Základy ekológie 4

= spoločenstvo živých organizmov= biotický systém tvorený populáciami

spolužijúcimi na určitom mieste v určitom období

– má svoje špecifické vlastnosti– rozmiestnenie (priestorová štruktúra) a druhové

zloženie organizmov nie sú náhodné– vyplývajú z vnútro a medzidruhových vzťahov a

vzťahov s prostredím

Biocenóza

• samostatne rozlišované a skúmané časti biocenózy– bakteriocenózy– mykocenózy– fytocenózy– zoocenózy

• ornitocenózy• malakocenózy• entomocenózy• ...

Biocenóza

• druhové zloženie• štruktúra

– rozloženie jedincov, druhov, životných foriem či funkčných typov v horizontálnom a vertikálnom smere

• väzba na stanovište– ekotop– biotop – ekosystém

• interakcie, spätné väzby

• sieť medzidruhových interakcií• dynamika

– vývoj v čase• špecifická forma pre každú biocenózu

– zmena vlastností• spätné väzby s prostredím

Vlastnosti biocenózy

• „zoznam“ všetkých druhov organizmov tvoriacich biocenózu

• druhová diverzita = počet druhov + vyrovnanosťpočetností populácií

• výber druhov nie je náhodný– ekologická konštitúcia druhov musí zodpovedať prírodným

podmienkam• abiotické podmienky pri autotrofoch + trofické nároky pri

heterotrofoch– druhy musia mať možnosť rozšírenia (migrácie) na danú

lokalitu• zdroj diaspór/materská populácia + vektor šírenia/migrácia

– z nich prežijú len tie, ktoré sa uplatnia v konkurencii, alebo ktoré vytvoria pre život nevyhnutné interakcie (symbióza)

Druhové zloženiebiocenózy

Štruktúra biocenózy• rozloženie jedincov, druhov,

životných foriem či funkčných typov v horizontálnom a vertikálnom smere

• najzložitejšie lesnéspoločenstvá

• fytocenózy majú pevnúviditeľnú štruktúru– opis pomocou analytických

znakov– etáže, synúzie, abundancia,

dominancia,...

Klasifikácia biocenóz

• samostatne podľa zložiek– taxocenózy

• najprepracovanejšia klasifikácia podľa fytocenóz– typy fytocenóz, vegetačné jednotky,

• po zohľadnení prostredia a ďalších zložiek– typy biotopov, typy ekosystémov– vegetačné zóny, biómy Zeme

Biómy Zeme

tropické dažďové lesy

polopúšte

stepi, prérie, savany

stredomorská(subtropická) stálezelenátvrdolistá vegetácia

– krovitá macchia

stredomorskéstálezelenétvrdolisté lesy –nízky les s Quercussuber a Q. ilex

opadavé(nemorálne) lesy temperátnejklimatickej zóny

severská ihličnatá tajga

severská tundra v arktickej ažsubarktickejklimatickej zóne

Obrazový prehľad základných typov biocenóz Slovenska

vzťahy medzi organizmami = interakcie (koakcie)vnútrodruhové x medzidruhové• vnútrodruhové interakcie

• súčasť ekológie populácií– pozitívne

• rozmnožovanie, reprodukčné society • modifikácia prostredia • pri živočíchoch obrana pred nepriateľmi, získavanie potravy

– nereprodukčné society (migrácia, nocovanie, ...)– negatívne

• kompetícia (konkurencia) – o priestor a zdroje/potravu • konkurencia v sociálnej štruktúre pri živočíchoch

priame x nepriame• priame (trofické a topické)

– boj o teritórium, predátor a korisť, rastlina a herbivor• nepriame

– konkurencia o potravu, zdroje (svetlo, vodu, ...)

Vzťahy v biocenóze

trofické x netrofické• trofické

– látky jednoho organizmu sa stávajú výživou druhého• netrofické

– nedochádza ku konzumácii – priame aj nepriame vzťahy s rôznym výsledným

efektom

fakultatívne x obligátne• fakultatívne = príležitostné – môžu alebo nemusia nastať,

nie sú nevyhnutné k prežitiu• obligátne = nevyhnutné – musia nastať aby druh (druhy)

prežili

Vzťahy v biocenóze

• medzidruhové interakcie• delia sa na základe konečného efektu (výsledku)

vzájomného spolupôsobenia – výsledkom spolužitia môže byť nárast/pokles početnosti druhov,

zvýšenie/zníženie vitality (rastu, reprodukcie...) • sú hlavnou hybnou silou (mechanizmom) dynamiky vegetácie• menia sa podľa podmienok (pozitívne na negatívne)

– pozitívne • spolužitie má kladný efekt aspoň na jednu populáciu (druh) bez

negatívneho účinku na druhú– neutrálne (neutralizmus)

• populácie rôznych druhov majú možnosť vzájomnej interakcie, avšak nijako sa neovplyvňujú

• v prípadoch, kedy je nika jednotlivých druhov rozdielna– negatívne

• výsledok je negatívny pre jednu alebo obe (všetky) populácie• kompetícia (konkurencia) – o priestor a zdroje/potravu • konkurencia v sociálnej štruktúre pri živočíchoch

Vzťahy v biocenóze

Typy medzidruhových interakcií

A a B sa nepriaznivo ovplyvňujú

A predátor je obyčajne väčší, B ovplyvnený nepriaznivo

A parazit menší, potrebuje hostiteľa, B ovpl. nepriaznivo

A (inhibitítor) neovplyvnený, B (amenzál) obmedzovaný

A (alelopatická rastlina) vylučuje toxíny škodiace druhu B

–

–

–

–

–

–

+

+

0

0

kompetícia

predácia

parazitizmus

amenzalizmus

alelopatia

negatívny

A vytvára alebo zlepšuje podmienky pre druh B

A (komenzál) má úžitok, B (hostiteľ) neovplyvnený

A a B sa ovplyvňujú priaznivo, nie je nevyhnutná

A a B sú symbionti, vzájomný vzťah veľmi prospešný ažnevyhnutný pre oboch

+

0

+

+

0

+

+

+

facilitácia

komenzalizmus

protokooperácia

mutualizmus

pozitívny

A a B sú vzájomne nezávislé00neutralizmusneutrálny

povaha vzájomných vzťahovdruhA Btyp interakcieefekt

Efekt interakcií2 rastlinných druhov

0/+0/+0/+0/––

0/+0–0–

–––++

–0+

0/–+

kompetíciaalelopatiaparazitizmusfacilitáciamutualizmus

BABA

nestretnú sastretnú sa

– negatívny efekt

0 neutrálny efekt

+ pozitívny efekt

Pozitívne interakcie rastlínfacilitácia = uľahčenie pre druhý druh • rastliny prvého druhu modifikujú (zlepšujú) prostredie v prospech druhého

– prvý druh môže byť neskôr vytlačený druhým– zámena znamená posun – sukcesnú zmenu

• obligátna (facilitácia sensu stricto)– uchytenie nového druhu nie je možné bez prítomnosti predchádzajúceho

• fakultatívna– prítomnosť prvého druhu len zvyšuje pravdepodobnosť uchytenia druhého

mutualizmus = vzájomne prospešné súžitie• symbiotické alebo nesymbiotické• medzi rastlinami vzácny prípad • často rastlina + mikroorganizmus alebo huba

– bôbovité a baktérie rodu Rhizobium – fakultatívny mutualizmus– lišajníky – obligátny mutualizmus huby + riasy– mykoriza – symbióza medzi hubou a rastlinou

• ca 80 % druhov cievnatých rastlín mierneho až tropického pásu tvorí mykorízu• rastliny a opeľovače

– 90 % krytosemenných rastlín je opeľovaných živočíchmi– zložité systémy interakcií

Negatívne interakcie rastlínkompetícia (konkurencia)

– obmedzenie jedného druhu životnou aktivitou druhého alebo oboch navzájom v rámci lokality– výsledkom je buď zníženie abundancie (početnosti), vitality (rastu, produktivity, fertility) alebo až odumretie konkurenčne slabšieho druhu

• inhibícia– prvý druh bráni uchyteniu či rozšíreniu druhého– spomalenie vývoja

• kompetičná zámena– nový, konkurenčne silnejší druh vytlačí pôvodný

mechanizmy kompetície (ako to funguje)• priame obmedzenie prístupu ku zdrojom

– svetlu, vode, živinám; v korunovom aj koreňovom priestore• nepriame pôsobenie

– zmeny prostredia v neprospech iného druhu (napr. cez opad, živiny, mikroklímu...)

• intenzita kompetície rastie na gradiente produktivity a objemu biomasy– čím viac zdrojov (vody, živín, ...) tým väčší boj o ne– čím viac druhov malo o tieto výhodné podmienky záujem, tým sa museli evolučne

stať konkurenčne silnejšími (C stratégovia)– v nepriaznivých podmienkach rastú druhy konkurenčne slabšie (S stratégovia)

PrPrííklad klad facilitfacilitááciecie a a kompetkompetííciecie v priebehu primv priebehu primáárnej rnej sukcesie na sukcesie na viatychviatych pieskochpieskochprvý pioniersky prvý pioniersky psamofilnýpsamofilný druh druh CorynephorusCorynephorus cannescenscannescens, , –– SR stratSR stratéég, zng, znášáša zasýpanie pieskom, nedostatok a zasýpanie pieskom, nedostatok žživivíín a n a vlhostivlhosti

FacilitFacilitááciacia v iniciv iniciáálnom lnom ššttáádiu primdiu primáárnej sukcesiernej sukcesie–– CorynephorusCorynephorus spomaspomaľľuje presun piesku, stabilizuje povrch uje presun piesku, stabilizuje povrch –– facilitfacilitááciacia podmienok pre podmienok pre ďďalalššie druhy rastlie druhy rastlíínn

•• psamofilnýpsamofilný mach mach PolytrichumPolytrichum piliferumpiliferum, , riasy, prvriasy, prvéé borovice borovice

Zmena podmienok, stabilizZmena podmienok, stabilizáácia relicia reliééfu v zfu v záávetrvetríí prvých borovprvých borovíícc•• facilitfacilitááciacia podmienok pre npodmienok pre náároroččnejnejššie svetlomilnie svetlomilnéé trtráávy vy ––

FestucaFestuca ovinaovina a a AgrostisAgrostis vinealisvinealis•• kompetikompetiččnnáá zzáámena mena prvých druhov, vznik novprvých druhov, vznik novéého spoloho spoloččenstvaenstva

–– ploploššnnáá ecesiaecesia boroviceborovice

Vznik sVznik súúvislých borovicových porastovvislých borovicových porastov•• tietieňň, miernej, miernejššia mikroklia mikroklííma, akumulma, akumuláácia cia opaduopadu v v OO--horizontehorizonte•• facilitfacilitááciacia –– borovica v prospech borovica v prospech polotiepolotieňňomilnejomilnej lesnej trlesnej tráávyvy•• kompetikompetiččnnáá zzáámenamena –– AvenellaAvenella flexuosaflexuosa konkurenkonkurenččne silnejne silnejššia v ia v

polotieni vytlpolotieni vytlááčča svetlomilna svetlomilnéé trtráávy (vy (FestucaFestuca ovinaovina))

StarStarššie porasty boroviceie porasty borovice–– akumulakumuláácia cia opaduopadu borovice a trborovice a trááv, vznik humusovv, vznik humusovéého ho AA--horizontuhorizontu

pôdy pôdy –– facilitfacilitááciacia pre pre ďďalalššie druhyie druhy–– šíšírenie nenrenie nenáároroččných ných klonklonáálnychlnych krkrííččkov na surovom kov na surovom opadeopade do do

populpopulááciciíí druhu druhu AvenellaAvenella flexuosaflexuosa –– kompetikompetiččnnáá zzáámenamena

priama kompetícia o priestor a zdroje medzi klonálnymi porastami čučoriedky (Vacciniummyrtillus) a brusnice (V. vitis-idaea)

–– akumulakumuláácia biomasy, uvocia biomasy, uvoľňľňovanie ovanie žživivíín, tvorba humusu n, tvorba humusu •• viac bylviac bylíín, papradn, papradíí a krova krov

DryopterisDryopteris dilatatadilatata, , FrangulaFrangula alnusalnus, , CorydalisCorydalis claviculataclaviculata, ..., ...

HustHustáá bylinnbylinnáá etetáážžinhibinhibíícia cia zmladenia zmladenia boroviceborovicefacilitfacilitááciacia pre listnatpre listnatéé drevinydreviny

–– breza, dub, bukbreza, dub, buk

ZZááverevereččnnéé ššttáádium dium –– druhovo chudobndruhovo chudobnáá bubuččinaina•• v dlhodobom horizonte konkurenv dlhodobom horizonte konkurenččne najsilnejne najsilnejšíší bukbuk•• zo zapojených buzo zapojených buččíín sn súú vytlavytlaččenenéé svetlomilnejsvetlomilnejššie druhyie druhy

• Corynephoruscannescens

• Festuca ovina• Avenella

flexuosa• Empetrum

nigrum• Vaccinium sp.

Model zModel záámeny druhov v procese primmeny druhov v procese primáárnej sukcesie rnej sukcesie –– na zna zááklade klade pokryvnostpokryvnostíí druhov bylinnej druhov bylinnej etetáážžee–– výsledok medzidruhových interakcivýsledok medzidruhových interakciíí

0 vek 200 r.0 vek 200 r.

Negatívne interakcie rastlínparazitismus• vzťah parazita a hostiteľa• parazit závisí od hostiteľa, nemôže

bez neho existovať• hostiteľ parazita nepotrebuje,

– naopak mu parazit môže škodiť– výnimočne až spôsobiť smrť

• holoparazity– napr. zárazy (Orobanche) parazitujú

napr. na deväťsiloch (Petasites)– využívajú len produkty hostiteľa, sami

nie sú schopné fotosyntézy• hemiparazity

– časť organických látok z vlastnej fotosyntézy, časť od hostiteľa

– napr. štrkáče Rhinanthus parazitujú na koreňoch tráv (napr. Calamagrostisepigejos)

– imelo (Viscum), imelovec (Loranthus) na vetviach drevín

Negatívne interakcie rastlínalelopatia• jednostranný vzťah, kedy jeden druh

negatívne pôsobí na druhy vypúšťaním toxických látok – inhibítorov

– aromatické prchavé látky (A)• pôsobia priamo• nepriamo rozpustené dažďovými zrážkami v

roztoku– výlučky koreňov (B)– výluhy z nadzemných častí rastlín a opadu (C)

• fenoly a fenolické zlúčeniny

• výsledkom je vylúčenie na toxíny senzitívnych druhov z okolia rastliny alebo z celého ekosystému

• alelopatia zvyšuje konkurenčnú silu druhu

Ostatné interakcie rastlín

• epifytizmus– epifyt = rastlina využívajúca inú (drevinu) len ako

substrát– machorasty, lišajníky, paprade

• v trópoch aj iné cievnaté rastliny

• saprofytizmus– saprofyt = heterotrofná rastlina, ktorá využíva

odumretú organickú hmotu

• oba typy interakcií nemajú negatívny vplyv na iné druhy (hostiteľa, či zdroj biomasy)

Interakcie rastlín a živočíchov

rastliny = primárni producenti biomasy– sú potravou, zdrojom energie a látok pre heterotrofné organizmy

(herbivorov a dekompozítorov)– sú schopné regenerácie – konzumácia ich väčšinou nezničí

interakcie sú:• pozitívne pre rastliny, vzájomne výhodné

– zoogamia (opeľovanie)– zoochória (rozširovanie semien a plodov živočíchmi)

• negatívne pre rastliny– v prípade zničujúcej deštrukcie nadzemnej alebo podzemnej biomasy

• ohryz, zošľapávanie, rytie• neutrálne (indiferentná reakcia)

– vplyv na raste a vývine rastlín sa neprejaví– napr. pastva a druhy pasienkov

• vždy ide o navzájom prepojený komplex medzidruhových interakcií• pre určitý druh rastliny môže byť aktivita živočícha výhodná, pre iný

nevýhodná

Vplyv pastvy divo žijúcich i domácich zvierat

• významne ovplyvňuje druhové zloženie rastlinných spoločenstiev• ovplyvňuje dynamiku, regeneráciu, blokuje šírenie niektorých druhov

• priamy vplyv pastvy herbivorov– ohryz – zošlapávanie (mechanické poškodenie nadzemných častí)– zmeny štruktúry pôdy – zhutňovanie, znižovanie prevzdušnenia...– zoochória – šírenie diaspór rastlín

• nepriame vplyvy pastvy– prirodzené hnojenie exkrementami

• zmena chemizmu pôdy– preferované sú druhy náročné na dusík a fosfor

• trávy, bôbovité– preferencia určitých druhov nepriamo zvýhodňuje iné, ktoré sa šíria

(„buriny pasienkov“)– zvýhodnené sú toxické, pichľavé, tvrdé a nutrične nezaujímavé

• iskerníky, jesienky, pichliače, trnky, borievky...– v lesoch selektívna pastva významne ovplyvňuje úspešnú regeneráciu

drevín

Vplyv fytofágneho hmyzu• priama konzumácia častí rastlín

– listy (chrúst, mníška)– lyko – podkôrny hmyz– drevo – fúzače, ...– plody alebo vegetačné vrcholky larvami z nakladených vajíčok – nabodávanie a odsávanie výživných látok (napr. vošky)

• vznikajú novotvary (hálky)

• pri bežnej populačnej hustote hmyzu je vplyv hmyzu kompenzovaný prírastkom a regeneráciou

• zničujúci len po mimoriadnom premnožení hmyzích populácií– dočasne narušená rovnováha v ekosystéme

Špeciálne metabolické vzťahy

• mäsožravé rastliny a hmyz– tráviace látky rozkladajú zachytené organizmy– obohatenie o dusíkaté zlúčeniny, fosfor a

draslík na extrémne chudobných stanovištiach (napr. rosička okrúhlolistá na rašeliniskách)

Netrofické vzťahy• topické vzťahy

– hniezda alebo úkryty z nadzemných častí rastlín

• nepriame vplyvy v pôdnom prostredí– činnosť hlodavcov a hrabavých hmyzožravcov

• kyprenie pôdy• narušovanie biomasy koreňov• šírenie diaspór

– činnosti ostatných pôdnych organizmov – dekompozítori

• zmeny v chemických a fyzikálnych vlastnostiach pôdneho prostredia

Biocenotické princípy

tri základné biocenotické princípy

1. s rozmanitosťou životných podmienok rastie i zastúpenie druhov– početnosť jedincov je pomerne nízka (napr. v tropických dažďových

pralesoch je jednoduchšie zozbierať sto jedincov rôznych druhov ako sto jedincov jedného druhu).

2. odchýlky vlastností prostredia organizmov od optimálneho stavu spôsobujú druhové ochudobňovanie biocenóz– populácie niekoľko málo druhov dosahujú vysokú denzitu (druhovo

chudobné sú biocenózy tundry, znečistené vodné biotopy, hrebeňovéčasti pohorí a pod.).

3. stálosť životných podmienok je predpokladom zvyšovania druhovej rozmanitosti a vyrovnanosti biocenózy – napr. staré jaskyne sú druhovo bohatšie ako mladé