7/29/2019 Curs fiziologie digestie
1/98
1
FIZIOLOGIA DIGESTIE
Dr. Adriana Habor
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
2/98
2
stomac.
1.1.!"
! "# perfect coordonate ale musculaturii masticatorii principale ale celei accesorii (linguo-oro-faringiene).
$ : intern, ! % & && &! ai mandibulei sunt geniohioidianul, & ' & ("din trigemen)!
concomitent cu cea a pterigoidianului intern ipsilateral, produce rotirea mentonului de ( pterigoidienilor externi temporalului (fascicolul posterior) digastricul (pntecele anterior), .
Propulsia pterigoidienilor iar retropulsia temporalilor " # geniohioidienilor.
&& ! '!'
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
3/98
3
) component al unui hamac muscular,( & &
&& & &* &
&+- & , !
! . 2. Zdrobirea- !' !
1.1.2. Ciclurile masticatorii
Studiile efectuate asupra ocluziei dentare la om
% !' !' !! ! Murphy, a divizat ciclul+faza preparatoare ! incisiv, faza de contact faza destrivire este cea de urcare a a punctului incisiv nainte de contactul dentar, faza de"" este cea care
ncheie ciclul. (Fig. 1)
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
4/98
4
( "# !!!!!' ' -
!!
#$"
) $& (! . de suprafa ./0 12, a &3//0
* sistemul de prghii
prghii (Fig. 2).
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
5/98
5
4!prghie de ordinul III, punctul de "5# ' "$# & "4#(!!'
!"#5 prghie de ordinul II, care!!!&666"(!!&666 !& ! !& 66!!&!66!666(''"78'2/0#"..'790#
$ aparatului masticator.
1.1.4.%"Primele 5& ".8.1#
'!
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
6/98
6
& "3:;# &
reflexe care se nchid la nivelul trunchiului cerebral (Fig.3)
ntrerupte: reflexul de coborre al mandibulei.
A.Reflexul de ridicare al mandibulei& &
fusurile neuromusculare &
6 ! nucleului senzorial
mezencefalic al nervului trigemen. De aici, impulsurile sunt transmise monosinaptic la nucleu masticator &
B.Reflexul de coborre al mandibulei) +presoreceptori,
, proprioreceptori, '!
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
7/98
7
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
8/98
8
b. contribuie la formarea bolului alimentar, ! ' !,
c. "" ! ,d.
,
.=?' """ imunoglobuline, sulfocianat de K)# digestive;
f. intervine n al organismului prin
,cale de eliminare
( # "#virusuri ( ).
**"$)%(@&
' $
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
9/98
9
*#+)(5
% debitul salivareste de 0,3-0,5ml/min.n timpul somnului debitul salivar este foarte redus, de numai 0,05ml/min. Din totalul glandele submaxilare contribuie cu 70%, parotidele cu 25%,sublingualele cu 5%.
( '&%&
$#"%%%&%%, cea mai (
.A.AA2/
Densitatea salivei .//7'./.7 &B!!B&scade prin hidratare.
'?'&(&7,5 & " # ( (B2 ?',&"
#!&?'5' ?' alcalinitatea , tartrul dentar5?'29 mobilizareacalciului dentar. Ambele procese au rol n dezvoltarea cariei dentare.
*,"+(5 &
aproximativ ))*+ 0,6% reziduu uscat; din rezidul uscat, %*+ %,+
Constau n special dinproteine
celulele glandelor salivare. Electroforeza, cromatografia, metodele imunologice, au ! ! ! !
1. Proteinele plasmatice constituie aproximativ 20% din totalul proteinelor
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
10/98
10
='+ - - ,-
beta-lipoproteine, Ig din clsa G, A, M. % 6 IgA
secretor6'"C# = 6-/>sub forma de IgA secretor.
2. Enzimele salivare""""./Amilaza@2////
"9:#!secretor n granulele zimogene din celulele seroase acinare, reprezentnd 30-40% din5
!? :8 (D (2+, &!.'3"'.'3# ( &+ " " ! '.'3 = ! ?' 32 ( &impregnat dect lent cu suc gastric acid.
Lizozimul .78 = &E' E' & & " etc.).
Kallikreina"00#!!F0 & "0#!00!
="", mucinele#Lipaza mucinele ! !& 5
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
11/98
11
6 ! '
3.Antigenele de grup sanguin sunt glicoproteine prezente n saliva a 80% din
"#7/>"#'& ;/
*0 1 -bactericidina 6
&2Parotina,
3 # 4#56 3-453 izolat din glandele 2 ' 3- %E@$E4E & neural.
Sialogastrona & &
:6" cum ar fi: ureea,
aminoacizi, acid uric, creatinina.7.Dintre " acidul lactic
alcoolul etilic plasmatice.
8.Glucidele "alte zaharuri nedializabile (galactoza, manoza, fructoza) legate de proteine.
9.Lipidele reprezentate de -- "(!descuamate.
5
1. Natriul salivar
:8.13.)GA798)GA%!(!
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
12/98
12
2. Potasiul salivar ! salivare principale ale omului secretnd K+5-7/)GA
3. Calciul "9 )GA# ! !5 ! 5 " #',sub forma tartrului dentar.
4. Clorul !!"21/)GA#( (D ( salivar sunt
minime.5. Bicarbonatul
"2'./#! "71# ! !.A9( (HCO3H(H !=(B2&(H;
!-2>;
6. Iodul2':/!!'!'
7. Fluorul ' &
*&"(%! +
!!@ @
0#1+ acinii; cea de a doua,ducturile salivare (Fig. 5).
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
13/98
13
( , reticulului endoplasmic al celulei acinare seroase, sunt depose apoi n granule din care se# '&
=# care "# ). Mecanismul activ alducturilor este realizat de ATP-aza Na+-K+
= ionilor de sodiu la toate nivelele ducturilorsalivare; concomitent, ionii de potasiu &( I1/J #
ionilor debicarbonat &
4 !(HE+ .2)GA!.A1!.A./=9/ )GA 1 ! 2/!1/)GA7'9%7/
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
14/98
14
!&7A9F+
!
Glandele salivare sunt controlate n special prin fibrele parasimpatice carenucleii salivatori'!!E :'-A % "# &&
5&nucleii salivatori din partea centrilor superiori din sistemul nervos central. Ca exemplu,!!5
ca urmare a unor reflexe cu punct de plecare stomacul sau intestinul superior, n special ! 5 &
*-%(
!
7'94+gustativi-, chemoreceptori-,mecanoreceptori' "#,proprioreceptori' &,; stimulialgici extradigestivi.
$ ale impulsurilor provenite de la nivelul receptorilor buco-faringieni sunt reprezentate de fibre ale nervilor coarda timpanului "7A9 limbii), ramurile faringiene ale vagului " # glosofaringianului ".A9 faringele), "#
E , " #.
$#
' centru salivar superior' centrusalivar inferior'
( !''
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
15/98
15
,$!
Fibrele preganglionare parasimpatice provenite din nucleul salivar superiorprin
&"#&
Fibrele preganglionare pornite din nucleul salivar inferior, merg prin '
(!receptori colinergici de tip M- muscarinici. Efectele intracelulare sunt mediate prin 5 ) "# =
! & " # 5' & 00!7'#0
7D1-D2 5 '. , 5!
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
16/98
16
#%%+,,
#+()"%&
poate fi oprit.
#*+$%)%=
6
ajung n trunchiul cerebral 5+
- palatul moale este mpins n sus nchiznd choanele;- plicile palatofaringiene de pe fiecare parte a faringelui sunt trase medial,
' , & posterior;
- & !, ,
&,- &
, 9'3 ! posterior n esofagul superior;
- ! & continuare, esofagul, propulsnd astfel alimentele n esofag.
%+nchiderea cu originea n%.'7secunde.
)
neuronale distribuite n .
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
17/98
17
5 ! 8e .
) "5E(# % &
% .'7 !
(&!
& ! ! !
##+$%)%Esofagul are n principal rolul de a transporta alimentele din faringe n stomac iar
% -peristaltism
. Cel primar este o continuare a undei peristaltice care -'./ *
esofag, atunci apar undele peristaltice secundare, datorate distensiei esofagului. Ele ! !
=
&%' & ! ,
B. Rolul sfincterului esofagian inferior
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
18/98
18
(
'
2. 2.1. Activitatea motorie a stomacului
*."5 + .#de depozitare
alimente; 2) de amestec ! ! amestec semilichid, numit chim; 3) de golire
=
nivelul corpului gastric, ultimele alimente introduse aflndu-se n apropierea cardiei iar !' % !'!.2=!!
!= unde de
unde de amestec ' !7/un "'79unde electrice lente ce apar spontan nperetele gastric. (Fig.6)
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
19/98
19
)alimentelor spre antru.
=! !!
,&!!! ! retropulsie este un mecanismextrem de important de amestec al alimentelor n stomac.
numit chim & & !
% !
C.Evacuarea stomacului@ !
%&
7/>
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
20/98
20
=! !' &
2/'1/ ?2O, fiind de aproape 6 ori maiputernice dect undele peristaltice de amestec.Orificiul distal al stomacului este reprezentat de pilor. Aici grosimea musculaturii
2/'.//>!'& % ! & ! &= ! & & * !!
**%")%
& &
5
:#
2 ! = & && ' 3 +fibre colinergicestimulatoare , fibre adrenergice inhibitoare , fibre noncolinergice stimulatoare , fibrenonadrenergice inhibitoare
= 'chimice ale alimentelor ingerate.
,:# fibre vagalefibre simpaticeneuroni ai plexurilor intramurale reflexelor digestive lungi
n perioadele interdigestive !
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
21/98
21
5 centrului hipotalamic al
foamei nucleul dorsa bulbar al vagului, consecutiv crescnd
% !' este n parte rezultatul unui reflex vago-vagal '!(!J6= & &gastric.
8# &
0 bulb
Simpaticul % !' %
moderate.Evacuarea stomacului '&
!receptorilor gastrici, ct maiales a receptorilor duodenali 5 ! ! nucleul bulbaral parasimpaticului. Aceste reflexe care care prin stimularea receptorilor'&!&se numesc reflexe entero-gastrice6 & &'&& !&
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
22/98
22
( &
1. Gastrina,! ! ) '
2. Colecistochinina & ! contractnd pilorul.
3. Secretina
4. Somatostatina&5. VIP(Polipeptidul Intestinal Vasoactiv) &
6. Glucagonul & nu fiziologic
7. Motilina &) modifica nivelul altor hormoni gastro-intestinali.
**%)5
**"$%$)"5
'+
A. Glandele cardiale'7'9,mucus.
B. Glandele fundice'!tipuri distincte de celule:
- celulele parietale sau oxintice;!& ,&canaliculelor, de unde este eliminat la exterior.- celule principale (zimogene),& , pepsinogeni, care- Celulele mucinoide,produc un mucus!tipuri de "!#,stratul mucinoidsituat sub stratul propriu-zis de mucus.
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
23/98
23
- Celulele endocrine fundice, produc
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
24/98
24
! ? .3
" # % ' ' ! &
& !polipeptidul inhibitoreliberat?:/'2/?92,&vitro de o serie de polizaharide ( ,), prin formarea de
'A"?22
" # ) &72>
c. Renina (labfermentul#?:/':2 ! (2+5
8")
!formarea de HCl.e. Gelatinazagelatina
400 ori mai intens dect pepsina. B"
Amoniacul&
g. Lizozimul,!?29( !
2. Mucusul gastric5
!/2'72
'&+ mucusul vizibil,!? mucusul solubil apare la pH acid.
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
25/98
25
Din punct de vedere chimic, mucusul gastric este constituit din proteine (65-70%) & "9/'92># ( +mucopolizaharide acide glicoproteine.
a. Mucopolizaharidele acide& ' = & +mucopolizaharide sulfatate"#& 1 . Mucopolizaharidele se
b. Glicoproteinele' ' ! ! neuraminic.
%
Glicoproteinele neutre "#
& = ' 9 distincte care ulterior au fost caracterizate din punct de vedere biochimic. n rndul ; ?;5;? 12'-/> KL = ! B ; KL & ?5;?' pentru dezvoltarea tumorilor n organele care produc acest factor.
Glicoproteinele acide "# gastrona,&
3
! ' KC. "!#
6 retrodifuziunii H+
=+- mecanismul "# "#
la pH acid;
- formarea complexului mucoproteine-acid clorhidric, prin care se previne?+;
- "#&,
- , &
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
26/98
26
Ruperea barierei mucoase permite retrodifuziunea H+, ceea ce va duce la= "
galcorin, ulcerotrat).0 este n principal #, iar vagotomia Somatotropina, parathormonul, insulina, cresc corticoizii !!sunt afectate de agresiunile chimice (HCl, NaCl, alcool#( ' " ; refluxul duodeno-gastric (bila).
%'=@) 1 PGE2acid sialic, acid neuraminic.
3. Factorul intrinsec
) ;12, formnd un complex macromolecular, vitamina B125;12.
$% " #
66@;;12 la o 9
5?(%!&!! ; $
5?(E(F(
etc.1.Acidul clorhidric%
'?+(-(?+ n interiorul sistemului microcanalicularpoate atinge 170 mM/l, iar a Cl- .72'.:2 A 4 ".2FA#
Sursa de H+
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
27/98
27
Ionul H+ astfel format este transportat n lumenul gastric contra unui gradient *=' ?+-K+ dependente,*='
scoate un H+
F+
.Pentru fiecare H+!B?- care va fi neutralizat de un altH+ provenit din disocierea H2CO3
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
28/98
28
2.Sodiul % Na+ -/'.3/ A ./A*='Hollander atribuie Na+*E+
&?+(exclud.
3.Potasiul!./'7/A
ale H
+
. Sursa de K
+
35 ! ioni de calciu, magneziu,
5. Apa
$ "7'9A#
**#."!/0%
A. Factorii stimulatori
1. Acetilcolina receptorii colinergici de tipM specific cu !2/>?(
'(&"$-#
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
29/98
29
Fig. 8 Mecanismul de stimulare al celulei parietale. RG = receptori gastrinici; H2= receptori
histaminici; M = receptori muscarinici.
2. Histamina,receptorihistaminici de tip H2"!?1la bolnavii cu ulcer duodenal.
& = =@)1=@)2.
3. Gastrina@ , receptori specifici,, Proglumid, ' ,
reciproc.5' & 5'
*8 - cofeina, alcoolul, insulina (prin hipoglicemia care o&vag), (prin mecanism central, n care este implicat hipotalamusul).
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
30/98
30
"Amintim: somatostatina; secretina; glucagonul; polipeptidul gastric inhibitor
(GIP)*serie de medicamente inhibitoare ale pompei de protoni (ATP-aza H+-K+5'D"DA"A
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
31/98
31
Astfel, vederea sau mirosul zgomotelemesei, !
prin ) introduse n ,
cale efectoarefibreleeferente ale nervilor vagi. Impulsurile de la nivelul #receptorii optici, auditivi, gustativi etc., sunt transmise nucleului dorsal al vagului dinbulb#att la celulele parietale,!!celulele G din mucoasa!
5 " # & hipoglicemia & 4 & -/> atropinizare.
Participarea gastrinei&!!=!?&
&5
& !
72>!KL
% 9'3
! inhibitoare.
8!!#mecanism gastrinic.
E ?( 2 ) ' reflex vago-vagal,! % reflexe locale intramurale.
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
32/98
32
)
M&
@
&'acetilcolina, care !J sau indirect prin intermediul Gastrin Releasing Peptide (Bombesina).
*"# ?' 5 7
@=&?N9?N.2 6& '0
2. Mecanismele inhibitorii +
-feed-back-ul ?' " ?', & , #
-Somatostatina
@,&-PGE172&
prin intermediul AMPc
$&
&!8 sunt reprezentate de mecanisme nervoase
mecanisme umorale&(
este gastrinaputem aminti un hormon enterooxintic
8 #umorali, care& ! ! ! =enterogastron,&/. Pragul?N32'2/
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
33/98
33
' care GIP (Gastric Inhibitory Peptide)2 "'# @6= &
& & 5 &
&enteroglucagon sau glucagonul pancreatic&
Alte peptide, ca de exemplu VIP & &
$7/>.'7 2 ! 4
&
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
34/98
34
3. PANCREASUL EXOCRIN
#"$)+1
Pancreasul exocrin este constituit din acini secretori && celule piramidale ! ( aparat Golgi, reticul endoplasmic, lagranule zimogene
Sistemul canalicular pancreatic este constituit din 4 segmente: lumenul acinului,segmentul intercalarsau intralobular care ajunge la interlobulare, colectoare, reprezentate deF0
Celulele centroacinoase
"$./#
#*+)!"++5=
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
35/98
35
1500 ! 4000 ml suc pancreatic incolor, apos, avnd o. Densitatea
ntre 1007-1012, fiind izoton cu plasma iarpH-ul7 la 9.
$"
+Na+-139-143 mEq/l; K+-6-9 mEq/l; Ca2+-1,7-2,3 mEq/l, n schimb "
n perioada secretorie HCO3- !
! 140 mEq/l ( HCO3
- (- 76
4 &
!5)?&+1,5% reziduuu uscat"
#
(
.A ! 9/A alimentari.
1. Enzimele proteolitice5
sunt reprezentate de:-endopeptidaze"
-exopeptidaze"#
-nucleaze " #
ribozei sau dezoxiribozei din nucleoproteine.a. Tripsinatripsinogenul,
'778@77.//5origini comune. Activarea tripsinogenului "%KLenterokinaza, o@7/////*?"1'8# & & " # 4 "# vor fi degradate n continuare de alte enzime proteolitice.
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
36/98
36
* ' /",!!='
inhibitor specific (inhibitorul Kazal),!&6& & ! 6&
b. Chimotripsina ! chimotripsinogeni, ' 732@72///&! & !'
!(&(&!un amestec al ambelor enzime duce procesul de digestie mai departe dect fiecare! & &"#
c. Colagenaza & 9> &) 5 pentru activarea colagenazei pancreatice calciul nu este indispensabil.
d. Elastaza " 0 73/ ) ! ! & "#%&
$" 8 9 sunt exopeptidazele cele mai importante, care&&! % procarboxipeptidaze = @93/// (! & = ; (
f. Ribonucleazele 4 .73 ! 2O 9O
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
37/98
37
2. Enzimele lipolitice)
a.Lipaza, ! ' ' &! &3( .7( ? (. 9 !
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
38/98
38
7/'3/ =
3
"0#
5
4 ! !
% 888>
& % , % & +.' &,7' ! + '
KL =&'*P&&
(! de digestie a resturilor de alimente eliminate prin scaun.
#,/)5)
&!J
5
;*P".8-2#&!
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
39/98
39
=+% ?(B3
- ! &?(B3
- secretat n sucul pancreatic; mecanismul
APT-azei Na+-K+ " pancreatic); n mecanismul formator intervine activitatea anhidrazei carbonice; blocarea! ?(B3
-Q!cont de acestea se poate spune: n interiorul celulelor ductale, CO2 & ?2CO3, care se desface n H
+ ?(B3-. Ionul H+
?(B3- formnd CO2 ?2O; acest transport este dependent de
ATP-aza Na+-K+ E+ F+ =
6 ?+ (antiport). HCO3
- iese la polul apical n lumenul glandei; deoarece ' transport activ a HCO3
- prin schimb cu Cl-, care poate scoate HCO3- indiferent de
, polul apical a unei ATP-aze Mg2+ dependente care scoate Na+ contra introducerii H+; prin ! E+!F+ electric care permite Cl-,?(B3
-. (Fig.11)
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
40/98
40
#&%+
A. (Fig.12)
1. Secretina este un @ 9/22 71&,20 R( rapid.
5K5L $ E0
(numai prin intermediul AMPc, ionilor de Ca2+ nerevenindu-le nici un rol. Din contra, (2+ dect cele deAMPc.
6 ! (
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
41/98
41
/2>./
=
) ?' 32
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
42/98
42
(& ((F &
J6=5((F! 5.
((F = ! ((F +B ' ((F'=S ((F
5((Fmult dect separat.
3. VIP-ul4. Gastrina
((F ! ! 5 pancreatice.
5. Glucagonul & &
6. SomatostatinaKL5E( & & + ((F pancreatic.
7. Polipeptidul pancreatic,K$L
!?(&((F &! , &
4! !
:# )
, :# 5
5 & & ((F
#&.+
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
43/98
43
5 7'./ A %?(B 3
-
.A./
9 + "Fig.13# &
$
KL"!#57'9 predominant vagal
, produse de asemenea prin
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
44/98
44
((F !
&! -/> & , 2$D3
-, iar CCK, care! " ?'2
((F?'"32#?(B3
- aproape normal.J
((F & ' ='pancreas transplantat.
#&*+5 !
!& 0 ( ((F &' ! & & "#! ! simpatice.
4. 2345.,"+0;
& 5
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
45/98
45
/2A1//'.7//A
( !
&!cationi (Na+, K+, Ca2+#"(-, HCO3-#;&!?'21-:.//-'./.:788'9..BA;81>9>+.>/->/2>/.2>/.>/.>alte lipide 0,1% etc.
,0!)0!
! 2/> !
5 colesterol, acizii biliari sunt acizi carboxilici, avnd n9'8! & moleculei. Ca urmare acizii biliari sunt amfifili & & &
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
46/98
46
'
5 '
' 1 - % & % &=miceliilor mixte ,
") ! , ) 'F 72'3/> #
2. Au efect laxativ &
!8!*
finali ai catabolismului hemoglobinei. La om principalul pigment biliar este bilirubina, & 9//mg/zi. Cea mai mare parte a bilirubinei biliare (80%) provine din distrugerea n celulele & !, &&
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
47/98
47
&"#&
588>
&5 F ! albuminele, & citoplasmatice ,G- H, este la nivelul reticulului "#! icterul.+prehepatic' & &!@,hepatic' ! & & tumori hepatice; posthepatic' &
4.1.3. Colesterolul
( 3> :> =!"28>#! "3.># (
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
48/98
48
'& coprostanol.
4.1.4. Fosfolipidele4 7/> ! & &fosfolipidele sunt de asemenea amfifile. Cu toate acestea fosfolipidele nu sunt solubile n& "# $sunt sintetizate n reticulul endoplasmic neted al hepatocitului. Fosfolipidele nu sunt & & !
,&0%5 : cationi (Na+, K+, Ca2+, Mg2+)
anioni (Cl-, HCO3-), (
& ?' " &?'1-:'1#
,*"0 5
procese de ##& la nivelul canaliculelor hepatice. (Fig.14)
Fig. 14 Procese inmplicate n formarea bilei
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
49/98
49
La nivelul hepatocitelorse produce: transportul activ al Na+, mediat de ATP-azaNa+-K+ , & & % &'
'& & E+
(-?(B3-
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
50/98
50
&2'./("?(B3
-, Cl-#"E+, K+, Ca2+#
E(E?(B3KL "E+# "(-).Acest transport activ este stimulat de aldosteron inhibat de hipoxie, hipotermie,.
5 (-?(B3-
'=KLE+& ! E( 4' .:>
!./>Evacuarea bilei digestive n timpul perioadelor digestive este rezultatul
B % .'7%9/B!5B!'&!' 9'1 B !
! " /2'7 # "#(12&)& &
,,%()0) mecanisme
hormonale mecanisme nervoase!
' - CCK 5 = parasimpatolitice, adrenolitice.
&Gastrina ((F 0; secretina((F glucagonul
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
51/98
51
un efect n doze fiziologice. n schimb, hormonii sexuali feminini, produc alterarea((F
2. Rolul mecanismelor nervoase n evacuarea bilei este considerat minor.
(B! plexurile nervoase intrinseci , ! A coordonate de plexurile intramurale. Stimularea vagului B !normal la CCK.
Excitarea splahnicului drept ! ! " !
5.55
&0 &
' , ! ,".A#
! ! ! !,
$ netede cu orientare n realitate!!( # plexurile intramurale &E "&' ' #
Celulele musculare netede din peretele intestinal sunt organizate ntr-un sistem de "# ! ' 5
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
52/98
52
5.1.1. Motilitatea bulbului duodenal4 9A..A%ritmului electric bazal "4);# ! .1(4); '&&
postbulbar.
&*667)&
= +!"$.2#
A. Undele lente de depolarizare-REB( 2'.2J
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
53/98
53
$ "..'.7A#!"-'8
A#./
!& $ % & & & & 4); &
4);#$%&'(#)5
"!I92J#(7T"#E!=J4);!.'7
6 7 -=J
=J !
= ! &?(sunt inhibate de ganglioplegice, barbiturice, anticolinergice, simpaticomimetice.
!)0(
+'!!
* % ', descrise de Cannon (1902), sunt & B!.'7 ! " 6
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
54/98
54
#4);"..'.7A1A#7>.2'2/>
. ' apare n mijlocul segmentelor dilatate anterior. Ca urmare chimul intraluminal este ' ! && (
5
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
55/98
55
"7'72A#!!
C. Undele antiperistaltice
nivelul duodenului sau n apropierea cecului.% '
* ! 9 ! indirect prin modificarea vitezei de evacuare a stomacului.
+*
5 provenite din stratul muscular al mucoasei.
J !
&&vilikinina, &!
&,%")
&
A. Controlul nervos.$
controlului nervos intrinsec.(
6 + ! " ! ! ! # "#
n afara aceticolinei, cu efect stimulator, la nivelul plexurilor intramurale rol inhibitor + colinergice ; ";
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
56/98
56
+ (nervul vag), cu rol ! (nervii splahnici), cu rol redus, cu efect&
Reflexele inhibitorii entero-enterice, Reflexele gastro-enterice, produc
= &
1. Motilina,
,5$$.!3. Serotonina
5 & *=' & inhibitoare noradrenergice.
*
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
57/98
57
Gordon, 1989)
4-vilozitate;
a- ritm de proliferare mai mare (13 ore); b-
ritm de proliferare mai mic (26 ore).
endoplasmic granular; 5-reticul endoplasmicneted; 6-nucleu; 7-lamina propria; 8-
laterobazal; 10-aparat Golgi; 11-ribozomi
liberi; 12-mitocondrii; 13- mocrotubuli; 14-
desmozomi (macula adherens); 15- zonulaadherens, 16-zonula accludens (tight junction).
( & ! !
a genera permanent celule, mai ales epiteliale, care le nlocuiesc pe cele de la vrful"unei celule intestinale este de aproximativ 5 zile).
6+ glandele Brunner! glandele intestinale Lieberkuhn '
Glandele Brunner 5 & "#&"((F# %& & ;!!
Glandele intestinale&?:21& &' !
( & 5 7/'9/A73 "#B
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
58/98
58
!"#"#'7///A73
&
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
59/98
59
("&&
!#.'7A#& ? '&(-&E+?(B9-,E+F+ din % & E+ *&'&a AMPc, caadenilatciclazei.= & &'
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
60/98
60
capilar.
0I, avnd la om grosimea de aproximativ. !
2. Glicocalixul, este constituit dintr-o mpletire de filamente glicoproteice, care se5
de enterocite, filamentele glicoproteice, spre deosebire de mucus, nu pot fi separate de 4 !
& ! ?
3. Membrana marginii n perie a enterocitului apare la microscopul electronic a: 2 straturi protidice ntre care este un strat de lipide.S-au propus mai multe modele de organizare a membranei apicale, unul dintre ele fiind alKL'
+ "& K L# !transportori, sau de a realiza canale ionice (Ca2+*='#
* & '&"$.87/7.#
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
61/98
61
Fig. 19 Formele de transport pasiv prin
membrana enterocitului
Fig. 20 Formele de transport activ prin
membrana enterocitului
E" #, primul mecanism de transport transmembranar studiat n
=! ! !& !!
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
62/98
62
!dispare.
E"
' *'! & ( &
Transportul activ )
! !
formnd un complex care fiind solubil n stratul lipidic al membranei. Poate intra n % & " # ! !E+, formnd un complex ternar (Na+''#E + esteE+, care !
!E ' ' ! '
%!00%%polizaharide"
2/':/>#dizaharide (zaharoza 9/> # monozaharide"&++#
!2////!&+.'3.'373'9/ .':@.': .7 S&"#&
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
63/98
63
& digerabile, dar la ierbivore sunt hidrolizate de beta-amilaze.
(
& %'5?( , & % ' ! !
8" .'3 ! " . n continuare, amilaza&""#"
" & # & amilopectina, elibernd "" -U2':"5& 1/> & " 3/> 72> 2>&3'8#9/>' .'3 =
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
64/98
64
=&
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
65/98
65
)GA@
%./J 5adus din exteriorul enterocitului n interior cu ajutorul unor transportori care sunt comuni5'E+'mai mare dect cea a Na+ 5 E+ &
n interiorul enterocitului Na+ se desface de transportor, este depozitat temporar (pompa de Na+). De la acest nivel Na+
@ *! ' ) E+, contra *=' E+-K+ " (#./> !
7A9
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
66/98
66
= -/'.// ".2>#!'%
) !
! KLaminoacizii simpli saudiaminoacizii. (Fig.23)
La nivelul polului apical al celulelor intestinale mature (2/3 superioare ale# & K L & ! 7'9
5 & nivelul marginii n perie2: aminooligopeptidazele,NH2'!!
dipeptidilpeptidazele ! E?2-4 + *!
KL 59'aminoacizi:
' " # ?+
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
67/98
67
fenilalanina, triptofanul, treonina, tirozina, asparagina, histidina, citrulina. Sistemul
!,-un sistem pentru aminoacizii dibazici, transportul intracelular fiind realizat de ! ./> ='.''''
' ' ' &*aminoacizilor neutri.
+'!',!
Pompele de Na+, situate n zonele laterale ale membranelor enterocitare, sau n
(enterocitului este necesar pentru eliminarea Na+( ! !!sistemului transportor al aminoacizilor.
*' ' invers.
* ' !*
!'E+* !
La nivelul zonei apicale a enterocitului nu are loc un proces integral de !! * ' '
! & B
,=P) 6 6
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
68/98
68
#%!00+ 80-100g/zi
8:'8->!'( "82># (peste16 atomi de c), restul de 5% sunt lipide structurale (fosfolipide, sfingolipide, glicolipide# bacteriile distruse.
5 5 ' pancreatice- lipazele, fosfolipazele, colesterolesteraza.
5 '' ) (! '!
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
69/98
69
*('!3/>!'!!:/>
KL!!
(fatty acid binding protein), care are o afinitate;&*==*='$!=
2W=% = ' ' " # @'( ! ( &"$72#
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
70/98
70
% colesterol, rezultnd chilomicronii & % lipoproteine cu densitate
=AEA (&'@ ( & & + -/'8/> -'8> 9> 7>$& #/, hormon intestinal&"#"#J7/>7'.2>
B@
@ ' &' '& = &&J 9/47'9
1/>-/> 2/> ./>
,00("+0 " )F#
trigliceridelor (TRG).J")
F#"J# & & J & *4@ *complexelor micelare pe care sunt cuplate vitamine liposolubile din lumenul jejunal la KL
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
71/98
71
=F &
*F1F2, care se absorb prin mecanism activ, independente de Na+.
J ! "# ! " # ! J)0proces.
% &J
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
72/98
72
5
+"$6#",' $ ' .> % ;12 $6 ($6(
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
73/98
73
* ;12 se face cu!@Vitamina B12 66
&*6 ! );12! % " !# ;12 ! & ;12 '() 12& 7A9 ;12 $6;12
+$6tewrminale, lipsa de receptori specifici ileali (boala Imerslund), abuzul de etanol,
6. Vitamina C (acidul ascorbic)"& ' & # E (./"./'.// A# 4! (
("#:'-
-00+!*
! 'E +F+".3/1)GA#(- fiind mai mare n ileon (129 mEq/l) dect n
jejun (81 mEq/l) iar cea de HCO3-!"932)GA#
( & scade de la aproximativ 6-10 l/24 ore n duoden, la 3-5l n jejun, la 1,5-2 l n ileon, prin ! . & & secundare acestor schimburi. (Fig.26)
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
74/98
74
6 & :'./A.2'72&:'-!.2/&
1. Transportul apei & &
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
75/98
75
? ! = =@&&!
generarea de AMPc.* E+
! ! 4 ! ! ! transportul de Na+4'E + ! & &&
capilarele mucoasei.5'
KL " # ! "efect de dragare# 5 ! !&
2. Sodiul 132)G.2/
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
76/98
76
Complexul transportor-Na+' E+ n celule,!!!E+ (ipoteza Crane). Intrarea Na+
E+
este 5 anioni (Cl- sau HCO3
-). Sursa de energie a acestei pompe de Na+ B E +
KL " $# = & E+ ! probabil prin mecanisme similare dar avnd un alt transportor comun.
Pompa de Na+
este probabil ATP-aza Na+-K+ & *='! 9Na+!7F+. Pompa de Na+ de la marginile laterobazale este&"#
= E( E(&+&E + pentruH+ &(- pentru HCO3
- (care provine din metabolismul enterocitar).5#
3. Clorul ?(B3-. n lichidele
(-:/'1/)GA?(B3- ajunge la 45 mEq/l. & 5 (- se face prin difuziune# E+ ' & electropozitivitate a bazei enterocitelor, Cl- !' ' electric, urmnd Na+. Transportul pasiv active (- I.2J(transportul activ de Cl-
E(transportul n sens opus al bicarbonatului, prin acest mecanism secretndu-se n lumenul ?(B3- egal cu cel de Cl- ?(B3- n"#(-?(B3
-, la!(/ 2 intestinal, pH.((-!2:/)G9/)G( -7mEq.
4. Bicarbonatul ?+.
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
77/98
77
!!?':/?(B3
- este peste 2,3 mM. n schimbul ionilor H+absoarbe Na+E
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
78/98
78
stare de fier feros, proces care este mai lent. n deficitul tripsinic, Fe2+ ajunge ca atare din*&
vitamina C.La nivelul marginii n perie liganzii fierului (aminoacizii, hexozele, acidul#
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
79/98
79
n lumenul intestinal Ca2+ * (
rentorc n lumen iar Ca2+ @ )E+ la nivelul membranei enterocitare contribuie la !E+
Transferul de Ca2+ & *=' B2. De aceea,&&&5
de Ca2+ din lumen n enterocit s-ar realiza n cea mai mare parte printr-un sistem de(2+ se rentorc la exteriorul celulei pentru (2+ @ ( (Calcium Binding Protein-CBP) sau proteina ce are rolul de a capta calciul la nivelul marginii n perie servind drepttransportor intracelular.
Din enterocite Ca2+ trece pe la nivelul membranelor laterobazale n lichidele)*='( 2+
(2+-CBP.Transferul de Ca2+ &
J&.72&Ca2+ '(;= *=' (2+
!
(&&@(2+'
8. Magneziul E .2/'7// 5 ! & & ! musculare, Mg2+ ,
9. Oligoelementele (cobalt, zinc, crom, seleniu, mangan, cupru, brom) se absorbpasiv, dar mecanismele intime nu sunt cunoscute. Troficitatea fanerelor, tegumentelor, & &
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
80/98
80
& ! ! structurii receptorilor celulari.
)0!/+77/+%
82>'% 6 E + & 4
B12$6%
5 '!F'?'
='3 sngele portal la ficat sunt excretate din nou n intestin, circuitul entero-porto-hepatic,.7'3/:'-= ! !
4 '&2//"72A#5&!!'
6. FIZIOLOGIA INTESTINULUI GROS
6 & ! &
;!!
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
81/98
81
-."%( ntr-un grad mai redus dect acestea, au proprietatea de a se contracta spontan, automat,(!
Undele lente (REB#
0 % 4); + un ritmdominant,":'8A#ritm cu#"7'3A#
5 I3/I2/J / care se nscriepe platoul undei lente, uneori pe mai multe unde lente succesive, amplificndu-leactivitatea motorie 0# propagate conform legii tot sau nimic, apar ! 7/':/A%
0!
$ Ca2+, @".1///# .3-
Fibrele musculare netede ale colonului constituie un , care nu!.7>face mai lent, 1-2cm/minut.
5 ! ' colonului.
-(")(666666 IV, dar nu
' colonului.(Fig.27)
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
82/98
82
rect la un subiect normal
Fig. 27. B Unde de tip II nregistrate n colonul
transvers prin colostomie
Fig. 27. C Unde de tip III nregistrate n colonul
descendent prin colostomie
Fig. 27. D Unde de tip IV nregistrate n sigmoid
1. 7'9 7'3A6 66 & ! !
2'-/ '& B &9/:/!&666.'2 6 66 ( ! "#
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
83/98
83
!=!
&', nu !tranzitului
, 9'.7A ' .'7A
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
84/98
84
& & ! 9 & ! &=&
! 2 A &&
ale colonului.Cecul,!!
7'- &' % &2/':/
Colonul proximal,4'& = ./'.//&!
Colonul diatal! $ & ! !
= mai rare.
Rectul,&! ! ( !
6.1.2. Tranzitul colonic%
- A 9 A 2A,.A
&' .3 A ..A
5!3 -'8 ! =
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
85/98
85
!: & 8 .7!17ore aproximativ 25% din resturile prnzului fiind prezente n rect.
-#%$"1. Factorii miogenici
% multor pace-makeri.
,:#4&)&
!:#fibre parasimpatice, provenite din
nervii erectori ! & inhibitoare,"# 6 & A & !6&A &'
'' 6 !!
4. Hormonii intestinaligastrina, CCK5& & "secretina, motilina, enteroglucagonul, GIP,endorfinele). serotonina, prin=@)$(2+.
5. Mediatorii chimici vegetativi 5"#&5 & "# & "# !segmentare.
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
86/98
86
6.2. Materiile fecale
'
' 7/'72>.3'9/>72'3/>"#.A9.A9.A:.A:
0 sunt reprezentate de Na+, Cl-, HCO3-, I-, de origine
Ca2+, Mg2+)+E+-50-150 mmol; K+-50-75mmol; Ca2+-10-40 mmol; Mg2+- 10-20 mmol; HCO3- < 30 mmol/kg, clor- 50-150 mmol.
0 (5-20%),"7'9>#"7>#
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
87/98
87
" # "666#
%&
& " #!12>&?'&
-#.)J
&) &
"?( '#
= !
%./6-107Acuprinznd microorganisme aerobe (streptococi, fusobacterii, lactobacili aerobi, neisseri) E ./3A % ./4/ml, constnd din streptococi, fusobacterii, lactobacili. nintestinnul superior"./1-104/ml), aerobi, gram pozitivi(streptococi, enterococi, lactobacili, stafilococi etc), #negativ (Escherichia colli) (bacteroizi, lactobacili anaerobi), de aceea jejunuln intestinul inferior"# coliformilorstreptococilor fecalianaerobilor(clostridium, bacteroides fecalis). ncec"./ 9-1011/ml), predominnd anaerobii (clostridium, # (facultativ anaerobi). Deciflora colonuluigermeni strict anaerobi (bifidobacterii, bacteroides fragilis, clostridium perfringens,eubacterium, peptostreptococ, bacil putrificans, bacil spirogenes), germeni anaerobi# "&& F # stafilococi(epidermidis, aureus), streptococus fecalis, lactobacili, aerobacter, bacil butiric.
%colonului drept ,
!"(B 2, H, CH4#B ! ! &
n colonul stng , &(
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
88/98
88
! ""(/2,NH3).
Anumite bacterii, situate n interiorul sau la nivelul membranei celulelor
""#%7'9A73
.7'.:A73Printre +.7 =
microbiene. (La animalele holoxenice, contaminate, diversele tipuri de germeni se vor! 6
#9 $
&"#vitamine liposolubile, n special vitamina K. De asemenea germenii intestinali au rol n5 $
alimentari.3$
" # &"# '& % ! & 5 'transport al Na+, Ca2+, K+.
2J ! # "#
:$656'664'
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
89/98
89
& '2
1 4 nitrozaminele, careFenolii & !cancerul de colon.
- * , "56#"#"#
-,.%
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
90/98
90
-&.%!00%
( &( &!dintre care unii absorbabili.
=! 7 3( ! A &
$&% & = A
n continuare prin dezaminare sau carboxilare. Dezaminarea aminoacizilor n mediualcalin oxiacizi aromatici (beta-oxifenilpropionic, beta-oxifenilaceticindolacetic#.
Decarboxilarea aminoacizilor n mediu acid produce amine: histidina-;"-; -; - = enzimelor bacteriene asupra "+putresceina # " tiosulfuric. !&
Ureea2//" 1 # & !!''&%E6&' " # "% & amoniacului.
% &
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
91/98
91
colonul drept, rezultnd acid lactic, acid acetic etc., care contribuie la acidifierea
polizaharide (granule de
"), care nu au putut fi digerate. Aceste reziduuri alimentare "73'9/ # "9// # % important.
= & bacteriilor.
% ' ! " &
"#"#
Bilirubina !'"2>#
$ vitamine din complexul B, acid folic, acidnicotinic, vitamina K, ' avitaminoze (hipoprotrombinemie).
=medicamente administrate + && " # ' KL colonic, ele putnd fi antrenate de apa care se absoarbe pasiv. Alte medicamente se !' "#
(gazele& "?2, CO2, CH4, N2). Schimburile gazoase ntre sensuri.
--.+/7%-'8&'
2//'://&!3/'1/)GE+, 3-6 mEq K+,20-40 mEq Cl-, 30-50 mEq HCO3
-.//'.7/
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
92/98
92
7':)GE+, 7-8 mEq K+, 2 mEq Cl-3)G?(B3-, aceste valori nete fiind
&&'Na+../'
.9/)GA&2/':/&9/&7/)GA5E + are loc n partea!ET'E+.//'.32)GA7372)G3'./.'2)G!.7/7/ !7'94E + din lichidele colonice se face activ, contra&5Na+ % ' *='E+-K+! & E+ din lichidele
colonice.F+ n lichidele din diversele segmente ale colonului
-)GA3/.//../)GAdializat de fecale, iar debitele zilnice de K+ 3'.7 )G 7/ :'-F+ (8-.:)G#F+ (5-10 mEq) n colonul stng.K+de K+"!.3/)GA#FTcantitatea de K+
Cl-7/':/)G .'7)G(-E+ ca un ion&4(-!E+ ?(B3
-%(- se absoarbe HCO3
- ca ion pereche al Na+, iar cnd este prezent Cl-
?(B3-, aparent prin schimb cu Cl-.
HCO3- & :/'.// )G
9//)G numai 6 mEq. O parte din HCO3
-?(B3
- se va reabsorbi prin schimb cu Cl-.
7//)GA73%.7)G'hidrogen, metan, bicarbonat.
9//73 7// .// NH3, care este de 1000 ori mai difuzibil dect ionul amoniu (NH4
+). Raportul NH3/NH4+
depinde de pH-ul mediului, NH3 !?"?'N1'19#E?4+ la
pH acid (pH ileal=6,3).
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
93/98
93
-8$
6 ( .2'7/ 3/':/ ? serie printre fibrele musculare netede ale rectului. Stimulul adecvat al acestor receptori % ritmice, puternice ale colonului hiperexcitabil.
& " # ! mucoasei.
%! "52-S4), de unde, prin "
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
94/98
94
&
('.//'7//?( & ( & ! = exteroreceptorilor anali, care ajung la nivel medular pe calea nervilor hipogastrici, pelvici&"#
@;&!! '
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
95/98
95
= ! '
6 . &!dispare, deoarece parte din materiile fecale mpinse n rect sunt evacuate retrograd n /2'. A ' !' 5!!!
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
96/98
96
CUPRINS
1. ...................................................................................11.1.1.1.1. !" ................................................................21.1.2. Ciclurile masticatorii...............................................................................31.1.3. $" .............................................................................41.1.4. %" ................................................................................51.1.5. '%()"............................................................71.2.()1.2.1. Rolurile salivei .........................................................................................71.2.2. "$)%( ...........................................81.2.3. +)( .................................................................................91.2.4. "+( ...................................................................................91.2.5. "( ...............................................................121.2.6. %( ....................................................................141.3.%1.3.1. +().....................................................................................161.3.2. +$%)....................................................................................161.3.3. +$%)....................................................................................172. 2.1.Activitatea motorie a stomacului2.1.1. ." ....................................................................................182.1.2. %")%...............................................................202.2.%)2.2.1. "$%$)" .....................................222.2.2. +)!"+% ..........................................232.2.3. ."!/0% .........................282.2.4. %% ....................................................................302.2.5. PANCREASUL EXOCRIN2.2.6. "$)+1 ....................................342.2.7. +)!"++....................................342.2.8. " .................................................................................372.2.9. /7) ...................................................................382.2.10.%+ ..............................................................402.2.11.+ ...............................................................443. 2345.3.1."+03.1.1. 0!)0..............................................................453.1.2. %"0.....................................................................................463.1.3. Colesterolul ............................................................................................473.1.4. Fosfolipidele ...........................................................................................483.1.5. 0% .........................................................................48
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
97/98
97
3.1.6. "0 .................................................................483.1.7. %0 ......................................................................493.1.8. Evacuarea bilei ......................................................................................493.1.9. %()0 ........................................................................504. 554.1.04.1.1. Motilitatea bulbului duodenal..............................................................524.1.2. 667) .....................................................................524.1.3. !)0 ...............................................................534.1.4. %")...........................................................554.2..04.2.1. "$)0 .......................................564.2.2. %0 .................................................584.3..%!0004.3.1. %!00%............................................................624.3.2. %!00+..........................................................654.3.3. %!00+...............................................................684.3.4. 00("+0 ......................................................704.3.5. 00("/0 ..................................................714.3.6. 00+!..............................................................734.3.7. 00)0!/+77/+ ..........805. FIZIOLOGIA INTESTINULUI GROS-."%5.1.1. (") .........................................................815.1.2. Tranzitul colonic....................................................................................845.1.3. %$" ..................................................855.2.Materiile fecale ...........................................................................................865.3..)..........................................................................................875.4..% .......................................................895.5..%!00% .................................905.6..+/7% .....................915.7.$......................................................................................................935.7.1. Bibliografie.............................................................................................98
7/29/2019 Curs fiziologie digestie
98/98
BIBLIOGRAFIE
1. BACIU I.- ,9)!%%)9!9:
2. DOUGLAS R., MORGAN M.D.-Diseases of the Gastrointestinal Mucosa,The Acid Related Disordes, Am J Gastroenterol, 2002, 121, 4: 1182.
3. GAYTON A.C.-Human Physiology and Mechanisms of Disease, 5th.
edition, W.B. Saunders Company, Philadelphia, 1996.
4. GRIGORESCU M., PASCU O.- Tratat de Gastroenterologie, Vol.1, Ed.
/)9!9::-5. GHERASIM L.- *-,).,)9!9::;6. HAGIAGE M.-Flore digestive, Ann. Gastroenterol Hepatol, 1993, 29: 171-
187.
6.