What happens in the duration from fertilization to seed germination?

Outline

DVP and Maturation of Seed

DVP and Maturation of Fruit

Senescence 衰老 Dormancy 休眠

Lecture 23 Plant Maturation & Senescence


授粉受精

1 精子 + 1 卵细胞→合子→胚

珠被→种皮

1 精子 +2 极核→胚乳种子


胚胎发生期

种子形成期

成熟休止期

IAA 、 GA 、 CK

IAA 、 GA 、 CK 、 ABA

胚胎继续生长物质的积累脱水

ABA

进入休眠


玉米素○ IAA □ GA △

小麦籽粒发育时期内源激素的变化（以千粒重计算）（引自李合生， 2002 ）

举例

影响种子物质积累的外界因素

黑龙江克山

北京济

南杭州

小麦蛋白质含量

水分温度光照矿质元素


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子房 → 真果实如桃、李子等

非心皮组织 + 子房 → 假果实如苹果、梨


Development

植物生长大周期

玉米的生长曲线（李合生， 2002 ）

果实的生长曲线

单 S 双 S


Development

内果皮木质化

果核变硬

肉质果实苹果、西红柿、梨、草莓、香蕉等

核果樱桃、葡萄、杏、李子、桃等


Development

从停止生长到可食，果实内部发生的一系列生理生化变化。

Maturation


例：番茄成熟过程中色泽的变化

呼吸的变化外观呼吸跃变预备期绿熟期跃变前期白熟期跃变上升期转色期跃变高峰期红色成熟期跃变后期完熟期

（ 1 ）色泽：绿→黄→红

Maturation


香蕉香味主要取决于乙酸戊酯

桔子香味主要决定于柠檬醛

苹果香味主要决定于乙基 - 甲基 - 丁酸

（ 2 ）香味物质每种果实几乎有 100种以上的香味物质

Maturation


甜味增加

酸味降低

涩味消失

（ 3 ）味道

See Handout

Maturation


果肉细胞壁的降解（ 4 ）硬度 : 硬 → 软

Maturation


- 扩展蛋白- 木葡聚糖内糖基转移酶- 果胶甲酯酶- 果胶酸酶

See Handout

- 诱导呼吸跃变

香蕉

乙烯促进果实成熟

- 促进番茄和柠檬成熟过程中 β-胡萝卜素的合成

- 促进桃子的香气物质产生

- 诱导细胞壁水解酶的活性升高


ABA 促进果实成熟

- 非跃变型果实： ABA 促进果实的成熟，不依赖于乙烯。

- 跃变型果实： ABA触发乙烯峰和呼吸跃变


- 促进叶绿素降解 - 促进 β-胡萝卜素合成

- 促进 ACC合成酶的活性升高- 促进 ACC氧化酶的活性升高


茉莉酸（ JA ）促进果皮的颜色变化

茉莉酸甲酯（ JA-Me ）促进乙烯合成

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Senescence 衰老

成熟器官和整株植物自然终止生命活动的一系列衰退过程。

生命周期的最后阶段终极是死亡不可逆

概念

衰老的类型

* 整体衰老 overall senescence

* 地上部分衰老 top senescence

单稔植物和竹，一旦开花，整株植物衰老死亡。

多年生草本植物，地上部分每年衰老死亡，但根及根状茎仍生活多年。

Senescence 衰老

—— 根据衰老部位分：

多年生常绿木本植物较老器官随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。

多年生落叶木本植物茎和根能生活多年，而叶子每年全部衰老脱落。

* 渐进衰老 progressive senescence

* 脱落衰老 deciduous senescence

衰老的类型

Senescence 衰老

—— 根据衰老方式分：

蚕豆叶片衰老过程中的生理生化变化

光合速率下降叶绿素含量下降短暂的呼吸峰

以叶片为例生理变化

Senescence 衰老

离体燕麦胚芽鞘在衰老过程中物质变化

蛋白质降解加快叶绿素含量下降

生理变化

Senescence 衰老

- 营养竞争学说

Molish：生殖器官的生长从营养器官夺取养分，引起营养器官营养亏缺，最后衰老。

Senescence 衰老

衰老的机理

自由基具有很强的氧化能力：破坏功能生物大分子（ Pr、核酸、 Chl、膜脂）

促进乙烯合成

- 自由基损伤理论

衰老的机理

Senescence 衰老

Programmed Cell Death （ PCD ）

- 程序性细胞死亡理论

叶片衰老是核基因控制的 PCD

Senescence 衰老

衰老的机理

促进多胺形成——多胺抑制 ACC合成酶的形成维持 SOD、 CAT 活性——清除自由基吸引营养物质集运——促进生长延缓叶绿素、蛋白质降解

CK延缓衰老

ABA、 ETH促进衰老

- 植物激素控制理论

Senescence 衰老

衰老的机理

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植物生长极为缓慢或暂停的现象。

Dormancy 休眠

概念

Physiological dormancy ( 生理性休眠 )

Forced dormancy （强迫性休眠）

Caused by internal cues

Resulted from external cues

按导致休眠的因素，休眠分为 :

Dormancy 休眠

种子休眠按休眠器官，休眠分为 :

营养器官休眠

鳞茎、球茎、块根、块茎

芽（多年生落叶树木）

Dormancy 休眠

种子成熟后，即使在适宜的外界条件下仍不萌发。

种子休眠 Seed dormancy

种子的强迫性休眠

- Caused by internal cues

- Resulted from external cues

种子的生理性休眠

种子的生理性休眠

根据休眠原因分

Coat-imposed dormancy 种皮（限制）休眠

Embryo dormancy 种胚休眠

种皮限制休眠 Coat-imposed dormancy

种皮含有蜡质的角质层、木栓质层、木质化的石细胞。如苜蓿、紫云英种子

有些种子的种皮不允许氧气透过，如椴树种子

种皮不透水

种皮不透气

原因


原因

如核果类种皮坚硬

种皮的机械限制

种皮阻止种子内部的萌发抑制物质流失

萌发抑制物质还存在于：果肉—番茄、苹果、梨、西瓜种皮—谷类、苍耳、甘蓝子叶—菜豆胚乳—鸢尾

种皮或果皮含有大量萌发抑制物质（ ABA ）


原因

去除种皮携带的抑制物质

打破种皮限制休眠的方法


机械擦破种皮

化学处理皂荚种子： 98%H2SO4浸泡 1h→ 清水洗净 → 40℃ 温水泡 86h。水洗

种胚休眠 Embryo dormancy

某些植物在种子脱离母体时胚尚未发育完全。如兰科、列当科及毛茛科

欧洲白蜡

原因

当归

胚未发育完全

有些种子脱离母体时，其胚形态上好似发育完全，但未完成后熟。

种子采收后需经一系列生理生化变化才能达到真正成熟。

种子内淀粉、蛋白质、脂肪等进一步合成

胚未完成后熟


原因

后熟 Afterripening

大麦、小麦、棉花等常温 1-2个月


促进后熟的常用方法

干藏完成后熟

苹果、桃等低温（ 5℃ ） 1-3个月操作：低温（ 1 ～ 10℃ ）下，将种子分层放在湿砂中保存一定时间

层积的作用：完成后熟分解萌发抑制物质


促进后熟的常用方法层积处理完成后熟

种子休眠按休眠器官，休眠分为 :

营养器官休眠

鳞茎、球茎、块根、块茎

芽（多年生落叶树木）

Dormancy 休眠

芽休眠

多年生落叶木本植物秋末：叶片感受短日照，促使芽进入休眠期；初春：芽鳞片感受长日照，促进芽萌发。

光周期现象

生物学意义渡过不良环境保证种族延续

原因：休眠器官抗逆性强。① 贮藏物丰富② 自由水含量低③ 代谢水平低④ 抗逆激素（ ABA ）及其诱导的抗逆蛋白

Dormancy 休眠

Christchurch, New Zealand

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