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Interactions biotiques et abiotiques dans les sols
IRD, UMR 137 S. Barothttp://millsonia.free.fr/
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Réseaux trophiques
Introduction
Signalisation
Plan
Activités d’ingénieur
Symbioses
Conclusion
Compétition
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Introduction
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Interactions directes/indirectes
Comment classer les interactions entre organismes dans les sols?
Interactions réciproques/non réciproques
Trophique/non trophiques
Suivant l’effet négatif ou positif de l’interaction sur les organismes y participant
Fourniture d’information
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Interactions directes/indirectes
Organisme 1
Organisme 2
Organisme 1
Organisme 2
Organisme 3
Interactions réciproques/non réciproques
Organisme 1
Organisme 2
Organisme 1
Organisme 2
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Interactions trophiques
Consommé
Consommateur
Consommation partielle de la proieEffet sur la biomasse et indirectement sur la démographieHerbivorie
Interactions non-trophiques
Consommation entière de la proieEffet démographique directeProie-prédateur
Organisme ingénieur
Organisme 2
Milieu physico-chimique
Rétroaction?
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Des limites floues entre le trophique et le non trophique
MO morte
Consommateur
Le réseau trophique des sols est fondamentalement détritivore!!!!!
MO morte
Organisme 2
MO morte modifiée
Organisme donneur (mort ou turnover de sa matière vivante)
Organisme fournissant de la MO par ses activités d’ingénieurou en consommant de la MO
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Des limites floues entre le trophique et le non trophique
Nutriments minéraux
Producteur primaire
Le réseau trophique des sols conduit aussi à la minéralisation : recyclage des nutriments fournit une ressource aux producteurs primaires et aux micro-organismes
Décomposeurs et boucle
microbienne
MO morte
Mélange d’activités trophiques et non-trophiques
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Suivant l’effet de l’interaction
Organisme 1
Organisme 2+-
Proie-prédateur ouHerbivorie ou Parasitisme
Organisme 1
Organisme 2++
Symbiose ou Mutualisme
Trophique ou non trophique!!!
Mutualisme entre producteurs primaires et décomposeurs
Organisme 1
Organisme 200
Neutralisme
Organisme 1
Organisme 2+0
CommensalismeFacilitation
Organisme 1
Organisme 2_
0Amensalisme
Organisme 1
Organisme 2--
CompétitionPour les nutriments minérauxPour la MO
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Signalisation
Organisme 1
Organisme 2Changement de comportement
Changement de
comportement Information
Information
En premier lieu seulement échange d’information (pas d’énergie ou de matière)
Cela peut conduire à tout type de relation Symbiose, prédation, parasitisme…
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Particularité de l’écologie des sols
Mélange intime entre les interactions purement biologiques (entre organismes) et entre les interaction biologie/pysico-chimie (organismes ingénieurs)
Un réseau d’interactions basé sur la consommation de la MO morte
Des interactions encore mal connues: Description des interactions Conséquences pour les propriétés des écosystèmes Aspects évolutifs
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Réseaux trophiques
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Description d’un réseau trophique typique
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Notion de cascade trophiqueProducteur primaireHerbivorePrédateur
Quelle est l’hypothèse?
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Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques
Mikola, J., and H. Setälä. 1998. No evidence of trophic cascades in an experimental microbial-based soil food web. Ecology 79:153-164.
10 espèces de bactérie10 espèces champignon
1 nématode bactérivore1 nématode fongivore
1 nématode prédateur
2 g de litière de Pin sylvestre + 3% de feuille de bouleau (irradié au rayons ) + 10 mg glucose toutes les deux semaines Pourquoi?
32 microcosmes hermétique X 3 traitements Prélévement à 6, 9, 15 et 21 jours
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Résultats
Diminution du second niveau trophique par les prédateurs Effet comparable sur les bactérivores et fongivores
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Résultats
La biomasse microbienne augmente avec l’ajout de 1 ou 2 niveaux trophiques Pas d’effet des prédateurs / un niveau trophique sauf chez les champignons (augmentation)
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiquesRésultats
La respiration augmente avec l’ajout d’un second niveau trophique Pas de différence avec l’ajout du troisième
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Les consommateurs secondaires suivent les prédictions (régulation top-down par les prédateurs)
Interprétation
Les consommateurs ne suivent pas les prédictions (pas de cascade trophique)
Explications? Stimulation de la croissance microbienne par les microherbivores Stimulation bottom-up de plus en plus forte vers la base du réseau trophique Comportement hétérogène des microbes
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Contrôle bottom-up? Scheu, S., and M. Shaefer. 1998. Bottom-up control of the soil macrofauna community in a beechwood on limesone: manipulation of food ressources. Ecology 79:1573-1585.
Augmentation des ressources minérales et organiques
Regarder comment évolue la biomasse microbienne, la macrofaune
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Dispositif expérimental Sol d’une forêt de hêtre
Ajout chaque année, par m2, selon un plan factoriel complet de 2800 g C (glucose), 102 g azote (nitrate+amonium), 7.7 g phosphore (phosphate)
Unité expérimentale de 1 m2, séparée par une barrière plastique enterrée à 10 cm de profondeur
3 réplications par traitement, expérience durant 1 an
Combien d’unités expérimentales?
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Effet sur les plantules de hêtre
Moins d’azote avec l’ajout de glucose
Moins de phosphore avec l’ajout de glucose
Plus d’azote avec l’ajout d’azote
Moins de phosphore avec l’ajout d’azote (slt sans ajout de phosphore)
Interprétation? Compétition plante-microbe pour N et P. Microbes limités par le C puis par le N
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Effet sur les microorganismes
Description du tableau? Effet block?
Notion d’interaction?
Comment déterminer le sens des effets?
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Effet sur les microorganismes
La respiration répond, positivement, essentiellement à l’ajout de carbone
La biomasse réagit, positivement, à l’ajout de C surtout en combinaison avec le N et le P
Variations suivant la profondeur
+
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Interprétation Activités microbiennes limitées d’abord par l’énergie (Carbone)
Nutriments minéraux indispensables pour ‘‘créer’’ la biomasse microbienne? Possible maintient des microbes inactifs sans ajout de C
Microbes limités par les nutriments surtout pour leur biomasse
Conclusion ‘‘réseau trophique’’
Cohérence?
Il y a bien limitation bottom-up des microorganismes Existence de 2 types de ressources Conséquences pour le reste du réseau trophique?
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Effet sur les macroorganismes
Effet du C sur les vers Pas d’effet sur les isopodes
Effet azote et azote X carbone pour les diplopodes et les chilopodes
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Effet sur les macroorganismes
Le glucose accroît la densité de vers
La biomasse de diplopode décroît dans les trt avec N sans C et sans N et avec C
La biomasse de scolopendrediminue avec l’ajout de C
Le glucose accroît la biomasse de vers mais seulement sans ajout de N et de P
+
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Interprétation
La macrofaune ne suit pas le comportement des microorganismes
Compétition entre macrofaune et microorganismes
Conclusion ‘‘réseau trophique’’ Effet bottom-up clair Pas de cascade nette
Réponses positive de la macrofaune
Limitation de la macrofaune par les ressources
Les scolopendres ne suivent pas le comportement de leur proies potentielles (vers)
Effets complexes sur le réseau trophique Effets habitat?
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Limitations de l’expérience et problème d’interprétation
La macrofaune n’utilise pas directement les nutriments minéraux
Quel serait l’effet à plus long terme? Possible accumulation des effets trophiques au niveau démographique Effet sur le long terme des plantes pérennes qui peuvent accaparer les nutriments minéraux
La macrofaune détritivore utilise-t-elle directement le glucose? Il y a-t-il directement compétition?
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Limitations de l’approche ‘‘réseau trophique’’ dans les sols?
Très grande hétérogénéité spatiale du sol même à petite échelle Quelles sont les espèces vraiment en contact?
Très grande diversité, les organismes sont regroupés en très grands groupes trophiques
Importance de tous les autres types d’interactions dans les sols Les quelles?
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Compétition
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
L’écologie des sols est plus orientée vers les flux de matière et d’énergie que l’écologie ‘‘aérienne’’ : fonctionnel
Avec la prédation c’est la relation biotique la plus étudiée ‘‘aboveground’’
Peu d’étude sur la dynamique des populations en écologie des sols
Peu d’études sur la compétition dans les sols
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Butt k.R. (1998) Interactions between selected earthworm species: a preliminary, laboratory-based study. Appl. Soil Ecol., 9, 75-79
Baker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele P. & Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing earthworm, Aporectodea longa, compete with resident earthworm communities when introduced to pastures in south-eastern Australia? Europ. J. Soil Biol., 38, 39-42
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Compétition par interférence (interférence competition)
Intraspécifique/interspécifique (densité-dépendance)
Compétition pour une ressource (exploitative competition) Scramble : ressource répartie également Contest : ressource répartie inégalement
Facteur majeur de la dynamique des populations et de la structure des communautés
Classification
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8 densités initiales de jeune individus (de 2 à 9 par boîte) (300 à 1350 vers m-2)
Élevage de Lombricus rubellus (épigé) dans des boîtes de 750 mm de sol + 80 de feuilles d’Aulne
Suivi tous les mois pendant 6 mois
Survie, croissance, fécondité
Compétition intraspécifiqueKlok C. (2007) Effects of earthwrom density on growth, development , and reproduction in Lumbricus rubellus (Hoffm.) and possible consequences for the intrinsic rate of population increase. Soil Biol. Biochem., 39, 2401-2407
Remplacement de la litière dès qu’elle a disparu à 50%
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Diminution de la croissance avec la densité (significative à la fin de l’expérience, ANOVA)
Faible mortalité mais accroissement léger avec la densité (test?)
Survie et croissance
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Diminution de la croissance et de la fécondité avec la densité (ANOVA)
Une expérience supplémentaire avec des vers adultes
Fécondité
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A partir d’une densité de 8 le taux de croissance devient nul
Paramétrage d’un modèle matriciel
Passage à la démographieTaux d’accroissement de la population
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Pourquoi?
Il y a bien compétition!!!
Interprétation
Amélioration du modèle démographique?
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Présence de vers endogés (Aporrectodea caliginosa ) mais pas d’anécique
Prairie humide du sud de l’Australie. Elevage de mouton
Effet de l’introduction sur la communauté de vers résidente ?
Compétition interspécifiqueBaker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele P. & Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing earthworm, Aporectodea longa, compete with resident earthworm communities when introduced to pastures in south-eastern Australia? Europ. J. Soil Biol., 38, 39-42
Projet d’introduction d’Aporrectodea longa, un anécique présent très localement
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En compétition avec A. longa, A. caliginosa a perdu du poids
Expérience en pot 1
5 + 5 vers par pot
11 semaines
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Compétition intraspécifique
Expérience en pot 2
3 densités
20 semaines
Compétition interspécifique
Compétitivité des 2 espèces?
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Effet positif des crottes de moutons
Expérience de terrain
3 prairies
Colonnes de sol dans des tubes de PVC ouverts (R) ou non (C) à leur base
Effet négatif d’ A. longa sur A. caliginosa dans 2 prairies sur 3 Accroissement du nb total de vers
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Facteurs de la compétition?
Compétition intra et interspécifique
Faut-il généraliser l’introduction?
Discussion
Effet net pour l’écosystème?
Ressources? Mais ce sont des groupes trophiques différentsCompétition par interférence? Espace? Production de déchet?
Augmentation de la densité de versSol? Production primaire? Moutons?
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Les facteurs de compétition sont mal connus Que mangent les vers de terre?
Compétition intra et interspécifique
Effet de la communautés de vers sur l’écosystème? Effet de la biodiversité? D’espèce clef?
Conclusion sur les vers de terre
Possibilité d’interaction positive
De nombreuses possibilité d’interférence Modification du sol par de nombreux mécanismes : Activités d’ingénieurs des écosystème Problème expérimental
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Entre organismes du sol Peu d’études, on ne connaît pas bien la biologie des espèces
Conclusion sur la compétition dans les sols
De nombreuses études sur la compétition entre plantes
Peu d’études sur les communautés microbiennes
Des études sur l’effet des organismes du sol sur la compétition entre plantes Des études sur la compétition entre plantes et micoorganismes pour les nutriments Cours sur les relations aboveground-belowground
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Symbioses
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Les mycorhizes
Symbioses plante microorganismes
Fixation symbiotique de l’azote Légumineuse : Rhizobium
A développer dans le cours sur les relations aboveground-belowgroun
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Relation entre les plantes et les décomposeurs
Autres symbioses?
Les producteurs primaires fournissent la MO
Les décomposeurs fournissent les nutriments minéraux
Est-ce vraiment une symbiose?
50
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Il s’agit plutôt de deux groupes jouant des fonctions complémentaires
Relation non-spécifique
Il n’y a pas eu coévolution étroite
Comment peut-on imaginer l’apparition évolutive des premiers décomposeurs?
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Digestion de la MO par les termites
Autres symbioses?
Symbioses avec des protozoaires intestinaux (qui contiennent des bactéries!)
Termites champignonnistes
Assez grande spécificité
Problème de la transmission
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Digestion de la MO par les vers de terre
Autres symbioses?
Stimulation des bactéries dans l’intestin des vers
Tendance à la réduction du nombre de bactérie
Nature des bactéries Stimulation de certaines bactéries ou groupes de bactéries
Est-ce une symbiose? Il y a un bénéfice mutuel A priori il n’y a pas de bactérie spécifique Peut-il y avoir coévolution?
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ESOL, Interactions Biotiques
Haynes R.J., Fraser P.M., Piercy J.E. & Tregurtha R.J. (2003) Casts of Aporrectodea caliginosa (Savigny) and Lumbricus rubellus (Hoffmesiter) differ ... Pedobiologia, 47, 882-887
Analyse des turricules
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Scheu S., Schlitt N., Tunov A.V., Newington J.E. & Jones T.H. (2002) Effects of the presence and community composition of earthwoms on microbial community functioning. Oecologia, 133, 254-260
Expérience en mésocosme
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Activités d’ingénieurs
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Définition des ingénieurs des écosystèmes
Organismes modifiant leur environnement physico-chimique
Facteur potentiel de structuration des communautés
Interactions indirectes
Ingénieurs
Milieu
Autre espèce 1
Autre espèce 2
Rétroactions
Ingénieurs
Milieu
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Importance particulière pour les sols
Il est difficile de se déplacer ou de se nourrir dans un sol sans modifier le sol
Importance particulière du non-biotique dans les sols Importance des relations biotiques-abiotiques
Un réseau trophique basé sur les détritivores
Il est difficile de distinguer la limite entre activité d’ingénieur et activités trophiques
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Grands types d’ingénierie dans les sols
Organismes modifiant la structure du sol
Organismes modifiant la MO du sol
Organisme 1
MO1
MO2
Organisme 2BioturbationIncorporation de la MO dans le profile
Répartition fine de la MO dans les fractions de sol
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Conséquences
Interaction étroite entre structure du sol et MO
MO
Circulation de l’eau et lessivage
Changement de la disponibilité de l’eau et des ressources organiques et minérales
Structure
Ingénieurs
Circulation de l’eau et lessivage des minéraux et de la MO
Décomposition
Décomposition de la MO
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Grands exemples
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Cas des microorganismes
Importance pour la structure du sol Bactérie : microagrégats, production de mucilage = ciment Hyphes : stabilisation de plus gros agrégats
Rôle fondamental dans le recyclage de la MO et le cycle de l’azote
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Exemple d’une boucle de rétoractionEnvironnement ingénieur
Vers de terre
Structure du sol
Rétroaction
Barot, S., J. P. Rossi, and P. Lavelle. 2007. Self-organization in a simple consumer-resource system, the example of earthworms. Soil Biol. & Biochem. 39:2230-2240.
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Soil fauna tends to have heterogeneous spatial distributions
Earthworms
Large patches with higher densities
(A) Density of the earthworm Chuniodrilus zielae and (B) Millsonia anomala (juvenile) in the savanna of Lamto (Rossi & Lavelle, 1998)
A
B
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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What are the causes of soil fauna distribution?
Preexisting soil heterogeneity?
Heterogeneous distribution of plant litter and roots
Heterogeneity of soil structure (granulometry, soil aggregate size) Heterogeneity in chemical properties Content in organic matter and mineral nutrients
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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But the greatest part of the heterogeneity in soil fauna density is not explained by soil heterogeneity (Decaëns 2001, Whalen 2003)
Yet, data analyses show that Soil heterogeneity is correlated with soil fauna distribution
Can the own dynamics of soil fauna lead to complex spatial patterns? Mobility? Mortality? Spatially dependent factors of auto-regulations?
This hypothesis was tested using a spatially explicit simulation model
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Large aggregates are broken into smaller ones by weathering, roots, and earthworms of the eudrilidea family, which are able to dig into large aggregates, and produce small casts (5 mm>Ø )
Description of the model 1: the biology In the savannas of Lamto (Côte d’Ivoire), the earthworm Millsonia anomala compacts the soil by only ingesting small aggregates and by producing large size casts (Ø> 5 mm ) (Blanchard 1997)
Experiments suggest that mortality increases when soil structure becomes too unfavorable: not enough small aggregates Hypothesis of auto-regulation by the availability of small aggregates
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Fecundity (b), minimum mortality (dmin), sensitivity of mortality to % of thin aggregates (ed)
A cellular automaton (50 X 50 cells), each cell (1 m2) defined by M. anomala density (nT), and the percentage of soil mass in small aggregates (sp1)
Dispersal follows a normal law
Annual rate of production of coarse aggregates by an earthworm (C), rate of destruction of these aggregates for a mean eudrilidea density (D)
1min
/max ,e
T
T
n sp Cn
Description of the model parameters
68
,
2
, /
1vario2 ( )
i j
i ji j dist dist
z zN dist
Analysis of the model
Comparison with observed patterns
Variance and mean of the density Spatial distribution
Distance
Sem
ivar
ianc
e
All parameters but the mobility and the sensitivity of mortality to soil aggregation can be assessed using field studies
Spatial autocorrelation
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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First results 1: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
70Distance
Sem
ivar
ianc
eC0
C0+Ca
First results 2: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal
Spherical model
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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How do we get some spatial structure? Increased fecundity Dispersal before mortality
Dependence of mortality and fecundity on soil aggregation is sufficient to get long range spatial structures Dependence of dispersal on soil aggregation is not sufficient Very complex spatial patterns arise for certain combinations of parameters values
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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An example: fecundity = 4, only mortality depends on soil structure, dispersal then mortality
Sem
ivar
ianc
e
Distance (m)
50 m
3030150 150ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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Discussion 1 : interpretation of the results
The own dynamics of earthworms can lead to long range spatial structures This arises when sensitivity of fecundity or mortality to soil aggregation is high, and when mobility is very low This suggests that it is really the case In these cases the simulated mean and standard deviations of the density are compatible with values observed in the field
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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Exemples de simulation
Pas de structure spatiale
Structure spatiale
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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Discussion 2 : limitations and further analyses No size structure, no temporal variation in parameters although they probably depend on climatic variations The dynamic of decompacting earthworms is not taken into account Soil organic matter is not taken into account Link earthworm demographic parameters to ecosystem properties such as the mineralization rate
Experimental work To measure the sensitivity of parameters to soil aggregation To measure mobility
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Aspects évolutifs Les activités des ingénieurs peuvent-elles être adaptatives?
Sol
Notion de construction de niche, phénotype étendu
Ingénieurs
Problème pour la sélection?
Modification Effet positif Cas des castors!
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Aspects évolutifs
Sol
Le mutant supporte seul le coût, et une partie du bénéficeNon ingénieur
Résident
Spatialisation?
Modification
Effet positif
IngénieurMutant
Coût
Le résident a une partie du bénéfice
Sol
Non ingénieurRésident
Modification
Effet positif
IngénieurMutant
CoûtSol Différence entre
les vers de terre et les termites?
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Signalisation
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Exemples de vers de terre Stimulation de certaines bactéries
Production de phytohormonesou de molécules analogues
Production de molécules désorientant les nématodesphytoparasites
Augmentation de la croissance
80
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Questions très ouvertes Les vers de terre ont-ils intérêt à augmenter la croissance des plantes? Cela a-t-il un coût pour eux?
Les bactéries ont-elles intérêt à augmenter la croissance des plantes?
Pourquoi les plantes n’atteignent pas leur croissance maximum toutes seules? Le signal déclenche un flux de matière qui était elle-même déjà disponible
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Exemples de l’auxineLambrecht, M., Y. Okon, A. Vande Broek, and J. Vanderleyden. 2000. Ondole-3-acetic acid: a reciprocal signalling molecule in bacteria-plant interactions. Trends Microbiol. 8:298-300.
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Il y a-t-il manipulation des plantes par les bactéries? Les bactéries peuvent obliger les plantes à augmenter leur production primaire et à les ‘‘nourrir’’ La relation devrait changer suivant que la PP est limitée par la photosynthèse ou les nutriments minéraux Le statuts des exsudats racinaires n’est pas clair Déchet? Molécules signales? Source d’énergie pour les bactéries?
Spécificité? Choix d’une communauté bactérienne rhizosphérique par les plantes?
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Production de nombreuses molécules signalesPing L. & Boland W. (2004) Signals from the underground: bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis. Trends Plant Sc., 9, 263-266
Molécules signal sous forme gazeuse
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Production de nombreuses molécules signales par de nombreuses bactéries Même les bactéries pathogènes produisent des molécules analogues à des phytohormones
Les bactéries sont elles-mêmes en compétition les unes avec les autres
Les plantes sont elles-même en compétition au sein des communautés
Un réseau d’interactions complexes Conséquences pour la PP? Pour la structure des communautés végétales?
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Retour à la boucle microbienne
Fourniture de nourriture Prédation Signaux
Bonkowski M. (2004) Protozoa and plant growth: the microbial loop in soil revisited. New Phytol., 162, 617-631
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Signalisation entre microorganismes
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
De nombreuses interactions par des molécules signales sont décrites mais…
Interprétation écologique? Conséquences pour la démographie? Les communautés? La production primaire? Interprétation évolutive? Quel est le coup des molécules signales?
Imaginer l’apparition des premiers PP photosynthétiques? Quelles relations entretenaient-ils?
Peuvent intervenir dans tous les types d’interactions
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Conclusion
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Vers la description de réseaux d’interaction
Vers de terre
Effet des ingénieurs
Compétition
Symbioses
Parasitisme
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ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Inclure toutes les interactions
Le problème est particulièrement criant en écologie des sols
Conséquences pour les communautés végétales? Les propriétés des écosystèmes?
Développement d’applications? Agronomie?
Cela n’est pas encore fait en écologie ‘‘aérienne’’
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