....................................................................................................................... 9 1 - ...................... 131.1. .................................................................................................... 131.2. .................................................................................. 141.3. ...............................161.3.1 ................................................................................171.3.2 ......................................................................... 171.3.3 ..................................................................................181.3.4. ..................................................191.3.5. .............................................................. 211.3.6. ...................................................................................231.3.7. ..............................................................................................................25

1.4. .....................................................................................281.5. , . ...................................................................................................291.6. ....................................................................................351.7. ..............................................................................................................................361.8. - ...................................................381.9. .............................................................................401.10. ................................................................................... 43

2 .............. 462.1. .................................................................................................... 462.2. ..........................................................................................472.3. ...................................472.4. 482.5. ............................................................................................................................ 522.6. ....................................542.6.1. .............................................................................................. 552.6.2. ............................................................................................ 552.6.3. .....................................................................................57

2.7. ..................................................58

2.8. ........................................................... 592.9. ...................................................................................... 61

3 ................................................................. 633.1. .................................................................................................... 633.2. ............................................... 633.3. ........................................................................................................653.3.1 ................................................................................................ 653.3.2 ...................................................... 663.3.3 .................................................................67

3.4. .......................................................................................................693.5. ..............................................................................................................733.5.1. ............................................................................. 743.5.2. ..... 753.5.3. - ..................... 803.5.4. , ............................. 803.5.5. ................................................ 81

3.6. ............................................................... 813.7. ........................................................................................... 843.8. - ................................................ 853.9. ( ).......................................................................................................89

4 ............................................924.1. .................................................................................................... 924.2. ...............................................................................................924.3. ................................................................................................934.4. .....................................................................974.5. ....................................................................................................984.6. ..................................... 1004.6.1. ............................................................................................. 1004.6.2. ..................................................................................1014.6.3. .................................................................................. 102

4.7. .................................................................................1064.8. .................................................................................... 107

5 ..........................................1095.1. .................................................................................................. 109

5.2. ............................................................1105.3. .............................................................. 1115.4. , ...............................1135.5. .................................................................................... 117

6 ..1206.1. .................................................................................................. 1206.2. .................... 1226.3. ............................................1236.3.1. ........................................................................124

6.4. - , ex vivo................1276.5. .................................................................................... 132

7 ........................1367.1. .................................................................................................. 1367.2. .....1367.3. ................................................................................................................................1407.4. ...............................................................................................1437.5. .................................................................................... 147

8 ..............................................1518.1. .................................................................................................. 1518.2. ..................................................................................................1528.2.1. .........................................................................1538.2.2. ................................................................................. 1538.2.3. ................................................................................... 1548.2.4. .................................................................................1548.2.5. ..................................................................................1548.2.6. .....................................................................................154

8.3. ............................................................................. 1558.4. .........................................................1568.4.1. ........................................................................................................... 1578.4.2. .............................................................................. 158

8.5. .................................................................................... 162 9 . .....1649.1. .................................................................................................. 164

9.2. ............................................... 1649.3. .............................................................................................1709.4. () .............................. 1719.5. , ..1739.6. ................................................................................ 1749.7. ( )............................. 177

...................................................................................................................178.......................................................................................................................183

.. ..

.. .. ..

44785

- . 26.07.91. 60 90 / 16.

1. . ... 17.00...-. 17.36. .-.. 14.99. 4 500.

. . 1442. 2 .

- .199034, -, -34, ., 1

.199034, -, -34, 9 ., 12.

612.3+612.332.8+612. 386+576. 12 . . ..: , 1991. 272 . - ( ).

. , . , - , , , . , , . . , . , , , . , , , ,, . . 311. . 30. . 26.

- . .

: . A.. . ..

..

730-91, I

ISBN 5-02-025-911-

.., 1991 , - ,1991

- ,

. . , , , , , , . , , , , . . , , .

, , . , XX . , .

, , - . , , , , . , , , . , (, 1987), , - . , , . , , . .

- , , . , . . , , , , .

, . , . . , , , , , , . , , ( ). , , , .

, . .

, . . , , . . , , , . , , , . .

, . , , , , . , ( , ) . , , .

, . , . , XX . () , .-.-. . , , , ? ? , , . , ,

. , - , , , . , . .

, , , . , , , , . . ( ) , .

, , . , , . , , , . , , . , . , , , . .

() - , .

, , , . , - , , . , , , () , , . , , .

, , . , . , . .

, , . , , , , , . .

, . , . .- , , .

, , , . , ,, , , .

1

-

1.1. ,

- ( ) ( ), , , , . , . , .

, , - . , , , .

, . - , . , , ; , , (. ., ), , , . ( , , , , ).

- , . , 1980 ., .

, . , . , , , .

, ,

. . , , , . , : , , , ( ). , , .

. .

1.2.

- , , , . , , .

: , , . , , , , , , (, , . .) . , , .

. , , , , , , . , .

. , , ( ) ; , ; ;

; , ; ( ) , , . .

, , , , , . .

, , , , , ,, . , , . , (, ) , . ( ) . ( : , 1980, 1983, 1984, 19846,1985, 1986, 1987, 19876).

, (.. 3). , . , - . (. . 2). , . , , , , . .

, . ( ,, , . .) , , - , . , , , . . ,

.

1.3. ,

, , -, - , . , , - (. 1.4). . , , , .

, , , , , : , , , (: , 1983, 1985, 1987, 1989, 1990). - , , - , , . . .

- . - , () , . - , , . - , 50- , : , (. 1.1).

. 1.1. (: , 1985).

- ; - ; - , , , (- ); - . 1 - ; 2 - ; 3 - ; 4 -; 5 - ; 6 - ; 7 - ; 8 - .

, -, . , (, 1963, 1967,1972, 1985; ..., 1986; Membrane digestion..., 1989).

1.3.1 ,

, . . , . , , , , . , . , - , . .

1.3.2 ,

, .

- . , , , , , . , ,, ., , , - . , , ( ), , . () . , . , , , . - . . , - , , , . . , -, . 1967 . (, 1967), . - ( ), - .

1.3.3

, . . , . : 1) , , ; 2) , . , , , . . . . .

, , (, , , . .), - . . , - , (. 1.2).

. 1.2. - (: , 1985).

1 - ; 2 - ; 3 - ; 4 - ; 5 - .

1.3.4. 50-

(-) (- -). , , , ( ., 1979; : Henning, 1987). , -, - (: Gardner, 1984,1988).

, , (.1.3). , . , , . , , , , .

,

- . , , . . , , . ( ) , , .

, , . . , , , - . . , . . , (: , 1985; ., 1985).

- (. 1.3.5). , , , . .

. 1.3. (: ., 1983).

- ; - . -; - ; - ; - ; 1- 3 ; - ; - ; - ; - ; - ; - .

1.3.5.

, . . - . . , , , . , . (Prosser, Brown, 1967; ..., 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, .).

, , , , . , ,, , - ,

. , , , , .

: 1) , ; 2) , , , . , - . , , , . , .

. , . , .

- , . , , . , , . , .

, , . , ,, , , , - (. . 3). . , . , , . , .

, - ,

. , , . , , ., , , .-, - , . , .

1.3.6.

. , , , . , . , , - , - .

, . , , - / , .

20 , 1984 . (, , 1984). ( : , 1985, 1987.) , , , , . , ,, . , . , , . , , , , , .

, . , , , .

, , . 2-3 , . , , .

.

, . . , pH3.5-5.5.

, - , , pH. , . , 3-4 . pH (. 1.4), . , - , . (, , , - ), . , , (, , ) .

. 1.4. (: , 1985).

- ( - ); - (+, . .) ; , - ( ).

-, , . , , . - . , , -, , , .

, . , , . , . : 1) ; 2) , ., , .

, , , , , - .

1.3.7. ,

(, 1977; , , 1979; Levin, 1979; Crane et al., 1980;Hoshi, Himukai, 1982; Pharmacology..., 1984; , 1985, 1987a; ..., 1986; Semenza, Corcelli, 1986; Alpers, 1987; Hopfer, 1987; Shiau, 1987;Molecular basis..., 1988; Evans, Graham, 1989, .).

. , , , , , . . - ; ; ; , . . , , Protozoa , , , (. 1.5).

, - . . , , , . , -, , ( , , , ), . , (, , . .), - , - .

. 1.5. (: , , 1981). - ; - ; - .

, . . , , - , . - . , , , , , , (: Hopfer, 1987, .).

, , , , 1967 . (, 1967). , : , , , . , .

, : .

1.4.

, . , , . , . , , . . , , () .

, (, . .), . , .

, . . . , - . , , , , . ., . , .

, . , , ( ) Metazoa Protozoa, . . , , , .

, *, 4 . , , , 20 . , . ,

, 100 . ? . , , . - ( ), . . , , , ., , .

, . , , . ( : ,1983, 1985, 1987, 1989, 1990, : ., 1990).

1.5. , .

, . , , , . . . , , . , . , (, , . .) , (: Odum, 1986).

1017 ( 100. ) . (Vallentyne, 1962). , , . (: Odum, 1986).

. 1.6. , (: Odum, 1986).

I - ; II - . - , - . 1 - ; 2 -; 3 - ; 4 - .

- () . 80-90% . , .

, , , , (. 1.6). , , , .

. 1.7. (: Odum, 1986).

I, II, III - . I - ; LA - , ; PG - ; - ; PN- ; - ; NU - ( ) ; NA - ( ) ; R -. - , 3000 . -2 -1.

, , , . , . 4 : 1) ( ); 2) (); 3) ( , ); 4) (). , , , , , . . . (Odum, 1986) (. 1.7). , () , () (R). .

50% , 1% . 10% . 20% . , (Smith, 1969).

, . - .

, , , . , , . . (1926, 1965,1980), , , . , , . .

, , , . , , , . , , , . , , , . , . ( , , : ,1926, 1965, 1980; , 1972; , 1984; , 1985, 1986, 1987; ,1986; , 1986; , 1986; Allen, Nelson, 1986; Odum, 1986; , 1987;Green et al., 1990, .)

, , (. . 9). . ., .

(, 1986), , ,

. .

: 1) , ; 2) ; 3) ( 10%) , . . , , , , . , , , (: Odum, 1986).

, 1926 ., . . , , , , , . , ( ), , .

. . , , , - . , , , . , .

. , . (Odum,1986), , - . , , .

: (,) , (, 1980,1986). , , . . , , .. . , , , - .

, , , , .

.- (Schmidt-Nielsen, 1982). , (, ). , (, ). , (Hairston et al.,1960), , . , , . - . . , , , - , .

- , . , . , , . 1-2 , - . , , , . 2-3 , . (: ,1980).

-, .

, . , . , , . .

, , , , . (Rice, 1978; ..., 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, .).

, ( . lisch 1937 .), , , . , , . . , , (. 9.7)., , .

1.6. . . (. 1980)

. , , . , . . ( .:, , 1977; - ., 1977; , 1981; ..., 1983; ..., 1984; ..., 1985;, 1987, .).

, , , , . (. : , 1985).

, , , , , .

, . . : , - ... . , , , ... , , . , (, 1980. . 231).

. . , , , , , , - . . . , . .

, .

. , . . , , . , , , , . . . , , . , . .. .-.-. , () , . . , . , , , . , , , , , (. . 3 5).

. . , . (. . 3). , , , . . . , , (.: , 1987).

, , . . , , . . . , . .

1.7.

: , , - ., , - . -, , -, (Wiegert, Owen, 1971).

. , , , . . . , , - .

, (, 1980, 1985). , - , . , , - , , . . (. . 9).

. , . . , , ., , ( , , ). , , . , , . , , , -. , , . , (, .), , , , , . , , . (, ), , , .

, , , . - , . . , - , . . , , . - , , .

, . , -. (). , . , - , , . , , , - ., , , , , . , , . -, , , , , - . . , , .

1.8. - .

, , , , , - . , , , , , .

. , , (. . 9). (, ). , , , . -, , . , , . , , , ., , - .

, .

- - , , . , , . ,, . - , , - .

(. . ) . ( , ). , ; , . .

, . , , - , .

, , - , , ., , (. . 9). , , - . , , , . , , (), . , , , . . (Horowitz, 1945) . 1945 . , , (. . 9).

, , . .

1.9.

, . , , . , .

, , . . , . , , , . , . , (: Odum, 1986). , , , , , , .

( II), , (: Allen, Nelson, 1986). , . , , ,, , , , . . , , , , , . . , , , , , .., (. 1.8). 70:30, , 15:85. 10 , .

. 1.8. II (: Allen, Nelson, 1986).

(Allen, Nelson, 1986) , 64-80 . 4 , , 6-10 . . , , , , .

. , , , . , , . , . . , (: Odum, 1986; Biotechnology..., 1989, .). , . . , - -.

. . , 10 , , , , , , , .., . , , ( ), - . , , -, , , .

, , , . , - . , - .

. , , . . , , , ( ) , , . , XXI . (O'Neill,1977) (. . 5).

1.10. - -

, , - , . , , , - . , - , , . , , , , , , . , .

, , , . : 1) ; 2) ; - , ; 3) ; ; 4) , . . . - , - .

, , . ( ): -, (, ), -, , -, , . . . ,

, , .

- . , , . . , , , . , , . , , ., , , , , , . , - .

, . . , , , . , , , .. . , , , , , , . . , , . , , , , , .

, . , , , .

- . . , ,

. , , , .

2

2.1. , - ,

. -, - , . , , , , (. 2.1). , , , .

2.1,

(: Haenel, 1979, )

,

, ( , ,, ,)

(, , ,, )

,

- (, , , , )

, ,,

- - ,

. , - , , 200 . , , .

2.2. . ,

, , . . , , , . , . , .

2.3.

. . , , : Sherman,1937; Winitz et al., 1970; , 1971; ..., 1972, 1975, 1976; , 1974, 1979; Haenel, 1979; ,, 1979; Harrison et al., 1979; ..., 1980; Parks, 1982;, 1982; LeMagnen, 1983; ., 1984; , 1985, 1990; Field,1985; Heusner, 1985; , 1985, 1987; , , 1986, . , , .

, . . , . , , : - , . 1628 . , , - , . . . ,

, ( - ) , . . , ( ) . , , , .

, , , , . . , . - , . , , , , . , .

, . ,. , . , . , XIX- XX . , , .

: 1) ; 2) , ( ) ; 3) , , ; 4) , , - , ( ) () ; 5) ,, , ; 6) .

, , , .

2.4.

, XIX ., . . , . .

, , . , XIX ., .-,

. -, , (. 2.2). , , , , , , - . , , , , ., .

, , . , , , .

2.2

(: , 1974)

() 1750-2200 : , , . . 800-1000 250-500 700 () 80-100

50

(): 1 2-3 4-6 3-5 3-4 2-4 3-4 2-4

(): 1.5-2 3 5-6 16 2-3 6 3-4 5 3 3

() 400-500 : 400-450 50-100

()(, .) 2

()(, .) 25

() 80-100 : 20-25 2-3 0.3-0.06 5

(): 800-1000 5-10 1000-1500 2-2.5 4000-6000 2 2500-5000 0.1-0.2 5000-7000 0.5 300-500 0.5 15 0.5-1.0 10-15 0.1-0.2

(): () 50-70 (B1) 1.5-2.0 (2) 2.0-2.5 () 15-25 (3) 5-10 (6) 2-3 (12) 0.002-0.005 0.15-0.30 500-1000 () 25 (9) 0.2-0.4 D ( ) 0.0025-0.1

(100-400 ME) ( ) 1.5-2.5 3.0-5.0 ( ) 10-20 (5-30) ( ) 0.2-0.3 0.5 () 0.5-1.0 () 3000

, , . . ..

, , , , . , , . , , , . . , , , .

. , , , , ( ., 1988).

(FAO/WHU..., 1973) 0.57 1 0.45-0.52 - . ., 3-6 . 2 , (. 2.3).

2.3 (:

FAO/WHO..., 1973)

3-6 . 10-12 . (/ ) 1.85 0.80 0.57 (/ ):

70 30 10 161 45 14 103 60 12 + 58 27 13 + 125 27 14 87 35 7 17 4 4 93 33 10

714 261 84

0.39 0.33 0.15

. , . . , , . 2.4, .

2.4 18-35

(: Haenel, 1979)

(/)

68 55 80 80 85 75 55 46 64 53 37 29 56 44 65 55 65 55 75 70 70 70 99 98 56 48 60 50 63 54- 90 80 65 55 70 60

. 0.82 1 0.75 - . - 70 /. - 70 , - 60 . , 1 , , .

, , , .

2.5. - ,

. , ,

. . - , . , , , , .

, , : 1) - , , , . .; 2) ;3) () (. 2.1). - , , .

. 2.1. - (: , 1985).

() .

, , , (. . 5) , . , , , , . , , , , . , , , , (. . 3).

2.6.

, , , , . , , , . - , , . , , . . , , 20 , , . 10 13 , . . , 10 , - 13, - 12. 8-9 (. 2.5). , 3 (, ) 13 (: Parks,1982).

2.5

(: Parks, 1982)

-

. ,, , , . , . , ,

, , , ( , , ) . , . ( , ), , , , . , , , , , , . . , , , . , .

2.6.1. , , -

. XIX- XX . , . , XIX. , , . , ,, , . XX . , , , . , . ( . 5).

2.6.2. , XIX-

XX . , , , .. , , (. .3 5). , - , , , , . ,, , , . . , .

70- (. 2.6). , . ,, , ,, , , ,

, - . , .

2.6 (: Winitz et al., 1970)

, * 1 3.58 3.83 2.42 2.67 1.75* 1 2.58.1-20 1.58 1.75 2.58-- 6.40 2.42 10.33 1.67 5.33 6.83 0.75 9.07 0.92

, *1 (1) 1.00 (B2) 1.50*1 (B6) 1.67 10.00 0.83 () 8.33 0.83 1.67 () 62.50 (12) 0.00167- 416.56 231.25

, 0.25 *4 H2O 18.30 2.82 *20 2.50 *4H2O 1. 67 5230 0.42 3970

380 4470 830 *22O 2440 1000

, 555.0-- 17.2

, 2000 3.64 D 0.057- 57.29 4.58 () 2500

, , .

2.6.3. ,

1908 . .-.-. , XX . - , - . (, ) , . , . . (1988) , , ( , ; , ; - , ; ; , ).

, , . , : Campos et al., 1987; Lowry et al., 1987; ., 1988; , , 1988; Adibi, 1988; Kreutzenberg et al., 1988;Legaspi et al., 1988; Neithercut, Smith, 1988; Pineault et al., 1988, . (J. of Parenteral and Enteral Nutrition) (, Mirtallo, Oh, 1987), . (, 1990).

, , ,

. , , , . , , , (. .3).

2.7. - , ,

, . , , . - , , ( , ), - . , - , .

. , . , , . , , . , , , . . , , ; , , ..

, . , , , . , , , , , .

, . , . , . , , .

. ., , , , . .

, . .. , (, , 1965). , .

, - , , . , . , .

2.8. XX .

, , . , .

- . , , () . , , . .

- , , ., , , . ( ), , . , , , (. . 6). , , , , . .

, ,

( , ), . , .

, . , , , . , . ( , ), . , . , , ( ). , . , , . , .

, - (, ), - , - . , , , , . . , - , , - . , , .

, , - , - , . , , .

() , , , (. . 3).

, , . .

, , , . , . , , ., , , , , . - . . 5-8 %. . ( ).

.

, , , (. . 3). , , .

2.9. ,

. , ( ) , . ,1 , .. , . . , ,, , .

, , , . (. . 5).

, , , , , .1 .)

, , - . , , . - .

3

3.1.

. , . - . () , -, . , , , . . , -, - , , , . . - . , . - , .

, , , ., , (, 19866, 1987, 1988) , 1985 1987 .(, 1985, 1987).

3.2.

, ( , , ), , . . . - ( ) : 1) , ( - ); 2) -

, , ; 3) , ; 4) ; 5) -, , , , , ; 6) , - ( ), , , ( ). .

. ,

. . , .

, , . , , - - , , . .

, - , (.3.1). - ( ), - , . . , . . , , , - . -, . , , . , , , , .

. 3.1. - (: ,1985).

, . 2.1, , , ; .

, , .

, . . , . . , . , , .

, .

3.3. ,

- .

3.3.1 -

, . (, , . .) . (-, - ), . , , (Peptide transport...,1972). (: Gardner, 1984, 1988).

: () - -, - , (. . 1).

3.3.2

. . 6. , , - . . - .

, , -. , , , , - , . 30 . , - , . . , , - (Larsson, 1979; ., 1982; : , 1985)., - - . , - (.. 6). , - , . , , . , - (, , ) , , ,, . (. .6, 7 8).

- . , , ( . . 6).

, , , , . -

, .

, . , , , . . ( ) . . , , , . ().

.

, , . , , , , , , .

3.3.3 ,

- . - , (, , ), - - . , , , , . ., , , . , . . . , , , , .

, , , . , , , , , , ,, . (Lindblad et al., 1979). . (. 3.1). , , . .

3.1

(: Lindblad et al., 1979) ,

()

20.0

0.8

0.4

-, . , . , , , - , . 80- , 2-. 2- (, ) , , (:Domschke, Domschke,1981, .).

, . ., , , . , , - , . .

, , , , , . . ,

, . , (: Germfree research..., 1973; ., 1982; Simon, Gorbach, 1987; Snoeyenbos,1989, .).

. , . , , , (: Prosser, Brown,1967; ..., 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, .).

, , , , . .

3.4. , -

. , . , -, , , . , , . , , . , , , , , . , , (: , 1986; Vahouny, 1987; Kritchevsky, 1988;Sakata, 1988, .). . 3.2 .

3.2 (:

Vahouny, 1987)

(/100 )

(%)

(%)

, , 1.5-2.8 24-69 , , 2.2-3.7 29-40 (,)

3.4-7.8 19-38 2-6 (, 1.5-2.0 14-33 1-21

,) 2.7 26 5.1 26 3 8.5 15 14 24-27 18-22 11 12 21 7 7.3 5-12 1

, ( ). . :, 1986 ., , , 100 2 . (, ,, ). , . .3.3 . 24 26.3 / ( ) (: , 1986).

, - ( ), , , , , , . . , , . - (. 3.4). , 5 , , , , - 30 ., . , , , , .

, . , , . , , . , , , ,- , ., ,

(. 2.1). , . , . (, ).

3.3

(: Vahouny, 1987)

( /) ,, ( %)

22 34 26-31 42/ 25-26 28 35 42 22-23 29 27-29 40 44-45 41 24-26 46 36 46 23-25 34 14- 15 43 36 20 34-35 34 22-24 28- 27-29 45 24-25 41 40-47 63 24-25 40 27-28 40 25-26 47 33-37 54 45-50 43 31-34 46 29 34 23-25 25

/ 23-24 41 20-23 48 20 50 29 36- 24-26 40 35-36 56 26-28 43 22-24 40 28-44 60 28-32 36

3.4 ,

(: , 1986) (/) 60 550 460 430 45 34 11

- , . , , , . , . . , , .

. , , - , (: , 1986; Vahouny, 1987; Kritchevsky, 1988, .). , , , . , (,, 1988).

, ,

, , , , . ., , . , .

, , , . - , , . , .

3.5. , , , ,

, , . , , .

- (, ) ( ).

. . . 3.5 - , , . , , , (: ,1986; Simon, Gorbach, 1987, .).

3.5 -

(: Simon, Gorbach, 1987)

0-102 0-103 102-106 104-1010 0-103 0-104 102-106 105-1010 0-102 0-103 102-105 104-107 0-103 0-104 102-105 106-1010 0-102 0-102 102-103 102-106 0-102 103-107 1010-1012 " 0-103 103-105 108-1012 " 0-103 102-104 108-1011 " 102-104 106-1011

" 109-1012

. , 80 , - 400-500 . .

- , , (, 1961; , , 1986, .). . ( ), , , ( ), , . . , , - . , , (Weems, 1987).

. . , - , ., , - , , , . , , - .

3.5.1. ,

. - , . . , . () () , . . , .

, , , . .

, , , , . , , . ,, , . , , , , - .

() , , . , , . (Fuller,1985), , , , . , . (. . . .) , , . . .

3.5.2.

. , , - . () . , - , , -, (: , 1972;Germfree research..., 1973; ..., 1977; Stanier et al., 1979; ., 1982; , 1986; Simon, Gorbach, 1987, .).

, - . - , , .

, . , , 30%, .

, , , , ,. , 25-30% . , - . , 2 . (: Haenel, Schulze, 1979; ., 1982; Simon, Gorbach, 1987, .).

. , . , . , . . , , - . ,, , (: , 1985).

(: Germfree research..., 1973; Freter, 1974; ., 1982; ,1986; Kagnoff, 1987, .). . , , IgA. , , . 10% , IgA, . , , -, - - , . - .

, , - , .

, , . , , , . . , Clostridium perfringens , (Lindblad et al., 1979).

. . , (4-6 .), , : (1.650.55) /, , ,- (5.950.56). . , (1.110.95) / , -(3.621.40), . . 3 (Lindblad et al., 1979). , .

, -, . , . . . (Caspary et al., 1981). , , . , , , , . -, . . ( . .): 115 (6 12 6 ) 130 + 40 + 30 - + 70 4 + 1202 + 50 2.

, , , ( ) , . .

, - , , . , . , .

, - , , . 1965 . , , , , . , . ( ),

, , (: ., 1982).

, . 1975 . , , . , . , , (: , 1985).

.. ., , , , . , , , . . , , . , , , , (: , 1985).

, , - , , .

, - , , . . , . , , , . . , , , , , . .

, , , , Protozoa. , ,

, . , , , ., , , - , , , .

. , . , (. 3.2). , , , - , (, , , . .). , , , , , . .

, - .

. 3.2. () () ( ) ( , 1985).

3.5.3. -

-, - . , ., , , . , -, . , . , , , . , 1981 1986 . .

, , , . . , , . , . , . , , . .

, - , .

3.5.4. , ,

, , , . , . , , ( ), . , , ,

. . , , (: Schmidt-Nielsen, 1982). , , , . - , , , .

, , .

3.5.5. -

. , , , . - , , . , , . . , .

, , , . (, ) . , . , .

3.6. , () ,

XIX- XX . , , , - , , ., .

, , , () . , ( ) . , , , (, 1967, 1985).

, . , . . , , . , (: , 1985).

, , () - . . , , , , , (: ..., 1975, 1976; Silk, 1977; Gardner,1984, 1988, .).

, , . . . , , (:, 1972). () (: , 1983).

, - , , . . , - , , . , (, 1972, 1985, 1987; Membrane digestion..., 1989). - , , (. 3.3).

. 3.3. - (: , 1985).

- ; - ; -- : (). 1 - ; 2 - ; 3- ; 4 - ; 5 -.

, , ..., 1975 1976 . , , , , , . . , (Interaction of elementaldiets..., 1988). , - , , . , - .

. , (, , .), . ,

- . , , , , . , .

, , , , . , , . , , . , , . . , , 1972 . (, 1972). , , . , , . , , , . , (, ), , , - , , , , . ., . . , - , .

3.7. -

, - ( ), . .-.-., , . , - .

, , (. . 5). , - , . , -

. ,

, . . , . , , , ( , ) . . , .

, / (3) (Shulman, 1988). , , , , . (Parenteral health..., 1988). , (Shulman, 1988; Clifford,Walker,1989; Intestinal adaptation..., 1989, .).

, - , , , -, ( ), . , ( , ), . , . , , .

, , , . , . , . (, ), , , , . ., , - , . , . , 2 . , , .

3.8. -

. -

, . , . .

, , . - ( 300-500) , , , . , (. . 4). , - , . . (Volkheimer, 1977). , - , , - . , - , .

, . , (, 1985, 1987). , . , ( ,, ), . , , , .

, , . , , . , (: , 1985, .).

, 400000 1 2. , 1 . 1 . 6 40 100 (: Ferguson, 1979). , , , , .

(Immunology..., 1977; , , 1979; Ferguson, 1979;Walker, 1979; Kagnoff, 1987; Doe, 1989, .). , , , , , . , , , , .. .

. 3.4. (: Kagnoff, 1987) .

1 - ; 2 - ; 3 - laminapropria; 4 - ; 5 -; 6 --- ; 7 - ; 8 - ; 9 - ; 10 - .

, . -,-, ,, , .

. , . .

25% . laminapropria ( ), , lamina propria. , -, - -, ,- . (. 3.4).

( 200-300 )

, . . , .

-, - . , - . , -. , , , , - .

. , (. 3.4). 1:6. 25% - (: Kagnoff, 1987).

, , , . , (IgA, IgE, IgG, IgM), IgA (. 3.6). , , -, , .

, , lamina propria. , , , , . , , .

. , , , . , (., : , , 1986; Forstner, Forstner, 1986).

3.6 ,

(: , 1986) (%), :

IgA IgM IgC 69.7 19.9 10.5 91.1 4.5 4.1 89.1 6.3 4.3

, ,

, , (), . , , . , , , .

3.9. ( )

- .

, , , , . , . , , .

, , , , , -, , . , . ( .) , , - , , , , . , , . .

, , , , . , - , . , , . , .

,

, ( ), , , , . - , ,-, - . , - , , . .

, , , -, , . . : . , . , . .

, , . , , . , .

, , - . , . . , , , , . . , , . . , , , - , . , , . . , , . , , .

, - ,

. , , . , , , . , , .

, , , , , . , , - , . , , . . . , , , , . . .

, . , ( ), . , . . . , , , , , , - - , . , , .

, , , , . , , , , .

4

4.1. - ,

. . , , ( ) , , . . , , , 1984 . 200 , 1985 . 1 .

, . , , , - .

4.2. (

) . . , .- - . , , , . , , . , , , . - - . .

- . , . , .

, - ?

, . . - . - (. . 3). , , , . (, ,, .) , . , , . - , .

( ). , . , , . (., , , 1986 .).

: ? - ? , , , , ? , . , 1982 .

4.3. - , .

, . , . , .

- . , , ( , ). , , ,

. - , , , (. .3). , -, , . , , , . . , , , , , , . , . - .

(, , .), , . -, (: , 1985).

, . , , , Homo sapiens, ( ), , . . , . , , . , . , . , .

-, , ( , ), . . , , , , . 4.1 4.2. , . .4.1 , 47%, 10% (: Harrison et al., 1979). , , . , , , .

, -, ,

(Nielsen, 1988). .

, , - , , , . , , . , , . , . .

. . . , 70-80- , . . , , , , . (: Gardner, 1984, 1988, .) , . , ( , ) . , , . .

4.1 ,

(: Harrison et al., 1979)

.

()

()

()

()

()

()

()

()

(38/)

110 4150 22 832 162 6120 63 2380

(17 /)

400 6730 390 6500 59 990 416 7000

(17/)

100 1680 100 1680 377 5870 45 756

- 2990 - 2158 - 3102 - 3411 4.2

(: Haenel, 1979)

(%)

()

12-14 30-35 53-57

() 11 40 49 (, )

12 48 40

13 (62% -

)

13 (62% -

)

73 (83% - )

()

17 35 15

25-30 68 35-40 8.6 18.2 73.2

, (Biotechnology..., 1989). , () , , . .4.3.

4.3 ,

(: Vanbelle, 1989)

( ) ( ) , , ,

. , , , , , . . - . , (, ) . , , (: Vanbelle, 1989). ,

, ,- , (. . 2 3). (400-600 ), , (: Fisler, 1987). ( : Fahrner, 1985.). , 2300 : , , , , , .

, (., , : . , 1985.).

4.4.

, , , (: ., 1978; , , 1979;, , 1982; , 1984; , 1984; , 1988;Nutrition..., 1989, .).

, (Diet and maintenance...,1988).

, , . , 50%, . . . (1984), , , , . , (:,1988). .

, , . , . . , . , - (: , 1988). , - .

, - , , , (Konnel, 1988).

(Theatherogenic potential..., 1988).

, (: ., 1988). , , , . , , , , , . , , . (Practicalnutrition..., 1988).

, .

4.5. ,

, 800 . , , , (. 2.1). , , , .

. , , , , , ( , , ), .

. , ,, , , . , , , , . . , ( ) , , . , . , , e , , , .

, .

, , (, - , , , - ), .

, . , , , , . - , . .

. , . - . (. . 5). . , .

, , . , , , , , , . , , , . - , () , .

. . - , () , , . . . , (. . ). , . , , . , ,

. . , , - .

4.6.

. , - .

4.6.1. .

(. . 9). , . . , ( ) . , . , .

.

- , - . , ( ).

, , (), . , . . , , - - , , , . , - , . , , (, , ), (. :, 1972). ( - . : Henning, 1987.).

4.6.2. - , .

. , ( , , ) 6-12%. 70% . , , , , , , - . 5% (. 4.4) (:Nas-rallah, 1979; Semenza, 1981; , 1989, .).

4.4 (JIM)

(: Semenza, 1981) (%)

,

86

, , , ,

90

97 87

- 90, , , , ,

88

, , , ,

11

10 11

18, , ,

72

(: Saavedra, Perman, 1989). , , - , ., , , ,

. .

(. . 1), , , , . . , , .

, , . . , - , . , - , . (:Jeffries et al., 1964).

, , . , , , , . . ., , . ( , ) .

, . :1) ; 2) , . , , - , , . .

, , , , . , (Cheng et al., 1979;Rosensweig, 1979; Biotechnology..., 1989, .).

4.6.3. ,

. , , , . , (, 1963, 1967, 1972, 1985, 1987).

. -, , , . , . , (: , 1967, 1972; , 1982; , 1989; Saavedra,Perman, 1989, .).

, (Brooke, 1987;Nutrition during infancy, 1988; Biotechnology..., 1989; Nutrition in infancy..., 1989; ., 1990, .). , - . . , , , . , . , , , , ( ) (. 4.1). , (: Walker, 1979; Gorden et al., 1982, .). , . , . . , .

. 4.1. (: Walker, 1979).

- - (1) . -, - - , . - , . , . 2 -; 3 - .

, , . , , , . , . , , , . () , .

, , , . ,, (: ., 1989, .). 7.5% (: Bahna, Heiner,1985).

, IgA,, , (: ., 1989), , (: Sheard, Walker, 1988).

. , IgA. , , -, , , .

-, : 1) IgE- ; 2) . IgE- (: ., 1989).

, , , , (Human milk..., 1988).

, - . - . , . , , , , , 25% (Scrimshaw et al., 1989). , 1.5 3.7 / , 2.0-2.6 / (: Brooke, 1987).

, , , . (, Nutrition..., 1985; ., 1990, .).

, , .

4.7. ,

. , . , . . , . , , , - . . 4.5, 20-30% . , , , , . , 30% . , , , , , , . . (. 4.6).

( ) . , , 2-6% . 60% , . , .

4.5 ()

(%)

(%)

(% )

8 9.5 8.5 1.0 1.0 24.0 56.03 3 7.5 32.0 21.0 25.0 2.5 12.0 9 14.0 30.0 10.0 8.0 6.5 31.5 80 0.5 14.0 1.0 79.0 2.0 0.5 3.0 100 2.3 15.0 3.3 66.6 3.0 2.5 8.0

4.6

(: ., 1988, )

(% )

26.60 35.31 8.80 4.60 9.90 9.82 +

45.30 49.73

(N 6. 25) 14.80 17.02 3.22 3.26 5.95 5.64 23.01 21.20

3% . 1.6 , , 6% . 1.5%, ( ., 1989).

, , . , . (. : , 1986).

4.8. , -

. , , . , , . , , . . , .

, (), , . , , . , .

, , , , ,

. , (, ). , , , , . , . , , .. , , , , .

5

5.1. ,

. . , , , .

, XX . 1907 . .-.-. , , , -, - . , . 1908 . , , , . ? - ?

, ? 20 . " " ' : , , , , , - - ; : , , , . - . ... , , , . , , , .

, , ...

, ; , , . . .

. . , , , - .

, , , , ... , , ; . , . ... , ... - ( . . . .: - , 1958. . 2. .335-337).

. , .

XX . , XX . , , . ( .: , , 1989.)

5.2. ,

, , , . .2.1. , - , , ., , - , . . , . , 20% . , , , , -, .

, , , . . . . , . , , .

(. . 2), . , , , , - , ,

. , , , (. . ) . , .

, , XX . . , , , . ( ), .

. , , , . , , (. . 3). . , , .

5.3. ,

, , . , , , . , , . . (, , 1965).

. 5.1. (: , 1957).

, XX ., , , . , , , , , .

? , . , , . , .. (1957). , , , (Homo sapiens) ( sapientissimus), . , (. 5.1), (. 5.2) - . , . , , , . , 4 .

, , , . , , , - . , (. . 2 3), , . , ? . .

5.4. ,

. , , XIX XX . , , , - , . . , . , , . . . , , , . . ,

. 5.2.

(: , 1957).

, .

XIX . ., , . XX . , , - .

, , XIX- XX .

, , . , , , , , . ., . , , . . . - .

, , , ( , ) . , (. 2.1). , , . , , , , , , , , , , . . , . , , - . ( - , - . . - ^, , - .)

, , . , , , , (. . 2 3).

(. . 2 3). , ,

, , - . -, , . , , , , - , .. , , . . , , . , , .

, (. . 1). , 70- , , (Winitz etal., 1970).

. , , , . , (: ..., 1975, 1976; , 1985, 1987). , . (. Winitz) .

. . (, , , .) . , . , (), , . . , .

, . : , . , . .

, , -, , , , . , . -, , , .

, - , . . ( . . 3).

- . , , , . , . .

, - - , . . - . . , , . , (. . 3).

, , - . . . - -.

, : - - , . , , , , (: , 1978). . - , , , , , , .

, - , , - , . . , . , , . . , - ,

, (. . 6).

, , (: , 1986; Vahouny,1987; Kritchevsky, 1988, .). , XIX . , , , , , , . , - , . , - , , . , , . , , - . , , .

, , , ; . . , .

. , , , . , - . (. . 3.)

, . . , . , .

5.5. , ,

, . , -, . , ; , , . , . , . ,

. . , . .

. - , - . . , - , . . , , . .

, , . , , . , . , , , , , - , , .

, , , , . XIX . 50- , - , . . , - . , , . .

- . . , , , .

6

6.1.

, . , , - . , ( ), .

, - , ( , ), . , , , . , , . , , - 10 , , .

30 , , - (. 6.1). ( - , : Cooke, 1987;Solcia et al., 1987.) . - . , , , , . . , , (Grossman, 1950; Endocrinology..., 1974;, 1978, 1985, 1987; The endorphins, 1978; Scientific basis..., 1979; Gastrointestinalhormones, 1980; , , 1981; Gut hormones, 1981; -..., 1981; , 1982; Brain neurotransmitters..., 1982; ., 1983;, 1985; Nicholl et al., 1985; , 1986; Holst, 1986; Cooke, 1987; Gutregulatory peptides..., 1987; Solcia et al., 1987; Walsh, 1987; Yamada, 1987; , 1988, .). .

6.1 ,

(: Cooke, 1987)

S I G

L / ,

D N ,

1 --

? --

? JJ

- , . . . . (1894), JI. . (1896) XIX ., . XX . - (Bayliss, Starling, 1902). I960 . - , , (, 1960). . , , ,, , , . (, 1960, 1960) , , , , (: , 1978, 1985).

- .

, , ., , , , .

6.2.

, , .

. , -, - , , . , - , , .. 1893 . : , , . ... (. 10). , . . , . , , , . , , .

1950 . - . , , (Grossman, 1950). , , , .

, ( ), , , . . . , . .

, . . . , - . 1916 . . . ,

, , . , , , .

1949-1960 . : 1) ; 2) (), ; 3) - , .( : , 1978.) , , - .

, , : . .

6.3. , 50-

, (. 6.1). , . 4-5 , - 10 . , (, 1978, 1985). , , . . .

, . 1950 . (Grossman, 1950) - . , . . . . . , , , , , . . - . ,

.

. 6.1. () () (: , 1978).

. 1 - ; 2 - ; 3 - ; 4 - .

6.3.1. ( )

, . , . . , ., , (-) (: , 1978, 1985).

, , . . , , . , . (: Solcia et al., 1975, 1987).

. .

, , 1.5 . (. 6.2). 30-50% . . . , , , . , - .

. 6.2. (1), (2) (3) (: , 1978). - (); - ().

, , . 2-3 . , . .

, , ., - . , .

, , . , , , , , . ,, - , , . - - . , (. . 7).

, , , , , - .

. - ( ., 1973). , - , , ( 2 3 ). , , , .

- . , , . , . .

, . (, ), . 4-4.5 ., - 2-3 .

, , . ex vivo (. 6.4).

, , .

. , . - , . . (). , , (: , 1978, 1985).

, . , A. JI. . . , ( .,1973). . , - , - - (. . 7 8). , . , - , (: , 1978).

, , - (-), -, -,-, - ( ). , (: , 1978, 1985). , - ( . 6.4).

- , , , , . , , . - , . .

6.4. - ,

ex vivo

. - , . , , , - , - . . , - , .

, . . , , (:Dockray, 1987, .). , , . . , - , . , . - . 80- . . , . . , . . , . . . . (.6.3), . ( ., 1981, 1982) (, 1985). ( ., 1981), .

. 6.3. (: .,1984).

, - . - , ; 1 - ; 2 - ; 3 - ; 4 - ; 5 - ; 6 - ; 7 - ;8 - ; 9 - ; 10 - ; 11 - ; 12 - ; 13 ; 14 - ; 15 ; 16 - .

: , , , , .

6.2

(: ., 1981) (/) ()

30 60 90 120 (/) 41 38 42 37 82 172 286 370 2 3.6 3.2 4.9 36 109 100 73 260 160 310 200 3.6 3.5 4.0 5.5. 3 .

- . . 6.2.

, . 2-3 . , . , 10 , . , . , , . , - . , , .

, , - , , . ,, . , - .

, , . , , , , . , .

, -

, . , , -. - - (Larsson, 1979, 1981). ,, .

, , . . ? . 6.3. - , . . , 177-443%. , ( ) . , . . . - , , , , .

6.3

(: ., 1982)

()

30 60 90 120(/)

14.817.57.0

13.711.76.9

13.813.47.1

10.218.69.0

(/)

17.05.92.9

13.26.22.4

16.35.13.1

15.16.02.9

(/)

178858619

2641435612

3491098719

242673641

. 5

, , , . . - .

-, - . , .

, - , . , - .

, - - . , , , , 3() 4 (). , 5 3 (0.480.18), 4 - (8.24.1) %. , , -. , 55 514 /. , .

, , - - . ,- -. , , -, .

6.5. ,

- , - .

. (Wingate, 1976) , . . . , -, , , . . (, 1978) , , - , - , . .

. , , , , .

, , . , , . . - ( ). , , . .

, , , , . , , , , , . . , . , , , , , , , , , , , , , ..

() . , , . , (,

. 6.4. ( )

( )

(: , 1978).

) - (. 6.4). ,

- , , , (. . 3). , - . . . , (: Schmidt-Nielsen, 1982; , 1985, 1987, .). . , -, - , , . , , . , , - , (: Theendorphins, 1978; ., 1983; , 1985; Dockray, 1987, .).

. - (: Wood, 1987). . . , - .

, - : 1) ; 2) , . - , , . -, , . , - - .

, (. 6.3.1) . . , , , , , , , . , . , - . , 17000.

. -1. , . ( : Beutler, 1988.)

7

7.1. ,

(), (). . , , . , . , . . .

. , . , ( ). , , . , , .

-, , , , , . , . .

? () .

7.2.

, . , , , , , , . . . -, . , , .

, , (,1978).

, , , . , , , (. 7.1).

(: , 1989). . (Pi-Sunyer, 1990), , (. 7.2).

, , 100 . ( : , 1978, 1985.) . , 15-30 , 3-6 10-12 . ( 40%), . . , . , .

7.1 ,

(: , 1989) () ()

18-29 30-39 40-59 60-74

50 1450 1370 1280 118055 1520 1430 1350 124060 1590 1500 1410 130065 1670 1570 1480 136070 1750 1650 1550 143075 1830 1720 1620 150080 1920 1810 1700 1570

40 1080 1050 1020 96045 1150 1120 1080 103050 1230 1190 1160 110055 1300 1260 1220 116060 1380 1340 1300 123065 1450 1410 1370 129070 1530 1490 1440 1360

7.2

(: Pi-Sunyer, 1990) (%)

15-20 30-35 45-50 (/) 208794 2352112 2714105 (/) 149670 146572 141264

: , . . . , , , , , - , , . . -, , .

, , , , , , .

. , , , , , , - , . ,, . ( .: ., 1989; . . 8.).

, , . , . . . (Zunz, Mering, 1883). , - ere . 1885 . . , . , , , , , .

1902 . . (. Rubner) , . (Lusk, 1931) , . , , . , .

, . , ? 1957 . . . . . . , , , , . , .

1896 . . . . . , . , , (, , ), . , . . . . . , . .

40-50- , , . . , . . . . , , ( ) , . . (: ,1952; , 1964). , , . , 50% , . , .

, , . , , , -, . , , .

, . , , -

, . ,, , , , , - , (:, 1978).

, , . , , . , . , . 1976 . . . .

. , , .

7.3.

, , . , , , , . , , .

, , , , , , - . ( : , 1978,1985.)

1966 . JI. . (: , 1978, 1985). , 3 . (7 .) , . , , , , , -, . , ( ) .

1966 . (: , 1978, 1985). ,

- , , . , , , , .

, , , , , . , , .

, , . , , , , , - . , , 0.1%- 1 , (. 7.1).

. 7.1. 0.5 0.1%- (1) (2) (:, 1978).

- (); - (%, 100 ). - .

, ,

. , , . , .. . . ( ) , (pH 3.0) , (: , 1978,1985). (. 7.2). (. 7.3).

. 7.2. (: , 1978) .

- (); - (%). 1- pH 8; 2 - pH 3; 3 - .

. 7.3. (:,1978).

- (); - (%). 1-3 ; 4-5 - .

: 1) ;2) -

, , ;3)

, .-, , (. 7.4).

. 7.4. , , () (: , 1978).

7.4.

80- , , , (Besterman et al., 1982; Champion et al., 1982;Burchol et al., 1983; Jorde, Burchol, 1985, .). ,, , ,, , , , , , , (: Gut regulatorypeptides..., 1987; Walsh, 1987; Yamada, 1987). , - (.: ., 1989). ,, , , ,

, . (Tripathi et al., 1975). , , : 50%, - 160%, - 75%, - 40%, - 240%, - 75% .. (. ., 1989).

. . . . . , .A. a . . , , . .

. . . . ( ., 1983; ., 1989) , , 2/3 (2/3 2/3) , , (. 7.3). , , ( , ) . 1 , 4 . . 1 2 , 4 .

7.3 , ,

(: ., 1983)

(% )

. (100%)

1 2 4

() 749403

(100)n=28

108.55. 05 124.56.7n=14

13.45.9

7599208(100)n=14

95.82.7 93.26.0n=7

98.32.8

5841463(100)n=9

98.69.3 110.014.7n=9

127.68.3

2/3 6730751 102.76.9 108.49.8 111.510.5

(100)n=6

n=6

(/) 70.68.5

(100)n=9

136.415.1 118.414.1n=10

53.322.8

127.217.0( 100)n=12

109.831.4 106.231.5n=6

87.216.5

76.110.4(100)n=16

165.951.7 134.119.3n=9

147.842.3

2/3

87.97.6(100)n=100

100.017.6 94.214.4n=5

89.312.4

(/) 21.92.6

(100)n=22

158.240.2 127.417.0n=10

99.820.0

16.51.7(100)n=5

119.48.2 181.148.6n=3

166.036.2

29.48.9(100)n=12

121.017.7 109.911.9n=7

82.311.1

2/3

22.73.5(100)n=10

176.121.3 169.569.7n=4

126.129.4

(/) 0.90.1

(100)n=27

135.123.8 136.417.4n=13

120.95.4

0.90.1(100)n=12

148.223.0 142.910.2n=6

119.424.7

1.050.1(100)n=16

107.913.0 84.314.1n=9

92.48.5

2/3

0.570.03(100)n=11

132.67.5 117.612.0n=5

92.922.3

(/100 ) 2.50.2

(100)n=22

127.47.4 135.813.5n=11

114.08.7

2.20.3 122.33.2 130.812.4 121.69.3

(100)n=10

3.20.4(100)n=12

112.511.3 106.311.6 98.76.7

2/3

2.50.2(100)n=8

103.42.3 104.64.0n=4

109.113.6

. ( 70-80%) . 1 2 . . 1 2 4 .

. 4 . 2 . , .

2/3 , 50%. , .

2/3 , , , . 1 , . 2/3 .

. , , . , - , , .

. , , , , 2/3 ( ), .

, . , , 2 , 2/3 . ,

, 1 2/3 , .

, , - ^ . . , , (, 1983; , , 1983; . 1983, 1984).

. , . . , . , , .

. .

7.5. , ,

() () . , , , . , , , . , (. 7.4), , . , , .

, .-, , , , , -, . .

, . ,

, . , , , . . , , , . . . , , . , , - , , .

, (, ) , , , , , . , . , , - . . . , . , , , .

, - , , , . .

-, - . , . , , . , , . . , . . ., , ,, - , . .

, , , - , - , , , . , , , . . , ,

. , . , . .

- , . . , , . , , - , , .

, , , , . - . , .

, - . - . , , . , - , .

, , , . , -, , .

, (, ,, ). , . , , , , .

- , , , , . , . , ,

. -, - . , , , , .

, . . , , . JI. . (1984) , , , , .

.1. - (. . ) . , , , .2. - , . . , . . , , - . , , .3. , , .

8

8.1.

(. . 2 3). , , . , , , , , . . - . , , , . . , . (, , , -, , ), .

, , . . , . , , , . .

, -, . . 1911 . , . , , , .

, , . , , -, , , .. , - , .

, , (Handbook..., 1967; Weser, 1973; , , 1974; Booth,19/4; Slanger, 1974; Hall, 1975; Lepkovsky, 1975; Hunger..., 1976; Committee..., 1980;Management..., 1985; Morley et al., 1985; Fisler, 1987; , 1989; Thephysiology..., 1989; , 1990; Green et al., 1990, .), (, , 1961, 1972; ., 1970; , 1978, .).

8.2. , 1961

.: "... , , ... , , , . , ... , , . " (, , 1961. . 364).

, , , . - , . , . , .

, , . , , . . ,, - , , , , , , , , . , , , : , 1989; ,1990.

, , , . , , , .

, . ,

, , , . . , .

, . , , .

, , , ( ) . . , . ( : ,1978; , 1990.)

8.2.1. , ,

. , , , . , , . , , . , .

8.2.2.

. , . , , . , . , , , , , . , , - , . , , , , , , . (. ).

8.2.3. ,

. , . , . , , .

8.2.4.

. - . , .

, , . , -, , . . , .

8.2.5. ,

, , . , , , , (Strominger, Brobeck,1953). , , () . , . . , .

8.2.6. ,

- ,, , . . , . , - . 50- . . . . 60-70- (, 1962; ., 1970; , , 1972; : , 1978). (Booth, 1974).

, , . ,

(, , ) 70% . , . , , . , . - - , . , , , , . , .

, . , , .

8.3.

, . , - . , . . ,, , . . , . , (,, 1972).

1911 . . . ,

, . . . 1892 . . , . . . , ., , , .

. , . (Young,1941) . (Richter, 1956, 1957). , , , , , . . , , , .

. , , (Richter, 1936). , . .

(: Young, 1967) (, , 1972) . . , , , - . , , , .

8.4.

. , .

8.4.1. 1960 . (, 1960) ,

, , , , (. 8.1).

. , . , , ,. . , . 1962 . (,1962) , , , , . , , ( , .. ), . , .

. 8.1. (), (), () () (: , 1978).

- : 1 - 0-30 , 2 - 30-60 , 3 -60-120 ; - ().

.-. . . . . . . 70- , - 100000(: , 1978, 1985).

8.4.2. 70- ,

- , , .

. , -, X. (Koopmans et al.,1972). . (Smith et al., 1974) , . , , , , , . . . , 0.5 / , 1 /, , (Sturdevant, Goetze, 1976). . . (Dafny, Jacobson,1975). , , . ( : , 1978.).

80- . , . , , , -8, , ( ). 7- - . : , (Smith, 1983; Gibbs, Smith, 1986, .).

. ( .)

, , ., , . , .

, , , , .-, , . , .

, , , , , , . , .

(Smith, 1982, 1983, 1984; Gibbs, Smith, 1986, 1988; Murphy et al.,

1988; , 1990, .)., , ,

(: , 1989). , , ,

, -, , ( ) . , . , , , , , , . , , , . , 0.1 100 (.8.2). (0.5 100 ) . 0.5 100 (. 8.3)(, 1978).

, , -, , . - , ( ) , - . . , , . , . , , .

- . : 1) () , , ; 2) , , -, , . , , , , . , , :, , , . , , , .

. 8.2. (: , 1978).

- (); - 40%- (). 1 - , 2 - .

. 8.3. , (: , 1978).

- (); - 40%- (% ). 1 - ; 2 - ;3 - .

. , , , . , , , , , (: Hamilton, 1967). (. . 7), . , , . -, . , , , .

, .

, , , (Bull, Sissons,1988).

, : () (). , , , . , , ( , ), , , (. 8.4).

. 8.4. (:, 1978).

, . , , , , . , ,

.

, . . (Dafny, Jacobson, 1975) , - , , . , , , . , . , - , .

, , , .

8.5. ( ) , -,

. (. : , 1985, 1987), . , , , - . () ( ), ( ). () . , , .

, , ? ( , , , .) , , , - , . , .

, , , , ? , (, ), , . , , , . , , , , .

, . , . , , , ; .

, , - , , , - . , , , . , , . . , , . , . .

(Landsberg, Young, 1985).

9

.

9.1. ,

, , . , , . , , .

- , , , - . , ( -, ) , ( - , -, . .). , , . , , . ( ), , , , .

, , (, ) , , . . , , , , , ,. . : , 1957, 1966; ..., 1966; Bernal, 1969; Molecular evolution, 1971;Biology of nutrition, 1972; Evolutionary biology, 1974; Lehninger, 1974; ..., 1975; The early history..., 1976; Broda, 1978; Lewontin, 1978; Origin of life, 1978;, 1981; , 1985; Babloyantz, 1990, .

9.2. - ,

, ,

. -, , , . , , , .

. . , 1924 ., . (Haldane, 1969), . (Bernal, 1969) , . , . , .

. . , , . - (Szent-Gyorgyi, 1947), , , . , (, 1985, 1987, 1989). , , , . , , , - .

. , . . , . , . . (Fox, 1980). , , , (., , Lehninger, 1974; Florkin, 1975; Dubos, 1978).

. , , (, 1985, 1989). . . , , , . . , -, , . , .

4 . . , . . (Folsome,1982), . . .

, . , , pH , . . - ( ), . , . , , .

. . , , , , , . . , . . . .

. (. : Fox, Dose, 1975; Fox, 1980; , 1981) , , . , , . 10 , . , 10000, 18 , . , , - , . , .

, . , . ,, , , , , - . , . (Fox, 1980), , . .

. (:Fox, Dose, 1975; Fox, 1980) - , . , , .

, . , , ,

. , , . . (Fox, 1980) .

- 2 . pH , , . , . . , , , . . , , . , , ,* .

, (, 1985). . -, , , . -, (, ) , , .

, , . . , , , , . ( ). , , (), , ., . 1980 . , ( ), (. 9.1).

9.1 (: Fox, 1980)

,

?

()

. , , , .

, (, 1985). . (, ,) , - , , . ., . , , , , . , . - , . . , , , . . , ( ). , -, , .

, , , . , , - . -, , -, . .

, . . , , , .. , , , . . (. 9.1). , ( ). . , . , , . , ,( , -, , . 1 (. 9.2).

- . . . . (1980), . , -

, . -, , , , , . , , , (). , ( , ) , .

. 9.1. (: Fox, Dose, 1975).

. 9.2. , , (: Fox, 1980, ).

9.3. ,

, , . , , , (. 9.1).

, . , - , . , . , , - . , ,, , . , , , ( . . 1).

, , , 3 . . . - -

, . . . . . , -, , , . , .

- - 2 . . , , . , , , . - , - - . . . 1 . . 1,5-2 . , (Homo sapiens) - 40000 , .

9.4. () ,

, , . , , . -, , . , . , , ., . , . (Monod, 1971), , , .

, , , (, ), . 1945 . (Horowitz, 1945)., , , . , ,

. . . , , . , , . , ( ) , . , . , . , , . , , , , , . , , , .

. , . (Broda, 1978), , . - . , O2 , .

, . . . .

, , , , , () . , . , , . , . ,