Vjezba -Stabljika
description
Transcript of Vjezba -Stabljika
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 1
ANATOMIJA BILJA - STABLJIKA
Biljno carstvo se dijeli u tri velike skupine (odjeljka): mahovine (Bryophyta) (Slika
1a), papratnjae (Pteridophyta) (Slika 1b) i sjemenjae (Spermatophyta ili
Magnoliophyta). Sjemenjae su najrazvijenija i najvea biljna skupina, a dijele se na 5
odjeljka: etiri odjeljka golosjemenjaa (stari naziv: Gymnospermae) i jedan odjeljak
kritosjemenjaa (Magnoliophyta, stari naziv: Angiospermae). U golosjemenjae spada
crnogorino drvee poput bora, jele i smreke (Slika 2), a u kritosjemenjae sve ostalo
drvee i grmlje i velika veina zeljastih biljaka koje danas rastu na Zemlji.
Slika 1. (a) mahovina i (b) papratnjaa.
Kritosjemenjae se jo nazivaju i cvjetnice, jer
imaju karakteristian organ za razmnoavanje,
cvijet. O tome e biti vie rijei u Vjebi 3.
Kritosjemenjae se tradicionalno dijele na
dvosupnice (razred Magnoliopsida) i jednosupnice
(razred Liliopsida). Kroz botaniki dio vjebi iz
modula Biologija II upoznat ete mikroskopsku i
makroskopsku grau nekih dvosupnica i
jednosupnica, pa je dobro ve sada navesti osnovne
razlike izmeu tih velikih biljnih skupina (Slika 3).
(b) (a)
Slika 2. Jela (Abies alba) spada u igliaste golosjemenjae, Coniferophytina.
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 2
Slika 3. Osnovne razlike jednosupnica i dvosupnica.
Kao to se vidi na Slici 3 i kao to im i samo ime kae, jednosupnice imaju samo
jednu supku (organ za prehranjivanje zametka u razvoju), a dvosupnice dvije. Graa
cvijeta jednosupnica temelji se na broju 3 ili umnoku tog broja, tako da cvjetovi imaju
npr. 3 latice, 3 lapa, 2 kruga po 3 pranika, trodijelnu plodnicu. Kod dvosupnica toga
nema, ve je osnovni broj koji se ponavlja u grai cvijeta 4 ili 5, ovisno o pojedinim
skupinama biljaka unutar dvosupnica. Nervatura listova, odnosno raspored provodnih ila
u listovima, takoer je obiljeje prema kojem se (u velikoj veini sluajeva) mogu
razlikovati ove dvije skupine. Kod jednosupnica je nervatura paralelna, a kod dvosupnica
mreasta. to se tie poloaja pui na listovima, one se kod jednosupnica nalaze
uglavnom s obje strane lista (i s gornje i s donje), a kod dvosupnica su obino samo na
donjoj strani. Jo jedna razlika izmeu ove dvije skupine, koju emo detaljnije obraditi u
ovoj vjebi, je u rasporedu provodnih snopia (ila) u poprenom presjeku stabljike. Oni
su kod jednosupnica nepravilno razbacani po poprenom presjeku stabljike, a kod
dvosupnica su obino poredani u jednom krugu koji se nalazi blizu periferije stabljike.
Jednosupnice uglavnom imaju homorizni (nitasti) korijenov sustav kod kojeg nema
jednog, veliinom dominantnog glavnog korijena, ve postoji vie podjednako velikih
ogranaka korijena. Nasuprot tome, dvosupnice imaju tzv. glavni korijen, iz kojeg se grana
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 3
Slika 4. Osnovna graa viih biljaka, na primjeru dvosupnice.
manje bono korijenje (Slike 3 i 4). Jo jedna vrlo vana razlika izmeu jednosupnica i
dvosupnica je ta da jednosupnice nemaju mogunost sekundarnog rasta u debljinu (o
tome e kasnije biti vie rijei), za razliku od mnogih (ne svih) dvosupnica. Openito,
viegodinje biljke, osim rasta stabljike u visinu i rasta korijena u dubinu (uzduni rast)
rastu i u debljinu. U vezi s tim, jednosupnice su veinom jednogodinje zeljaste biljke,
dok u dvosupnice osim zeljastih spada i niz drvenastih biljnih vrsta. Primjeri
jednosupnica su ljiljani, trave, orhideje, lukovi, palme, afran, sunovrat itd, a primjeri
dvosupnica su hrastovi, javori i veina drugog drvea i grmlja, rue, metvice, kaktusi,
ljubiice, grahorice itd.
GRAA VIIH BILJAKA
Veina viih biljaka su autotrofi: one stvaraju vlastitu hranu koristei Sunevu
energiju, ugljini dioksid iz zraka te vodu i mineralne tvari iz zemlje. Graa im je
prilagoena takvom nainu ivota. Kao i kod viestaninih ivotinja, tijelo biljke je
graeno od organa, pojedine organe izgrauju razliita (biljna) tkiva, a tkiva su graena
od razliitih tipova stanica. Tipina via biljka graena je od podzemnog dijela (korijenov
sustav) i nadzemnog dijela (izdanak)
(Slika 4). Izdanak ini jedna ili vie
stabljika koje nose listove. Dakle, tri
osnovna biljna organa su korijen,
stabljika i list, koji kod viih biljaka
dolaze u velikom broju razliitih
oblika. Osim tih temeljnih,
vegetativnih organa, postoje i dodatni
organi specijalizirani za
razmnoavanje, a to su cvijet i plod.
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 4
Slika 5. Smjetaj meristema u biljci. Vrni meristemi su obojeni plavo, a boni crveno.
BILJNA TKIVA I STANICE
Tkiva viih biljaka su graena od velikog broja tipova stanica, koje su
specijalizirane za razliite funkcije. Dve osnovne skupine biljnih tkiva koje moemo nai
u svakoj biljci su tvorna tkiva (meristemi) i trajna tkiva. Tvorna tkiva ine
nediferencirane, nespecijalizirane stanice koje se neprestano dijele, a trajna se sastoje
od diferenciranih, specijaliziranih stanica, koje su izgubile sposobnost diobe. Sve vrste
stanica tvornih tkiva nastaju iz nediferenciranih meristemskih stanica. Biljni organi
korijen, listovi i stabljika, sastoje se od niza razliitih tipova stanica i tkiva.
1. Tvorna tkiva ili meristemi
Rast je sloeni proces koji ukljuuje diobu, elongaciju (produivanje) i
diferencijaciju stanica. Dioba stanica rezultira poveanjem njihovog broja. Nakon toga
mlade biljne stanice prelaze u fazu produnog rasta - volumen citoplazme se poveava,
vakuola se puni vodom, pritisak na staninu stijenku raste i ona se rastee. Na kraju se
meristemske stanice diferenciraju u razliite tipove stanica trajnih tkiva.
Jedna od razlika izmeu biljaka i ivotinja je u lokalizaciji rasta. Kod ivotinja
rastu svi dijelovi tijela, a kod biljaka je rast lokaliziran, odnosno odvija se samo na
odreenim mjestima, a to su meristemi (Slika 5). Osim toga, biljke rastu cijelog ivota
(neogranien, nedeterminiran rast), dok je rast kod veine ivotinja ogranien
(determiniran), odnosno one prestanu
rasti nakon to dosegnu odreenu
veliinu. Biljke rastu itavog ivota
zahvaljujui postojanju meristema,
tkiva koja ostaju embrionska (mitotiki
aktivna) od roenja do smrti biljke. Iako
biljka u cjelini pokazuje tendenciju
neogranienog rasta, pojedini biljni
organi, kao to su
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 5
listovi i cvjetovi, ipak rastu ogranieno.
Kod biljaka postoje dva glavna tipa meristemskih tkiva, to je prikazano na Slici 5.
To su vrni (apikalni) i boni (lateralni) meristemi. Vrni meristemi se nalaze na vrhovima
ogranaka korijena i stabljike, pa omoguuju produni rast biljke (rast u duinu ili
primarni rast). Korijen se na taj nain ukopava dublje u tlo, a izdanak se produuje u
visinu. Zeljaste biljke imaju samo vrne meristeme, tj. samo primarni rast. Viegodinje,
drvenaste biljke imaju, osim primarnog rasta, i sekundarni rast tj. rast korijena i
stabljike u irinu. Sekundarni rast je rezultat diobe stanica bonih (lateralnih)
meristema, koji tvore uplje cilindre unutar stabljike i korijena. Stanice tih cilindara se
kontinuirano dijele i tako nastaju nove stanice prema unutra i prema van, a itav korijen
odnosno stabljika postaju deblji. U skladu s ovim, sva tkiva nastala kao posljedica
primarnog rasta nazivamo primarna tkiva, dok tkiva koja nastaju kao posljedica
sekundarnog rasta nazivamo sekundarna tkiva.
2. Trajna tkiva
etiri osnovne vrste trajnih tkiva su osnovno, pokrovno, provodno i potporno.
2.1. Osnovno ili parenhimsko tkivo
Parenhim gradi osnovnu masu vegetativnog tijela biljke. Parenhimske (osnovne)
stanice su najmanje specijalizirane biljne stanice, te su stoga najslinije meristemskim
stanicama. Stanina stijenka im je tanka i elastina, bez sekundarnih zadebljanja i
modifikacija. U citoplazmi se veinom nalazi velika sredinja vakuola. U svojoj
funkcionalnoj zrelosti to najee su ive stanice.
U parenhimu se odvija veina metabolikih aktivnosti biljke. Tako se glavnina
fotosinteze odvija u asimilacijskom parenhimu koji se nalazi u listu i sadri brojne
kloroplaste (mezofil lista, vidi Vjebu 2). Aerenhim, parenhim za prozraivanje ili
spuvasti parenhim, sadri brojne i velike meustanine prostore (intercelulare) i
osobito je razvijen kod movarnih biljaka. Skladini parenhim u stabljici i korijenu
sadri bezbojne plastide koji skladite krob (vidi Skripta iz modula Biologija I). Tkivo
sonih plodova uglavnom se sastoji od parenhimskih stanica.
Sve biljne stanice u poetku, prije nego to se specijaliziraju u grai i funkciji,
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 6
imaju opu grau parenhimskih stanica. Zrele parenhimske stanice uglavnom se vie ne
dijele, ali veina njih zadrava mogunost diobe te se mogu diferencirati u druge tipove
biljnih stanica - primjerice za vrijeme obnavljanja ili zamjene dijelova biljke nakon
ozljede. U laboratoriju je ak mogue regenerirati cijelu biljku iz jedne jedine
parenhimske stanice.
2.2. Pokrovno tkivo
Pokrovno tkivo prekriva povrinu biljke te gradi ovoj oko ostalih tkiva. Stanice
imaju malo citoplazme i velike vakuole i obino dolaze u jednom sloju.
Pokrovno tkivo izdanka naziva se epiderma i graeno je od jednog sloja stanica.
Glavna funkcija epiderme je zatita biljke od gubitka vode (dehidracije), pa je vanjska
stijenka stanica odebljala i esto prekrivena votanim prevlakama (kutikula). Na
nepropusnoj epidermi se nalaze otvori koji slue za izmjenu plinova (ulazak ugljinog
dioksida potrebnog za fotosintezu u listove, te izlazak molekularnog kisika, produkta
fotosinteze, iz biljke) te izluivanje vodene pare (transpiraciju). Ti otvori se zovu pui
(stomae), i o njima e biti vie rijei kada budemo prouavali grau lista (Vjeba 2). Na
epidermi se esto nalaze dlake ili trihomi.
Pokrovno tkivo korijena naziva se rizoderma. Za razliku od epiderme, rizoderma
nije prekrivena kutikulom, budui da to tkivo ne slui zatiti od dehidracije, ve je,
upravo suprotno, specijalizirano za uzimanje vode iz tla. Za poveanje povrine slue
korijenove dlaice, cjevasta produenja stanica rizoderme.
Rizoderma i epiderma su jednoslojne, pa obje kod starijih viegodinjih biljaka
pucaju kao posljedica rasta u irinu. Nakon toga ih u funkciji zamjenjuju nova tkiva:
epidermu plutasto tkivo (periderma), a rizodermu egzoderma (detaljno objanjenje u
Vjebi 2). Kono tkivo graeno od plutastih stanica, pluto, nastaje djelovanjem plutnog
kambija, vieslojno je, a stanine stijenke su inkrustirane suberinom, koji daje zatitu od
isuivanja. Stanice su u svojoj funkcionalnoj zrelosti mrtve.
Endoderma razdvaja sredinji provodni cilindar od primarne kore u korijenu
(detaljno objanjenje u Vjebi 2).
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 7
2.3. Provodno tkivo
Provodno tkivo se prema grai i funkciji dijeli na ksilem i floem. Ksilemski i
floemski elementi obino u biljnom organizmu dolaze zajedno, zdrueni u provodne ile
ili snopie. Ksilemski dio ile provodi vodu s mineralnim tvarima od korijena prema
listovima, a floem provodi asimilate (produkte fotosinteze) od listova (kao glavnih
fotosintetskih organa) prema korijenu.
Ksilem ine dvije vrste stanica izduenog oblika, traheje i traheide (Slika 6). To
su izduene stanice veinom odrvenjelih stijenki koje dolaze u dugakim nizovima i sve
zajedno ine kontinuirane cijevi za, kao to je ve reeno, promet vode s mineralnim
tvarima kroz biljku. U svojoj funkcionalnoj zrelosti traheje i traheide su mrtve stanice
(nemaju ivi protoplast). Zadebljanja stanine stijenke su esto rasporeena u obliku
spirala ili prstenova, pa se traheje i traheide, iako neive, u dijelovima biljke koji jo
rastu mogu rastezati poput opruga. Traheje i traheide koje se nalaze u dijelovima biljke
koji se vie ne produuju obino imaju sekundarne stijenke s jaicama (Slika 6),
utanjenim podrujima stanine stijenke na kojima je prisutna samo primarna stijenka (za
detaljan opis grae i modifikacija stanine stijenke vidi vjebe iz modula Biologija I).
Traheje i traheide su u potpunosti razvijene nakon to se njihov protoplast razgradi,
ostavljajui iza sebe
neivu cijev kroz koju
moe tei voda. S
obzirom da su im
stijenke impregnirane
vrstim materijalom
ligninom, odnosno
odrvenjele, traheje i
traheide osim
provodne imaju i
mehaniku (potpornu)
ulogu.
Slika 6. Ksilem.
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 8
Traheide su dugake, tanke stanice sa zailjenim vrhovima. Voda se od stanice do
stanice kree veinom kroz jaice. U uspredbi s traheidama, traheje su uglavnom krae,
ire i manje zailjene, a stanina stijenka im je tanja. Poprena stijenka koja dijeli jednu
od druge traheje u uzdunom nizu je perforirana tako da voda moe slobodno tei kroz
dugaki lanac traheja (Slika 6).
Tijekom evolucije prvo su se pojavile traheide, pa veina golosjemenjaa ima
ksilem graen samo od traheida. Kritosjemenjae, kao evolucijski odvedenija biljna
skupina, obino imaju i traheide i traheje. Smatra se da su se traheje razvile iz traheida
kod prvih cvjetnica. Traheje su ireg promjera i izmeu dvije stanice se nalaze vea
proupljenja (a ne samo uske jaice) pa obino efikasnije provode vodu od traheida.
eeri i druge organske molekule te neki mineralni ioni prenose se floemom kroz
cijevi koje tvori niz stanica nazvanih sitaste cijevi (Slika 7). Za razliku od elemenata
ksilema, sitaste cijevi su ive strukture, iako u njihovoj citoplazmi nema organela kao to
su jezgra, ribosomi i vakuole. Poprene stijenke izmeu dvije sitaste cijevi nazivaju se
sitaste ploe jer imaju pore koje olakavaju protok tekuine du floemske cijevi. Uz
svaku sitastu cijev nalazi se bar jedna stanica pratilica koja je brojnim
plazmodezmijama (citoplazmatskim nitima) povezana sa samom sitastom cijevi. Jezgra i
ribosomi stanice pratilice slue ne samo toj stanici, ve i sitastoj cijevi koja nema
vlastitu jezgru i ribosome.
Provodni sustav biljke graen je od provodnih ila ili snopia. Ovdje treba
naglasiti da se, za razliku od ivotinja gdje jedna ila predstavlja jednu uplju cijev, kod
biljaka pod pojmom provodna ila zapravo podrazumijeva itav snop koji sadri vei broj
cijevi (zato se i naziva provodni snopi). Stoga provodni snopi u poprenom presjeku
izgleda kao nakupina krunih stanica, a ne kao jedna velika upljina (vidi Slike 13 i 14).
Gledajui provodni snopi u cjelini, u poprenom presjeku on je okruglog ili ovalnog oblika
(Slika 8). Ovisno o rasporedu ksilema i floema, ile se dijele na radijalne, koncentrine i
kolateralne. Shematski prikaz poprenog presjeka razliitih tipova ila prikazan je na
Slici 8. Imajte na umu da Slika 8 shematski prikazuje poprene presjeke provodnih
snopia. Usporedite npr. izgled zatvorene kolateralne ile na mikroskopskom preparatu
(Slika 13) i shematski prikaz te iste ile na Slici 8. Radijalne ile su tipine za korijen. U
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 9
njima se izmjenjuju zrake ksilema i floema (ksilem i floem su smjeteni radijalno, po
radijusima ili zrakama). Postoje dva tipa koncentrinih ila; u hadrocentrinim ilama
ksilem je okruen floemom (veina paprati), a u leptocentrinim obratno (podanak i
izdanak nekih jednosupnica, primjerice urice). Kolateralne ile su vrlo este u izdanku
golo- i kritosjemenjaa. ila je u stabljici orijentirana tako da se floem nalazi blie
periferiji, a ksilem gleda prema sreditu stabljike. Kolateralne ile mogu biti
zatvorene i otvorene. Viegodinje biljke (mnoge dvosupnice) imaju otvorene kolateralne
ile. Kod njih se izmeu ksilema i floema nalazi sloj meristemskih stanica fascikularni
ili ilni kambij. Stanice kambija se dijele, prema van stvarajui novo tkivo floema, a
prema unutra nove ksilemske elemente. Kambij spada u bone meristeme koji su
odgovorni za rast biljke u irinu. Kod zatvorenih kolateralnih ila nema kambija, niti
rasta u irinu, pa se one nalaze kod zeljastih biljaka (jednosupnice).
Slika 7. Floem.
U provodnim se snopiima, osim provodnih elemenata (ksilem i floem) i kambija,
nalaze i mehaniki elementi (sklerenhimska vlakna) i parenhimske stanice. Vlakna
doprinose vrstoi, a parenhimske stanice skladite tvari i imaju ulogu u lokalnom
transportu otopina (npr. pumpanje soli u traheje).
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 10
2.4. Potporno ili mehaniko tkivo
Mehanika ili potporna tkiva dijele se na kolenhim i sklerenhim.
Za kolenhim su karakteristine nejednoliko zadebljale stanine stijenke.
Kolenhimske stanice su, od svih specijaliziranih biljnih stanica, najslinije parenhimskim
stanicama. ive su, pa se mogu rastezati i rasti, te pruaju mehaniku potporu mladim,
jo rastuim dijelovima biljke. Kolenhimske stanice obino su grupirane u vrpaste ili
cilindrine nizove, kolenhimska vlakna. Sve u svemu, moe se rei da kolenhimske stanice
pruaju potporu bez da ometaju rast. One se produavaju paralelno s listovima i
stabiljkama koje podupiru.
Tetrarhna (etverozrakasta) radijalna ila
Koncentrine ile
Leptocentrina Hadrocentrina
Kolateralne ile
Zatvorena Otvorena
Ksilem Floem Kambij
Slika 8. Tipovi provodnih ila.
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 11
Postoji vie tipova kolenhima od kojih emo
spomenuti uglovni kolenhim (Slika 9) koji smo
promatrali na stabljici begonije u sklopu vjebi iz
modula Biologija I (Vjeba 3). Kao to mu ime kae,
kod uglavnog kolenhima stanine stijenke su
zadebljale na uglovima stanica.
Sklerenhimske stanice takoer imaju potpornu ulogu, ali su im, za razliku od
kolenhima, stanine stijenke jednoliko zadebljale i to su u svojoj funkcionalnoj zrelosti
veinom mrtve stanice. Stoga sklerenhim veinom podupire potpuno izrasle biljne organe.
Stanine stijenke su odrvenjele (lignizirane) pa su krute i mnogo vre od kolenhimskih.
U sklerenhimsko tkivo spadaju sklereide i sklerenhimska vlakna. Sklereide (ili
kamenice) su nepravilne izodijametrine stanice koje dolaze pojedinano ili u
nakupinama (Slika 10). Na vjebama iz modula Biologija I (Vjeba 3) promatrali smo ih u
usplou kruke gdje su one razasute po mekanom parenhimskom tkivu i daju mu zrnastu
grau. Imaju jako zadebljale odrvenjele stanine stijenke kroz koje prolaze dugake
cjevaste razgranjene jaice (jaini kanalii). Lumen stanice je vrlo malen. Sklereide
takoer daju vrstou ljuskama oraastih plodova i lupinama sjemenki.
Slika 10. Tip sklerenhimskog tkiva sklereide ili kamenice iz usploa kruke (Pyrus communis).
Slika 9. Uglovni kolenhim.
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 12
Sklerenhimska vlakna su graena od vretenastih stanica s uiljenim vrhovima.
Lumen im je vrlo uzak, a same stanice su vrlo dugake (1 mm do ak 30 cm). Veinom
dolaze u snopiima. Neka biljna vlakna komercijalno su vana, kao vlakna konoplje koja se
koriste za izradu uadi te vlakna lana koja se uivaju u lanene tkanine.
U Tablici 1 dana je podjela svih gore opisanih biljnih tkiva.
Tablica 1. Biljna tkiva.
1. Tvorna tkiva (meristemi) i. Vrni (apikalni) meristemi
a. Vrni meristem izdanka
b. Vrni meristem korijena
ii. Boni (lateralni) meristemi a. Kambij
2. Trajna tkiva
i. Osnovno tkivo (parenhim)
a. Asimilacijski parenhim
b. Aerenhim
c. Skladini parenhim
ii. Pokrovno tkivo
a. Epiderma
b. Rizoderma
c. Periderma
d. Egzoderma
e. Endoderma
iii. Provodno tkivo
a. Ksilem Traheje Traheide
b. Floem
Sitaste
cijevi
Stanice
pratilice
iv. Potporno (mehaniko)tkivo
a. Kolenhim Uglovni kolenhim
b. Sklerenhim Sklereide
Sklerenhim
ska vlakna
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 13
STABLJIKA
Izdanak se, kao to je ranije reeno, sastoji od stabljike (osi izdanka) i listova
(Slika 4). Osnovne uloge stabljike su:
1) Stabljika nosi listove. Mehaniki elementi u provodnom tkivu stabljike tvore
vrstu mreu. Uz to, parenhimske stanice stabljike svojim turgorom doprinose
vrstoi stabljike. (Turgor je tlak koji nastaje kao posljedica pritiska staninog
sadraja na staninu stijenku. Odreuje ga prvenstveno sadraj vode u vakuoli.)
S takvom vrstom, otpornom graom, stabljika nosi i uzdie listove u najpovoljniji
poloaj za vrenje fotosinteze.
2) Stabljika provodi tvari izmeu korijena i listova. Provodni sustav stabljike
povezan je s provodnim sustavom korijena i listova. Ksilem nosi vodu i minerale iz
korijena do ivih dijelova stabljike, a floem nosi hranjive tvari iz listova ili iz
spreminih dijelova biljke do ivih dijelova koji rastu, od kojih neki ne mogu vriti
fotosintezu.
3) Zelene stabljike provode fotosintezu, odnosno stvaraju hranu. Kod veine biljaka
to je tek dodatak fotosintezi koju vre listovi, ali kod nekih biljaka, primjerice
kaktusa, stabljika je glavni fotosintetski organi, dok su listovi modificirani u
trnove.
4) Stabljika skladiti tvari. Neke stabljike npr. sadre amiloplaste tj. krobna zrnca
(npr. podzemna stabljika krumpira gomolj), a druge velike koliine vode (npr.
stabljika kaktusa).
Na stabljici se izmjenjuju nodiji ili vorovi (mjesta na kojima su privreni
listovi) i internodiji ili lanci (dijelovi stabljike izmeu listova) (Slika 4). Kod mnogih
biljaka dijelovi stabljike su modificirani u vrijee, rizome ili gomolje (Slika 11). Vrijee
(npr. kod jagode) se rasprostiru po tlu (rastu iznad zemlje) i zahvaljujui njima biljka
moe nespolnim razmnoavanjem kolonizirati prilino velika podruja. Podanci ili rizomi
(npr. kod urice i perunike) su horizontalno poloene, vie ili manje zadebljale stabljike
koje se, za razliku od vrijea, nalaze pod zemljom. Gomolji su nabreknuti krajevi rizoma
sa spreminom ulogom. Primjer su gomolji krumpira koji dakle ne spadaju u plodove nego
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 14
Slika 11. Modifikacije izdanka. (a) vrijee kod jagode,
(b) podanak, podzemna stabljika, kod perunike,
(c) gomolji krumpira, (d) lukovica luka.
su podzemni dijelovi stabljike specijalizirani za skladitenje hranjivih tvari. Lukovice
(npr. kod luka) su vertikalni podzemni izdanci koji se sastoje uglavnom od sonih baza
listova koje slue za spremanje hrane.
Anatomija stabljike u primarnoj i
sekundarnoj grai
Vrni meristem izdanka, na vrku stabljike, ini mala skupina stanica koje se
intenzivno dijele (Slike 4 i 12). Stanice nastale aktivnou apikalnog meristema izdanka
dijele se, poveavaju i diferenciraju, tvorei primarna trajna tkiva stabiljke.
Za razliku od uzdunog presjeka vrka izdanka prikazanog na Slici 12, moe se
napraviti i popreni presjek stabljike na kojem se dobro vide primarna tkiva (podsjetimo
se to su sva tkiva nastala primarnim rastom rastom stabljike u duljinu). Izmeu
stabljika jednosupnica i stabljika dvosupnica postoje znaajne razlike u primarnoj grai,
prvenstveno u vrsti i razmjetaju provodnih snopia (Slike 13 i 14). Zajedniko
stabljikama jednosupnica i dvosupnica je da s vanjske strane stabljiku obavija
jednoslojna epiderma. Njezine su stanice gusto zbijene pa ona spreava gubitak vlage,
Slika 12. Uzduni presjek vrnog meristema izdanka.
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 15
te titi biljku od infekcija i oteenja. Epiderma spreava isuivanje i izluivanjem
votane tvari, kutikule, koja stvara vodootpornu prevlaku preko povrine izdanka.
Kutikula stabljike nastavlja se na kutikulu listova.
S unutranje strane epiderme jednosupnica i dvosupnica nalazi se debeli sloj
parenhimskog tkiva koji se naziva primarna kora. Neke stanice primarne kore imaju
kloroplaste i mogu vriti fotosintezu (zelene stabljike), a neke imaju spreminu ulogu -
pohranjuju krob u amiloplastima. U sredinjem dijelu stabljike se najee nalazi srika
koja je takoer graena od parenhimskih stanica. Kako stabljika raste, stanice u
vanjskom sloju mogu se toliko poveati i proiriti da se srika rastrga, a stabljika
postaje uplja (ovako su primjerice graene uplje stabljike trava).
Primarno provodno tkivo stabljike ine provodni snopii kolateralne ile
(kolateralne su stoga to se ksilem i floem nalaze jedan nasuprot drugom, kao to je
prikazano na Slici 8). Ksilem je u snopiima okrenut prema sreditu stabljike, a floem
prema epidermi. Budui da se ile listova direktno nastavljaju na ile stabljike, u
listovima je ksilem okrenut prema gornjoj, a floem prema donjoj epidermi. Ovisno o tome
radi li se o jednosupnici ili o dvosupnici, raspored ila na poprenom presjeku stabljike i
graa samih provodnih snopia se razlikuje.
Kod stabljike jednosupnica vidi se velik broj nepravilno rasporeenih provodnih
snopia kojih na periferiji stabljike ima vie i vei su nego u njezinom sredinjem dijelu
(Slika 13). Kolateralne ile jednosupnica su zatvorene, jer se izmeu ksilema i floema ne
nalazi meristemsko tkivo, pa ovakve stabljike ne mogu rasti u irinu i jednosupnice su u
najveem broju sluajeva zeljaste biljke.
Kod stabljike dvosupnica (Slika 14), provodni snopii su poredani u jednom krugu
(koncentrino), blie periferiji stabljike, a ne nepravilno razasuti po cijelom presjeku
stabljike. Ovdje se radi o otvorenim kolateralnim ilama jer se izmeu ksilema i floema
nalazi lateralno meristemsko tkivo, vaskularni ili ilni kambij, koji omoguava sekundarni
rast u debljinu.
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 16
U suprotnosti s jednosupnicama, drvenaste viegodinje dvosupnice i
golosjemenjae rastu u debljinu tj. irinu (sekundarni rast) i tako nastaju drvo i kora
drvea i grmova. Sekundarna tkiva (sekundarni ksilem, sekundarni floem i periderma)
nastaju mitotikom aktivnou kambija (Slike 5 i 15). U stabljici dvosupnice kambij tvori
cilindar meristemskog tkiva (Slika 5) koji na poprenom presjeku, naravno, izgleda kao
prsten. Taj prsten djelomino prolazi kroz provodne snopie (ilni ili vaskularni kambij),
a djelomino izmeu njih (meuilni ili intervaskularni kambij), pa se na poprenom
presjeku stabljike dvosupnice izmjenjuju ta dva tipa kambija (Slika 15). ilni kambij se
unutar otvorenih kolateralnih ila nalazi izmeu ksilema i floema (Slike 8, 14 i 15).
Slika 13. Popreni presjek stabljike jednosupnice.
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 17
Dakle, diobama kambija mlada zeljasta stabljika raste u debljinu, dok iz nje ne
nastane viegodinja drvenasta stabljika. Ovaj proces prikazan je na Slici 16. Vidi se da
kambij prema unutra stvara sekundarni ksilem, a prema van sekundarni floem. Istodobno
se prsten kambija i sam sve vie proiruje, kako bi unutar njega stalo tkivo sekundarnog
ksilema i srike koje se sve vie nakuplja tijekom godina. S vanjske strane kambija
nalaze se sekundarni i primarni floem, te na povrini stabljike epiderma. Meutim, budui
da se stabljika sve vie iri, povrinska tkiva (epiderma i primarni floem) se uslijed toga
takoer ire, pucaju i na kraju unitavaju. Ulogu primarnog floema u provodnji hranjivih
Slika 14. Popreni presjek stabljike dvosupnice.
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 18
tvari stoga preuzima novonastali sekundarni floem, a ulogu potrgane epiderme preuzima
novo sekundarno pokrovno tkivo periderma. Ona nastaje tako da u vanjskom dijelu kore
nastaje drugi cilindrini lateralni meristem (prvi je kambij) - plutni kambij (felogen) koji
se dijeli i daje nove stanice prema unutra i prema van. Prema van nastaju stanice pluta
(felema), a prema unutra stanice plutnog parenhima (feloderma). Stanice pluta su
impregnirane vodootpornim votanim materijalom (suberinom) i odumiru, stvarajui
zatitni ovoj pluta, odnosno novu koru s vanjske strane drva. Pluto, plutni kambij i plutni
parenhim ine peridermu. Kako stabljika (deblo) raste sekundarno u debljinu, periderma
se trga i otpada, pa ga stalno zamjenjuje nova koja nastaje aktivnou novog plutnog
kambija koji nastaje sve dublje i dublje u kori.
Slika 15. Dio poprenog presjeka stabljike dvosupnice. Kambij tvori prsten koji se sastoji od
ilnog i meuilnog kambija koji se izmjenjuju (dijelovi kambijskog prstena koji prolaze
kroz ile tvore ilni kambij, a dijelovi izvan tj. izmeu ila su meuilni kambij).
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 19
Slika 16. Sekundarna graa stabla. Drvo se sastoji od starijeg tvrdog drva i mlaeg mekog drva.
Starije stablo se sastoji od dva glavna dijela, kao to se vidi na Slici 17 dolje: s
unutranje strane kambijskog prstena nalazi se drvo graeno od sekundarnog (i u manjoj
mjeri primarnog) ksilema i srike, a s vanjske strane kambija je kora. Ona predstavlja
vanjski omota stabljika i korijenja drvenastih biljaka. Sastoji se od svih tkiva koja se
nalaze s vanjske strane kambija, odnosno ima dvije regije: ivi unutranji sloj
(sekundarni floem) i uglavnom mrtvi vanjski sloj (periderma). Kada se kora drvea skine,
ona puca kod sloja osjetljivih nediferenciranih stanica u podruju kambija. Guljenjem
kore s drvea stablo se znaajno oteuje jer se kida osjetljivo meristemsko tkivo
kambija, te uklanja floem neophodan za provoenje asimilata.
Drvo se veinom sastoji od traheida, traheja i vlakana. Sve to su stanice koje su u
svojoj funkcionalnoj zrelosti mrtve, a imaju debele lignizirane stanine stijenke koje
daju drvu vrstou i tvrdou. U umjerenoj klimatskoj zoni sekundarni rast viegodinjih
biljaka prekida se svake godine jer kambij postaje neaktivan tijekom zime. Kada
sekundarni rast u proljee ponovo krene, prve stanice sekundarnog ksilema koje se
razviju obino imaju relativno velike promjere i tanke stanine stijenke u usporedbi sa
stanicama sekundarnog ksilema koje se razviju kasnije u ljeto. Zbog toga je obino
mogue razlikovati drvo nastalo u proljee od onog nastalog u ljeto. Godovi vidljivi na
poprenom presjeku debala veine drvea rezultat su razlike u aktivnosti kambija u
razliito doba godine: mirovanje tijekom zime, stvaranje drva u proljee i stvaranje drva
u ljeto. Granica izmeu dvije susjedne sezone rasta veinom je prilino jasna, pa se zbog
toga ponekad moe prema godovima odrediti starost drva (Slika 16).
U samom centru poprenog
presjeka starijeg drveta vidi se
tamnija sr drveta ili tvrdo drvo
(Slika 17). Ono se sastoji od
starijih slojeva sekundarnog
ksilema. Te stanice vie ne mogu
provoditi vodu jer su zaepljene
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 20
smolom i ostalim produktima metabolizma. Ostatak drveta je svjetliji i provodi vodu s
mineralnim tvarima. Naziva se meko drvo ili bjelika (bjelj).
Zadatak 1: Stabljika jednosupnice.
Preparat:
trajni preparat poprenog presjeka stabljike kukuruza, Zea mays
Prouite trajni preparat stabljike kukuruza. Najprije ga pogledajte prostim okom i
Slika 17. Sekundarni rast stabljike.
-
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 21
uoite poloaj provodnih snopia. Zatim ga pogledajte pod mikroskopom na malom i
velikom poveanju. Nacrtajte dva crtea:
a) Popreni presjek stabljike kukuruza, Zea mays
b) Zatvorena kolateralna ila.
Na Slici a) oznaite:
epiderma
parenhim
zatvorena kolateralna ila
ksilem
floem
Na Slici b) oznaite:
ksilem
traheje
traheide
floem
sitaste cijevi
stanice pratilice
mehaniko tkivo
meustanini prostor (intercelular)
Zadatak 2: Stabljika dvosupnice.
Preparat:
trajni preparat poprenog presjeka stabljike vuje stope, Aristolochia sipho
Prouite trajni preparat stabljike vuje stope. Najprije ga pogledajte prostim okom i
uoite poloaj provodnih snopia. Zatim ga pogledajte pod mikroskopom na malom i
velikom poveanju. Nacrtajte dva crtea:
a) Popreni presjek stabljike vuje stope, Aristolochia sipho
b) Otvorena kolateralna ila.
Na Slici a) oznaite:
epiderma
parenhim
otvorena kolateralna ila
ksilem
floem
vaskularni (ilni) kambij
intervaskularni (meuilni) kambij
Na Slici b) oznaite:
ksilem
traheje
traheide
floem
Praktikum iz Biologije II
Vjeba br. 6 22
sitaste cijevi
stanice pratilice
vaskularni (ilni) kambij
mehaniko tkivo