AsterAles
Bixaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae) Cistaceae Cytinaceae Muntingiaceae Sarcolaenaceae Dipterocarpaceae Neuradaceae Sphaerosepalaceae Thymelaeaceae
Asteraceae Goodeniaceae Pentaphragmataceae Calyceraceae Menyanthaceae Rousseaceae Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Stylidiaceae
DipsAcAles Adoxaceae Diervillaceae Linnaeaceae
Caprifoliaceae Dipsacaceae Morinaceae Valerianaceae
AmborellAles
ApiAles Apiaceae Griseliniaceae Pennantiaceae
Araliaceae Myodocarpaceae Pittosporaceae
AquifoliAles Aquifoliaceae Cardiopteridaceae Stemonuraceae
GArryAles
GentiAnAles
lAmiAles
solAnAles Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae) Solanaceae (incl. Nolanaceae) Hydroleaceae Montiniaceae Sphenocleaceae
Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae) Loganiaceae Gentianaceae Gelsemiaceae Rubiaceae Acanthaceae Lamiaceae Orobanchaceae Plantaginaceae
Bignoniaceae Lentibulariaceae Paulowniaceae Scrophulariaceae Byblidaceae Martyniaceae Pedaliaceae Stilbaceae Gesneriaceae Oleaceae Phrymaceae Verbenaceae
Eucommiaceae Garryaceae (incl. Aucubaceae)
ericAles
cornAles Cornaceae Grubbiaceae Loasaceae
Curtisiaceae Hydrangeaceae Hydrostachyaceae Nyssaceae Actinidiaceae Ericaceae Polemoniaceae Sarraceniaceae
Balsaminaceae Fouquieriaceae Primulaceae Styracaceae Clethraceae Lecythidaceae Roridulaceae Theaceae Ebenaceae Myrsinaceae Sapotaceae Theophrastaceae
mAlvAles
brAssicAles
cucurbitAles
rosAles
fAbAles
oxAliDAles
mAlpiGhiAles
celAstrAles
myrtAles
GerAniAles
crossosomAtAles
cAnellAles
piperAles
lAurAles
mAGnoliAles
vitAles
sAxifrAGAles
GunnerAles
Bataceae Caricaceae Limnanthaceae Salvadoraceae Brassicaceae Cleomaceae Moringaceae Tovariaceae Capparaceae Koeberliniaceae Resedaceae Tropaeolaceae
fAGAles Betulaceae Fagaceae Myricaceae Rhoipteleaceae
Casuarinaceae Juglandaceae Nothofagaceae Ticodendraceae
Apodanthaceae Begoniaceae Corynocarpaceae Datiscaceae Anisophyllaceae Coriariaceae Cucurbitaceae Tetramelaceae
nymphAeAles
AustrobAileyAles
ZyGophyllAles
DilleniAles
Brunelliaceae Connaraceae Elaeocarpaceae Oxalidaceae Cephalotaceae Cunoniaceae Huaceae
Fabaceae Polygalaceae Quillajaceae Surianaceae
Barbeyaceae Elaeagnaceae Rosaceae Cannabaceae Moraceae Ulmaceae Dirachmaceae Rhamnaceae Urticaceae (incl. Cecropiaceae)
Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae) Lepidobotryaceae
Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae Ochnaceae PodostemaceaeChrysobalanaceae Hypericaceae Passifloraceae Rhizophoraceae Clusiaceae Linaceae Phyllanthaceae Salicaceae Erythroxylaceae Malpighiaceae Picrodendraceae Violaceae
Krameriaceae Zygophyllaceae
Combretaceae Myrtaceae Penaeaceae (incl. Oliniaceae) Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae) Melastomataceae (incl. Memecylaceae) Onagraceae Vochysiaceae
Geraniaceae Francoaceae (incl. Ledocarpaceae, Melianthaceae, Vivianiaceae)
Crossosomataceae Stachyuraceae Strasburgeriaceae Geissolomataceae Staphyleaceae
Vitaceae
Altingiaceae Cynomoriaceae Daphniphyllaceae Hamamelidaceae Cercidiphyllaceae Grossulariaceae Paeoniaceae Crassulaceae Haloragaceae Saxifragaceae
Dilleniaceae
Gunneraceae Myrothamnaceae
Amborellaceae
Austrobaileyaceae Schisandraceae (incl. Illiciaceae) Trimeniaceae
Cabombaceae Hydatellaceae Nymphaeaceae
Canellaceae Winteraceae
Annonaceae Eupomatiaceae Magnoliaceae Degeneriaceae Himantandraceae Myristicaceae
Calycanthaceae Hernandiaceae Monimiaceae Gomortegaceae Lauraceae Siparunaceae
Aristolochiaceae (incl. Hydnoraceae) Piperaceae Saururaceae
borAGinAles Boraginaceae Codonaceae Coldeniaceae Cordiaceae Ehretiaceae (+ Lennoaceae)
Heliotropiaceae Hydrophyllaceae Namaceae Wellstediaceae
AcorAles
AlismAtAles
petrosAviAles
DioscoreAles
pAnDAnAles
liliAles
ArecAles
poAles
commelinAles
ZinGiberAles
AspArAGAles
Alstroemeriaceae Corsiaceae Melanthiaceae Philesiaceae Colchicaceae Liliaceae Petermanniaceae Smilacaceae
Bromeliaceae Eriocaulaceae Poaceae Restionaceae Xyridaceae Cyperaceae Juncaceae Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae)
Arecaceae Dasypogonaceae
Commelinaceae Haemodoraceae Pontederiaceae
Cannaceae Heliconiaceae Marantaceae Strelitziaceae Costaceae Lowiaceae Musaceae Zingiberaceae
Amaryllidaceae (incl. Agapanthaceae, Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae Asparagaceae (incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae Tecophilaeaceae Asphodelaceae (incl. Xanthorrhoeaceae, Hemerocallidaceae)
Cyclanthaceae Pandanaceae Velloziaceae
Burmanniaceae Dioscoreaceae Nartheciaceae Taccaceae
Alismataceae (incl. Limnocharitaceae) Juncaginaceae Ruppiaceae Aponogetonaceae Butomaceae Posidoniaceae Scheuchzeriaceae Araceae Hydrocharitaceae Potamogetonaceae Zosteraceae
Petrosaviaceae
Acoraceae
cerAtophyllAles Ceratophyllaceae
Chloranthaceae
sApinDAles Anacardiaceae Meliaceae Rutaceae Simaroubaceae Burseraceae Nitrariaceae Sapindaceae
huerteAles Dipentodontaceae Gerrardinaceae Petenaeaceae Tapisciaceae
pArAcryphiAles Paracryphiaceae
bruniAles Bruniaceae Columelliaceae (incl. Desfontainia)
escAlloniAles Escalloniaceae
picrAmniAles Picramniaceae
chlorAnthAles
metteniusAles Metteniusaceae
icAcinAles Oncothecaceae Icacinaceae
superrosíDeAs
superAsteríDeAs
cAryophyllAles
sAntAlAles
berberiDopsiDAles Balanophoraceae Misodendraceae OpiliaceaeSchoepfiaceae
Loranthaceae Olacaceae Santalaceae Viscaceae Aizoaceae Caryophyllaceae Molluginaceae Polygonaceae
Amaranthaceae Didiereaceae Nepenthaceae Portulacaceae [incl. Chenopodiaceae] Droseraceae Nyctaginaceae Simmondsiaceae Basellaceae Drosophyllaceae Phytolaccaceae Talinaceae Cactaceae Frankeniaceae Plumbaginaceae Tamaricaceae
Aextoxicaceae Berberidopsidaceae
proteAles
rAnunculAles
trochoDenDrAles
buxAles Buxaceae (incl. Haptanthaceae)
Trochodendraceae
Nelumbonaceae Platanaceae Proteaceae Sabiaceae
Berberidaceae Eupteleaceae Menispermaceae Ranunculaceae Circaeasteraceae Lardizabalaceae Papaveraceae
vAhliAles Vahliaceae
Filogenia das Angiospermas Sistemática das Plantas com Flores
______________________________________________________________________________________citar: COLE TCH, HILGER HH, CARVALHO FA (2016) FILOGENIA das ANGIOSPERMAS – SISTEMÁTICA das PLANTAS com FLORES (Portuguese translation of: Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics)-árvorehipotéticabaseadaemdadosdefilogenéticamolecular(Abril2016)-filogenia,classificação,ecaracterísticasdeacordocomAPwebeAPGIV-64ordensecercade420famíliasreconhecidasatualmentepeloAPGIV(algumasfamíliasmuitopequenasforamexcluídasaqui)-aocontráriodoAPG,masemconformidadecomAPwebedeoutrasfontesimportantes,nósreconhecemosaquiváriasfamíliasdentroBoraginales-comprimentosdosramosaleatórios,nãorepresentamaescaladetempo-oscaractereslistadosaquinãoseaplicam,necessariamente,atodososmembrosdocladoemquestão-aposiçãodevárioscaracteresnaárvoreéincerta- Referências: Stevens PF (2016) APweb – www.mobot.org/MOBOT/research/APweb APG IV (2016); Judd W et al. (2016); Simpson M (2010); Soltis DE et al. (2005/2011/2014); Watson/Dallwitz (2016) delta-intkey.com/-paracaracterísiticasdasfamíliasver:FGVP,KubitzkiK,ed.(1990ff)-abreviaturas:fo-folhas,fl-flores,infl-inflorescência, P - perianto, T - tépalas, K - cálice, C - corola, G - gineceu, A - androceu
Agradecimentoespecialpelaconsultoriaconstantedesdeaidealizaçãodopôster para Peter F. Stevens (Missouri Botanical Garden)Agradecimentos para Julien B. Bachelier, Fernanda Antunes Carvalho, Christoph Dobeš, Ray F. Evert, Mohamed Fennane, Marc Gottschling, Chen-Kun Jiang, Anna Kagiampaki, Diego Medan, SergeiMosyakin,SofiMursidawati,RichardG.Olmstead,PeterH.Raven,FedericoSelvi,DouglasE.Soltis,ZoyaM.Tsymbalyuk,MaximilianWeigend,MichaelWink,ShahinZarre
Prof. Dr. Hartmut H. HilgerDahlem Centre of Plant Sciences (DCPS)Institute of Biology – Plant Morphology and Systematics Freie Universität BerlinAltensteinstr.6,D-14195Berlin,Germany
Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol. Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology (IPMB)Heidelberg UniversityImNeuenheimerFeld364,D-69120Heidelberg,Germany
AngiospermPhylogeny
Poster
TracheophytePhylogeny
Poster
BryophytePhylogeny
Poster
cycADAles GinkGo
epheDrA WelWitschiA Gnetum coníferAs
sAmAmbAiAs (incl. cAvAlinhAs)
plAntAs com
sementes
licofítAs
GrADo AnA
AsteríDeAs
mAGnoliíDeAs
monocot
GimnospermAs
AnGiospermAs
fAbíDeAs
mAlvíDeAs
lAmiíDeAs
cAmpAnulíDeAs
Antóceros
musGos
hepáticAs
rosíDeAs
Traduzido por Dr. Fernanda Antunes Carvalho University of GothenburgDept. of Biological and Environmental SciencesCarl Skottsbergs gata 22B, P.O. Box 461SE 405 30 Göteborg, Sweden
© T
he A
utho
rs (C
C-B
Y)
lenhosas; vasos ausentes eustelo; nósplastídeos dos elementos crivados comgrãosdeamidofo simples, persistentes, inteiras verticilosfloraislivres, flestrobilar,perfeitas, partes do P variáveis, em geral em três,pouco diferenciados estamescomfilamentoslargospólen monosulcadoG apocárpico (estilo curto na maioria)nectários ausentesembriãomuitopequenoterpenóides aromáticos
bAsAis
AnGiospermAs
GrADo
AnA
sesq
uite
rpen
os
alcalóidesbenzilisoq
uino
línicos
saco
em
brio
nário
8-n
ucle
ado
óleo
s et
éreo
s em
idio
blas
tos
esfé
ricos
(glâ
ndul
as tr
ansl
úcid
as)
mAGnoliíDeAsmesmascaracterísticasdas
angiospermas basais
monocotendosperma
nuclear helobial
nectários septais quando
presentes
oxalato de Caráfides
atactostelo (feixes vasculares dispersos)sem crescimento secundário
maioria herbáceaspólen monossulcado
tubos crivados com cristais protéicosramificaçãosimpodial
feixes vasculares no caule dispersosfo paralelinérveas, inteiras
sem dentes glandularesflpentacíclicas,Ptrímero,AopostoaoP
filamentosestreitosanteras amplamente inseridas,
nectário septal; cotilédone únicoraízesadventíceas
commeliníDeAscompostosUV-fluorescentesnasparedescelulares
(ácidos felúricos/cumáricos)ácidosilícico nas folhas
ceras cuticulares em geral em hastesagregadas em leques
pólen tricolpadoflK/C/PopostosA
filamentosbastanteestreitosanterasbasifixasnós trilacunares
estômatosanomocíticosóleos etéreos ausentes
nectário axial
comumeuDicots
flpentacíclicaspartesfloraisalternadas
G conadoK + C (livres)
(A poliândrico)pólen tricolporado
ácidos elágico e gálico
euDicots
centrAis
estípulasnós 3:3
rosíDeAs
fAbíDeAs
mAlvíDeAs
maioria simpétalonectário no gineceu
óvulo unitegumentadoendosperma celulariridóides frequentes
A=C, epipétalo poliandria
rara, G(2)
inflcimeira ácido elágico
ausente
AsteríDeAs
simpetalia tardia
simpetalia precoce flpequenasembrião
curto
lAmiíDeAs
cAmpAnulíDeAs
endo- sperma escasso
embriãogrande
fixação de N
embrião grande
endosperma reduzido
benz
iliso
quin
olin
as a
usen
tes
nós trilacunares
flem geral zigomorfasapresentaçãosecundáriadopólen(estilolongo)
nós trilacunaresinulinas, sesquiterpenos, secoiridoides
lenhosas; fo serreadasfl1-2óvulos/carpelo,C±livre,Klevementeconado
fr drupa com estigma largo
lenhosas (exceto Apiaceae)fo em geral compostas; nós em geral multilacunares
inflmaioria umbela; drupa ou esquizocarpo(Apiaceae: mericarpo/carpóforo)
fo opostas, em geral conadas na base nós 3:3; gemas com escamas
flem geralzigomórficasK persistente no fruto; secoiridoides
maiorialenhosas;inflracemosa,Clivreanterasbasifixas,disconectarífero
lenhosas, perenes; nós 1:1flactinomórfica,anterasbasifixas
lenhosas;inflracemosa,fl4-mero filamentosrobustos,cápsulaseptífraga
foopostas;nós1:1;flmaioria zigomorfasA em geral 2(+2); óleos etéreos nos tricomas glandulares
flavonas6-oxigenadas,ácidorosmarínico,oligossacarídeos:cornosídeos,verbascosídeo(acetosídeo)
fo pubescentes; nós unilacunaresinflescorpióide;Ggeralmente 4 óvulos
isoquestoso, inulinas superiores,alcalóidepirrolizidínico
fo opostas, colétere flcorolaconvolutanobotãofloral
alcalóies indólicos, iridoides
herbáceas; África até Índia foopostas,pubescênciaglandular,semestípulas
fl<5mm,Kvalvar,G(3)inf.,nectário;frcápsulasepticidaK/C/A persistente; sementes pequenas; iridóides
fo espiral, simples; nós unilacunares flpétalasplicadas;Kpersistente
diversos alcalóides, sem iridoides
lenhosas; dióicas flpequenas,Cvalvar,Gunilocular;frutoindeiscente
iridoides (aucubina), gutta
árvores tropicais; poucos caracteres comuns; nós em geral trilacunares Metteniusa:NEAndes,florestasnebulares;foalternas;flbissexuada,perfumada;anterassagitadas,sacospolínicosmoniliformes,deiscêncialongitudinal,inflaxilar,cimeira;G(5)unilocular;fr.1-semente(drupa)
árvorestropicais;folhassemestípulas/inteiras;nósem geral unilacunares pedicelosarticulados;estilocurto;embriãolongofr com 1 semente (drupa); endosperma abundante alcalóidesindólicosequinolínicos(camptotecina)
maioria herbácea; sem micorriza G em geralunilocularcomplacentaçãocentral
pólencolpado,superfícieespinosa betalaínaouantocianinas(as últimas, por ex. em Caryophyllaceae)
maioria lenhosas; fo maioria inteiras, hidatódios flem geral 4-mero, K muito menor que C, persistente
discointraestaminal,Gínfero;frdrupadiversos iridoides
fo denteadas, teóides; nós unilacunares fl5-mero,pentacíclica
taninosnãohidrolisáveis,ácidoelágico,hidroquinonas
lenhosas; (hemi-)parasitas; sem micorriza; fo margens inteiras flAepipétalo;periantoem geral simples, valvar, persistente placentaçãocentral,óvulospendulados;frcom1semente
poliacetilenos,sapogeninastriterpênicas,ácidosilícico
lenhosas;foestômatosciclocíticospecíolocomvasosemanel;frcarnosos
cristais de oxalato de cálcio
cascafibrosa;tricomasem geral estrelados flKem geral valvados
pétalas contorcidas, A em geral ∞; mucilagem ácidograxociclopropenóides,flavonas
fo com glândulas nos dentes flAobdiplostêmone,nectáriosnosfilamentos
caules articulados nos nós; óleos etéreos, ácidos elágicosfoopostas,colétere(tricomaglandularsobreasuperfícieadaxialnabasedopecíolo)
estípulaspequenas(quandopresentes);súberprofundo flKvalvar,persistente,Aincurvadonagema,ovárioinfero;inúmerosóvulos
endosperma reduzido; casca escamosa; flavonóis,myricetina
fo com margens denteadas flGem geral tricarpelar
flem geral papilionáceas: alas, estandarte, quilha, maioria G1 maioriaA10;frvagem;simbiosecombactériasnosnódulosdasraízes
diversos alcalóides, NP aminoácidos, lectinas (nas Fabaceae)
fo maioriasimplescomestípulas flKvalvada(ehipanto)persistente
carpelos com 1 óvulo, estigma seco; dihidroflavonóis
fo alternas na maioria flem geral unissexuadas, G maioria inferior
placentaçãoparietal;cucurbitacinas
fo maioriasimples;flpequenas,unissexuadas anemófilas,portantoTreduzidosouausentes,Gnamaioria inferior
inflespigaouamento;fr1semente,maioria nozes ectomicorrizas;taninos,dihidroflavonóis
foalternas;flem geral 4-mero em geral pétalas unguiculadas, A em geral muitas, 2×K
hipóginas (em geralginóforo);inflracemosa células de mirosina, glucosinolatos
lenhosas K + C, estilódios livres
hipanto,disconectarífero
maiorialenhosas(sílica/silicosas) fo alternas, imparipinadas, compostas
flem geral imperfeitas, disco intraestaminal; óleos etéreoselementosdevasos:perfuraçõesescalariformes;célulasmucilaginosas
fomargensdenteadas,estípulascaulinaresflpequenas,A=eopostaaK,óvulos1-2/carpelo
árvores;foespiraladas;nectáriosextraflorais flestaminadas:A=eopostoC casca amarga; antraquinonas
fo com dentes glandulares; em geral com hipanto, carpelos livres no ápice, estigma decurrente fr maioria secos, deiscentes
miricetina,flavonóis
flpequenas,Gem geral 3-mero, nectário: disco intraestaminal sementes em geral com arilo (vermelho-alaranjado)
inflcimosa
fo em geral compostas, com pulvino (movimento nictinástico) flA5oumúltiplos,estiloramificado
células mucilaginosas; oxalatos
unissexuadas, dióicas; fo dentadas, nervuras secundárias palmadas fltépalaspequenasouausentes
ácido elágico
em geral trepadeiras com gavinhas; fo em geral divididas com dentes glandulares Aepipétalo,2óvulosporcarpelo;ráfides,glândulasperoladas
bagas
súber de origem profunda endosperma ausente
resinosas, lignana/neolignana, alcalóides harmanos
maiorialenhosas;fonervurassealongamatéoápice&dentes;flK5–∞, persistente maioria A∞, G maioria levemente conados
sementes em geral com arilo; fr em geral de deiscência ventral e dorsal
maiorialenhoras;fltépalasem geral 4-mero A epitépalo, conectivos algumas vezes com apêndices apicais
lenhosas;vasosausentes;idioblastosnocórtex;flsemtépalas,A∞ G>5lateralmenteconadoscomnectáriosabaxiais;fragregadosoufolículos
maiorialenhosas;unissexuadas,dióicas;perenifólias,estômatosciclocíticos fltépalas±uniformesouausentes;pseudoalcalóides pregnano
fo em geraldivididas;flverticiladas,Pumoumaisverticilos G apocárpico/paracárpico, superior; berberina
monopodial, lenhosas; fo pinadas pseudocompostas, reduplicadas-plicadas crescimento primário intenso, meristema apical grande
inflcomespata;alcalóides
maioria herbáceas; epiderme silicosa; maioria com micorriza ausente fogramináceas;flem geralanemófilas,muitopequenas,secas,semnectários
flem geral irregulares, poucos estames férteis infltirsosoucimosescorpióides
fenilfenalenonas
ervasrizomatosascomfograndes;pseudocaulecominflcentral flirregulares/monosimétricas,nectáriosseptais
Gínfero,Aem geralmuitomodificado/reduzidosementes com arilo; ácidosilícico
ervas aquáticas; fo verticiladas, sem glândulas translúcidas; vasos ausentes; monóicas flT9–10,A∞,G1,1óvuloapical/carpelo,póleninaperturado,tubopolínicoramificado;hidrófilas
lenhosas,semvasos;dióicas;flT5–8, A ∞, G5–8;1óvulo,1carpelo;sacoembrionário9-nucleado,1espécie(NovaCaledônia)
aquáticas,herbáceas;câmbioausente;aerênquima;flT4–12, A3–∞; saco embrionário 4-nucleado sementes operculadas, perisperma; mucilagem; alcalóides (sem benzilisoquinolinas)
lenhosas,vasossolitários;flT>10,A∞,Gc.9;sacoembrionário4-nucleado ácidotíglico,terpenóidesaromáticos
lenhosas; pólen uniporado terpenóides aromáticos
±herbáceas;foalternasdísticas,pecíoloinvaginanteprofiloúnico(adaxial);nósentumecidos
lenhosas;medulaseptada;foalternasdísticas;óvuloscomfunículo endosperma ruminado
lenhosas;foopostas;flcomhipanto,estaminódiosfrequentes em geralanterasvalvares;carpeloscom1óvulo;embriãogrande
inflespádicecomespata;foaxilarescomescamasintravaginaismucilaginosas óvulo ortótropo; sementes com perisperma epidérmico e endosperma abundante; idioblastos com óleos essenciais
maioriaervaseaquáticas;rizomatosas;hidrófilas;escamasintravaginais flGapocárpico;placentaçãoem gerallaminar;endospermahelobial;embriãogrande/verde
em geralgeófitas;crescimentosecundárioanômalo fr cápsula ou baga
testainconspícua/obscura/modificadaoucomfitomelanina
em geralgeófitas(bulbos,tubérculos,rizomas) fltépalasalgumasvezescommáculas,tépalascomnectários;muitassementes
cascadasemente(testa)semfitomelaninacelular;frutanos nos caules, ácido chelidonico, saponinas esteroidais
muitas trepadeiras; fo em geral reticuladas ovário em geral inferior,estilocurto,ramificado;saponinas esteroidais/alcalóides
algumas lenhosas (com fo terminais tufadas) inflespádice
caule com eixos vasculares em anéis frfolículo;Lesteasiático
foopostas,estípulasinterpeciolares;nósespessados flpequenas,T0–3, A1–5, G1, 1 óvulo/carpelo apical
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