XI CONGRÉS CITRÍCOLA DE L’HORTA SUD Picassent, 25 de ... · 2 0 0 6 ). 2 . C o n tro l a g ro n...

Principales fisiopatías en cítricos y posible control

Carlos Mesejo, Carmina Reig, Amparo Martínez-Fuentes, Manuel Agustí

Instituto Agroforestal Mediterráneo

Universitat Politècnica de València

XI CONGRÉS CITRÍCOLA DE L’HORTA SUD Picassent, 25 de Octubre de 2017

Alteraciones fisiológicas o Fisiopatías

Mesejo, C, Reig C, Martínez-Fuentes A, Agustí M.

ALTERACIONES FISIOLÓGICAS

Origen abiótico

Diferentes causas Genéticas Anatómicas Fisiológicas

Intensidad

Factores ambientales Temperatura

Lluvia Humedad ambiental

Humedad suelo Viento

Luz

Fruto–relaciones hídricas

Relacionadas con

Desarrollo del fruto

atmósfera

árbol

Principalmente afectan al desarrollo de la piel

Introducción


Baja temperatura


Control Fisiopatías

Control agronómico

1. Satisfactorio

2. Intermedio

3. Difícil

Referencias

Bufado (Control hormonal: AG + sales nitrogenadas) Pixat (Control hormonal: AG + sales nitrogenadas) Abscisión precosecha (Control hormonal: Auxinas) Rameado, Golpe de sol (Mallas)

Rajado (Control hormonal AG+Aux; Control nutricional Ca(NO3)2

Clareta (Control hormonal: AG+sales nitrogenadas) Picado, Peteca

Colapso de la corteza (Patrones) Granulación Secado Endoxerosis Stylar end rot

Pérdida de agua hacia el árbol


Viento, luz

Agustí y Almela, 1984 Agustí et al., 1988

Almela et al., 1997; Agustí et al., 2006

Gravina et al., 2011

Almela et al., 1994; Mesejo et al., 2016 Monselise et al., 1976; Ruiz y Primo-Millo, 1989;

Gambetta et al., 2002; Bower et al., 2004; Treeby et al 2007; Li et al., 2009; Hussain, 2014

Vercher et al., 1994; Agustí et al., 1997; Lado et al., 2015

Agustí et al., 2003 Zaragoza y Agustí., 2001


Trip/rameado

Piojo/Serpeta

Araña

Tirón Buenas

Piedra Pateta de rata Clareta

Abiertas Heridas Tallo largo

Pixat Repom

‘Desanimadas’ Bajo calibre

Mosca

Podrido

Principales causas de destrío en almacenes citrícolas

Principales Fisiopatías


Caída de frutos

Destrío recolección sin cáliz

2 Problemas

ABSCISIÓN DEL FRUTO

PEDÚNCULO

CÁLIZ

FRUTO



¿Por qué se cae un fruto?

Fuente: Merelo et al., 2017 (Frontiers in Plant Sci)


Anatomía del proceso. La zona de abscisión C

IAM-UniversitatPolitècnicadeValència

4

derealizartransporteactivodeauxinadesdeelapoplastohastaelcitosol.Unavezahí(pHneutro)AIAHsedesprotonayejercesuacciónatravésdefactoresdetranscripciónderespuestaaauxina(ARFs)enelnúcleo.LasproteínasAUX/IAAreprimenlarespuestaaauxinas.Finalmente,laauxinaquehaentradoenlacélulasaleporelladoopuesto(paramantenereltransportepolarunidireccional)graciasalaacciónylocalizacióndelasproteínasPIN1(VannesteyFriml,2009/Acostaetal.,2008,Figura1).

Larelaciónetileno-auxinasenelprocesodeabscisióntambiénsehapuestodemanifiestoestudiandolosgenesderespuestaaetilenoyauxinas.Laaplicacióndeetilenoafrutosdenaranjonavelpromueve,enlaZA-C,laexpresióndefactoresdetranscripciónderespuestaaetileno(ERF)yauxinas(ARF),perotambiénrepresores(AUX/IAA)delaexpresióndeproteínasARF.Eltratamientotambiénpromuevelarepresióndetransportadoresdeauxinas(PIN1)(Merelo,2011).Cuandoelniveldeauxinaseselevadolascélulasdelazonadeabscisiónnorespondenaletilenoycuandoesdeficienteestassonreceptivas.Además,eletilenoprovocalaexpresióndelosgenesquecodificanlasenzimasqueinicianladisolucióndelasparedescelulares(Jordánetal.,2006).2.ControlagronómicodelaabscisiónenloscítricosLaeficaciadelaaplicacióndeauxinasdesíntesisdepende,fundamentalmente,de3factores:épocadeaplicación,tipodeauxinayconcentraciónaplicada.

Figura1.Enelesquemaaparecenlasproteínasimplicadaseneltransportedeauxina, este puede ser a través delsistemavascularodecélulaacélula,deforma polar. El proceso se producegraciasaungradientedePH,entreelinterior(PH=5)yelexteriordelacélula(PH=7).LahormonavegetalAIA(ácidoindolacético),seprotonaenelexterior,loque la convierte enmás lipofílica ypermitequeatravieselaparedcelular,gracias a la acción de las ATPasas

(difusión),tambiénpuedeentrarapartirdeproteínastransportadorasdeinflujo(AUX1).UnavezelAIAenelinterior,puedetransportarsealexteriorgraciasalaproteínasdeeflujo(PIN),dandocomoresultadoeltransportepolardelaauxina,decélulaacélula.(Acostaetal.,2008)


¿Por qué se cae un fruto? Transporte polar de auxina (AIA)


Córtexyfloema

Hazvascularaxial

A

Fruto secundario

Óvulos abortados

Haz vascular axial

Segmentos

Cáliz Pedúnculo

Vesículas

Haces vasculares

Floema

Fisiología del proceso


4






¿Por qué se cae un fruto? Transporte polar de auxina (AIA)


Córtexyfloema

Hazvascularaxial

A

Mesejo et al., 2017 sin publicar

Valencia late

Navelate

Valencia late

Navelate

Fisiología del proceso


¿Por qué se cae un fruto? La fuerza de retención


Evaluación agronómica

0

20

40

60

80

100

120

60

70

80

90

100

110

120

130

140

o n d e f m a

FRU

TOS

CA

ÍDO

S P

OR

ÁR

BO

L

TIEMPO (D)

FR FC/árbol

0

20

40

60

80

100

120

60

70

80

90

100

110

120

130

140

o n d e f m a

FUER

ZA D

E R

ETEN

CIÓ

N (

N)

TIEMPO (D)

FR FC/árbol

Navelate Valencia Late

ABSCISIÓN DEL FRUTO Mesejo, C, Reig C, Martínez-Fuentes A, Agustí M.

¿Por qué se cae un fruto? La fuerza de retención

Mesejo et al., 2017 sin publicar

Evaluación agronómica

Fue

rza

de

re

ten

ció

n (

N)

2,4-DP

2,4-D

Control

W. navel Navelate


Fuente: Agustí et al., 2006 (JHSB)

Fecha del tratamiento 25N Concentración: 15 mg l-1 2,4-DP éster etil-hexil (Autorizado) 2,4-D isopropil éster (No autorizado)

2,4-DP

2,4-D

Control


Control de la abscisión Efecto de las auxinas de síntesis


Control de la abscisión

Fuente: Agustí et al., 2006 (JHSB)

Fecha del tratamiento 25N Concentración: 15 mg l-1 2,4-DP éster etil-hexil (Autorizado) 2,4-D isopropil éster (No autorizado)

Efecto de las auxinas de síntesis


0 5

10 15 20 25 30 35 40 45 50

0 10 20 0 2 3 4 5,5 0 2,2 3,1 4,3

2,4-D (mg/l) 2,4-D (l/árbol) 2,4-D (l/árbol)

cv. Navelate cv. Lanelate



Fuente: Mesejo et al., 2017 (sin publicar)



Fecha del tratamiento 17-21 N

c b b a

c bc ab

a a

b

a a

Exp. I Exp. II Exp. III

2,4-D sal dimetil amina, autorizado, estudio de eficacia

Llíria Godelleta Llíria

cv. W. navel

ns

0 5

10 15 20 25 30 35 40 45 50

0 Sal DA Éster BG

Ab

scis

ión

(%)

2,4-D (15 mg l-1)






Fecha del tratamiento 17-21 Nov Fecha de recolección 15 Enero

Exp. I


cv. W. navel

ns

0 5

10 15 20 25 30 35 40 45 50

0 Sal DA Éster BG

Ab

scis

ión

(%)

2,4-D (15 mg l-1)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 Sal DA Éster BG

Fru

tos

sin

cál

iz (

%)

2,4-D (15 mg l-1)

b

a a

y=-0,0058x2+499,01x-1E+07R²=0,81377

y=-0,0016x2+135,51x-3E+06R²=0,06061

y=0,0025x2-214,25x+5E+06R²=0,47499

60

70

80

90

100

110

120

130

06-nov 26-nov 16-des 05-gen 25-gen 14-febr 06-març 26-març

FUER

ZADERETEN

CION(N)

TIEMPO(D)

Control

10mg/l

20mg/l

y=-0,0058x2+499,01x-1E+07R²=0,81377

y=-0,0003x2+27,139x-576291R²=0,38782

y=-0,0043x2+369,1x-8E+06R²=0,68828

y=-0,0018x2+154,01x-3E+06R²=0,13394

y=0,0025x2-214,25x+5E+06R²=0,47499

60

70

80

90

100

110

120

130

6-nov 26-nov 16-des 5-gen 25-gen 14-febr 6-març 26-març

FUER

ZADERETEN

CION(N)

TIEMPO(D)

Control 2l/árbol 3l/árbol 4l/árbol 5,5l/árbol





Fecha del tratamiento 17-21 N

Exp. II


cv. Navelate


Efecto concentración Efecto volumen


27

La aplicación de 2,4-Dmodificó significativamente la expresión de los genestransportadoresdeauxinasPIN1yAUX1ydelfactordetranscripciónderespuestaaauxinasARF01(Figura18).Así,laauxinaestimulóeltransportebasípeto,hacialazonadeabscisión,enelejeaxial,alaumentarsignificativamentelaexpresióndelgentransportadordesalidaPIN1(x2,5)(Figura18C),ylaexpresióndelgentransportadordeentradaAUX1(x1,6)(Figura7D)respectodelcontrol.Enelfloemadelpedúnculodelfruto,laexpresióndePIN1seredujomientrasquelaexpresióndeAUX1nosemodificó.PeroelefectocuantitativamentemásimportantefueelincrementodelaexpresióndelgenARF01enlashojasporefectodeltratamientocon2,4-D(x6,respectodelcontrol).

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA

PIN1(Expresiónrelativa)

Floemapedúnculo

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA

AUX1(Expresiónrelativa)

Floemapedúnculo

Floemapedúnculo

0

1

2

3

4

5

6

7

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA

ARF01(Expresiónrelativa)

Hojas

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA

AUX/IAA4(Expresión

relativa)

HojasHojas

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA


Ejeaxialdelfruto

0

0,4

0,8

1,2

1,6

2

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA


EjeaxialdelfrutoEjeaxialdelfruto

A

C

E

B

D

F

Figura18.Efectodeltratamientocon2.4-D(15mgl-1)sobrelaexpresiónrelativadelosgenesPIN1yAUX1enelejeaxialdelfruto(AyB)yelfloemadelpedúnculo(CyD),asícomolosencargadosdeladeteccióndelahormonaenlashojas(EyF)ARF01yAUX/IAA4.Cadavaloreslamediade3réplicastécnicasdeunpooldemuestratomadade5frutosporvariedad.


4









Córtexyfloema

Hazvascularaxial

A


27

La aplicación de 2,4-Dmodificó significativamente la expresión de los genestransportadoresdeauxinasPIN1yAUX1ydelfactordetranscripciónderespuestaaauxinasARF01(Figura18).Así,laauxinaestimulóeltransportebasípeto,hacialazonadeabscisión,enelejeaxial,alaumentarsignificativamentelaexpresióndelgentransportadordesalidaPIN1(x2,5)(Figura18C),ylaexpresióndelgentransportadordeentradaAUX1(x1,6)(Figura7D)respectodelcontrol.Enelfloemadelpedúnculodelfruto,laexpresióndePIN1seredujomientrasquelaexpresióndeAUX1nosemodificó.PeroelefectocuantitativamentemásimportantefueelincrementodelaexpresióndelgenARF01enlashojasporefectodeltratamientocon2,4-D(x6,respectodelcontrol).

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA


Floemapedúnculo

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA


Floemapedúnculo

Floemapedúnculo

0

1

2

3

4

5

6

7

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA

ARF01(Expresiónrelativa)

Hojas

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA

AUX/IAA4(Expresión

relativa)

HojasHojas

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA


Ejeaxialdelfruto

0

0,4

0,8

1,2

1,6

2

CT 2,4D 2,4DP 3,5,6TPA


EjeaxialdelfrutoEjeaxialdelfruto

A

C

E

B

D

F

Figura18.Efectodeltratamientocon2.4-D(15mgl-1)sobrelaexpresiónrelativadelosgenesPIN1yAUX1enelejeaxialdelfruto(AyB)yelfloemadelpedúnculo(CyD),asícomolosencargadosdeladeteccióndelahormonaenlashojas(EyF)ARF01yAUX/IAA4.Cadavaloreslamediade3réplicastécnicasdeunpooldemuestratomadade5frutosporvariedad.




21

Alavistadelosresultados,loslímitesdeaplicaciónfijadosporelMinisteriodificultanelcontroleficazdelaabscisióndelfrutomadurodevariedadessensibles(Navelate)cuandoelmétododeaplicacióneselutilizadoenelminifundio,esdecir,unmétododeaplicaciónconpulverizadorhidráulicoarrastrado,enelqueseconsumeunvolumenelevadoporárbol.

Figura14Efectodelaconcentraciónde2,4-Dsobrelafuerzaderetencióndelfrutoalpedúnculoenvariedaddenaranja‘Navelate’y‘Lanelate’.Fechasdeltratamiento:16/11/2016y17/11/2016.valorestomadoslosdías7/2/2017y1/3/2017.10árboles·tratamiento-1.Valoresdelaño2016-2017.

5. Influenciadelaformulación.Laformulaciónde2,4-Dnomodificósignificativamenteelcontrolagronómicodelacaídadelfrutomaduro.Enelcv.‘Navelate’,laaplicaciónde10mgl-1de2,4-Dsaldimetilaminaoésterbutilglicólicoredujosignificativamenteelporcentajefinaldefrutoscaídosrespectodelcontrol,del40%al30%(Figura15A),loquepermitiórecolectarunmayornúmerodefrutos(Figura15B).Enelcv.‘W.navel’,lostratamientoscon2,4-Dnoredujeronsignificativamenteelporcentajedefrutoscaídosrespectodelcontrol,quemostrósolamenteun7%.Sinembargo,enelmomentodelarecoleccióndelosárbolescontrol,ungrannúmerodefrutosperdíanelcáliz.Lostratamientoscon2,4-Dredujeronesteproblemasignificativamente,del60%al20%defrutosrecolectadossincáliz(Figura15C).




Efecto de las auxinas de síntesis. Sensibilidad varietal



Rajado

Rajado Mesejo, C, Reig C, Martínez-Fuentes A, Agustí M.

Mesocarpo

Exocarpo

¿Qué es?

7 mm 3 mm

Espesor de la corteza

Junio Septiembre


Agua

Hazv

ascularaxial

Hazv

ascularm

arginal

Filamento

Vesícula

Endocarpo

Septo

Elaguaasciendepordiferenciadepotencialycomounacolumnacontinua,porsuspropiedadesdeadhesiónycohesión

Rajado

3.Agua

Hoja

Tallo

Fruto

Suelo

El fruto: Factores anatómicos Factores exógenos clima suelo

Influencia del patrón

Factores endógenos. El agua

¿De qué depende y cómo se puede controlar?


1. Factores anatómicos

1. Apertura estilar, navel

2. Características de la corteza

1. Espesor 2. Rigidez-elasticidad (resistencia)

y=-23,5x+74,8R²=0,94

0

2

4

6

8

10

12

14

2,6 2,7 2,8 2,9 3

Frutosrajados(%)

Espesordelacorteza(mm)

y=-2,1712x+43,02R²=0,7313

0

2

4

6

8

10

15,5 16 16,5 17 17,5

Resistenciadelacorteza(Kg)

Almela et al., 1994

García-Luís et al., 2001


Nova, Navel: No tratar con AG para el cuajado

Almela et al., 1994; Agustí et al., 2004

0

10

20

30

40

50

Exp.I Exp.II Exp.III

Frutosrajados(%)

ControlGA+2,4-D(Jun)GA+2,4-D(Jun+Jul)

Exp.IV Exp.V Exp.VI

ControlCa(NO3)2(Jun)Ca(NO3)2(Jun+Jul)

Controlhormonal Controlnutricional

Otros factores limitan la eficacia de la técnica

1. Apertura estilar, navel

2. Características de la corteza

1. Espesor 2. Rigidez-elasticidad (resistencia)

1. Factores anatómicos: técnicas de control


No autorizado

0

2

4

6

8

10

12

j a s o n d e

2010 2012

0

2

4

6

8

10

12

j a s o n d e

Raj

ado

del

fru

to (

nº

fru

tos

árb

ol-

1d

ía-1

)

1991

1992

1993

Valencia

Huelva

Agustí et al., 2004

Mesejo et al., 2016

2. Clima: Influencia del estado hídrico


0

2

4

6

8

10

12

j a s o n d e

2010 2012

0

2

4

6

8

10

12

j a s o n d e

Raj

ado

del

fru

to (

nº

fru

tos

árb

ol-

1d

ía-1

)

1991

1992

1993

Valencia

Huelva


Mesejo et al., 2016

¿Es por la lluvia?

y=0,2684x- 1,8633

R²=0,89937

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 50 100 150

Rajado(%)

LluviaAgosto+Septimebre(mm)



0

2

4

6

8

10

12

j a s o n d e

2010 2012

0

2

4

6

8

10

12

j a s o n d e

1991

1992

1993

Valencia

Huelva


Mesejo et al., 2016

¿Es por la lluvia o por temperatura?

0

10

20

30

0

10

20

30

40

a s o n

Rajadodelfruto(n

ºfrutosdia

-1)

Rajado Lluvia

0

10

20

30

0

10

20

30

40

a s o n

Lluvia(m

md

-1)

Rajado Lluvia

2010 2012

12mm 7.8mm



Mesejo. et al. Sci. Hort. (2016)

13/9 14/9 15/9 16/9 17/9 18/9 19/9

Tiempo(días)

Crecimientorelativodeltronco(%

)

Crecimientorelativo

delfruto(%

)

tronco fruto

Lluvia(3,8mm)

2dcrecimiento

continuo

El crecimiento día-noche de tronco y del fruto está acompasado por el agua

3. Agua


Mesejo. et al. Sci. Hort. (2016)

Cuanto mayor es la variación diaria del crecimiento del tronco mayor es el rajado

3. Agua

Huelva

2010 2012

Agua

Hazv

ascularaxial

Hazv

ascularm

arginal

Filamento

Vesícula

Endocarpo

Septo


Rajado

3.Agua

Hoja

Tallo

Fruto

Suelo


0

5

10

15

F M A M J

Raja

do (fr

uto

s árb

ol-1

d-1)

SALTO

LIBERTAD

0

10

20

30

40

50

60

F M A M J

Hum

edad d

el s

uel

o (

%)

SALTO

LIBERTAD

Huelva, EspañaUruguay, 2015

0

5

10

15

A S O N D

2010 2012

6

7

8

9

10

A S O N D

2010 2012

MESES MESES

VERANO OTOÑO VERANO OTOÑO

4. Suelo (humedad) Mesejo. et al. Sci. Hort. (2016)

Cuanto mayor es la variación de la humedad del suelo mayor es el rajado

Agua

Hazv

ascularaxial

Hazv

ascularm

arginal

Filamento

Vesícula

Endocarpo

Septo


Rajado

3.Agua

Hoja

Tallo

Fruto

Suelo


Suelo arenoso

Suelo franco-limoso

Suelo arenoso

Agua

Hazv

ascularaxial

Hazv

ascularm

arginal

Filamento

Vesícula

Endocarpo

Septo


Rajado

3.Agua

Hoja

Tallo

Fruto

Suelo

El fruto: Factores anatómicos Factores exógenos clima suelo

Influencia del patrón

Factores endógenos. El agua



Problema multifactorial que requiere el control de las características de la corteza y del estado hídrico del árbol

Variedad sensible (Nova, Murcott, Clemenrubí, navel, Garbí …)

+ Patrón vigoroso (c. Carrizo, Citrus macrophylla …)

+ Suelo pobre con poca capacidad de retención de agua (MO < 1%, arena > 70%)


Difícil control agronómico mediante tratamientos hormonales/nutricionales


Problema multifactorial que requiere el control de las características de la corteza y del estado hídrico del árbol

Agradecimientos:

A. Gravina, G. Gambetta (Universidad de la República, Uruguay)

Agrimarba S.A. (Godelleta, Huelva)

Cooperativa de Llíria (Valencia)


XI CONGRÉS CITRÍCOLA DE L’HORTA SUD Picassent, 25 de Octubre de 2017

XI CONGRÉS CITRÍCOLA DE L’HORTA SUD Picassent, 25 de ... · 2 0 0 6 ). 2 . C o n tro l a g ro n...

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