Ciclos de vida
I.V. z!
G
G
e
M!
S!m!
m! 2nn
HAPLONTE= MONOFÁSICO HAPLOIDE
I.V. z!
G
G
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M!S!
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2n
n
DIPLONTE= MONOFÁSICO DIPLOIDE
I.V.
G
G
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HAPLODIPLONTE
Z!
I.V.
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e ESPOROFITOGAMETOFITO
=BIFÁSICO HAPLOIDE-DIPLOIDE
I.V.
M!
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2n
n
HAPLO-DIPLO-DIPLONTE
m!
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ESPOROFITO
GAMETOFITO
m!
GG
Z!
C
e
I.V.
CARPOSPOROFITO
=TETRASPOROFITO
=TRIFÁSICO HAPLOIDE-DIPLOIDE-DIPLOIDE
Reproducción asexual
• Fragmentación del talo, emisión de estolones (1)• Mitosporas
– Monosporas (2)– Apomeiosis o producción de esporas 2 N en tetrasporangios sin que ocurra meiosis (3)– Apomixis o producción de esporas N por partenogénesis a partir de gameta femenina o
célula vegetativa N (4)
Muchas macroalgas se comportan como plantas perennes: el manejo sustentable de poblaciones
Población Tasa de crecimiento poblacional
Tiempo generacional(años)
A 1,092 18,07
B 1,172 11,81
C 1,040 23,82
D 1,031 27,09
Datos de Engel y otros (2001) para cuatro poblaciones de Gracilaria gracilis
Predicciones teóricas de la alternancia de fases a nivel poblacional
Para especies con ciclos bifásicos (ambas fases con las mismas tasas de mortalidad, fertilidad y capacidad de reclutamiento y herencia de sexo de tipo mendeliana en tetrasporas).
Especie dioica– Relación esperada Gametofitos: Esporofitos 2 : 1
Especie monoica– Relación esperada Gametofitos: Esporofitos 1 : 1
¿Por qué la relaciones tetrasporofitos a gametofitos pueden diferir de las ideales una población?
• Diferencias en la tasa de crecimiento de gametofitos y esporofitos debido a condiciones ambientales como luz, temperatura, oleaje, susceptibilidad a patógenos, herbívoros, epifitos, etc.
• Diferencias en la supervivencia (“fitness”) de alguna de las fases
• Diferencias en la fertilidad y reclutamiento de estructuras reproductivas
• Fenómenos de coalescencia
En algas “perennes” hay mayor incidencia de la supervivencia que de la fertilidad sobre el crecimiento poblacional
Datos de Engel y otros (2001) para cuatro poblaciones de Gracilaria gracilis
En ciclos heteromórficos se observa la desaparición de alguna de las fases en alguna estación
Adaptabilidad a diferentes condiciones ambientales?Presión por herbívoros?
Efecto de herbívoros
Lubchenko y Cubit (1980)
El ciclo de vida de Porphyra
0
10
20
30
40
50
60
70
80
%
Mar May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Abr May Jun Ago Sep Oct Nov Ene Feb
2006 2007 2008
fases mezcladas carposporofitos gametofitos masculinos vegetativos tetrasporofitos
Martin et al. J Appl Phycol, 2010
En ciclos isomórficos pueden coexistir individuos haploides y diploides a lo largo del año
La adhesividad del agar se correlacionó con la abundancia de fases reproductivas
Cosecha (Gmf + tspf) / no rep. Adhesividad del agar
Mayo 2006 49 3.08
Agosto 2006 2.4 0.24
Octubre 2006 2.5 0.57
Enero 2007 2.5 0
Los tetrasporofitos son dominantes en los talos provenientes de fragmentación
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Mar May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Abr May Jun Ago Sep Oct Nov Ene Feb
2006 2007 2008
Fracción sexual Fracción fragmentación
Con disco basal:Tspf:Gmf ca. 0.5
Sin disco basal:Tspf:Gmf > 0.5
Martin et al. J Appl Phycol, 2010
Los tetrasporofitos estarían favorecidos bajo condiciones ambientales que favorecen la fragmentación de los talos
• Con disco basal germinación de tetraspora• Valor promedio tspf/tspf+gmf = 0.5
Relación 1 : 1 entre tetrasporofitos y gametofitos Consideraciones adicionales: el sustrato arenoso no incidiría en
este caso sobre la tasa de reclutamiento.
• Sin disco basal fragmentación del talo– Valor promedio tspf/tspf+gmf mayor que 0.5 hay más tetrasporofitos que gametofitos en condiciones que favorecen la fragmentación de los talos (por
ejemplo tormentas) los tetrasporofitos tendrían ventajas adaptativas sobre los gametofitos.
En algunas algas con ciclos isomórficos pueden haber diferencias sutiles entre individuos haploides y diploides
• Varía el patrón de ramificación y tamaño entre gametofitos y esporofitos (ramas más largas)
(Gelidium sesquipedale, Ceramium codicola)
individuos de mayor tamaño son más susceptibles a ser arrancados del sustrato por el oleaje
mayor tasa de mortalidadMayor frecuencia de
reproducción asexual por fragmentación
Relación entre el tamaño de fronde, el efecto del oleaje, la tasa de mortalidad y la reproducción asexual en Gelidium sesquipedale
Datos de Santos (1994)
Morfología, exposición al oleaje y carragenanos de gametofitos y tetrasporofitos de Gigartinales
Especie Relación Gmf: : tspf
Protegida No protegida
Mazzaellaoregona
0.8 0.6
1.4 1.1
Mazzaellaparksii
1.6 2.1
1.7 2.1
Mazzaella oregona
Mazzaella parksiii
Las condiciones nutricionales pueden afectar la proporción de individuos haploides a diploides
• En Gracilaria gracilis (Destombe y otros 1993):• Bajo contenido de nutrientes predominio de fases
haploides• Nivel nutricional bueno predominio de fases diploides
• El predominio de fases haploides se debería a:– Mayor tasa de crecimiento– Reproducción asexual por apomixis
La predominancia de una u otra fase puede tener un componente genético
• En Rhodophyta, datos bibliográficos varios indican:– Orden Gigartinales tendencia a la dominancia de la fase
gametofítica– Órdenes Gracilariales, Gelidiales y Ceramiales tendencia a la
dominancia de la fase tetrasporofítica.
Las carposporas como amplificadoras de la formación de la cigota
Número de carposporaspor cigota
Fenómenos de coalescencia
• Diferencias fisiológicas y de desarrollo entre los distintos explantes
• Patógenos que afecten diferencialmente a los explantes• Cambios genéticos en alguno de los explantes• Coalescencia de esporas (exclusivamente en macroalgas)• Coalescencia intra o interespecífica talo resultante es
una quimera genética individuo presenta variaciones morfofisiológicas o de desarrollo
Siguiendo los pasos de la coalescencia
1. Espora desnuda2. Exocitosis de vesículas con material fibrilar o denso
3. Formación de la pared
4. Coalescencia a través de la capa externa de la pared
5. Mitosis de las esporas en forma independiente
6. Entre 2-4 semanas se observa coalescencia entre los discos en formacióny la formación de pit-connections secundarias.
7. Cortes a las 7 semanas de cultivo
La posibilidad de coalescencia en las algas rojas depende del patrón de germinación de las
esporas• Si germinación es discoidal (tipo Dumontia)
hay coalescencia (Órdenes Rhodymeniales, Palmariales, Gigartinales, Gracilariales, Ahnfeltiales, Corallinales, Halymeniales)
• Si germinación es de tipo bipolar no hay coalescencia (Órdenes Acrochaetiales, Batrachospermales, Bonnemaisonaiales, Ceramiales, Gelidiales, Nemaliales)
Rasgos adaptativos de las especies coalescentes
Morfología de talos erectos provenientes de esporas coalescentes
• En general, ramas erectas de mayor porte en el centro
si disponibilidad de nutrientes es alta no hay diferencias
Formación de estructuras de reproducción destino fuerte desigualdad de crecimiento permite concentrar energía y fotosintatos en una porción del talo
Si las plantas no son coalescentes suelen permanecer juveniles o desarrollar estructuras de reproducción mucho más tarde
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