第第 2222 章 磷酸戊糖途径章 磷酸戊糖途径与其他代谢途径与其他代谢途径
磷酸戊糖途径 (pentose phosphate pathway) 是指从 G-6-P 脱氢反应开始,经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物,然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。
戊糖支路,己糖单磷酸途径,磷酸葡萄糖氧化途径
P.P.P , HMP 等, Warburg-Dickens 戊糖磷酸途径
是糖代谢的第二条重要途径,另外一种葡糖糖的分解机制
在细胞溶胶中进行,广泛存在于动植物体内
该旁路途径的起始物是 G-6-P ,返回的代谢产物是 3- 磷酸甘油醛 (glyceraldehyde-3-phosphate) 和 6- 磷酸果糖 (fructose-6-phosphate) ,其重要的中间代谢产物是 5-磷酸核糖和 NADPH 。
整个代谢途径在胞液 (cytoplasm) 中进行。关键酶是 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶 (glucose-6-phosphate dehydro-genase) 。
(一)、磷酸戊糖途径的反应过程(一)、磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径 (pentose phosphate pathway) 的总反应式:
G-6-P + 12NADP+ + 7H2O → 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + H3PO4
即六分子 G-6-P 可生成 6 分子 CO2 , 4 分子F-6-P , 2 分子 3- 磷酸甘油醛和 12 分子 NADPH 。 起点: EMP 中的 G6P
NADPH
全部代谢过程可分为两个阶段:
1. G-6-P 氧化分解生成 5- 磷酸核酮糖 (Ru5P) : ⑴ G-6-P 脱氢氧化生成 6- 磷酸葡萄糖酸内酯:
6- 磷酸葡萄糖脱氢酶 G-6-P + NADP+
6- 磷酸葡萄糖酸内酯 + NADPH + H+
氧化
非氧化
⑵ 6- 磷酸葡萄糖酸内酯水解生成 6- 磷酸葡萄糖酸: 内酯酶 6- 磷酸葡萄糖酸内酯 + H2O
6- 磷酸葡萄糖酸
⑶ 6- 磷酸葡萄糖酸再脱氢脱羧生成 5- 磷酸核酮糖: 6- 磷酸葡萄糖酸脱氢酶 6- 磷酸葡萄糖酸 +NADP+
5- 磷酸核酮糖 + NADPH + H+
2 、 5- 磷酸核酮糖的基团转移反应过程:
5- 磷酸核酮糖经一系列基团转移反应生成 3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖。在此阶段中,经由 5-磷酸核酮糖异构可生成 5-磷酸核糖。
非氧化
全是可逆反应
1 、 5- 磷酸核酮糖在磷酸戊糖异构酶下异构为 5-磷酸核糖:酮醛异构
2、 5- 磷酸核酮糖在磷酸戊糖异构酶下异构为 5-磷酸木酮糖: Ru5P 的差向异构体,C3的羟基在左边,符合转酮酶的要求
3、 5- 磷酸核糖与 5- 磷酸木酮糖在转酮酶作用下形成 7-磷酸景天庚酮糖和 3-磷酸甘油醛(由木酮糖在转酮酶下转移 2碳单位形成)
4 、 7- 磷酸景天庚酮糖和 3-磷酸甘油醛在转醛酶作用下形成 6-磷酸果糖和 4- 磷酸赤藓糖: 7- 磷酸景天庚酮糖转走 3碳单位形成 4-磷酸赤藓糖
5、由 5- 磷酸木酮糖和 4-磷酸赤藓糖形成 3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖
6、果糖 -6 磷酸异构成葡萄糖 6-磷酸
( 1) G-6-P + 12NADP+ + 7H2O → 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + H3PO4
HMP 的几种写法:
( 2) 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O → 6CO2 +5G-6-P+ 12NADPH + 12H
+ +
H3PO4 ( 3) 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O →
6CO2 +4G-6-P+2GAP+ 12NADPH + 12H+
+ H3PO4 还原力的代表
HMP 的调节
6- 磷酸葡萄糖脱氢酶是限速酶,受 NADP+ 的显著激活
而 NADPH 抑制 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶与 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
当急需五碳糖时:
G6P→酵解 F6P 及 GAP →转醛、转酮 R5P
即 5G6P + ATP →6R5P +ADP
当急需 NADPH时:
G6P →12NADPH + 6CO2
五碳糖与 NADPH处于平衡时:
G6P →R5P + CO2 + 2NADPH
(二)、磷酸戊糖途径的生理意义(二)、磷酸戊糖途径的生理意义
1. 是体内生成还原力 NADPH 的主要代谢途径: NADPH 在体内可用于: ⑴ 作为供氢体,参与体内的合成代谢:如参与合成脂肪酸、胆固醇,一些氨基酸。故分解反应的产物不总是供能
⑵ 参与羟化反应:作为加单氧酶的辅酶,参与对代谢物的羟化。
⑶ 使氧化型谷胱甘肽还原。
⑷ 维持巯基酶的活性。
⑸ 维持红细胞膜的完整性:由于 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病,表现为溶血性贫血。原因: NADPH 不够
22 、、是体内生成是体内生成 5-5- 磷酸核糖的唯磷酸核糖的唯一代谢途径一代谢途径::
体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以 5- 磷酸核糖的形式提供,这是体内唯一的一条能生成 5-磷酸核糖的代谢途径。
磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。
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