Wykład 2 Neuropsychologia komputerowa
description
Transcript of Wykład 2 Neuropsychologia komputerowa
Wykład 2Wykład 2 Neuropsychologia komputerowaNeuropsychologia komputerowa
Neurony
Włodzisław DuchUMK Toruń
Google: Duch
NeuronyNeurony
• Jak one to robią?
Model detekcji:
• Neuron działa wykrywając jakieś zdarzenia (np. jak detektor dymu).
• Neurony wzajemnie się pobudzają, sieć zdolna jest do wykrywania skomplikowanych zależności.
• Funkcje sieci detektorów mogą być bardzo skomplikowane pomimo bardzo prostych funkcji pojedynczych detektorów.
Neurony i detektoryNeurony i detektory
Z prostych detektorów zbudujemy pandemonium:
Selfridge zaproponował już w 1959 roku architekturę złożoną z rozproszonych elementów. W:
Symposium on the mechanization of thought processes. London: HM Stationary Office)
Pandemonium: rozpoznawało znaki ręczne, zostało użyte jako model w psychologii poznawczej.
Demony obserwują nadchodzące dane, usiłując rozpoznać jakieś specyficzne cechy, jeśli im się uda to wrzeszczą, tym głośniej im bardziej są pewne, demony w drugim rzędzie nasłuchują tych pierwszych i jeśli słyszą dostatecznie wiele wrzasków to krzyczą dalej, demon naczelny podejmuje decyzję.
Przypomina to architekturę wielowarstwowych perceptronów (MLP).
Pandemonium w akcjiPandemonium w akcji
Demony obserwujące cechy:
| kreska pionowa D1
-- kreska pozioma D2
/ kreska skośna w prawo D3
\ kreska skośna w lewo D4
V demony 3, 4 => D5
T demony 1, 2 => D6
A demony 2, 3, 4 => D7
K demony 1, 3, 4 => D8
Im lepiej pasuje tym głośniej krzyczą.
Demon podejmujący decyzję: D9 nie odróżnia TAK od KAT ...
Każdy demon podejmuje prosta decyzję ale całość jest dość złożona.
SymulacjeSymulacje
Jakie cechy należy obserwować by rozumieć mowę? język? obrazy? twarze? działać twórczo?
Symulacje: napisz równania określające jak dobre jest dopasowanie, jak głośno mają krzyczeć demony.
Jak zredukować biologię do równań?
Sprawność synaptyczna: jak silnie aktywność presynaptycznego neuronu: ile pęcherzyków, ile neutoransmitera na pęcherzyk, ile reabsorbuje – wpływa na postsynaptyczny: ile receptorów, geometria, odległość od kolca itp.
Skrajne uproszczenie: jedna liczba charakteryzująca sprawność.
Abstrakcyjny neuronAbstrakcyjny neuron
Sumuj wszystkie pobudzenia uwzględniając sprawności
synaptyczne.
Aktywność neuronów nie może rosnąć nieograniczenie: przepuść całkowite pobudzenie (net input) przez funkcję ograniczającą:
Aktywacja wyjściowa nie przekracza tu umownej jednostki.
Czy tak wygląda aktywność neuronów? Nie, ale tak wygląda średnia liczba impulsów na sekundę w zależności od pobudzenia neuronu.
Biofizyczny neuronBiofizyczny neuron
Jony przepływają przez membrany neuronów zmieniając ich polaryzację Vm pod wpływem napięcia elektrycznego i procesów dyfuzji.
Jony sodu Na+, potasu K+, wapnia C++, chloru Cl płyną by wyrównać rozkład ładunków; ich nierównowaga to potencjał elektryczny, który dąży do jej przywrócenia.
Jony przepływają przez kanały napotykając na opór I = V/R:
przewodność G=1/R, więc I=VG (prawo Ohma)
Dyfuzja generuje prąd I proporcjonalny do koncentracji jonów C
I = DC (pierwsze prawo Ficka)
Potencjał równowagi E zatrzymuje dyfuzję:
I = G(VE)
Jony i neuronyJony i neuronyBudowa komórki jest bardzo skomplikowana.
Ładowanie baterii, czyli polaryzowanie komórek.
Płyn na zewnątrz: podobny do wody morskiej, sole NaCl, KCl.
Pompa sodowa polaryzuje membrany: wypycha jony sodu, wciąga potasu; kanały selektywnie przepuszczają jony. Najwięcej jest sodu, więc w spoczynku + na zewnątrz, a –70mV w środku.
Kanały i równowagaKanały i równowagaPompa sodowo-potasowa daje spoczynkową polaryzację błony -70 mV.
Różne kanały mają różny potencjał równowagi dla różnych jonów, zależnie od potencjału i koncentracji jonów po obu stronach błony.
Koncentracja Na+ na zewnątrz neuronu jest wysoka, dyfuzja wpycha go do środka jeśli kanał otworzy glutaminian; jeśli błona ma +55mV to odpychanie zapobiega dyfuzji i jest równowaga.
Sodowe kanały napięciowe dodatkowo szybko wpuszczają jony Na+ dając gwałtowny skok potencjału błony.
Pobudzenie neuronu = depolaryzacja błony poniżej tego potencjału.
Potas K+ wpływa do neuronu, jest go więcej wewnątrz, dyfuzja chce go wypchnąć ale polaryzacja błony przyciąga, pot. spoczynkowy to -90 mV.
Jony chloru Cl mają większą koncentrację na zewnątrz, ale dyfuzja dla spoczynkowego potencjału -70 mV równoważona jest przez odpychanie.
Kanały otwierane są przez GABA, działają hamująco ale dopiero gdy neuron się pobudzi (depolaryzuje).
Ca++ związany jest z kanałami NMDA, mało w komórce, pot. +100 mV.
Neurotransmitery i neuronyNeurotransmitery i neurony
Kwas glutaminowy: otwiera kanały Na, wpływają jony Na+ których poza komórka jest dużo), neuron pobudza się aż osiągnie +55 mV.
GABA otwiera kanały Cl, chlor obniża potencjał do spoczynkowego potencjału neuronu -70 mV (hamuje aktywność).
Potasowy kanał upływu (leak, mechanoczuły) przepuszcza też trochę Na+.
Alkohol ma wpływ negatywny: zamyka kanały Na.
Anestezja: otwiera kanały K, też negatywny.
Skorpiony mają różne neurotoksyny, np. pozytywne: otwiera się Na, zamyka K.
Tetradoksyna (fugu!) blokuje wejście Na+, paraliż mięśni.
KombinacjaKombinacja
By obliczyć potencjał Vm dla każdego jonu trzeba uwzględnić jego potencjał równowagi Ec, gc(t) to ułamek kanałów jonowych otwartych w danym momencie,ĝc to max. przewodność wszystkich kanałów; stąd iloczyn ĝc gc(t) to przewodność.
Prąd dla danego jonu, uwzględniając równowagę dyfuzyjna:
Ic = ĝc gc(t) (Vm(t)Ec)
Dla potencjału równowagi Ic=0
Całkowity prąd
dla 3 najważniejszych
kanałów:
Porowate naczyniePorowate naczynie
Dobra analogia:
ge to szybkość wpływania (jonów dodatnich) do naczynia, odpowiadająca pobudzeniu neuronu;
gi oraz gl to szybkość wyciekania z naczynia.
Jaki ustali się poziom wody?
Vm reprezentuje równowagę ciśnień wpływu i wypływu.
PrzepychankiPrzepychanki
Ustala się dynamiczna równowaga, ale łatwo wpaść w oscylacje.
Dynamika polaryzacjiDynamika polaryzacji
Potencjał zmienia się w czasie w wyniku przepływu prądu Inet z pewnym opóźnieniem czasowym dtvm:
Tu za prąd bierzemy dodatnie jony, ale zwykle prąd to ujemne elektrony, więc w symulatorze używa się Inet- = Inet . Uśredniamy po wszystkich kanałach dla całej membrany (neuron „punktowy”).
Dwa wejściaDwa wejścia
Włączamy dwa wejścia pobudzające w chwili t =10, zakładając całkowitą przewodność ge=ĝege(t) = 0.2 i 0.4
Prąd płynie, ale przestaje po ustaleniu równowagi.
Jeśli są na stałe włączone pobudzenia (otwarte kanały) neuron osiągnie nowy potencjał równowagi.
Potencjał równowagiPotencjał równowagi
Jeśli Inet=0 to możemy wyliczyć Vm:
Upraszczając chwilowo, niech Ee=1 a Ei=0 (nie ma wycieków K+); potencjał będzie średnią ważoną pobudzenia i hamowania:
Podsumowanie modeluPodsumowanie modelu
Wprowadzamy stały człon odpowiadający za różnice pomiędzy neuronami, uśrednianie pobudzeń po czasie <xiwij>, oraz próg pobudzenia dla impulsów wyjściowych :
Funkcja x/(x+1)=x/(x+1/) w połączeniu z gaussowskim szumem podobna jest do sigmoidy, parametr reguluje jej nachylenie.
Wyjście można tu obliczać jako impulsy albo uśrednić liczbę impulsów/sek by otrzymać szybkość impulsów (rate code).
[ . ]+ to część dodatnia
ImpulsyImpulsy
Zachowanie neuronu jest wynikiem równowagi prądów płynących przez różne kanały.
ParametryParametry
Emergent pozwala nam symulować neurony z realnymi parametrami.
Pojedyncza synapsa daje mały wkład do całkowitego potencjału postsynaptycznego (EPSP); potrzeba 5-300 niemal jednoczesnych pobudzeń by wywołać impuls.
Emergent: Unit.ProjEmergent: Unit.Proj
Emergent pozwala nam symulować neurony z realnymi parametrami.
Funkcje aktywacji: Noisy xx1; może być też bez szumu, lub liniowa z szumem lub bez, lub depress lub spike.g_bar_e jest ułamkiem określającym jaka część kanałów pobudzających jest otwarta w przedziale czasowym on/off_cycle.e_rev_e to potencjał równowagi dla kanałów pobudzających.a = akomodacja (zmęczenie), wzrost koncentracji Ca++ w neuronie
=> otwiera kanały hamujące (zwykle K+). h = histereza, spowolnienie reakcji, aktywne neurony pozostają jakiś czas aktywne po zaniku pobudzania - dwa mechanizmy samoregulacji.
Emergent: wynikiEmergent: wyniki
Net = całkowite pobudzenie zmienia się od 0 do g_bar_e=1 czyli wszystkie kanały aktywne.
I_net: prąd płynie do neuronu, osiągana jest równowaga, po wyłączeniu pobudzenia wypływa z neuronu.
V_m to potencjał na wzgórku aksonowym, wzrasta z -70mV (tu 0.15) do +50mV (tu 0.30).
Act = aktywacja wysyłana dalej; jeśli zrobić spike to będąpojedyncze impulsy; fluktuacje wynikają z dodania szumu, tu jest mała wariancja szumu = 0.001Act eq = odpowiednik aktywacji średniej (rate-code).
Emergent: wynikiEmergent: wyniki