaittavan lajin Sardinops
sagax (South American pilchard) CTMin-arvo on 6,3 °C (Martinez-Porchas ym. 2009, Pörtner &
Peck 2010 mukaan). Etelä-Amerikkalaisista lajeista matalin CTMin-arvo (7,5 °C) on lajilla Piaractus
mesopotamicus (Pacu) (Milstein ym. 2000). Matalin letaaliminimiarvo (7,5 °C) löytyy myös lajilta
Piaractus mesopotamicus (Pacu) (Milstein ym. 2000).
5.1.6 Pohjois-Amerikka
Pohjois-Amerikan alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 211 kappaletta. CTMax-arvo on
mitattu 135 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 75 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 48 lajilta ja
letaaliminimiarvo 42 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 35,72 °C. Suurimpien
letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 32,63 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 8,20 °C.
Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 3,02 °C.
Pohjois-Amerikan alueella elävien kalalajien korkein CTMax-arvo (45,30 ± 0,1 °C) on lajilla
Cyprinodon artifrons (Yucatan pupfish) (Wood ym. 2016). Tämän jälkeen suurin CTMax-arvo
(45,10 °C) on lajilla Cyprinodon variegatus (Sheepshead minnow) (Wood ym. 2016). Suurin
14
letaalimaksimi-arvo (41,80 °C) on lajilla Micropterus salmoides floridanus (Florida largemouth bass)
(Fields ym. 1990, Beitinger ym. 2000 mukaan).
Matalin CTMin-arvo (-1,5 °C) on lajilla Cyprinodon variegatus (Sheepshead minnow) (Bennett
& Beitinger 1997, Beitinger & Bennett 2000 mukaan). Tämän jälkeen matalin CTMin-arvo (0,0 °C)
on lajilla Oncorhynchus mykiss (Rainbow trout) (Currie ym. 2004). Alin letaaliminimiarvo (-1,25 °C)
on sillillä (Clupea harengus, Atlantic herring) (Blaxter 1960, Brawn 1960, Pörtner & Peck 2010
mukaan). Tämän jälkeen alin letaaliminimiarvo (-1,0 °C) on lajilla Ameiurus nebulosus (Brown
Bullhead) (Brett 1944).
5.1.7 Napapiirit
Varsinkin pohjoisen napapiirin lajit esiintyvät monesti laajalla Aasian, Euroopan ja Pohjois-
Amerikan alueilla, eivätkä ole eksklusiivisesti pohjoisen napapiirin lajeja. Tämän vuoksi monet
arktisiksi luokiteltavat lajit saattavat löytyä myös aikaisemmin mainituista luokista. Eteläisen
napapiirin kalalajit taas ovat tehokkaasti eristyksissä Etelämantereen lähivesissä mannerta kiertävien
voimakkaiden merivirtojen ehkäistessä laajamittaisia vaelluksia.
5.1.7.1 Pohjoinen napapiiri: Arktinen
Arktisella alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 3 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu 2
lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 2 lajilta. CTMin-arvo ei mitattu yhdeltäkään lajilta ja
letaaliminimiarvo 2 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 19,80 °C. Suurimpien
letaalimaksimiarvojen keskiarvo on 23,35 °C. Matalimpien letaaliminimiarvojen keskiarvo on -1,13
°C.
Arktisen alueen tässä tutkielmassa tarkastelluista lajeista suurin CTMax-arvo (22,5 °C) on nieriällä
Salvelinus alpinus (Arctic charr) (Baroudy & Elliott 1994, Larsson 2005, Mortensen ym. 2007,
Pörtner & Peck 2010 mukaan). Lajin Boreogadus saida (Polar cod) korkein CTMax-arvo on 17,1 C
(Drost ym. 2016).
Salvelinus alpinus – laji omaa myös verratuista lajeista korkeimman letaalimaksimiarvon (26,60
± 0,4 °C) (Elliott & Klemetsen 2002).
Alin letaaliminimiarvo (-1,25 °C) on sillillä (Clupea harengus, Atlantic herring) (Blaxter 1960,
Brawn 1960, Pörtner & Peck 2010 mukaan). Tämän jälkeen alin letaaliminiarvo (-1,0 °C) on nieriällä
(Salvelinus alpinus, Arctic charr) (Baroudy & Elliott 1994, Larsson 2005, Mortensen ym. 2007,
Pörtner & Peck 2010 mukaan).
15
5.1.7.2 Eteläinen napapiiri: Antarktinen
Antarktisella alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 14 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu
14 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 5 lajilta. CTMin-arvo ei mitattu yhdeltäkään lajilta ja
letaaliminimiarvo 3 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 15,72 °C. Suurimpien
letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 12,40 °C. Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on -2,50
°C.
Antarktisen, eli Eteläisen napapiirin kalalajeista suurin CTMax-arvo (17,9 °C) on lajilla
Gobionotothen gibberifrons (Humped rockcod) (Bilyk & DeVries 2011). Korkeimman
letaalimaksimiarvon (14,00 °C) jakavat lajit Lycodichthys dearborni, Pagothenia borchgrevinki
(Bald notothen), Trematomus bernacchii (Emerald rockcod) ja Trematomus pennellii (Sharp-spined
notothenia) (Podrabsky & Somero 2006).
Matalin mitattu letaaliminimi-arvo (-2,5 °C) on lajeilla Pagothenia borchgrevinki (Bald notothen),
Trematomus bernacchii (Emerald rockcod) ja Trematomus hansoni (Striped rockcod) (Somero &
DeVries 1967, Pörtner & Peck 2010 mukaan).
5.1.8 Lämpötilansiedon alueittainen vertailu
Alueellisesti jaoteltuna keskiarvoisesti korkeimmat lämpötilansiedon arvot ovat Aasiassa, jonka
jälkeen alenevassa järjestyksessä Etelä-Amerikassa, Afrikassa, Australaasiassa ja Oseaniassa,
Pohjois-Amerikassa, Euroopassa, Arktisella alueella ja Antarktisella alueella (Kuva 2).
16
Kuva 2. Kalalajien suurimpien ja matalimpien lämpötilansietojen keskiarvot (± keskihajonnat)
alueellisesti jaoteltuna.
Koska kaikkien maantieteellisten alueiden lämpötilansiedon arvot kaikilla eri mittausmenetelmillä
eivät ole normaalisti jakautuneita, tarkastellaan alueiden välisiä lämpötilansietoeroja ei-
parametrisella tilastoanalyysimenetelmällä käyttäen riippumattomien otosten Kruskal-Wallisin testiä.
Tulokset testistä saaduista maantieteellisten alueiden välisistä tilastollisesti merkitsevistä eroista eri
mittausmenetelmillä on koottu taulukkoon (Taulukko 1). Alueellisesti vertaillessa letaaliminimi,
letaalimaksimi ja CTMax- arvot eroavat toisistaan useiden parien välillä (P < 0.05). Sen sijaan
CTMin-arvoissa ei ilmennyt tilastollisesti merkitseviä eroja alueiden välillä (P > 0.05). Pareittain
vertaillessa esimerkiksi Euroopan ja Pohjois-Amerikan välillä on tilastollisesti merkittävä ero (P <
0.05) lajien CTMax – arvoissa. Arktisen ja antarktisen alueen välillä ei sen sijaan esiintynyt eroja
millään menetelmällä mitattuna (P > 0.05).
-10
0
10
20
30
40
50
Läm
pö
tila
(C
)
Suurimpien korkeiden lämpötilansietojen ja matalimpien alhaisten
lämpötilansietojen keskiarvot (C) alueittain
CTMax keskiarvo Lethal max keskiarvo CTMin keskiarvo Lethal min keskiarvo
17
Taulukko 1. Taulukko vertailee alueellisesti jaoteltuna alueiden lämpötilansiedon raja-arvojen
tilastollisesti merkittäviä eroja pareittain kullakin mittausmenetelmällä (Kruskal-Wallisin –testi).
Tummennettu ruutu kertoo parien välillä olevan tilastollinen ero alueiden lajien lämpötilansiedoissa
(P < 0.05).
Korkeimpien maksimiletaaliarvojen (IULT tai ULT) ja korkeimpien kriittisten
maksimilämpötilojen (CTMax) keskiarvoista laskettiin maantieteellinen keskiarvo, joka kuvaa
kunkin maantieteellisen alueen lajiston maksimaalista korkeiden lämpötilojen sietoa (Kuva 3).
Maantieteelliset alueet järjestettiin näiden laskennallisten keskiarvojen mukaan jatkumoon, jossa
alueiden lajien korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot olivat Aasiassa 37,33 °C, Etelä-
Amerikassa 37,13 °C, Afrikassa 36,83 °C, Australaasiassa 35,93 °C, Pohjois-Amerikassa 34,18 °C,
Euroopassa 31,72 °C, Pohjoisella napapiirillä 21,58 °C ja Eteläisellä napapiirillä 14,60 °C. Näitä
yhdistetyn korkean lämpötilansiedon arvoja vertailtiin eri alueiden välillä (Kruskal-Wallisin –testi)
ja niissä havaittiin olevan tilastollisia eroja (P < 0,05) (Kuva 3, Taulukko 2). Pareittain vertaillessa
esimerkiksi Pohjois-Amerikan ja Australaasian välillä on tilastollisesti merkittävä ero (P < 0.05).
CTMin 1 2 3 4 5 6 7 8
1 Aasia
2 Austarlaasia
3 Afrikka
4 Eurooppa
5 P-Amerikka
6 E-Amerikka
7 Arktinen
8 Antarktinen
LethalMin 1 2 3 4 5 6 7 8
1 Aasia 1 1 1
2 Austarlaasia 1 1
3 Afrikka 1 1 1
4 Eurooppa 1 1
5 P-Amerikka 1 1 1
6 E-Amerikka 1 1 1 1
7 Arktinen 1 1 1 1
8 Antarktinen 1 1 1 1 1
LethalMax 1 2 3 4 5 6 7 8
1 Aasia 1 1 1 1
2 Austarlaasia 1 1 1 1
3 Afrikka 1 1 1 1
4 Eurooppa 1 1 1 1 1
5 P-Amerikka 1 1 1
6 E-Amerikka 1 1 1 1
7 Arktinen 1 1 1 1
8 Antarktinen 1 1 1 1 1 1
CTMax 1 2 3 4 5 6 7 8
1 Aasia 1 1 1 1
2 Austarlaasia 1 1 1
3 Afrikka 1 1 1
4 Eurooppa 1 1 1 1 1 1
5 P-Amerikka 1 1 1 1
6 E-Amerikka 1 1 1 1
7 Arktinen 1 1 1 1
8 Antarktinen 1 1 1 1 1 1
18
Kuva 3. Maailmankartta jossa esitetään kalalajien korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot (℃)
alueellisesti jaoteltuina. Keskiarvoihin on yhdistetty lajien kriittisten maksimilämpötilojen arvot
(CTMax) sekä ylempien letaalilämpötilojen arvot (IULT tai ULT). Kuvassa alueiden väliset
tilastolliset erot on merkitty kirjaimin (a, b) niin, että eri kirjainten välillä on tilastollisesti merkitsevä
ero korkeimpien lämpötilasietojen välillä.
Taulukko 2. Taulukko vertailee yhdistetyn korkeimman lämpötilansiedon arvojen tilastollisesti
merkittäviä eroja pareittain alueellisesti jaoteltuna (Kruskal-Wallisin –testi). Tummennettu ruutu
kertoo parien välillä olevasta tilastollisesti merkitsevästä erosta (P < 0.05).
b
a
b a
a
a
b
b
Alue yhdistetty Maks1 2 3 4 5 6 7 8
1 Aasia 1 1 1 1
2 Austarlaasia 1 1 1 1
3 Afrikka 1 1 1
4 Eurooppa 1 1 1 1 1 1
5 P-Amerikka 1 1 1 1 1 1
6 E-Amerikka 1 1 1 1
7 Arktinen 1 1 1 1 1
8 Antarktinen 1 1 1 1 1 1
19
5.2 Kalojen lämpötilansieto eri ilmastollisilla alueilla
Tutkielmassa tarkastellaan ja vertaillaan lyhyesti kalojen lämpötilansiedon eroja eri ilmastollisissa
ympäristöissä. Tutkielmassa tarkastellut lajit jaetaan karkeasti lajien esiintymisalueiden ja
levinneisyyden mukaan seuraaviin ilmastollisiin vyöhykkeisiin: arktinen, antarktinen, lauhkea ja
trooppinen (Kuva 4 ja 5).
Arktisella alueella suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 19,80 C. Suurimpien
letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 23,35 C. Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on -1,13
C. Tutkielmassa tarkastelluista arktisella alueella elävistä lajeista yhdeltäkään ei ole mitattu
dynaamisella menetelmällä lajin CTMin-arvoja. Antarktisella alueella Suurimpien CTMax-arvojen
keskiarvo on 15,72 C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 12,40 C. Matalimpien
letaaliminimi-arvojen keskiarvo on -2,50 C. Tutkielmassa tarkastelluista antarktisella alueella
elävistä lajeista yhdeltäkään ei ole mitattu dynaamisella menetelmällä lajin CTMin-arvoja.
Lauhkealla alueella suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 35,32 C. Suurimpien
letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 32,64 C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 5,95 C.
Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 3,16 C. Trooppisella alueella suurimpien CTMax-
arvojen keskiarvo on 40,01 C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 37,75 C.
Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 11,48 C. Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo
on 11,54 C.
5.2.1 Lämpötilansiedon vertailu ilmastollisten alueiden välillä
Ilmastollisiin alueisiin jaoteltuna korkein keskimääräinen kalalajien lämpötilansieto on trooppisen
alueen kalalajeilla. Matalimpia keskimääräisiä lämpötiloja sietävät eteläisen napapiirin kalalajit.
Ilmastollisesti jaettuja lämpötilansiedon arvoja vertailtiin riippumattomien otoksien Kruskal-Wallis
– testeillä ja testitulosten perusteella luotiin taulukot, joissa vertaillaan ilmastollisten alueiden välisiä
tilastollisesti merkitseviä eroja kullakin mittausmenetelmällä (Kuva 4, Taulukko 3) ja yhdistetyn
letaalimaksimi-arvojen ja CTMax-arvojen välisiä tilastollisesti merkitseviä eroja eri ilmastollisilla
alueilla (Kuva 5, Taulukko 4). Esimerkiksi trooppisen alueen lajeilla on tilastollisesti merkittävä ero
kaikkien ilmastollisten alueiden kanssa kaikilla mittaustavoilla (P < 0.05), CTMin- arvoja lukuun
ottamatta (P > 0.05). Kalojen lämpötilansietoarvoissa ei löytynyt eroa myöskään arktisen ja
antarktisen alueen välillä (P >0.05).
20
Kuva 4. Kalalajien suurimpien (CTMax, ULT) ja matalimpien lämpötilansietojen (CTMin, LLT)
keskiarvot (± keskihajonnat) ilmastovyöhykkeisiin jaoteltuna. Kuvassa ilmastoalueiden väliset
tilastolliset erot on merkitty kirjaimin (a, b) niin, että eri kirjainten välillä on tilastollisesti merkitsevä
ero korkeimpien ja matalimpien lämpötilasietojen välillä.
Taulukko 3. Taulukko vertailee korkeimman lämpötilansiedon arvojen tilastollisesti merkittäviä eroja
pareittain ilmastollisesti jaoteltuna (Kruskal-Wallisin –testi). Tummennettu ruutu kertoo parien
välillä olevasta tilastollisesti merkitsevästä erosta (P < 0.05).
LethalMax 1 2 3 4
1 Arktinen 1
2 Antarktinen 1 1
3 Lauhkea 1 1
4 Trooppinen 1 1 1
LethalMin 1 2 3 4
1 Arktinen 1
2 Antarktinen 1 1
3 Lauhkea 1 1
4 Trooppinen 1 1 1
CTMax 1 2 3 4
1 Arktinen 1
2 Antarktinen 1 1
3 Lauhkea 1 1
4 Trooppinen 1 1 1
CTMin 1 2 3 4
1 Arktinen
2 Antarktinen
3 Lauhkea 1
4 Trooppinen 1
-10
0
10
20
30
40
50
Trooppinen Lauhkea Arktinen Antarktinen
Läm
pö
tila
(C
)
Suurimpien ja matalimpien lämpätilansietojen keskiarvot (C) ilmastoalueiden mukaisesti jaoteltuna
CTMax keskiarvo Lethal max keskiarvo CTMin keskiarvo Lethal keskiarvo
b
b
a
a
b
b
a
a
a
b
b
b
a
a
21
Kuva 5. Maailmankartta jossa esitetään kalalajien korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot
Celsius-asteina jaoteltuina ilmastollisiin vyöhykkeisiin. Keskiarvoihin on yhdistetty lajien kriittisten
maksimilämpötilojen arvot (CTMax), sekä ylempien letaalilämpötilojen arvot (ULT). Kuvassa
ilmastollisten vyöhykkeiden väliset tilastolliset erot on merkitty kirjaimin (a, b) niin, että eri kirjainten
välillä on tilastollisesti merkitsevä ero korkeimpien lämpötilasietojen välillä.
Taulukko 4. Taulukko vertailee yhdistetyn korkeimman lämpötilansiedon arvojen tilastollisesti
merkittäviä eroja pareittain ilmastollisesti jaoteltuna (Kruskal-Wallisin –testi). Tummennettu ruutu
kertoo parien välillä olevasta tilastollisesti merkitsevästä erosta (P < 0.05).
Ilmasto Yhdistetty Maks1 2 3 4
1 Arktinen 1 1
2 Antarktinen 1 1
3 Lauhkea 1 1 1
4 Trooppinen 1 1 1
b
a
a
b
22
6 ILMASTON LÄMPENEMISEN MAHDOLLISET VAIKUTUKSET KALASTOON
Ilmaston lämpeneminen aiheuttaa yleisesti kohonneen keskilämpötilan lisäksi myös aikaisempaa
suurempaa mahdollisten lämpötilojen aluetta ja suurempaa lämpötilallista ja ilmastollista vaihtelua
arktisilla ja lauhkeilla ilmastoalueilla. Tropiikissa ilmaston lämpeneminen taas saattaa aiheuttaa
kaloille edullisen lämpöalueen kapenemista (Abele 2012).
Ilmastonmuutoksen seurauksena maailman keskilämpötila voi vuoteen 2100 mennessä nousta
arviosta riippuen 1,0 – 3,7 Celsius-astetta (Kuva 6). Lisäksi vuoteen 2100 mennessä keskimääräinen
merenpinnan taso voi kohota 40 – 63 cm (Pachauri ym. 2015). Hiilidioksidin määrän kasvaessa
ilmakehässä, enemmän hiilidioksidia liukenee vesistöjen pintavesiin. Lisääntynyt liuenneen
hiilidioksidin määrä aiheuttaa veden happamoitumista, mikä voi vaikuttaa negatiivisesti niihin
vesiekosysteemien lajeihin, joilla on kalkkinen tukiranka tai kuori, kuten korallieläimiin (Pachauri
ym. 2015).
Kuva 6. Ilmastonmuutoksen aiheuttaman pintalämpötilan muutos vuosina 1986 – 2005
(vasemalla), ja arvioitu muutos tulevaisuudessa vuosina 2081–2100 (oikealla) (Pachauri ym.
2015).
Kaikki makean veden kalat ovat ektotermejä eli vaihtolämpöisiä. Ilmaston muuttuessa kalojen
elinalueet leviävät, supistuvat, siirtyvät tai muuten muuttuvat riippuen kalalajin
lämpötilansietoalueesta. Kylmillä alueilla elävien makean veden kalojen menestys voi jopa parantua
ilmaston lämpenemisen myötä, koska kalojen kasvukausi pitenee mahdollistaen nuorien kalojen
suuremman koon ensimmäisen talven varalle. Lisäksi talvet voivat lyhentyä, lyhentäen jään alla
vietettyä aikaa. Lisäksi talvet voivat olla leudompia (Linnasaari & Cunjak 2012).
23
Stenotermisten kylmään sopeutuneiden kalojen elinpiirien oletetaan kapenevan kesän
vedenlämpötilojen noustessa. Eurytermisten kalojen elinpiirit taas voivat laajentua lämpimämpien
talven vedenlämpötilojen vuoksi (Tainino 2012).
Viimeisten vuosikymmenien aikana on havaittu merilajien levinneisyydessä siirtymistä
syvempään veteen tai pohjoiseen viileämpiin vesiin. Hapekkuus on myös vähentynyt osissa
trooppista Tyyntä valtamerta, Atlantin valtamerta ja Intian valtamerta. Osittain siksi että lämpimään
veteen liukenee vähemmän happea kuin viileään veteen. Lisäksi merien vedet ovat kerrostuneempia
kuin aikaisemmin, mikä ehkäisee syvempien vesien hapettumisen. Nämä vaikutukset yhdessä
rajaavat merikalojen mahdollisia elinalueita (Pachauri ym. 2015).
Kalalajien elinalueet voivat supistua sekä vertikaalisesti eli veden syvyyssuunnassa että
maantieteellisesti ilmaston lämpenemisen ja veden happipitoisuuden vähenemisen seurauksena.
Suurimmat elinalueiden menetykset tapahtuvat lajien elinalueiden päiväntasaajanpuoleiselta rajalta,
missä kalat elävät valmiiksi lämpötilansietonsa ja vähähappisuuden sietokykynsä rajoilla. Toisaalta
eteläisten lajien elinalueet voivat laajeta pohjoiseen veden lämpenemisen seurauksena, lajien
kylmänsietorajan siirtyessä maantieteellisesti pohjoiseen (Deutsch ym. 2015).
Ilmastonmuutoksella voi olla veden haihtumista ja sateiden muodostumista tai veden kiertoa
ylipäätään muuttava vaikutus (Roessig ym. 2004).Vesistöjen kuivuminen tulee todennäköisesti
voimistumaan ja kuivumisjaksot tulevat tihentymään ilmastonmuutoksen seurauksena, varsinkin
valmiiksi kuivilla alueilla. (Pachauri ym. 2015). Toisaalta sademäärät voivat lisääntyä erityisesti
pohjoisilla ja eteläisillä napa-alueilla, vaikuttaen paikallisiin vesistöihin (Kuva 8). Lisäksi
merenpinnan nouseminen jäätiköiden sulaessa ja veden lämpölaajenemisen seurauksena ilmaston
muuttuminen saattaa luoda uusia elinympäristöjä matalan veden kaloille.
Kuva 8. Ilmastonmuutoksen aiheuttaman sademäärän muutos vuosina 1986 – 2005 (vasemmalla) ja
arvioitu muutos tulevaisuudessa vuosina 2081–2100 (oikealla) (Pachauri ym. 2015).
24
Talviaikaan kylmien vesistöjen lämpeneminen voi muuttaa lisääntymistehokkuutta niillä
kalalajeilla, kuten mateella (Lota lota), jotka kutevat kylmän veden aikaan, ja siten pienentäen
kalalajin kilpailukykyä lajiyhteisössä. Lisäksi made on herkkä ilmastonmuutoksen voimistamalle
vesistöjen happamoitumiselle ja rehevöitymiselle (Urho 2011). Ilmaston lämpeneminen johtuu
suurelta osalta ilman hiilidioksidipitoisuuden kohoamisesta. Hiilidioksidi aiheuttaa lämpenemisen
ohella veteen liuetessaan vesistöjen happamoitumista (Middleton 2008). Merten happamoitumisen
on havaittu heikentävän kalojen aerobista suorituskykyä, aistien toimintaa ja käyttäytymistä (Munday
ym. 2009; Nilsson ym. 2012).
Kalat tulevat alttiimmaksi erilaisille haitallisille patogeeneille, kuten parasiiteille, tai saalistajille
kalan elinympäristön lämpötilan lähestyessä kalan lämpötilansiedon ylärajaa tai alarajaa (Milstein
ym. 2000).
7 JOHTOPÄÄTÖKSET
Odotusten mukaisesti (H1) tropiikissa elävät kalalajit sietävät keskimäärin korkeampia lämpötiloja
kuin viileämmillä alueilla elävät kalat: ne ovat evolutiivisesti sopeutuneet korkeampiin lämpötiloihin.
Korkeiden lämpötilojen sieto on hypoteesin H2 mukaisesti heikointa Eteläisen Jäämeren lajeilla.
Eteläisen Jäämeren kalat ovat eläneet eristyksissä Etelämannerta ympäröivä merivirran johdosta
muista kalapopulaatioista ja maantieteellinen isolaatio on johtanut sopeutumiseen hyvin vakioisiin ja
kylmiin olosuhteisiin. Pohjoisen Jäämeren lajien korkeiden lämpötilojen sieto näyttää olevan parempi
kuin Eteläisen jäämeren lajien. Tutkielmassa ei tosin havaittu tilastollisesti merkitsevää eroa
Pohjoisen Jäämeren ja Eteläisen Jäämeren lajien välillä, johtuen oletettavasti pienestä otoksen koosta.
Pohjoisen Jäämeren kalat saavat geenivaihtoa lauhkeammilta merialueilta. Lisäksi kesän ja talven
väliset lämpötilaerot ovat paljon suurempia kuin Eteläisessä Jäämeressä. Tämä on suosinut
suhteellisen eurytermisiä lajeja (H3). Lauhkean ilmaston lajien lämpötilansieto näyttää olevan,
oletusten mukaisesti (H4), laaja-alaisinta.
Lauhkean vyöhykkeen kalat pystyvät akklimatisoitumaan lämpötilan muutoksiin ja voivat hyötyä
ilmaston lämpenemisestä. Pohjoisessa lauhkean ilmastonalan kalalajit voivat mahdollisesti laajentaa
esiintymisaluettaan pohjoiseen. Koska ennustettu ilmaston muuttuminen on voimakkainta napa-
alueilla (Pachauri ym. 2015), Pohjoisen Jäämeren kalat tulevat todennäköisesti kokemaan suurimman
lämpötilojen kohoamisen ilmaston muuttuessa. Kaikkein stenotermisimmät lajit voivat olla sen
vuoksi uhattuina (Reist ym. 2006). Jotkin trooppisen Tyynen valtameren lajit voivat
ilmastonmuutoksen ja El Niño ilmiön yhteisvaikutuksen vuoksi hävitä ilmiön vaikutusalueella
olevilta trooppisilta koralliriutoilta (Mora & Ospina 2001).
25
Kalalajin mitattu lämpötilansieto ei välttämättä anna suoraan kuvaa lajin menestymisestä
lämpenevässä elinympäristössä. Vaikka laji sietäisikin korkeitakin lämpötiloja, se ei välttämättä ole
kilpailukykyinen toisiin lajeihin verrattuna. Esimerkiksi lajin kasvutehokkuus voi heiketä ja
ravinnontarve lisääntyä poistuttaessa lajin optimaaliselta lämpötilavyöhykkeeltä. Toisaalta, viileillä
alueilla elävien laajan lämpötilansiedon omaavien lajien elinolot voivat jopa parantua lämpenemisen
seurauksena (Linnasaari & Cunjak 2012). Ilmastonmuutoksen vaikutusten ei rajoitu pelkästään veden
lämpötilan nousuun, vaan ilmaston muuttumisella on monikerroksinen vaikutus
vesiekosysteemeihin. Esimerkiksi sademäärien muuttuminen voi lisätä tai vähentää rannikoiden
ekosysteemien veden suolapitoisuutta, vaikuttaen osaltaan lajien levinneisyyteen ja elinoloihin
(Hollowed ym. 2013).
Jatkotutkimuksia aiheesta voitaisiin suorittaa esimerkiksi keskittymällä kotimaisiin kalalajeihin ja
elinympäristöihin, tai suorittamalla pitkittäistutkimuksia seuraten kalapopulaation lämpötilansiedon
kehittymistä vuosien tai vuosikymmenten aikana. Kalojen matalien lämpötilojen sietoa voitaisiin
lisätä. Lisäksi erityisesti napa-alueiden kalalajien lämpötilansiedon tutkimusta voitaisiin lisätä
ilmastonmuutoksen aiheuttaman veden lämpenemisen aiheuttamisen muutosten seuraamiseksi.
Lisäksi pitkittäistutkimus antaisi konkreettisen kuvan tutkimusalueen kalaston muuttumisesta ja
kehittymisestä, sekä ekosysteemin kokonaisvaltaisesta muutoksesta ilmastonmuutoksen aikana.
KIITOKSET
Annan suuret kiitokset mittaamattomasta kärsivällisyydestä työni ohjaajille Matti Vornaselle ja Vesa
Paajaselle, sekä Jaakko Haveriselle Itä-Suomen Yliopiston Biologian laitokselta. Lisäksi kiitän
sydämellisesti perhettäni, läheisiäni, tovereitani ja puolisoani jatkuvasta tuesta ja kannustuksesta pro-
gradu-tutkielman kirjoittamisen aikana.
26
LÄHDELUETTELO
Abele, D. 2012: Temperature adaptation in changing climate: Marine fish and invertebrates.
Teoksessa: Storey, K.B., Tainino, K.K., Temperature adaptation in a changing in a changing
climate: Nature at risk: 67-79. CAB International. Iso-Britannia.
Beitinger, T.L., Bennett, W.A., McCauley, W. 2000: Temperature tolerances of North American
freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature. Environmental Biology of fishes
58: 237-275.
Beitinger, T.L., Bennett, W.A. 2000: Quantification of the role of acclimation temperature in
temperature tolerance of fishes. Environmental biology of fishes 58: 277-288
Bilyk, K.T., DeVries, A.L. 2011: Heat tolerance and its plasticity in Antarctic fishes. Comparative
Biochemistry and Physiology, part A 158.
Block, B.A., Finnerty, J.R., Stewart, A.F.R., Kidd, J. 1993: Evolution of endothermy in fish: Mapping
physiological traits on a molecular phylogeny. Science vol. 260
Brett, J.R. 1944: Some lethal temperature relations of Algonquin Park fishes. University of Toronto
studies, Biological series, No. 52.
Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V., Jackson,
R.B. 2008: Biology. 1266s. Pearson Benjamin Cummings. San Francisco, Yhdysvallat.
Chatterjee, N., Pal, A.K., Manush, S.M., Das, T., Mukherjee, S.C. 2004: Thermal tolerance and
oxygen consumption of Labeo rohita and Cyprinus carpio early fingerlings acclimated to three
different temperatures. Journal of Thermal Biology 29, 265-270.
Currie, R.J., Bennett, W.A., Beitinger, T.L. 1998: Critical thermal minima and maxima of three
freshwater game-fish species acclimated to constant temperatures
Currie, R.J., Bennett, W.A., Beitinger, T.L., Cherry, D.S. 2004: Upper and lower temperature
tolerances of juvenile freshwater game-fish species exposed to 32 days of cycling temperatures.
Hydrobiologia 532: 127-136.
Das, T., Pal, A.K., Chakraborty, S.K., Manush, S.M., Sahy, N.P., Mukherjee, S.C. 2005: Thermal
tolerance, growth and oxygen consumption of Labeo rohita fry (Hamilton, 1822) acclimated to
four temperatures. Journal of Thermal Biology 30, 378-383.
Debnath, D., Pal, A.K., Sahu, N.P., Baruah, K., Yengkokpam, S., Das, T., Manush, S.M. 2006:
Thermal tolerance and metabolic activity of yellowtail catfish Pangasius pangasius (Hamilton)
advanced fingerlings with emphasis on their culture potential. Aquaculture 258 606-610.
Deutsch, C., Ferrel, A., Seibel, B., Pörtner, H., Huey, R.B. 2015: Climate change tightens a metabolic
constraint on marine habitats. Science 348 (6239) 1132-1135
Drost, H.E., Lo, M., Carmack, E.C. & Farrell, A.P. 2016: Acclimation potential of Arctic cod
(Boreogadus saida) from the rapidly warming Arctic ocean. Journal of Experimental biology
219, 3114-3125.
Dulger, N., Kumlu, M., Turkmen, S., Ölculu, A.,Eroldogan, O., T., Yilmaz H., A., Öcal, N. 2012:
Thermal tolerance of European Sea Bass (Dicentrarchus labrax) juveniles acclimated to three
temperature levels. Journal of Htermal Biology 39
Eaton, J.G., Scheller, R.M. 1996: Effects of climate warming on fish thermal habitat in streams of the
United States. The Amerivan society of limnology and oceanography 41 (5), 1109-1115
Elliott, J.M., & Klemetsen, A. 2002: The Upper critical thermal limits for alevins of Arctic charr from
a Norwegian lake north of the Arctic Circle. Journal of fish biology 60, 1338-1341.
Eme, J., Dabruzzi, F., Bennett, W.A. 2011: Thermal responses of juvenile squaretail mullet (Liza
vaigiensis) and juvenile crescent terapon (Terapon jarbua) acclimated at near-lethal
temperatures, and the implications for climatechange. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology 399, 35-38.
Ford, T., Beitinger, T.L. 2005: Temperature tolerance in the goldfish, Carassius auratus. Journal of
Thermal biology 30, 147-152
27
Harding, M.M., Anderberg, P.I., Haymet, A.D.J. 2003: “Antifreeze” glycoproteins from polar fish.
European Journal of Biochemistry 270, 1381-1392
Hutchison, V.H., 1961. Critical thermal maximum in Salamanders. Physiological Zoology 34, 92–
125.
Jobling, M. 1981: Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the
assessment of optimum growth temperatures. Journal of Fish Biology 19, 439-455.
Linnasaari, T. & Cunjak, R.A. 2012: Fish: Freshwater ecosystems. Teoksessa: Storey, K.B., Tainino,
K.K., Temperature adaptation in a changing in a changing climate: Nature at risk: 80-97. CAB
International. Iso-Britannia.
Middleton, N. 2008: The global casino: an introduction to environmental issues. -499s. Hodder
Education. Lontoo, Iso-Britannia.
Milstein, A., Zoran, M., Peretz, Y., Joseph, D. 2000: Low temperature tolerance of pacu, Piaractus
mesopotamicus. Environmental Biology of Fishes 58.
Mora, C. ja Maya M.F. 2006: Effect of the rate of temperature increase of the dynamic method on
heat tolerance of fishes. Journal of thermal Biology 31, 337-341
Mora, C., Ospina, A.F. 2001: Tolerance to high temperatures and potential impact of sea warming on
reef fishes of Gorgona Island (tropical eastern Pacific). Marine Biology 139: 765-769.
Moyes, C.D., Schulte. P.M. 2008: Principles of animal physiology. -754s. Pearson Benjamin
Cummings. San Francisco, Yhdysvallat.
Pachauri, R.K., Meyer, L.A. 2015: Climate change 2014 synthesis report. 151s. IPCC. Geneve,
Sveitsi.
Perez, E., Diaz, f., Espina, S. 2003: Thermoregulatory behavior and criticla thermal limits of the
anglerfish Pterophyllum scalare (Lichenstein) (Pisces: Cichlidae). Jouenal of Thermal Biology
28, 531-537.
Podrabsky, J.E., Somero, G.N. 2006: Inducible heat tolerance in Antarctic notothenioid fishes. Polar
Biology 30: 39-47
Pörtner, H.O. 2001: Climate change and temperature-dependent biogeography: oxygen limitation of
thermal tolerance in animals. Naturwissenschaften 88: 137-146.
Pörtner, H.O. & Peck, M.A. 2010: Climate change effects on fishes and fisheries: towards a cause-
and-effect understanding. Journal of Fish Biology 77, 1745-1779.
Rajaguru, S. 2002: Critical thermal maxium of seven estuarine fishes. Journal of Thermal Biology
27, 125-128.
Richardson, J., Boubee, J. A. T., West, D. W. 1994: Thermal tolerance and preference of some native
New Zealand freshwater fish. New Zealand journal of marine and freshwater research. Vol. 28:
399-410
Roessig, J.M., Woodley, C.M., Cech, J.J., Hansen, L.J. 2004: Effects of global climate change on
marine and estuarine fishes and fisheries. Reviews in Fish Biology and Fisheries 14, 251-275
Schmidt-Nielsen, K. Animal Physiology. Adaptation and Environment. -607s. Cambridge University
Press, UK
Sharma, N.K., Akhtar, M.S., Pandey, N., Singh, R., Singh, A.K. 2015: Seasonal variation in thermal
tolerance, oxygen consuption, antioxidative enzymes and non-specific immune indices of
Indian hill trout, Barilius bendelisis (Hamilton, 1807) fron central Himalaya, India. Journal of
Thermal Biology 52.
Siegel, N. & Castellan, N. J. (toim.) 1988: Nonparametric statistics for the behavioral sciences. -399
s. McGraw-Hill Book Company. Singapore.
Tainino, K.K. 2012: Conclusion: Temperature adaptation across organisms. Teoksessa: Storey, K.B.,
Tainino, K.K., Temperature adaptation in a changing in a changing climate: Nature at risk: 229-
234. CAB International. Iso-Britannia.
Urho, L. 2011: Kalasto-, kalakantamuutokset ja vieraslajit ilmaston muuttuessa. RKTL:n
työraportteja 6/2011
28
Wood, C.M., Brix, K.V., De Boeck, G., Bergman, H.L., Bianchini, A., Bianchini, L.F., Maina, J.N.,
Johansson, O.E., Kavembe, G.D., Papah, M.B., Letura, K.M., Ojoo,R.O. 2016: Mammalian
metabolic rates in the hottest fish on earth. Scientific reports 6, 26990
29
Liite 1. Taulukko kalojen lämpötilansiedon arvoista eri maantieteellisiltä ja ilmastollisilta alueilta. Sarakkeessa ”Tieteellinen nimi” on tarvittaessa
merkitty lajin lähteessä ilmenevän nimen lisäksi sulkujen sisään tarkistettu lajin yleinen moderni nimi. Liite sisältää lähdeluettelon taulukossa
viitatuista lähteistä.
Maa
nti
etee
llin
en
alue
Ilm
asto
llin
en
alue
Nim
i
Tie
teel
linen
nim
i
Akkli
moin
ti C
CT
Min
LT
min
CT
Max
LT
max
Läh
de
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 26 40,68 41,65 Akhtar ym. 2011
Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 0 41,00 Beitinger &
Bennett 2000
Aasia Lauhkea Grass carp Ctenopharyngodon
idella
23 39,30 Beitinger ym.
2000
Aasia Lauhkea Bighead carp Hypophthalmichthyes
nobilis
(Hypophthalmichthys
nobilis)
23 38,80 Beitinger ym.
2000
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 25 12,9 11,5 40,2 40,40 Chatterjee ym.
2004
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 30 14,2 13,5 41,6 41,90 Chatterjee ym.
2004
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 35 15 14,4 42,2 42,70 Chatterjee ym.
2004
Aasia Trooppinen Günther's
catfish
Horabagrus
brachysoma
15 13,17 34,86 Dalvi ym. 2009
Aasia Trooppinen Günther's
catfish
Horabagrus
brachysoma
20 13,56 38,05 Dalvi ym. 2009
Aasia Trooppinen Günther's
catfish
Horabagrus
brachysoma
26 14,15 40,23 Dalvi ym. 2009
30
Aasia Trooppinen Günther's
catfish
Horabagrus
brachysoma
31 15,37 41,79 Dalvi ym. 2009
Aasia Trooppinen Günther's
catfish
Horabagrus
brachysoma
33 16,39 42,44 Dalvi ym. 2009
Aasia Trooppinen Günther's
catfish
Horabagrus
brachysoma
36 18,37 42,79 Dalvi ym. 2009
Aasia Lauhkea Catla Catla catla 26 13,92 13,6 40,45 41,03 Das ym. 2004
Aasia Lauhkea Catla Catla catla 31 14,4 13,95 41,39 41,70 Das ym. 2004
Aasia Lauhkea Catla Catla catla 33 15,2 14,81 42,63 42,96 Das ym. 2004
Aasia Lauhkea Catla Catla catla 36 15,63 14,98 42,73 43,06 Das ym. 2004
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 26 13,73 13,31 40,63 31,16 Das ym. 2004
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 31 14,2 13,71 41,91 42,30 Das ym. 2004
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 33 15 14,43 42,65 43,06 Das ym. 2004
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 36 15,58 14,9 42,86 43,31 Das ym. 2004
Aasia Trooppinen mrigal carp Cirrhinus mrigala 26 12,12 11,9 21,25 42,51 Das ym. 2004
Aasia Trooppinen mrigal carp Cirrhinus mrigala 31 13,7 13,3 42,55 42,93 Das ym. 2004
Aasia Trooppinen mrigal carp Cirrhinus mrigala 33 13,81 13,45 42,76 43,11 Das ym. 2004
Aasia Trooppinen mrigal carp Cirrhinus mrigala 36 13,95 13,56 43,0,7 43,68 Das ym. 2004
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 26 12 42,33 Das ym. 2005
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 31 12,46 44,81 Das ym. 2005
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 33 13,8 45,35 Das ym. 2005
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 36 14,43 45,6 Das ym. 2005
Aasia Lauhkea Indian Carp Catla catla 30 14,25 41,16 Debnath ym.
2006
Aasia Lauhkea Indian Carp Catla catla 34 15,37 42,85 Debnath ym.
2006
Aasia Lauhkea Indian Carp Catla catla 38 15,97 43,18 Debnath ym.
2006
Aasia Trooppinen Yellowtail
catfish
Pangasius pangasius 30 12,37 11,75 42,68 42,95 Debnath ym.
2006
31
Aasia Trooppinen Yellowtail
catfish
Pangasius pangasius 34 14,48 12,52 43,67 44,35 Debnath ym.
2006
Aasia Trooppinen Yellowtail
catfish
Pangasius pangasius 38 17,22 14,35 44,05 44,53 Debnath ym.
2006
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 30 14,01 41,52 Debnath ym.
2006
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 34 15,19 42,87 Debnath ym.
2006
Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 38 15,95 43,3 Debnath ym.
2006
Aasia Trooppinen White carp Cirrhinus mrigala 30 13,52 42,46 Debnath ym.
2006
Aasia Trooppinen White carp Cirrhinus mrigala 34 13,99 42,84 Debnath ym.
2006
Aasia Trooppinen White carp Cirrhinus mrigala 38 14,32 43,23 Debnath ym.
2006
Aasia Trooppinen Squaretail
mullet
Liza vaigiensis 9,9 44,5 Eme& Bennett
2009
Aasia Trooppinen Common goby Bathygobius fuscus 9,5 42,4 Eme& Bennett
2009
Aasia Trooppinen Sandflat goby Bathygobius sp. 10,2 42,7 Eme& Bennett
2009
Aasia Trooppinen Nine-banded
cardinalfish
Apogon
novemfasciatus
(Ostorhinchus
novemfasciatus)
12,9 40,1 Eme& Bennett
2009
Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 5 0,3 30,8 Ford & Beitinger
2005
Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 15 1,3 34,5 Ford & Beitinger
2005
Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 25 5,2 39,6 Ford & Beitinger
2005
32
Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 35 12,3 43,6 Ford & Beitinger
2005
Aasia Lauhkea Schizothorax
(Racoma) kozlovi
14 32,86 33,79 He ym. 2014
Aasia Lauhkea Schizothorax
(Racoma) kozlovi
18 33,52 34,60 He ym. 2014
Aasia Lauhkea Schizothorax
(Racoma) kozlovi
22 34,54 34,80 He ym. 2014
Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 38,60 Jobling 1981
Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 40,00 Jobling 1981
Aasia Lauhkea Amur
bitterling
Rhodeus sericeus 36,50 Jobling 1981
Aasia Trooppinen Asian stinging
catfish
Heteropneustes
fossilis
39,80 Jobling 1981
Aasia Trooppinen Milk fish Chanos Chanos 26,4 -
28,8
41,83 43,43 Kumar ym. 2014
Aasia Trooppinen mullet
(Greenback
mullet)
Mugil dussumerii
(Chelon subviridis)
29,5 42 37,50 Menasveta 1981
Aasia Trooppinen Spotted scat Scatophagus argus 29,2 41,2 37,00 Menasveta 1981
Aasia Lauhkea Glass fish Ambasis commersoni
(Ambassis ambassis)
28 40,5 Pörtner & Peck
2010
Aasia Lauhkea Catla Catla catla 30-38 15,2 42,4 Pörtner & Peck
2010
Aasia Lauhkea Red seabream Pagrus major 9,0-28,0 11 27,80 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Nine-banded
cardinalfish
Apogon
novemfasciatus
17-32 15,4 38 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Duskyfrill
goby
Bathygobius fuscus 20-35 11,1 41,2 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Sandflat goby Bathygobius sp. 17-34 12,4 41,4 Pörtner & Peck
2010
33
Aasia Trooppinen Squaretail
mullet
Liza vaigiensis 20-35 13 42,2 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Yellow catfish Horabagrus
brachysoma
15-36 15,2 40 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Barramundi Lates calcarifer 28 44,5 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Greenback
mullet
Liza dussumeri 28 44,5 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Pearlspot Etroplus suratensis 20-35 42,3 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Spotted scat Scatophagus argus 28 42,5 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Streaked
spinefoot
Siganus javus 28 39,5 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Three-striped
tigerfish
Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
20-35 42 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Roho Labeo rohita 25-35 14 41,3 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Climbing
perch
Anabas testudineus 25-35 13,1 41,1 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Yellowtail
catfish
Pangasius pangasius 30-38 14,7 43,5 Pörtner & Peck
2010
Aasia Trooppinen Indian
stinging
catfish
(stinging
catfish)
Heteropneustes
fossilis
16-29 6 38,60 Pörtner & Peck
2010
Aasia Lauhkea Cuvier
(Commerson's
glassy)
Ambasis commersoni
(Ambassis ambassis)
20 15,51 35,49 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Lauhkea Cuvier
(Commerson's
glassy)
Ambasis commersoni
(Ambassis ambassis)
25 16,53 36,47 Rajaguru &
Ramachandran
2001
34
Aasia Lauhkea Cuvier
(Commerson's
glassy)
Ambasis commersoni
(Ambassis ambassis)
28 17,54 37,02 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Lauhkea Cuvier
(Commerson's
glassy)
Ambasis commersoni
(Ambassis ambassis)
30 18,51 37,54 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Lauhkea Cuvier
(Commerson's
glassy)
Ambasis commersoni
(Ambassis ambassis)
35 20,53 38,54 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 20 16,52 37,53 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 25 17,54 38,60 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 28 18,41 39,56 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 30 19,53 40,47 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 35 21,53 41,55 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
20 13,49 37,55 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
25 14,57 37,99 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
28 15,56 38,46 Rajaguru &
Ramachandran
2001
35
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
30 16 39,57 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
35 17,51 40,60 Rajaguru &
Ramachandran
2001
Aasia Lauhkea Commerson's
glassy
Ambasis commersoni
(Ambassis ambassis)
28 40,5 37,02 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 28 42,25 39,56 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
28 42 38,46 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Barramundi Lates calcarifer 28 44,5 39,50 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Spotted scat Scatophagus orgus
(Scatophagus argus)
28 42,5 37,50 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Streaked
spinefoot
Siganus javus 28 39,5 36,50 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Greenback
mullet
Liza dussumeri
(Chelon subviridis
/Liza subviridis)
28 44,5 38,75 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 20 39,75 37,53 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 25 40,5 38,60 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 28 42 39,56 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 30 43 40,47 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 35 43,5 41,55 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
20 40,75 37,55 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
25 41,5 37,99 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
28 42 38,46 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
30 43 39,57 Rajaguru 2002
36
Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua
(Terapon jarbua)
35 43,75 40,60 Rajaguru 2002
Aasia Trooppinen Indian hill
trout
Barilius bendelisis 10,64 2,77 1,3 32,31 33,99 Sharma ym.
2015
Aasia Trooppinen Indian hill
trout
Barilius bendelisis 22,11 6,88 5,53 36,02 37,90 Sharma ym.
2015
Aasia Trooppinen mrigal carp Cirrhinus mrigala - 11,74 10,62 41,79 42,63 Tejpal ym. 2014
Aasia Lauhkea Pacific herring Clupea pallasi 10 25,7 26,80 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Pacific herring Clupea pallasi 20 29 29,40 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Sardine Sardinos
melanostictus
12 28,9 29,00 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Sardine Sardinos
melanostictus
28 33,7 33,90 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Anchovy Engraulis japonica
(Engraulis japonicus)
15 31,7 31,80 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Anchovy Engraulis japonica
(Engraulis japonicus)
28 34,7 34,90 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Horse
mackerel
Trachurus japonicus 17 32 32,10 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Horse
mackerel
Trachurus japonicus 28 35,1 35,40 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Japanese
amberjack
Seriola
quinqueradiata
15 32 33,80 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Japanese
amberjack
Seriola
quinqueradiata
28 36,6 36,90 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Sea bass Lateolabrax
japonicus
15 32,1 32,30 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Sea bass Lateolabrax
japonicus
29 39,1 39,30 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Threeline
grunt
Parapristipoma
trilineatum
15 30,3 31,70 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Threeline
grunt
Parapristipoma
trilineatum
29 37,2 37,30 Tsuchida 1995
37
Aasia Lauhkea Black seabrem Acantopagnus
schlegeli
(Acanthopagrus
schlegelii)
15 33,9 34,50 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Black seabrem Acantopagnus
schlegeli
(Acanthopagrus
schlegelii)
29 39,3 39,50 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Red seabrem Pagrus major 14 28,5 31,20 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Red seabrem Pagrus major 28 35,7 37,20 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Striped
beakperch
Oplegnathus fasciatus 15 33,3 34,80 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Striped
beakperch
Oplegnathus fasciatus 28 38,1 38,30 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Japanese
whiting
Sillago japonica 15 31,4 32,90 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Japanese
whiting
Sillago japonica 28 37,4 37,70 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Schegel's
black rockfish
Sebastes schegeli
(Sebastes schlegelii)
15 31,2 32,30 Tsuchida 1995
Aasia Lauhkea Schegel's
black rockfish
Sebastes schegeli
(Sebastes schlegelii)
28 34,6 35,10 Tsuchida 1995
Aasia Trooppinen Guelly jack Pseudocaranx dentex 15 30,8 31,00 Tsuchida 1995
Aasia Trooppinen Guelly jack Pseudocaranx dentex 29 36,1 36,30 Tsuchida 1995
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen White-tailed
humbug
Dascyllus aruanus 12 40,5 Eme & Bennett
2009
Aasia ja
Australaasia
Lauhkea grouper Epinephelus tauvina 22,7 36,1 34,50 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Lauhkea grouper Epinephelus tauvina 28 39,6 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen File fish (Fan-
bellied
leatherjacket)
Monocanthus
chinensis
28 36,9 34,00 Menasveta 1981
38
(Monacanthus
chinensis)
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen snapper Lutianus melabaricus
(Lutjanus
malabaricus)
28 37,6 35,50 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen snapper Lutianus vittu
(Lutjanus vitta)
28 37,9 35,50 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen parrot fish
(Bubblefin
wrasse)
Hulichocres
nigreceus
(Halichoeres
nigrescens)
28 38,3 36,00 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen cardinal fish Apogon auteus
(Ostorhinchus
aureus)
27,3 39,3 35,50 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Spinefoot
(White-
spotted
spinefoot)
Siganus oramin
(Siganus
canaliculatus)
25 36,3 34,00 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen catfish
(Striped eel
catfish)
Plotosus anguilluris
(Plotosus lineatus)
28 38,5 35,00 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen grunter
(Largescaled
terapon)
Therapon theraps 22,7 40 37,00 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen grunter
(Largescaled
terapon)
Therapon theraps 29,2 42,3 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen butterfly fish Chaetodon rostratus
(Chelmon rostratus)
29 38,4 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen whiting
(Silver sillago)
Sillago sihama 29,5 38,8 Menasveta 1981
39
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen centropomid
(Freckled
hawkfish)
Ambassis kopsii 26 39 34,50 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen goby Ctenogobius criniger
(Yongeichthys
criniger)
29,2 41,9 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen monocle
bream (Lattice
monocle
bream)
Scolopsis dubiosus
(Scolopsis
taenioptera)
28 37,8 35,50 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen flounder
(Deep
flounder)
Pseudorhombus
elevatus
27,3 37,2 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen sole (Speckled
tonguesole)
Cynoglosus
puncticeps
(Cynoglossus
puncticeps)
27,3 36,7 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen tickletail
(Butterfly
whiptail)
Pentupus setosus
(Pentapodus setosus)
27,3 37,2 35,00 Menasveta 1981
Aasia ja
Australaasia
Lauhkea Greasy
grouper
Epinephelus tauvina 22,7-28,0 37,6 37,60 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen White-tailed
humbug
Dascyllus aruanus 17-31 14,3 38 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Freckled
hawkfish
Ambassis kopsii 22,8-26,0 38,6 38,60 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Ring-tailed
cardinal fish
Apogon auteus
(Ostorhinchus
aureus)
23,0-27,3 38,40 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Butterfly fish
(Copperband
butterflyfish)
Chaetodon rostratus
(Chelmon rostratus)
23-29 37,8 37,80 Pörtner & Peck
2010
40
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Snapper
(Malabar
blood snapper)
Lutianus melabaricus
(Lutjanus
malabaricus)
23-28 37 37,00 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Black-striped
snapper
(Brownstripe
red snapper )
Lutianus vitta
(Lutjanus vitta)
23-28 37 37,00 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen File fish (Fan-
bellied
leatherjacket)
Monocanthus
chinensis
(Monacanthus
chinensis)
22,5-28,0 35,2 35,20 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Sea catfish
(Striped eel
catfish)
Plotosus anguillaris
(Plotosus lineatus)
25-28 38,2 38,20 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Parrot fish
(Bubblefin
wrasse)
Halichocres
nigreceus
(Halichoeres
nigrescens)
22,7-28,0 37,6 35,00 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Spinefoot
(White-
spotted
spinefoot)
Siganus oramin
(Siganus
canaliculatus)
22,7-25,0 35,9 35,90 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Silver sillago Sillago sihama 22,8-29,5 37,8 37,80 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Largescaled
terapon
Therapon theraps 22,7 41,20 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Trooppinen Ring-tailed
cardinal fish
Apogon auteus
(Ostorhinchus
aureus)
22,5-29,5 38,4 40,20 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja
Australaasia
Lauhkea Chub
mackerel
Scomber japonicus 16,50 6 29,00 Pörtner& Peck
2010
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Chum salmon Oncorhynchus keta 0 23,70 Beitinger &
Bennett 2000
41
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Sockeye
salmon
Oncorhynchus nerka 0 24,90 Beitinger &
Bennett 2000
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
0 24,80 Beitinger &
Bennett 2000
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Chinook
salmon
Oncorhynchus
tshawytscha
0 24,90 Beitinger &
Bennett 2000
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Chinook
salmon
Oncorhynchus
tshawytscha
20-24 25,1 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
5,0-23,0 3,3 24,2 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Chum salmon Oncorhynchus keta 5,0-23,0 3,8 23 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Sockeye
salmon
Oncorhynchus nerka 5,0-23,0 3,1 24,2 Pörtner & Peck
2010
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Chum salmon Oncorhynchus keta 10 27 27,50 Tsuchida 1995
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Chum salmon Oncorhynchus keta 20 29,6 29,90 Tsuchida 1995
Aasia, Afrikka ja
Australaasia
Lauhkea flathead
(Bartail
flathead)
Thysanophrys indicus
(Platycephalus
indicus)
28 39,2 36,00 Menasveta 1981
Aasia, Afrikka ja
Australaasia
Trooppinen conger eel
(Indian pike
conger)
Muraenesox
talabonoides
(Congresox
talabonoides)
29,2 39,7 Menasveta 1981
Afrikka Trooppinen Blackchin
tilapia
Tilapia melanotheron
(Sarotherodon
melanotheron)
21 5‰
salinity
9,4 Beitinger ym.
2000
Afrikka Trooppinen Blackchin
tilapia
Tilapia melanotheron
(Sarotherodon
melanotheron)
21 15‰
salinity
9,7 Beitinger ym.
2000
42
Afrikka Trooppinen Blackchin
tilapia
Tilapia melanotheron
(Sarotherodon
melanotheron)
21 35‰
salinity
9,6 Beitinger ym.
2000
Afrikka Trooppinen Mozambique
tilapia
Sarotherodon
mossambica
(Oreochromis
mossambicus)
40,00 Jobling 1981
Afrikka Trooppinen Mozambique
tilapia
Tilapia mossambica
(Oreochromis
mossambicus)
22-36 16 37,60 Pörtner & Peck
2010
Afrikka Trooppinen Magadi tilapia Alcolapia grahami 33 14,4 43,7 Wood ym. 2016
Afrikka Trooppinen Magadi tilapia Alcolapia grahami 40 17,6 45,6 Wood ym. 2016
Afrikka Trooppinen Magadi tilapia Alcolapia grahami 33 13,2 43,6 Wood ym. 2016
Afrikka Trooppinen Magadi tilapia Alcolapia grahami 33 12,4 44,5 Wood ym. 2016
Australaasia Trooppinen Pixy hawkfish Cirrhitichthys
oxycephalus
26,5 11,4 35,4 Pörtner & Peck
2010
Etelä-Amerikka Lauhkea Red piranha Pygocentrus natteri
(Pygocentrus
nattereri)
10 10 Beitinger ym.
2000
Etelä-Amerikka Lauhkea Red piranha Pygocentrus natteri
(Pygocentrus
nattereri)
15 10,5 Beitinger ym.
2000
Etelä-Amerikka Lauhkea Red piranha Pygocentrus natteri
(Pygocentrus
nattereri)
20,5 12,1 Beitinger ym.
2000
Etelä-Amerikka Lauhkea Red piranha Pygocentrus natteri
(Pygocentrus
nattereri)
25 13,7 Beitinger ym.
2000
Etelä-Amerikka Lauhkea Red piranha Pygocentrus natteri
(Pygocentrus
nattereri)
30 16,3 Beitinger ym.
2000
43
Etelä-Amerikka Lauhkea Red piranha Pygocentrus natteri
(Pygocentrus
nattereri)
35 19,7 Beitinger ym.
2000
Etelä-Amerikka Trooppinen Oscar Astronotus ocellatus 20 9 Gutierre &
Schofield 2016
Etelä-Amerikka Trooppinen Oscar Astronotus ocellatus 25 41 Gutierre &
Schofield 2016
Etelä-Amerikka Lauhkea Pacu Piaractus
mesopotamicus
25 9 Milstein ym.
2000
Etelä-Amerikka Lauhkea Pacu Piaractus
mesopotamicus
23 7,5 Milstein ym.
2000
Etelä-Amerikka Lauhkea Pacu Piaractus
mesopotamicus
20 75 7,5 Milstein ym.
2000
Etelä-Amerikka Trooppinen Pink
cardinalfish
Apogon pacifici
(Apogon pacificus)
26,5 34,7 Mora & Ospina
2001
Etelä-Amerikka Trooppinen White mullet Mugil curema 26,5 40,8 Mora & Ospina
2001
Etelä-Amerikka Trooppinen angelfish Pterophyllum scalare 20 38,4 Perez ym. 2003
Etelä-Amerikka Trooppinen angelfish Pterophyllum scalare 24 38,6 Perez ym. 2003
Etelä-Amerikka Trooppinen angelfish Pterophyllum scalare 28 41 Perez ym. 2003
Etelä-Amerikka Trooppinen angelfish Pterophyllum scalare 32 42,1 Perez ym. 2003
Etelä-Amerikka Trooppinen angelfish Pterophyllum scalare 20 36,2 Perez ym. 2003
Etelä-Amerikka Trooppinen angelfish Pterophyllum scalare 24 36,5 Perez ym. 2003
Etelä-Amerikka Trooppinen angelfish Pterophyllum scalare 28 38,1 Perez ym. 2003
Etelä-Amerikka Trooppinen angelfish Pterophyllum scalare 32 41,2 Perez ym. 2003
Etelä-Amerikka Trooppinen Cardinalfish Apogon pacifici
(Apogon pacificus)
26,5 10,8 35,2 Pörtner & Peck
2010
Etelä-Amerikka Trooppinen Sabertooth
blenny
Plagiotremus azaleus 26,5 13,4 38,2 Pörtner & Peck
2010
Etelä-Amerikka Trooppinen White mullet Mugil curema 26,5 10,7 34,7 Pörtner & Peck
2010
44
Etelä-Amerikka Trooppinen Ocellated
killifish
Cyprinodon
dearborni
14 37,00 Pörtner & Peck
2010
Etelä-Amerikka Lauhkea Seaweed
blenny
Parablennius
marmoreus
29 36,6 Vinagre ym.
2015
Etelä-Amerikka Lauhkea Seaweed
blenny
Parablennius
marmoreus
29 35,8 Vinagre ym.
2015
Etelä-Amerikka Lauhkea Seaweed
blenny
Parablennius
marmoreus
29 35,6 Vinagre ym.
2015
Etelä-manner Antarktinen Chaenocephalus
aceratus
Elinympä
ristö
13,9 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Gobionotothen
gibberifrons
Elinympä
ristö
15,5 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Gobionotothen
gibberifrons
Elinympä
ristö
16,11 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Gobionotothen
gibberifrons
4 17,9 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Lepidonotothen
nudifrons
Elinympä
ristö
15,06 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Notothenia coriiceps Elinympä
ristö
16,17 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Notothenia coriiceps 4 17,39 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Notothenia coriiceps Elinympä
ristö
17,1 Beers &
Jayasundara
2015
45
Etelä-manner Antarktinen Notothenia coriiceps 4 17 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Notothenia rossii Elinympä
ristö
16,16 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Trematomus
bernacchii
Elinympä
ristö
13,62 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Trematomus
bernacchii
4 15,02 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Trematomus
bernacchii
Elinympä
ristö
5,00 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Trematomus
bernacchii
Elinympä
ristö
6,00 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Trematomus hansoni Elinympä
ristö
13,09 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Trematomus hansoni 4 15,42 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Trematomus hansoni Elinympä
ristö
5,00 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Trematomus hansoni Elinympä
ristö
6,00 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Trematomus pennellii Elinympä
ristö
12,28 Beers &
Jayasundara
2015
46
Etelä-manner Antarktinen Trematomus pennellii 4 15,42 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Lycodichthys
dearborni
Elinympä
ristö
13,44 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Lycodichthys
dearborni
4 15,37 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Pachycara
brachycephalum
Elinympä
ristö
10 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Pachycara
brachycephalum
Elinympä
ristö
14,54 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Pachycara
brachycephalum
4 17,15 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Chionodraco
rastrospinosus
Elinympä
ristö
13,3 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Lepidonotothen
squamifrons
Elinympä
ristö
14,2 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Lepidonotothen
squamifrons
Elinympä
ristö
15,38 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Pagothenia
borchgrevinki
Elinympä
ristö
5,00 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Pagothenia
borchgrevinki
Elinympä
ristö
6,00 Beers &
Jayasundara
2015
47
Etelä-manner Antarktinen Pagothenia
borchgrevinki
Elinympä
ristö
11,95 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen Pagothenia
borchgrevinki
4 15,19 Beers &
Jayasundara
2015
Etelä-manner Antarktinen bald notothen Pagothenia
borchgrevinki
< -0,9 11,95 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen bald notothen Pagothenia
borchgrevinki
4 15,19 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen Sharp-spined
notothenia
Trematomus pennellii < -0,9 12,28 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen Sharp-spined
notothenia
Trematomus pennellii 4 15,42 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen striped
rockcod
Trematomus hansoni < -0,9 13,09 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen striped
rockcod
Trematomus hansoni 4 15,42 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen emerald
rockcod
Trematomus
bernacchii
< -0,9 13,62 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen emerald
rockcod
Trematomus
bernacchii
4 15,02 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen Lycodichthys
dearborni
< -0,9 13,44 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen Lycodichthys
dearborni
4 15,37 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen Pachycara
brachycephalum
< -0,9 14,54 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen Pachycara
brachycephalum
4 17,15 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen Humped
rockcod
Gobionotothen
gibberifrons
< -0,9 16,11 Bilyk & DeVries
2011
48
Etelä-manner Antarktinen Humped
rockcod
Gobionotothen
gibberifrons
4 17,9 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen Black rockcod Notothenia coriceps < -0,9 16,17 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen Black rockcod Notothenia coriceps 4 17,39 Bilyk & DeVries
2011
Etelä-manner Antarktinen Emerald
rockcod
Trematomus
bernacchii
-1,8 14,00 Podrabsky &
Somero 2006
Etelä-manner Antarktinen Sharp-spined
notothenia
Trematomus pennellii -1,8 14,00 Podrabsky &
Somero 2006
Etelä-manner Antarktinen Emerald
rockcod
Trematomus
bernacchii
-1,8 14,00 Podrabsky &
Somero 2006
Etelä-manner Antarktinen Bald notothen Pagothenia
borchgrevinki
-1,8 14,00 Podrabsky &
Somero 2006
Etelä-manner Antarktinen Lycodichthys
dearborni
-1,8 14,00 Podrabsky &
Somero 2006
Etelä-manner Antarktinen Bald notothen Pagothenia
borchgrevinki
-1,9 -2,5 6,00 Pörtner & Peck
2010
Etelä-manner Antarktinen Emerald
rockcod
Trematomus
bernacchii
-1,9 -2,5 6,00 Pörtner & Peck
2010
Etelä-manner Antarktinen Striped
rockcod
Trematomus hansoni -1,9 -2,5 6,00 Pörtner & Peck
2010
Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 25 8,4 8,2 39,7 39,80 Chatterjee ym.
2004
Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 30 8,6 8,4 40,6 40,90 Chatterjee ym.
2004
Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 35 10,2 10,1 42,9 42,90 Chatterjee ym.
2004
Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 30 8,6 40,6 Debnath ym.
2006
Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 34 10,02 42,58 Debnath ym.
2006
49
Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 38 10,74 43,86 Debnath ym.
2006
Euraasia Lauhkea European
perch
Perca fluviatilis 31,40 Jobling 1981
Euraasia Lauhkea European
perch
Perca fluviatilis 32,00 Jobling 1981
Euraasia Lauhkea European
perch
Perca fluviatilis 33,00 Jobling 1981
Euraasia Lauhkea Zander Stizostedion
lucioperca (Sander
lucioperca)
36,30 Jobling 1981
Euraasia Lauhkea Zander Stizostedion
lucioperca (Sander
lucioperca)
35,40 Jobling 1981
Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 25-35 9,1 41 Pörtner & Peck
2010
Euraasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Brown trout Salmo trutta 23,00 Jobling 1981
Euraasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Brown trout Salmo trutta 23,00 Jobling 1981
Euraasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Brown trout Salmo trutta 26,40 Jobling 1981
Euraasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Northern pike Esox lucius 34,00 Jobling 1981
Euraasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Northern pike Esox lucius 28,40 Jobling 1981
Euraasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Northern pike Esox lucius 29,00 Jobling 1981
Euraasia ja P-
Amerikka
Lauhkea three-spined
stickleback
Gasterosteus
aculeatus
28,50 Jobling 1981
Eurooppa Lauhkea Sea trout Salmo trutta 10 29 Beitinger ym.
2000
50
Eurooppa Lauhkea Sea trout Salmo trutta 15 29,9 Beitinger ym.
2000
Eurooppa Lauhkea Sea trout Salmo trutta 20 29,8 Beitinger ym.
2000
Eurooppa Lauhkea Sea trout Salmo trutta 20 30 Beitinger ym.
2000
Eurooppa Lauhkea European
seabass
Dicentrarchus labrax 15 4,1 33,23 Dulger ym. 2012
Eurooppa Lauhkea European
seabass
Dicentrarchus labrax 20 4,67 34,84 Dulger ym. 2012
Eurooppa Lauhkea European
seabass
Dicentrarchus labrax 25 6,77 35,94 Dulger ym. 2012
Eurooppa Arktinen
(Lauhkea)
Arctic charr Salvelinus alpinus 20 26,60 Elliott &
Klemetsen 2002
Eurooppa Lauhkea sand goby Pomatoschistus
minutus
31,00 Jobling 1981
Eurooppa Arktinen
(Lauhkea)
Arctic charr Salvelinus alpinus 21,5 24,00 Lyytikäinen ym.
1997
Eurooppa Arktinen
(Lauhkea)
Arctic charr Salvelinus alpinus 0,5-20 -1 22,5 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa Lauhkea Rock goby Gobius paganellus 22-25 31,80 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa Lauhkea Crenilabrus ocellatus 22-25 32,80 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa Lauhkea Red mullet Mullus barbatus 22-25 32,00 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa Lauhkea Striped red
mullet
Mullus surmuletus 22-25 30,70 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa Lauhkea Black
scorpionfish
Scorpaena porcus 22-25 32,50 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa Lauhkea Common
eelpout
Zoarces viviparus 12 28,8 Pörtner & Peck
2010
51
Eurooppa Lauhkea European
flounder
Pleuronectes flesus
(Platichthys flesus)
12,0-14,0 29,00 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa Lauhkea European
plaice
Pleuronectes platessa 12,0-14,0 26,50 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa Lauhkea Sand goby Pomatoschistus
minutus
5,0-17 28,8 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa Lauhkea Montagu's
blenny
Coryphoblennius
galerita
20 32 Vinagre ym.
2013
Eurooppa Lauhkea Rock goby Gobius paganellus 20 33,1 Vinagre ym.
2013
Eurooppa Lauhkea Shanny Lipophrys pholis 20 33,9 Vinagre ym.
2013
Eurooppa Lauhkea Combtooth
blenny
Paralipophrys
trigloides (Lipophrys
trigloides)
20 35 Vinagre ym.
2013
Eurooppa ja
Afrikka
Lauhkea Salema Box salpa (Sarpa
salpa )
22-25 32,50 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa ja
Afrikka
Lauhkea Two-banded
seabream
Sargus vulgaris
(Diplodus vulgaris)
22-25 32,80 Pörtner & Peck
2010
Eurooppa ja P-
Amerikka
Lauhkea Atlantic
herring
Clupea harengus 7,5-15 -1,25 20,10 Pörtner & Peck
2010
Maailmanlaajuinen Lauhkea Carp Cyprinus carpio 35,70 Jobling 1981
Maailmanlaajuinen Lauhkea Carp Cyprinus carpio 38,00 Jobling 1981
Maailmanlaajuinen Lauhkea Carp Cyprinus carpio 40,60 Jobling 1981
Oseania Trooppinen Hawaiian
flagtail
Kuhlia sandvicensis 23 13,8 34,40 Pörtner & Peck
2010
Oseania ja
Australaasia
Trooppinen Squaretail
mullet
Liza vaigiensis 37 44,7 Eme ym. 2011
Oseania ja
Australaasia
Trooppinen Crescent
terapon
Terapon jarbua 36,7 43,8 Eme ym. 2011
52
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Shortfinned
eel
Anguilla australis 15 28,00 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Shortfinned
eel
Anguilla australis 12 33,4 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Shortfinned
eel
Anguilla australis 30 30,5 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Shortfinned
eel
Anguilla australis 15 39,70 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Longfinned
eel
Anguilla
dieffenbachii
15 25,00 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Longfinned
eel
Anguilla
dieffenbachii
15 34,80 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Longfinned
eel
Anguilla
dieffenbachii
15 37,30 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Cran's bully Gobiomorphus
basalis
12 32,3 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Cran's bully Gobiomorphus
basalis
15 30,90 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Cran's bully Gobiomorphus
basalis
20 33,9 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Common
bully
Gobiomorphus
cotidianus
12 32,7 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Common
bully
Gobiomorphus
cotidianus
20 34 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Upland bully Gobiomorphus
breviceps
15 32,8 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Torrentfish Cheimarrichthys
fosteri
15 30,00 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Inaga Galaxias maculatus 12 30,5 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Inaga Galaxias maculatus 26,5 35,4 Richardson ym.
1994
53
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Banded kokpu Galaxias fasciatus 14 30,6 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Banded kokpu Galaxias fasciatus 16 30 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Banded kokpu Galaxias fasciatus 20 32,5 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Banded kokpu Galaxias fasciatus 22 31,2 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Banded kokpu Galaxias fasciatus 24 34 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Banded kokpu Galaxias fasciatus 26 31,1 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Banded kokpu Galaxias fasciatus 15 28,50 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Common
smelt
Retopinna retropinna
(Retropinna
retropinna)
15 28,30 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Common
smelt
Retopinna retropinna
(Retropinna
retropinna)
20 31,90 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Common
smelt
Retopinna retropinna
(Retropinna
retropinna)
20 31,8 Richardson ym.
1994
Oseania ja
Australaasia
Lauhkea Common
smelt
Retopinna retropinna
(Retropinna
retropinna)
20,5 33,4 Richardson ym.
1994
P-Amerikka ja
Aasia
Arktinen Arctic cod
(Polar cod)
Boreogadus saida 1 14,9 Drost ym. 2016
P-Amerikka ja
Aasia
Arktinen Arctic cod
(Polar cod)
Boreogadus saida 3,5 15,5 Drost ym. 2016
P-Amerikka ja
Aasia
Arktinen Arctic cod
(Polar cod)
Boreogadus saida 6,5 17,1 Drost ym. 2016
54
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Lauhkea Sheepshead
minnow
Cyprinodon
variegatus
-1,5 41,60 Beitinger &
Bennett 2000
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Lauhkea seahorse Hippocampus erectus 18 10,4 29 Mascaro ym.
2016
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Lauhkea seahorse Hippocampus erectus 30 23,8 33,7 Mascaro ym.
2016
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Lauhkea Graceful
mojarra
Eucinostomus
gracilis
26,5 12,5 36 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Lauhkea Sergeant
major
Abudefduf saxatillis 26-28 11,6 39,3 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Panamic
frillfin
Bathygobious
ramosus
(Bathygobius
ramosus)
26,5 12 35,8 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Redlight goby Coryphopterus
urospilus
26,5 12,3 36 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Chere-chere
grunt
Haemulon
steindachneri
26,5 13,2 38,1 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Chameleon
wrasse
Halichoeres dispilus 26,5 15,6 39,7 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Cortez
Rainbow
Wrasse
Thalassoma
lucasanum
26,5 16,2 40,1 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Glossy blenny Malacoctenus zonifer 26,5 12,5 37,3 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Spotted rose
snapper
Lutjanus guttatus 26,5 12 35,9 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Scissortail
damselfish
Chromis atrilobata 26,5 11,2 35,3 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Acapulco
damselfish
(Acapulco
major)
Stegastes
acapulcoensis
26,5 12,6 37,5 Pörtner & Peck
2010
55
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Tailspot
cardinalfish
Apogon dovii 26,5 13,1 37,8 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Spotted
cardinalfish
(Flamefish)
Apogon maculatus 26-28 13 37,7 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Panamic
frillfin
Bathygobius ramosus 17-28 9,5 39,5 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Panamic
sergeant major
Abudefduf troschelii 26,5-29 11,9 39,4 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Molly Poecilia sphenops 15 37,00 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Mangrove
rivulus
Rivulus marmoratus
(Kryptolebias
marmoratus)
14 37,00 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Platyfish
(Southern
platyfish)
Xiphophorus
maculatus
15-30 12,9 40,4 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Blackfin
soapfish
Rypticus nigripinnis 17-28 8,6 40 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka
Trooppinen Skilletfish Gobiesox strumosus 20,00 31,50 Pörtner & Peck
2010
P-Amerikka ja E-
Amerikka ja
Afrikka ja
Australaasia
Lauhkea Pacific sardine
(South
American
pilchard)
Sardinops sagax 15,5-20,5 6,3 31,3 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook
silverside
Labidesthes sicculus 26 36 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea inland
silverside
Menidia berylina
(Menidia beryllina)
10 31,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Quillback Carpioides cyprinus
(Carpiodes cyprinus)
24 38,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea white sucker Castomus
commersoni
26 34,9 Beitinger ym.
2000
56
(Catostomus
commersonii)
Pohjois-Amerikka Lauhkea Klamath
largescale
sucker
Castomus snyderi
(Catostomus snyderi)
20 32,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Shortnose
sucker
Chasmistes
brevirostris
20 32,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern hog
sucker
Hypentelium
nigricans
15 30,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea smallmouth
buffalo
Ictiobus bubalus 10 31,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Green sunfish Lepomis cyanellus 10 34,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Green sunfish Lepomis cyanellus 26 37,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea pumpkinseed Lepomis gibbosus 10 30,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea pumpkinseed Lepomis gibbosus 20 35,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Warmouth Lepomis gulosus 10 32,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea orangespotted
sunfish
Lepomis humilis 26 36,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea longear
sunfish
Lepomis megalotis 10 34,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea longear
sunfish
Lepomis megalotis 26 37,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea redear sunfish Lepomis microlophus 10 34,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea smallmouth
bass
Micropterus
dolomieu
10 34,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea smallmouth
bass
Micropterus
dolomieu
26 36,9 Beitinger ym.
2000
57
Pohjois-Amerikka Lauhkea Spotted bass Micropterus
punctatus
(Micropterus
punctulatus)
10 34,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth
bass
Micropterus
salmoides
10 33,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth
bass
Micropterus
salmoides
20 36,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth
bass
Micropterus
salmoides
26 36,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth
bass
Micropterus
salmoides
28 40,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern
largemouth
bass
Micropterus
salmoides salmoides
8 29,20 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern
largemouth
bass
Micropterus
salmoides salmoides
16 33,60 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern
largemouth
bass
Micropterus
salmoides salmoides
24 36,50 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern
largemouth
bass
Micropterus
salmoides salmoides
32 40,90 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern
largemouth
bass
Micropterus
salmoides salmoides
20 35,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern
largemouth
bass
Micropterus
salmoides salmoides
25 36,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern
largemouth
bass
Micropterus
salmoides salmoides
30 38,5 Beitinger ym.
2000
58
Pohjois-Amerikka Lauhkea Florida
largemouth
bass
Micropterus
salmoides floridanus
8 30,40 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Florida
largemouth
bass
Micropterus
salmoides floridanus
16 34,10 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Florida
largemouth
bass
Micropterus
salmoides floridanus
24 37,50 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Florida
largemouth
bass
Micropterus
salmoides floridanus
32 41,80 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mottled
sculpin
Cottus bairdi (Cottus
bairdii)
15 30,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Central
stoneroller
Campostoma
anomalum
7,5 28,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Central
stoneroller
Campostoma
anomalum
10 31,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Central
stoneroller
Campostoma
anomalum
23 35,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Central
stoneroller
Campostoma
anomalum
24 37,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Central
stoneroller
Campostoma
anomalum
26 37,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Goldfish Carassius auratus 10 35,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 10 34 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 15 32 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 20 day 1 35 Beitinger ym.
2000
59
Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 20 day 5 34,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 20 day 10 34,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 22 36,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 25 39 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 26 38,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 30 39,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Silverjaw
minnow
Ericymba buccata 24 37 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Tui chub Gila bicolor 20 33,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mohave tui
chub
Gila bicolor
mohavensis
18 33,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mohave tui
chub
Gila bicolor
mohavensis
24 34,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mohave tui
chub
Gila bicolor
mohavensis
30 36,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Blue chub Gila coerulea 20 31,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Plains minnow Hybognathus placitus 10 31,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Plains minnow Hybognathus placitus 25 40 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bigeye chub Hybopsis amblops 10 31,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Striped shiner Luxilus
chrysocephalus
26 36,2 Beitinger ym.
2000
60
Pohjois-Amerikka Lauhkea Common
shiner
Luxilus cornutus 26 35,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bleeding
shiner
Luxilus zonatus 26 35,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Redfin shiner Lythurus umbratilis 26 36,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Hornyhead
chub
Nocomis biguttatus 26 35,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea River chub Nocomis micropogon 15 30,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Golden shiner Notemigonus
crysoleucas
10 33,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Golden shiner Notemigonus
crysoleucas
26 36,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Emerald
shiner
Notropis atherinoides 10 34,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Emerald
shiner
Notropis atherinoides 25 37,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bigmouth
shiner
Notropis dorsalis 26 36,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Arkansas
River shiner
Notropis girardi 25 38,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Ozark minnow Notropis nubilus 26 36,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rosyface
shiner
Notropis rubellus 15 31,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rosyface
shiner
Notropis rubellus 26 35,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Spotfin shiner Notropis spilopterus
(Cyprinella
spiloptera)
11 31,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sand shiner Notropis stramineus 26 37 Beitinger ym.
2000
61
Pohjois-Amerikka Lauhkea Suckermouth
minnow
Phenacobius
mirabilis
10 33,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Southern
redbelly dace
Phoxinus
erythrogaster
(Chrosomus
erythrogaster)
26 35,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluntnose
minnow
Pimephales notatus 10 33,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluntnose
minnow
Pimephales notatus 11 31,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluntnose
minnow
Pimephales notatus 15 31,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluntnose
minnow
Pimephales notatus 24 37,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluntnose
minnow
Pimephales notatus 26 36,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 5 28,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 12 30,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 15 33,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 20 day 1 34,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 20 33,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 21 35,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 22 36,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 26 36,5 Beitinger ym.
2000
62
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 32 40,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bullhead
minnow
Pimephales vigilax 30 39,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Blacknose
dace
Rhinichthys atratulus 15 31,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longnose
dace
Rhinichthys
cataractae
15 31,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Speckled dace Rhinichthys osculus 20 32,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Kendall Warm
Springs dace
Rhinichthys osculus
thermalis
24 34,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Kendall Warm
Springs dace
Rhinichthys osculus
thermalis
27 34,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Colorado
River speckled
dace
Rhinichthys osculus
yarrowi
24 33,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Colorado
River speckled
dace
Rhinichthys osculus
yarrowi
27 34,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Creek chub Semotilus
atrormaculatus
(Semotilus
atromaculatus)
26 35,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Comanche
Springs
pupfish
Cyprinodon elegans 20 uros 40,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Comanche
Springs
pupfish
Cyprinodon elegans 20 naaras 40,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Desert pupfish Cyprinodon
macularius
30 42 Beitinger ym.
2000
63
Pohjois-Amerikka Lauhkea Desert pupfish Cyprinodon
macularius
32 42,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Desert pupfish Cyprinodon
macularius
34 43,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sheepshead
minnow
Cyprinodon
variegatus
5 34,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sheepshead
minnow
Cyprinodon
variegatus
21 40,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sheepshead
minnow
Cyprinodon
variegatus
38 44,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sheepshead
minnow
Cyprinodon
variegatus
37 - 42
(diel
cycle)
45,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Goldspotted
killifish
Floridichthys carpio 30 42,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Goldspotted
killifish
Floridichthys carpio 26 - 40
(diel
cycle)
43,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 7 32,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 12 36,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 20 38,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 22 39 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 24 40,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 27 42,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 30 43,1 Beitinger ym.
2000
64
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 34 43,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 36 44,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Blackstripe
topminnow
Fundulus notatus 26 38,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Blackstripe
topminnow
Fundulus notatus 30 41,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Blackspotted
topminnow
Fundulus olivaceus 26 38,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Blackspotted
topminnow
Fundulus sciadicus 26 37 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Three-spined
stickleback
Gasterosteus
aculeatus williamsoni
8 30,50 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Three-spined
stickleback
Gasterosteus
aculeatus williamsoni
13 32,50 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Three-spined
stickleback
Gasterosteus
aculeatus williamsoni
15 33,50 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Three-spined
stickleback
Gasterosteus
aculeatus williamsoni
22,7 34,60 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Black
bullhead
Ameiurus melas 26 38,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Yellow
bullhead
Ameriurus natalis
(Ameiurus natalis)
26 37,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 12 34,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 20 35,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 32 41 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 20 36,4 Beitinger ym.
2000
65
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 25 38,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 30 40,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 10 30,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 20 35,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 30 40,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 35 42,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 10 33,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Slender
madtom
Noturus exilis 26 36,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Striped bass Morone satatilis
(Morone saxatilis)
10 31,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Greenside
darter
Etheostoma
blennioides
15 32,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow
darter
Etheostoma
caeruleum
15 32,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow
darter
Etheostoma
caeruleum
26 35,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fantail darter Etheostoma fabellare
(Etheostoma
flabellare)
15 32,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fantail darter Etheostoma fabellare
(Etheostoma
flabellare)
20 33 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fantail darter Etheostoma fabellare
(Etheostoma
flabellare)
24 37,7 Beitinger ym.
2000
66
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fantail darter Etheostoma fabellare
(Etheostoma
flabellare)
26 36 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Johnny darter Etheostoma nigrum 15
(winter)
30,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Johnny darter Etheostoma nigrum 15
(summer)
30,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Johnny darter Etheostoma nigrum 20 33 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Johnny darter Etheostoma nigrum 26 36,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Orangethroat
darter
Etheostoma
spectabile
10 31,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Orangethroat
darter
Etheostoma
spectabile
26 36,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Orangethroat
darter
Etheostoma
spectabile
29 37,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mississippi
paddlefish
Polyodon spathula 21 (5 days
old)
33,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mississippi
paddlefish
Polyodon spathula 21 (25
day old)
33,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mississippi
paddlefish
Polyodon spathula 21 (80
days old)
35,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
5 27,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
11,1 27,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
11,1 27,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
11,5 28,2 Beitinger ym.
2000
67
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
14,6 29,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
15 29,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
15 28,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
16,6 29,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
mykiss
8 26,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
mykiss
10 28,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
mykiss
10 28 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
mykiss
15 29,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
mykiss
15 29,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
mykiss
20 29,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
mykiss
20 29,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Apache trout Oncorhynchus
apache
10 28,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Apache trout Oncorhynchus
apache
20 29,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Cutthroat trout Oncorhynchus clarkii
clarkii
10 27,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Cutthroat trout Oncorhynchus clarkii
clarkii
15 29,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Cutthroat trout Oncorhynchus clarkii
clarkii
20 29,9 Beitinger ym.
2000
68
Pohjois-Amerikka Lauhkea Cutthroat trout Oncorhynchus clarkii
clarkii
10 - 20
(diel
cycle)
29,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Gila trout Oncorhynchus gilae 10 28,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Gila trout Oncorhynchus gilae 20 29,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Atlantic
salmon
Salmo salar 0+year 15 32,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Atlantic
salmon
Salmo salar 0+year 20 32,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Atlantic
salmon
Salmo salar 1+year 15 32,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Atlantic
salmon
Salmo salar 1+year 20 32,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontalinis
(Salvelinus
fontinalis)
10 28,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontalinis
(Salvelinus
fontinalis)
20 29,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Arctic
grayling
Thymallus arcticus 8,4 26,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Arctic
grayling
Thymallus arcticus 16 28,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Arctic
grayling
Thymallus arcticus 20 29,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Pumpkinseed Lepomis gibbosus 15 1,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Pumpkinseed Lepomis gibbosus 20 4,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Pumpkinseed Lepomis gibbosus 25 8,7 Beitinger ym.
2000
69
Pohjois-Amerikka Lauhkea Pumpkinseed Lepomis gibbosus 30 12,1 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Largemouth
black bass
Micropterus
salmoides salmoides
20 3,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Largemouth
black bass
Micropterus
salmoides salmoides
25 7,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Largemouth
black bass
Micropterus
salmoides salmoides
30 10,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mohave tui
chub
Gila bicolor
mohavensis
18 2,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mohave tui
chub
Gila bicolor
mohavensis
24 4,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mohave tui
chub
Gila bicolor
mohavensis
30 7,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Striped shiner Notropis
chrysocephalus
(Notropis
chrysocephalus)
22 4,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Spotfin shiner Notropis spilopterus
(Cyprinella
spiloptera)
22 4,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluntnose
minnow
Pimephales notatus 22 6,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Kendall Warm
Springs dace
Rhinichthys osculus
thermalis
28 6,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea speckled dace Rhinichthys osculus
yarrowi
28 6,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Amargosa
pupfish
Cyprinodon
nevadensis
15 0,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Amargosa
pupfish
Cyprinodon
nevadensis
15 0,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Amargosa
pupfish
Cyprinodon
nevadensis
25 2,2 Beitinger ym.
2000
70
Pohjois-Amerikka Lauhkea Amargosa
pupfish
Cyprinodon
nevadensis
25 2,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Amargosa
pupfish
Cyprinodon
nevadensis
35 4,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Amargosa
pupfish
Cyprinodon
nevadensis
35 3,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sheepshead
minnow
Cyprinodon
variegatus
5 0,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sheepshead
minnow
Cyprinodon
variegatus
21 6,9 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sheepshead
minnow
Cyprinodon
variegatus
38 11,3 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 20 2,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 25 6,5 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 30 9,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Clearfin
livebearer
Poeciliopsis lucida 25 6,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Gila
topminnow
Poeciliopsis
occidentalis
25 4,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
10 0 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
10 0 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
15 0,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
15 0,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
20 2 Beitinger ym.
2000
71
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
20 2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea cisco Coregonus artedii
(Coregonus artedi)
0 26,00 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontinalis 0 25,30 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Atlantic
silverside
Menida menida
(Menidia menidia
1,4 32,60 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 0 29,70 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Emerald
shiner
Notropis atherinoides 0 30,70 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea White sucker Catostomus
commersonni
(Catostomus
commersonii)
0 29,30 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Blacknose
dace
Rhinichthys atratulus 0 29,30 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea rudderfish
(Opaleye )
Girella nigricans 0 32,50 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Common
shiner
Notropis cornutus
(Luxilus cornutus)
0 31,00 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Creek chub Semotilus
atromaculatus
0 30,30 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluntnose
minnow
Pimephales notatus 0 33,30 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 0 33,20 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Golden shiner Notemigonus
crysoleucas
0 34,70 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 0 36,00 Beitinger ym.
2000
72
Pohjois-Amerikka Lauhkea brown
bullhead
Ictalurus nebulosus 0 37,40 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Trooppinen Pupfish Cyprinodon artifons 30 43,7 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Trooppinen Yucatan
gambusia
Gambusia yucatana 30 42,2 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Trooppinen Yucatan
gambusia
Gambusia yucatana 26 - 40
(diel
cycle)
42,4 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Trooppinen Headwater
livebearer
Poeciliopsis monacha 25 6,8 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 6 28,90 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 13 31,00 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 20 33,40 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 26 35,30 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 31,2 36,90 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 36 37,50 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 21 -1 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 25 1,3 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 30 3,7 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 33 5,3 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown
Bullhead
Ameiurus nebulosus 36 7 Brett 1944
73
Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 3,1 30,90 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea common
shiner
Notropus cornutus
(Luxilus cornutus)
32,00 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Pearl Dace Margariscus
margarita
-0,2 31,10 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook
stickleback
Eucalia inconstans
(Culae inconstans)
30,60 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea White sucker Catostomus
commersonnii
31,20 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea pumpkinseed Lepomis gibbosus 34,50 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea brook trout Salvelinus fontinalis 26,10 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brown
bullhead
Ameiurus nebulosus -0,8 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Finescale dace Pfrille neogaea
(Chrosomus
neogaeus)
1,3 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea Creek chub Semotius
atromaculatus
(Semotilus
atromaculatus)
1,7 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea fathead
minnow
Pimephales promelas 2,1 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea northern
redbelly dace
Chrosomus eos 2,7 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea golden shiner Notemigonus
crysoleucas
3,4 Brett 1944
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 20 2,7 36,4 Currie ym. 1998
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 25 6,5 38,7 Currie ym. 1998
74
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 30 9,8 40,3 Currie ym. 1998
Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth
bass
Micropterus
salmoides
20 3,2 35,4 Currie ym. 1998
Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth
bass
Micropterus
salmoides
25 7,3 36,7 Currie ym. 1998
Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth
bass
Micropterus
salmoides
30 10,7 38,5 Currie ym. 1998
Pohjois-Amerikka Lauhkea rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
10 0 28 Currie ym. 1998
Pohjois-Amerikka Lauhkea rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
15 0,2 29,1 Currie ym. 1998
Pohjois-Amerikka Lauhkea rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
20 2 29,8 Currie ym. 1998
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 20 2,7 36,4 Currie ym. 2004
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 25 6,5 38,7 Currie ym. 2004
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 30 9,8 40,3 Currie ym. 2004
Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth
bass
Micropterus
salmoides
20 3,2 35,4 Currie ym. 2004
Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth
bass
Micropterus
salmoides
25 7,3 36,7 Currie ym. 2004
Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth
bass
Micropterus
salmoides
30 10,7 38,5 Currie ym. 2004
Pohjois-Amerikka Lauhkea rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
10 0 28 Currie ym. 2004
Pohjois-Amerikka Lauhkea rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
15 0,2 29,1 Currie ym. 2004
Pohjois-Amerikka Lauhkea rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
20 2 29,8 Currie ym. 2004
75
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 10 34,8 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 20 37,3 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 30 41,2 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 10 33,4 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 20 37,1 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 10 33,9 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 20 37,2 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longear
sunfish
Lepomis megalotis 10 34,7 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longear
sunfish
Lepomis megalotis 20 36,9 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longear
sunfish
Lepomis megalotis 30 40 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longear
sunfish
Lepomis megalotis 10 34,9 Dent &
Lutterschmidt
2003
76
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longear
sunfish
Lepomis megalotis 20 36,6 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longear
sunfish
Lepomis megalotis 20 37,2 Dent &
Lutterschmidt
2003
Pohjois-Amerikka Lauhkea Neon goby Elacatinus oceanops 20 14,7 31,8 Di Santo &
Lobel 2017
Pohjois-Amerikka Lauhkea Neon goby Elacatinus oceanops 24 15,7 33,9 Di Santo &
Lobel 2017
Pohjois-Amerikka Lauhkea Neon goby Elacatinus oceanops 28 17 35,5 Di Santo &
Lobel 2017
Pohjois-Amerikka Trooppinen Elacatinus lobeli 20 13,8 34,9 Di Santo &
Lobel 2017
Pohjois-Amerikka Trooppinen Elacatinus lobeli 24 15,2 36,9 Di Santo &
Lobel 2017
Pohjois-Amerikka Trooppinen Elacatinus lobeli 28 17 39,1 Di Santo &
Lobel 2017
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 20 35 Diaz & Buckle
1999
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 23 37 Diaz & Buckle
1999
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 26 39 Diaz & Buckle
1999
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 29 41 Diaz & Buckle
1999
Pohjois-Amerikka Lauhkea channel
catfish
Ictalurus punctatus 32 42,5 Diaz & Buckle
1999
Pohjois-Amerikka Trooppinen Molly Poecilia sphenops
Valenciennes
20 38,8 37,90 Hernandez &
Buckle 2002
Pohjois-Amerikka Trooppinen Molly Poecilia sphenops
Valenciennes
35 43 39,90 Hernandez &
Buckle 2002
77
Pohjois-Amerikka Trooppinen Molly Poecilia sphenops
Valenciennes
20 7,5 Hernandez &
Buckle 2002
Pohjois-Amerikka Trooppinen Molly Poecilia sphenops
Valenciennes
35 12,5 Hernandez &
Buckle 2002
Pohjois-Amerikka Trooppinen Molly Poecilia sphenops
Valenciennes
20 7,5 Hernandez &
Buckle 2002
Pohjois-Amerikka Trooppinen Molly Poecilia sphenops
Valenciennes
26 12,9 Hernandez &
Buckle 2002
Pohjois-Amerikka Lauhkea cisco Coregonus artedi 19,80 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea cisco Coregonus artedi 26,20 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea Lake whitefish Coregonus
clupeaformis
26,60 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea muskellunge Esox masquinongy 34,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea Central
stoneroller
Campostoma
anomalum
31,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluntnose
minnow
Pimephales notatus 32,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead
minnow
Pimephales promelas 33,20 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rosyface
shiner
Notropis rubellus 33,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea spotfin shiner Notropis spilopterus
(Cyprinella
spiloptera)
36,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea telescope
shiner
Notropis telescopus 30,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea emerald shiner Notropis atherinoides 30,70 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea emerald shiner Notropis atherinoides 35,20 Jobling 1981
78
Pohjois-Amerikka Lauhkea northern
hogsucker
Hypentelium
nigricans
33,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea white sucker Catostomus
commersonii
29,30 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea white sucker Catostomus
commersonii
31,20 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea white sucker Catostomus
commersonii
30,50 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea brown
bullhead
Ictalurus nebulosus 36,50 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea mummichog Fundulus heteroclitus 36,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mosquitofish Gambusia affinis 37,30 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea Gulf grunion Leuresthes sardina 35,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 30,90 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 29,70 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 32,30 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 29,20 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 34,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 26,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sauger Stizostedion
canadense (Sander
canadensis)
30,50 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea Walleye Stizostedion vitreum
vitreum (Sander
vitreus )
31,60 Jobling 1981
79
Pohjois-Amerikka Lauhkea Largemouth
bass
Micropterus
salmoides
36,40 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea smallmouth
bass
Micropterus
dolomieu
35,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea spotted bass Micropterus
punctulatus
36,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea rock bass Ambloplites rupestris 36,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 35,50 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 37,30 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 36,00 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea rudderfish
(Opaleye )
Girella nigricans 31,40 Jobling 1981
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bonefish Albula culpes (Albula
vulpes)
27 36,4 Murchie ym.
2011
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bonefish Albula culpes (Albula
vulpes)
30,2 37,9 Murchie ym.
2011
Pohjois-Amerikka Lauhkea Yellowtail
snapper
Ocyurus chrysurus 20-32 32,80 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea French grunt Haemulon
flavolineatum
27 36,00 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Common
mummichog
(Mummichog)
Fundulus heteroclitus
heteroclitus
2,0-34,0 3,2 38,2 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Topsmelt
silverside
Atherinops affinis 14,5-25,5 10,6 31,10 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Woolly
sculpin
Clinocottus analis 11,0-23,0 4 31,3 27,50 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea California
killifish
Fundulus parvipinnis 20,00 3 Pörtner & Peck
2010
80
Pohjois-Amerikka Lauhkea Opaleye Girella nigricans 12,0-28,0 8,6 30,10 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Calico
rockfish
Sebastes dalli 13-16 25,9 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rockpool
blenny
Hypsoblennius
gilberti
11,0-23,0 6,5 28,8 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern
anchovy
(Californian
anchovy)
Engraulis mordax 12,0-24,0 10 29,20 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern
anchovy
(Californian
anchovy)
Engraulis mordax 8,0-24,0 12 33,50 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 20-30 6,3 38,5 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Largemouth
bass
Micropterus
salmoides
8,0-32,0 7,1 36,9 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Common
mummichog
Fundulus heteroclitus 5,0-36,0 38,2 32,30 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
10,0-20,0 0,7 29 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longjaw
mudsucker
Gillichthys mirabilis 13-27 38,2 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Atlantic
menhaden
Brevoortia tyrannus 7,0-15,0 3,8 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Atlantic
silverside
Menidia menidia 7,0-28 5,1 32,,2 27,30 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Atlantic
croaker
Micropogonias
undulatus
8,00 3 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern
puffer
Sphoeroides
maculatus
10,0-28,0 10,3 30,00 Pörtner & Peck
2010
81
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainwater
killifish
Lucania parva 35,00 37,50 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Fourspine
stickleback
Apeltes quadracus 25-30 31,50 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Cunner Tautogolabrus
adspersus
1,0-22,0 2,8 27,50 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Winter
flounder
Pseudopleuronectes
americanus
7,0-28,0 2,7 25,60 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Alewife Alosa
pseudoharengus
5,0-25,0 7 31 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mosshead
sculpin
Clinocottus globiceps 21-37 26,00 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Pacific
staghorn
sculpin
Leptocottus armatus 21-37 29,50 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Tidepool
sculpin
Oligocottus
maculosus
21-37 26,50 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Common
mummichog
Fundulus heteroclitus
macrolepidotus
2,0-34,0 3,8 36,4 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Lake whitefish Coregonis
clupeaformis
(Coregonus
clupeaformis)
5,0-22,5 24,50 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea Striped bass Morone saxatilis 5,0-30,0 6,9 31,60 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Lauhkea English sole Parophrys vetulus 6,9-13 26,10 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Trooppinen Frillfin goby Bathygobius
soporator
26-28 10,1 40,9 Pörtner & Peck
2010
Pohjois-Amerikka Trooppinen Snook
(common
snook)
Centropomus
undecimalis
15-25 12,7 10,1 Pörtner & Peck
2010
82
Pohjois-Amerikka Lauhkea yellowtail
snapper
Ocyurus chrysurus 20 11,8 35,2 Regil ym. 2015
Pohjois-Amerikka Lauhkea yellowtail
snapper
Ocyurus chrysurus 30 14,9 38,7 Regil ym. 2015
Pohjois-Amerikka Trooppinen common
snook
Centropomus
undecimalis
18 10,7 34,6 Regil ym. 2015
Pohjois-Amerikka Trooppinen common
snook
Centropomus
undecimalis
30 16,4 41,9 Regil ym. 2015
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mexican
bullseye
pufferfish
Sphoeroides
annulatus
19 37,7 Reyes ym. 2011
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mexican
bullseye
pufferfish
Sphoeroides
annulatus
22 38,8 Reyes ym. 2011
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mexican
bullseye
pufferfish
Sphoeroides
annulatus
25 40 Reyes ym. 2011
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mexican
bullseye
pufferfish
Sphoeroides
annulatus
28 40,8 Reyes ym. 2011
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mexican
bullseye
pufferfish
Sphoeroides
annulatus
31 41,3 Reyes ym. 2011
Pohjois-Amerikka Lauhkea Schoolmaster Lutjanus apodus 32,2 40,9 Rummer ym.
2009
Pohjois-Amerikka Lauhkea French grunt Haemulon
flavolineatum
32,2 36,17 Rummer ym.
2009
Pohjois-Amerikka Trooppinen Cocoa damsel Pomacentrus
variabilis
32,2 37,58 Rummer ym.
2009
Pohjois-Amerikka Trooppinen Frillfin goby Bathygobius
soporator
32,2 40,92 Rummer ym.
2009
Pohjois-Amerikka Lauhkea Green
sturgeon
Acipenser medirostris 18 33,7 Sardella ym.
2008
83
Pohjois-Amerikka Lauhkea Green
sturgeon
Acipenser medirostris 19 34,2 Sardella ym.
2008
Pohjois-Amerikka Lauhkea Green
sturgeon
Acipenser medirostris 20 33,7 Sardella ym.
2008
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bull trout Salvelinus
confluentus
8 26,4 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bull trout Salvelinus
confluentus
20 28,9 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bull trout Salvelinus
confluentus
5 24,8 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bull trout Salvelinus
confluentus
20 26,2 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Arctic
grayling
Thymallus arcticus 20 25,00 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontinalis 8 28,3 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontinalis 20 30,8 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontinalis 10 29 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
24,5 26,20 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
10 28 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
20 29,8 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Cutthroat trout Oncorhynchus clarki 10 28 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brown trout Salmo trutta 20 29,9 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brown trout Salmo trutta 10 28,9 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brown trout Salmo trutta 20 29,8 Selong ym. 2001
84
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
5 25,3 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
15 28,7 Selong ym. 2001
Pohjois-Amerikka Trooppinen Frillfin goby Bathygobius
soporator
29 39,3 Vinagre ym.
2015
Pohjois-Amerikka Trooppinen Frillfin goby Bathygobius
soporator
29 39,8 Vinagre ym.
2015
Pohjois-Amerikka Trooppinen Frillfin goby Bathygobius
soporator
29 39,2 Vinagre ym.
2015
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sheepshead
minnow
Cyprinodon
variegatus variegatus
37 - 42 45,1 Wood ym. 2016
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sheepshead
minnow
Cyprinodon
variegatus variegatus
38 11,3 44,2 Wood ym. 2016
Pohjois-Amerikka Lauhkea Common
killifish
(mummichog)
Fundulus heteroclitus 34 9,6 42,5 Wood ym. 2016
Pohjois-Amerikka Trooppinen Yucatan
pupfish
Cyprinodon artifrons 26 - 41 45,3 Wood ym. 2016
Pohjois-Amerikka
(Afrikka)
Trooppinen Nile tilapia Oreochromis
niloticus
10 33,6 Beitinger ym.
2000
Pohjois-Amerikka
/ Eurooppa
Lauhkea Round goby Apollonia
melanostoma
15 33,4 Cross &
Rawding 2009
Pohjois-Amerikka
/ Eurooppa
Lauhkea Mottled
sculpin
Cottus bairdi (Cottus
bairdii)
15 30,9 Cross &
Rawding 2009
pohjois-Amerikka
ja Aasia
Lauhkea Rock sole Lepidopsetta
bilineata
6,9-13 24,90 Pörtner & Peck
2010
85
Maa
nosa
Ilm
asto
llin
en
alue
Nim
i
tiet
eell
inen
FT
DM
S M
ax
Läh
de
Aasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Chum salmon Oncorhynchus keta 19,8 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Pink salmon Oncorhynchus
gorbuscha
21 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontinalis 22,4 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mountain
white fish
Prosopium
williamsoni
23,1 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Cutthroat trout Oncorhynchus clarki 23,3 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus
kisutch
23,4 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Chinook
salmon
Oncorhynchus
tshawytscha
24 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus
mykiss
24 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brown trout Salmo trutta 24,1 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mottled
sculpin
Cottus bairdi (Cottus
bairdii)
24,3 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Johnny darter Etheostoma nigrum 26,5 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longnose
dace
Rhinichthys
cataractae
26,5 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Creek chub Semotilus
atromaculatus
27,1 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Blacknose
dace
Rhinichthys atratulus 27,2 Eaton & Scheller
1996
86
Pohjois-Amerikka Lauhkea White sucker Catostomus
commersoni
27,4 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Walleye Stizostedion vitreum
(Sander vitreus )
29 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Pumpkinseed Lepomis gibbosus 29,1 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Yellow perch Perca flavescens 29,1 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Common
shiner
Luxilus cornutus 29,2 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Rock bass Ambloplites rupestris 29,3 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Brown
bullhead
Ameiurus nebulosus 29,4 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Smallmouth
bass
Micropterus
dolomieui
(Micropterus
dolomieu)
29,5 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Golden
redhorse
Moxostoma
erythrurum
29,6 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern hog
sucker
Hypentelium
nigricans
29,6 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Silver red
horse
Moxostoma anisurum 29,6 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluntnose
minnow
Pimephales notatus 30,1 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sauger Stizostedion
canadense (Sander
canadensis)
30,1 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Black crappie Pomoxis
nigromaculatus
30,5 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Golden shiner Notemigonus
crysoleucas
30,9 Eaton & Scheller
1996
87
Pohjois-Amerikka Lauhkea Spotted bass Micropterus
punctulatus
30,9 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea White perch Morone americana 30,9 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea White crappie Pomoxis annularis 31
Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea White bass Morone chrysops 31,4 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longnose gar Lepisosteus osseus 31,6 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Emerald
shiner
Notropis atherinoides 31,8 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Sand shiner Notropis stramineus 32,1
Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea River
carpsucker
Carpiodes carpio 32,1 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Suckermouth
minnow
Phenacobius
mirabilis
32,5
Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Orange
spotted
sunfish
Lepomis humilis 32,6 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Freshwater
drum
Aplodinotus
grunniens
34
Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bulkhead
minnow
Pimephales vigilax 34 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Black
bullhead
Amieurus melas
(Ameiurus melas)
34
Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Flathead
catfish
Pylodictis olivaris 34 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Flathead
minnow
Pimephales promelas 34
Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Ghost shiner Notropis buchanani 34 Eaton & Scheller
1996
88
Pohjois-Amerikka Lauhkea Gizzard shad Dorosoma
cepedianum
34
Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Green sunfish Lepomis cyanellus 34 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Longear
sunfish
Lepomis megalotis 34
Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Mosquitofish Gambusia affinis 34 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyrpinella lutrensis
(Cyprinella lutrensis )
34
Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Smallmouth
buffalo
Ictiobus bubalus 34 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Warmouth Lepomis gulosus 34
Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel
catfish
Ictalurus punctatus 35 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Largemouth
bass
Micropterus
salmoides
35 Eaton & Scheller
1996
Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluegill Lepomis macrochirus 36 Eaton & Scheller
1996
Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 35
Eaton & Scheller
1996
Euraasia ja P-
Amerikka
Lauhkea Northern pike Esox lucius 28 Eaton & Scheller
1996
89
LÄHDELUETTELO
Akhtar, M.S., Pal, A.K., Sahu, N.P., Alexander, C., Meena, D.K. 2011: Dietary pyridoxine enhances
thermal tolerance of Labeo rohita (Hamilton) fingerlings reared under endosulfan stress.
Journal of Thermal Biology 36, 84-88.
Beers, J.M., Jayasundara, N. 2015: Antarctic notothenioid fish: what are the future consequences of
'losses' and 'gains' acquired during long-term evolution at cold and stable temperatures?. The
Journal of experimantal biology, 218, 1834-1845
Beitinger, T.L., Bennett, W.A. 2000: Quantification of the role of acclimation temperature in
temperature tolerance of fishes. Environmental biology of fishes 58: 277-288
Beitinger, T.L., Bennett, W.A., McCauley, W. 2000: Temperature tolerances of North American
freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature. Environmental Biology of fishes
58: 237-275.
Bilyk, K.T., DeVries, A.L. 2011: Heat tolerance and its plasticity in Antarctic fishes. Comparative
Biochemistry and Physiology, part A 158.
Brett, J.R. 1944: Some lethal temperature relations of Algonquin Park fishes. University of Toronto
studies, Biological series, No. 52.
Chatterjee, N., Pal, A.K., Manush, S.M., Das, T., Mukherjee, S.C. 2004: Thermal tolerance and
oxygen consumption of Labeo rohita and Cyprinus carpio early fingerlings acclimated to three
different temperatures. Journal of Thermal Biology 29, 265-270.
Cross, E., E. ja Rawding, R., S. 2009: Acute thermal tolerance in the round goby, Apollonia
melanostama (Neogobius melanostomus). Journal of therman Biology 34 (2009)
Currie, R.J., Bennett, W.A., Beitinger, T.L. 1998: Critical thermal minima and maxima of three
freshwater game-fish species acclimated to constant temperatures. Environmental biology of
fishes 51: 187-200
Currie, R.J., Bennett, W.A., Beitinger, T.L., Cherry, D.S. 2004: Upper and lower temperature
tolerances of juvenile freshwater game-fish species exposed to 32 days of cycling temperatures.
Hydrobiologia 532: 127-136.
Dalvi, R.S., Pal, A.S., Tiwari, L.R., Das, T., Baruah. 2009: Thermal tolerance and oxygen
consumption rates of the catfish Horabagrus brachyosoma /Gunther) acclimated to different
temperatures. Aquaculture 295 116-119.
Das, T., Pal, A.K., Chakraborty, S.K., Manush, S.M., Chatterjee, N., Mkherjee, S.C. 2004: Thermal
tolerance and oxygen consumption of Indian carps acclimated to four temperatures. Journal of
thermal biology 29, 157-163
Das, T., Pal, A.K., Chakraborty, S.K., Manush, S.M., Sahy, N.P., Mukherjee, S.C. 2005: Thermal
tolerance, growth and oxygen consumption of Labeo rohita fry (Hamilton, 1822) acclimated to
four temperatures. Journal of Thermal Biology 30, 378-383.
Debnath, D., Pal, A.K., Sahu, N.P., Baruah, K., Yengkokpam, S., Das, T., Manush, S.M. 2006:
Thermal tolerance and metabolic activity of yellowtail catfish Pangasius pangasius (Hamilton)
advanced fingerlings with emphasis on their culture potential. Aquaculture 258 606-610.
Dent, L., Lutterschmidt, W.I. 2003: Comparative thermal physiology of two sympatric sunfishes
(Centrarchidae: Perciformes) with a discussion of microhabitat utilization. Journal of Thermal
Biology 28, 67-74.
Di Santo, V., Lobel, P.S. 2017: Body size and thermal olerance in tropical gobies. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 487, 11-17
Diaz, F., Buckle, F. 1999: Effect of the criticla thermal miximum on the preferred temperatures of
Ictalurus punctuatur exposed to constant and fluctuating temperatures. Journal of Thermal
Biology 24, 155-160.
90
Drost, H.E., Lo, M., Carmack, E.C. & Farrell, A.P. 2016: Acclimation potential of Arctic cod
(Boreogadus saida) from the rapidly warming Arctic ocean. Journal of Experimental biology
219, 3114-3125.
Dulger, N., Kumlu, M., Turkmen, S., Ölculu, A.,Eroldogan, O., T., Yilmaz H., A., Öcal, N. 2012:
Thermal tolerance of European Sea Bass (Dicentrarchus labrax) juveniles acclimated to three
temperature levels. Journal of Htermal Biology 37
Eaton, J.G. ja Scheller, R.M. 1996: Effects of climate warming on fish thermal habitat in streams of
the United States. Limnology and Oceanography 41(5) 1109-1115.
Elliott, J.M., & Klemetsen, A. 2002: The Upper critical thermal limits for alevins of Arctic charr from
a Norwegian lake north of the Arctic circle. Journal of fish biology 60, 1338-1341.
Eme, J. & Bennett, W.A. 2009: Critical thermal tolerance polygons of tropical fishes from Sulawesi,
Indonesia. Journal of Thermal Biology 34, 220-225.
Eme, J., Dabruzzi, F., Bennett, W.A. 2011: Thermal responses of juvenile squaretail mullet (Liza
vaigiensis) and juvenile crescent terapon (Terapon jarbua) acclimated at near-lethal
temperatures, and the implications for climatechange. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology 399, 35-38.
Ford, T., Beitinger, T.L. 2005: Temperature tolerance in the goldfish, Carassius auratus. Journal of
Thermal biology 30, 147-152
Gutierre, S.M.M., Schofield, P.J. 2016: Salinity and temperature tolerance of an emergent alien
species, the Amazon fish Astronotus ocellatus. Hydrobiologia 777, 21-31.
He, Y,. Wu, X., Zhu, Y., Li, H., Li, X., Yang, D. 2014: Effects of rearing temperature on growth and
thermal tolerance of Schizothorax (Racoma) kozlovi larvae and juveniles. Journal of Thermal
Biology 46. 24-30.
Hernandez, M.R., Buckle, L.F.R. 2002: Temperature tolerance polygon of Poecilia sphenops
Valenciennes (Pisces: Poeciliidae). Journal of Thermal Biology 27. 1-5.
Jobling, M. 1981: Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the
assessment of optimum growth temperatures. Journal of Fish Biology 19, 439-455.
Kumar, N., Minhas, P.S., Ambasankar, K., Krishnani, K.K., Rana, R.S. 2014: Dietary lecithin
potentiates thermal tolerance and cellular stress protection of milk fish (Chanos Chanos) reared
undet low dose endosulfan-induced stress. Journal of Thermal Biology 46, 40-46.
Lyytikäinen, T., Koskela, J., Rissanen, I. 1997: Thermal resistance and upper lethal temperatures of
underyearling Lake Inari Arctic charr. Journal of fish biology 51, 515-525.
Mascaro, M., Amaral-Ruiz, M., Huipe-Zamora, I., Martinez-Moreno, G.,Simoes, N., Rosas, C. 2016:
Thermal tolerance and phenotypic plasticity in juvenile Hippocampus erectus Perry, 1810:
Effect of acute and chronic exposure to contrasting temperatures. Journal of experimental
marine biology and ecology 483, 112-119.
Menasveta, P. 1981: Lethal temperature of marine fishes of the Gulf of Thailand. Journal of Fish
Biology 18, 603-607.
Milstein, A., Zoran, M., Peretz, Y., Joseph, D. 2000: Low temperature tolerance of pacu, Piaractus
mesopotamicus. Environmental Biology of Fishes 58.
Mora, C., Ospina, A.F. 2001: Tolerance to high temperatures and potential impact of sea warming on
reef fishes of Gorgona Island (tropical eastern Pacific). Marine Biology 139: 765-769.
Murchie, K.J., Cooke, S.J., Danylchuk, A.J., Danylchuk, S.E., Goldberg, T.L., Suski, C.D., Philipp,
D.P. 2011: Thermal biology of bonefish (Albua vulpes) in Bahamian coastal waters and tidal
creeks: An intergrated laboratory and field study. Journal of Thermal Biology 36, 38-48.
Perez, E., Diaz, f., Espina, S. 2003: Thermoregulatory behavior and criticla thermal limits of the
anglerfish Pterophyllum scalare (Lichenstein) (Pisces: Cichlidae). Jouenal of Thermal Biology
28, 531-537.
Podrabsky, J.E., Somero, G.N. 2006: Inducible heat tolerance in Antarctic notothenioid fishes. Polar
Biology 30: 39-43
91
Pörtner, H.O. & Peck, M.A. 2010: Climate change effects on fishes and fisheries: towards a cause-
and-effect understanding. Journal of Fish Biology 77, 1745-1779.
Rajaguru, S. 2002: Critical thermal maxium of seven estuarine fishes. Journal of Thermal Biology
27, 125-128.
Rajaguru, S., Ramachandran, S. 2001: Temperature tolerances of some estuarine fishes. Journal of
Thermal Biology 26, 41-45
Regil, J.N., Mascaro, M., Diaz, F., Re, A.D., Sanchez-Zamora, A., Caamal-Monsreal, C., Rosas, C.
2015: Thermal biology of prey (Melongena corona bispinosa, Strombus pugilis, Callinectes
similis, Libinia dubia) and predators (Ocyurus chrysurus, Centropomus undecimalis) of
Octopus maya from the Yucatan Peninsula. Journal of Thermal Biology 53, 151-161.
Reyes, I., Diaz, F., Re, A.D., Perez, J. 2011: Behavioural thermoregulation, temperature tolerance
and oxygen consumption in the Mexican bullseye puffer fish, Sphoeroides annulatus Jenyns
(1842), acclimated to different temperatures. Journal of Thermal Biology 36 200-205
Richardson, J., Boubee, J. A. T., West, D. W. 1994: Thermal tolerance and preference of some native
New Zealand freshwater fish. New Zealand journal of marine and freshwater research. Vol. 28:
399-407
Rummer, J.L., Fangue, N.A., Jordan, H.L., Tiffany, B.N., Blansit, K.J., Galleher, S., Kirkspatrick,
A., Kizlauskas, A.A., Pomory, C.M., Bennet, W.A. 2009: Physiological tolerance to
hyperthermia and hypoxia and effects on species richness and distribution of rockpool fishes of
Loggerhead Key, Dry Tortugas National Park. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology 371, 155-162.
Sardella, B.A., Sanmarti, E., Kultz, D. 2008: The Acute temperature tolerance of Green sturgeon
(Acipencer medirostris) and the effect of environmental salinity. Journal of experimental
xoology 309A, 477-483.
Selong, J.H., McMahon, T.E., Zale, V.A., Barrows, F.T. 2001: Effect of temperature on growth and
survival of Bull trout, with application of and improved method for determining thermal
tolerance in feshes. Transactions of the American fisheries society 130: 1026-1037.
Sharma, N.K., Akhtar, M.S., Pandey, N., Singh, R., Singh, A.K. 2015: Seasonal variation in thermal
tolerance, oxygen consuption, antioxidative enzymes and non-specific immune indices of
Indian hill trout, Barilius bendelisis (Hamilton, 1807) fron central Himalaya, India. Journal of
Thermal Biology 52.
Tejpal, C.S., Sumitha, E.B., Pal, A.K., Murty, H.S., Sahu, N.P., Siddaiah, G.M. 2014: Effect od
diatary supplementation of L-tryptophan on thermal tolerance and oxygen consumption rate in
Cirrhinus mrigala fingerlings inder varied stockin density. Journal of Thermal Biology 41, 59-
64
Tsuchida, S. 1995: The relationship between upper temperature tolerance and final preferendum of
japanese marine fish. Journal of thermal biology. Vol 20, No 1/2.
Vinagre, C., Dias, M., Roma, J., Silva, A., Madeira, D., Diniz, M.S. 2013: Critical thermal maxima
of common rocky intertidal fish and shrimps - a preliminary assessment. Journal of sea research
81, 10-12.
Vinagre, C., Leal, I., Mendonca, V., Flores, A.A.V. 2015: Effects of warming rate on the critical
thermal maxima of crapbs, shrimp and fish. Journal of Thermal Biology 47, 19-25.
Wood, C.M., Brix, K.V., De Boeck, G., Bergman, H.L., Bianchini, A., Bianchini, L.F., Maina, J.N.,
Johansson, O.E., Kavembe, G.D., Papah, M.B., Letura, K.M., Ojoo,R.O. 2016: Mammalian
metabolic rates in the hottest fish on earth. Scientific reports 6,26990
Top Related