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Was ist eine Art?
-
Artkonzepte für Kartierungen
Mike Thiv
Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart
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“Was sich überhaupt sagen läßt, läßt sich
klar sagen”
(Wittgenstein 1921)
- Geschichte der “Art”
- Was ist eine Art?
- Artkonzepte mit Beispielen und Problemen
- Ist die Art eine “natürliche” Einheit?
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nach 1753
Geschichte
Binäre Nomenklatur
Gattung: Astragalus
Art: Astragalus uliginosus
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Carl von Linné
Geschichte
Binäre Nomenklatur
1753
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wichtige Artkonzepte
- Morphologisches (taxonomisches) Artkonzept
- Biologisches Artkonzept
- Phylogenetisches Artkonzept
- Ökologisches Artkonzept
- Nominalistisches Artkonzept
(es gibt noch weitere AK)
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Artkonzepte
=> Arten lassen sich durch morphologische (äußere)
Merkmale voneinander unterscheiden.
z.B. Melampyrum
Morphologisches Artkonzept
M. pratense M. sylvaticum
www.wikimedia.org
https://www.brc.ac.uk
(taxonomisches, phänetisches AK)
Obermayer
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Artkonzepte
=> Äußert sich in lateinischer/englischer Diagnose:
z.B. Polygala kuriense A.G. Miller spec. nov.
Polygala eriopterae similis sed racemibus terminalibus,
caulibus glabris, capsula exalata et seminum appendiculis
basalibus duis differt.
Morphologisches Artkonzept
Polygala erioptera
www.sophy.univ-cezanne.fr
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Artkonzepte
tendenziell
Korrelation zw.
Morphologie und
taxonomischem
Rang, aber nicht
zwingend.
Keine objektiven
Grenzen
Morphologisches Artkonzept
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Artkonzepte
vielgestaltige Arten-Aggregate:
- Anthyllis vulneraria (Wundklee) div. Subsp.
subsp.
vulneraria
subsp.
alpestris subsp.
carpatica
subsp.
polyphylla
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Artkonzepte
www.telefonica.netwww.telefonica.net www.arnes.si
wwhttp://commons.wikimedia.orgw.arnes.siwwhttp://commons.wikimedia.orgw.arnes.si
http://commons.wikimedia.org
2 vielgestaltige Arten-Aggregate:
Dactylorhiza maculata
Dactylorhiza incarnata
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Artkonzepte
Dactylorhiza maculata/incarnata
DNA-Fingerabdruck:
polyploide Hybriden zw.
D. maculata & D. incarnata
Hedren et al. 2001
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Artkonzepte
Dactylorhiza incarnata
DNA-Fingerabdruck:
Kaum Struktur in morph.
definierten Taxa!
Hedren et al. 2001
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Artkonzepte
Dactylorhiza allotetraploide Hybriden
Hedren et al. 2001
Individuen gruppieren
nach geogr. Herkunft,
weniger nach
Morphologie
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Artkonzepte
narodnaya-medicina.com
Modifikation
nicht genetisch fixiert; z.B. Taraxacum
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Genbank AF046950: TCGAAACCTGCAAAGCAGAACGACCCGCGAACATGTTACAACAACCATGCCATGATGGGTCGGRCGTAAGTTCG
ATCCTCGTGGCACACCGTCGTTGTGCGTCTTTGATGCCCATTAGGGCCTCTTGGTCGTTACTTTGACGTAACAAA
ACCCCGGCACTGGATGTGCCAAGGAAATTTAAATTTAAGAATGGCTCGTTCCATGAAGCCCCGTTCGCGGTGTG
CTCATGGAGCGTGGCTTCTTTATAATCATAAACGACTCTCGGCAACGGATATCTCGGCTCACGCATCGATGAAGA
ACGTAGCAAAATGCGATACTTGGTGTGAATTGCAGAATCCCGTGAACCATCGAGTTTTTGAACGCAAGTTGCGCC
CGAAGCCATTCGGTTGAGGGCACGTCTGCCTGGGCGTCACGCATCGCGTCGCCCCCATCATGCCATCCTTGTGA
TGCTTTGATGGGGGCGGATACTGGTCTCCCGTTCATCACTGAGCGGTTGGCCAAAATAAGAGTCCCATTTGACG
GGCACACGACTTGTGGTGGTTGACAAAACCGGAATCGTGTCGTGTGTCTGGATGAAAGGTGCATCTTTAAAGAC
CCAATGTGTTATCATTTGATGACGCTTCGACC
Bellis perennis (Gänseblümchen)
=> DNA-Taxonomie:
Artkonzepte
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Artkonzepte
Aber:
- vielgestaltige Arten
- Variation z.B. Heterostylie
- Arten mit höherem Chromosomensatz (polyploid)
- Hybriden
- Modifikation
- morphologische Ähnlichkeiten müssen noch nicht
bedeuten, dass Arten kreuzen
Morphologisches Artkonzept
=> keine evolutive Aussage
=> stark subjektive Komponente
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Evolutionstheorie
Natürliches System
basiert auf Genealogie
(Vererbung)
Darwin
Evolutionstheorie erklärt
die Variation innerhalb der
Arten mittels Selektion in
Beziehung zur Zeit
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Artkonzepte
=> Eine Art ist eine Gruppe natürlicher Populationen, die
sich untereinander kreuzen können und von anderen
Gruppen reproduktiv isoliert sind
d.h. zwischen Arten gibt es biologische
Fortpflanzungsbarrieren (= reproduktive Isolation)
<= Isolationsmechanismen biologischer Natur, d.h.
Eigenschaften der Lebewesen selbst, die Kreuzung von
Populationen verschiedener Arten verhindern
Biologisches Artkonzept
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Artkonzepte
versch. Nacktschnecken-Arten (Schnegel)
Limax
Niederhöfer
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Artkonzepte
Mimulus cardinalis (Kolibris)
www.wikipedia.orgwww.fs.fed.us
M. lewisii (Hummeln)
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Artkonzepte
Zeitliche, daher reproduktive Trennung:
www.it.wikipedia.org www.kuleuven-kortrijk.be
Silene alba (nachts) Silene dioica (tags)
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Artkonzepte
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Aeonium pseudourbicum Aeonium spathulatum
Artkonzepte
Bestäubungsexperimente
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Taxon A Taxon B Infrasp.
pollen
transfer
Intersp.
pollen
transfer
P
Binomial
Test
Aeonium
pseudourbicum
Aeonium
aureum
0.1538 0.0021 < 0.01
Aeonium
pseudourbicum
Aeonium
haworthii
0.2195 0.0124 < 0.01
Aeonium
pseudourbicum
Aeonium
sedifolium
0.1396 0.0029 < 0.01
Aeonium
aureum
Aeonium
spathulatum
0.0426 0.0006 < 0.01
Aeonium
urbicum
Aeonium
haworthii
0.0917 0 < 0.01
=> tendenziell reproduktive Isolation
Esfeld et al. 2009
Artkonzepte
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Artkonzepte
O. fusca
Mallorca
O. bilunulata Mallorca
http://farm4.static.flickr.com
beide bestäubt durch Andrena nigroaenea und A. flavipes
insektenfotos.deinsektenfotos.de
Beispiel Ragwurz / Ophrys fusca Gruppe
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Artkonzepte
Schiestl & Ayasse 2002
Gas-Chromatographie
v.a. Alkene u. Alkane
rel. ähnlich, aber auch
Unterschiede:
werden rezipiert
Beispiel Ragwurz / Ophrys fusca Gruppe
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ArtkonzepteSchlüter et al.
2009 J.Linn.S.
Beispiel Ragwurz / Ophrys fusca Gruppe
O. iricolor Kreta O. mesaritica GR
Schlüter et al. 2009Schlüter et al. 2009
bestäubt durch
Andrena nigroaenea
insektenfotos.de
bestäubt durch
Andrena morio
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Artkonzepte
www.arnes.si
Schlüter et al.
2009 J.Linn.S.
<= Mehrfacher Wechsel
des Bestäubers (Andr.
morio => A. nigr.)
DNA-Analysen
(AFLPs)
O. iricolor (blau) /
mesaritica (rot)
Genetik ≠ reprod. Isol.
(Geograph. Korrelation)
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Artkonzepte
Agamosperme / apomiktische Arten:
<= zeitweise „asexuelle“ Fortpflanzung: u.a.
narodnaya-medicina.com
www.wnmu.edu
- Taraxacum
- Rubus
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Artkonzepte
Ähnliche Ergebnisse für Crataegus: DNA-Studien
Apomixis
Mutationen (mehr
Genotypen rechts)
fixiert
Lo et al. 2009
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Artkonzepte
Aber:
- reproduktive Isolationsbarrieren oft schwierig zu
untersuchen
- und können aufgeweicht sein
Biologisches Artkonzept
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Artkonzepte
=> Art umfaßt kleinste monophyletische Einheit
Phylogenetisches Artkonzept
Rot: Populationen
=> eine taxonomische
Gruppe
1) mit einem gemeinsamen
Vorfahren
2) alle Nachkommen
eingeschließt
Monophylum
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Artkonzepte
Art als Gruppe von Populationen, die die gleiche
ökologische Nische besetzen.
<= ähnliche Umweltansprüche & Selektion
Ökologisches Artkonzept
Gentiana clusii
flickr.com
Gentiana acaulis
Infoflora.ch
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Artkonzepte
- Morphologisches (taxonomisches) Artkonzept:
morphologische (äußere) Ähnlichkeiten
(„Wem sehe ich ähnlich?“)
- Ernst Mayr (Biologisches Artkonzept): keine
Reproduktionsbarrieren („Mit wem kann ich mich paaren?“)
- Phylogenetisches Artkonzept: kleinste
monophyletische Einheit („Mit wem bin ich verwandt?“)
- Ökologisches Artkonzept: gleiche ökologische Nische
(„Wer wohnt im selben Haus?“)
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Ist die Art eine “natürliche”
Einheit?
-
Was evolviert eigentlich?
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natürliche Einheit?
Suche nach Entitäten:
- Art? Arten werden nach versch. Kriterien definiert, die
teils überlappen.
Geschätzte 70-90% der Gefäßpflanzen erfüllen mehrere
Kriterien der versch. Artkonzepte (z.B. morphologisch,
phylogenetisch, ökologisch, biologisch).
Aber: Grenzen bleiben teils unscharf (genetisch,
morphologisch, in Zeit und Raum etc.).
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natürliche Einheit?
Suche nach Entitäten:
Population?
Gruppe von Individuen einer Art:
- evolutiv verbunden
- Fortpflanzungsgemeinschaft
- gleichzeitig in einheitlichem Areal
Grenzen und Definitionen auch hier teils unscharf!
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natürliche Einheit?
Suche nach Entitäten:
Individuum?
Aber Probleme bei Klonen von Pappel oder Lianen
Meist ja
Pappel
www.wikimedia.org
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natürliche Einheit?
Was evolviert eigentlich? – Wo setzt Evolution an?
Art? - Nein! Wenn dann Populationen, die sich abspalten
etc.
Populationen? - Abhängig von Perspektive.
Individuen? - Ja. Diese können sich paaren und sexuell
reproduzieren. => Einheit der Evolution ist Organismus
Gene? – Teilweise ja. Aber Interaktion von Genen.
Komplexes Interagieren auf versch. Ebenen.
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Artkonzepte
- Art besitzt keine reale, autonome Existenz; keine natürliche
Einheit, sondern abstraktes, konstruiertes Denkmodell
=> besitzt keine Merkmale und Eigenschaften der
Substanzen
- philosophisch dem Konstruktivismus nahestehend
=> eine natürliche Art gibt es gar nicht!
Nominalistisches Artkonzept
„Ich werde gedacht, also bin ich“
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Artkonzepte
- Artkonzepte hängen tendenziell (auch) von der Zeit
ab. Junge Taxa sind teils schwierig zu definieren
- Morphologisches Artkonzept oft brauchbar, es
impliziert reproduktive Isolation.
- Wenn möglich verschiedene AK-Kriterien
berücksichtigen
- Einheitliche Artkonzepte sollten überregional
verwendet werden!
Praktische Anwendung
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Schlußfolgerung
- Die Problematik um die „Art“ ist
a) semantischer Natur
b) teils biologisch-evolutionär
bedingt
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Nimm-mit-nach-Hause-Nachricht
- Die Art in der Biologie ist nach unterschiedlichen
Kriterien definiert
=> eine Art ≠ andere Art
- tendenziell lassen sich Arten unterscheiden und
definieren
- „Fälle“ mit hoher biologischer Dynamik erschweren
Definition => Hot-Spots der Evolution
- Es sollen möglichst viele Methoden zur Klärung der
Fragestellungen anwendet werden
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Dank
A. Wörz für Diskussion,
H.J. Niederhöfer & A. Rosenbauer für
Scans/Fotos