Vellai & Vida 1999- The Origin of Eukaryotes - The Difference Betwee Prokaryotic and Eukaryotic...
-
Upload
alejandromeza -
Category
Documents
-
view
13 -
download
1
description
Transcript of Vellai & Vida 1999- The Origin of Eukaryotes - The Difference Betwee Prokaryotic and Eukaryotic...
![Page 1: Vellai & Vida 1999- The Origin of Eukaryotes - The Difference Betwee Prokaryotic and Eukaryotic Cells](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022080223/55cf9153550346f57b8c9838/html5/thumbnails/1.jpg)
��� ������ � ���� ����� ��� ��������������� ������ ���� ��� ���� ���� �����
����� ������� � � ��� ����
���������� ��� ����� ������ �������� ��������� ��������� ������� ����� �! ���! � �� "�� �������#�������� � $�������� %&� &� '�! �� (�� ������ ��������� ����))� *�! ���� +�� �,��� ������
������� ���� ��� ���� ������ � ���� ��� �� � ������� � ������ � ������������ ��� �� ��������� ����� �� �� �� ������� ��� �� ���� ��� �� � ������ ���� � ����� ���� ������� ����������� ��� � ��������� � ���� ��� �� �� ���� ! ����������� "�� ������� ������ � ������ ����� � ���� ���� ������� ������� ���� �� ������� �������� �������������� #� � $ �����!�� �� ������ �������������� # ����� $� ����� ������ ��� ��� �� � �������������� �������� � "����!��� ��� �������������� �������������%���� ! ��� ��������������� ������� � ���� �� ���� �������� � ������ �� �������� ������ � �� ��� �� �������� ����� �������� ����� ��� �������� �����%�����"�� ���� ����� ������� � ���� �� � ���� !� ��� ��������� ������� �������� ! ���� � �� � ������������ � �� �������� ���� �� ����� ��� �������� ������� � & � �� � ������ � �� �������������� � �� ������� �� ��� �%� ��� �������� ! �������� ����� � �������� ��� ������� �� � !�� � ! ��� !������ ��������� ������ �� �������� ��������� '� ��� ���� ����� ��� ������ ������ !������ ()&� ����� � ������� �� ��������� �� � ����� � ������ �� ��� ����� �����%���� ! �������� � "�� ����������������� ������ !� ��� �� � ������� ������� ��� ������������ ��� ���� !�������� ����� � ���� � ��� �������� ��� �������� �����%���� ! ������� �
�������� ����� �����%����* ����� ! ������� * ������ � ������*������������� �������������%����* ������ �
�� �� ����� �� ��� ����� ��� ��
�������� ����
& ������ ������ � ��� ����� ! ������� �������� ! ��� � � �� ������� ������ �� ������ �������������� ���� ������ ��� �������+����������� ���� #,��� - (������ �../* 0���� �..1* 0�� ����� �...$� 2��� ��� � #�.�3$ �� ���� ��� �� � � ���� � ��� ������ ����� ! ������� �������� !��� ���������� ���� � 4��� ��� ����� 2������ #�./3$ � �������� ���� ���������� ��� ������� � � ��� ��������������� �������� ! ������� � �� ������ !���������� !���������� ��������� &������� � ���� ��� �� ��������� ���� �� ���� ��������� � ��������� !����������� �������� ������� #2������ �./3$� 4�� ��� �� ���� ��� ������ � ! ���������� ����� �������� � ����� ��� �� ������ ���������� � � ���� ��� ��������.13 � �� �� ����� ��������� �� �� � ���
����� ��������� ���������� ��� ! �������� ���� #5��������4���� �.1/$ ��� ���� ������ #446$ �()&��� �� ������� #7� � �.1/$� ���� ��� �� � �������� ���� �� �������� !�� �� �������������������� ���� �� � ������� ������� � ����������� ��� �� �������"�� ����������! ������ � �� � ���� � � �� �������� ������� ���� ������ ���� ���� "�� ����� � ������ ���� ��������� � ������� ���� ���� ������ ���������� ������� �������� � ��� ���� �� ����� � ��� ��� � �!��� ��� ���������� ! ������������� ���� � �
4���� ��� ��������� ! ��� �..3 � ��� ������� ������������ � #4��� �..�* 8����� �� ��� �..�* 2����� -9: ��%�0���;: � �..1$ ���� ��� ���� ��� �������� ���� ����� ������� ����� !�� �� �������������������� ���� ���<������ ��� �������� ������ �� ���� !���� !�� ����������� !� �� ������� �� ��������������� ��� � 0������������ ������������ ���������� ��� �������� ������ !�������� ����� � � �������� � ����� ������ �������� ���� �������� �4������ �� ��� � ��=����� ������ � ��� ������� !
������ ���� ���� ���� ���� ������� ��� �� ��>���� � � ?�� �� ��� ��������� ! ��� �������� ���� � � ���� ������ � ������������ ��� �� ������� 4����� ��� ������ ����� ! ���������� �� ������ �� ��� ����������� ! ��� �� � ������������ �@����� ������ ���%���"�� ������ �� ������� ! ��� �� � ��� � ���� �� ������ ������ �������� ���%�� ��� 2��� ������� 2��������� ��� A����� �����"�� � ���%� ������� ����������� � ���� � ���� �������� � ��� � 0��� ���� �� ������� �� � ����� �� ��� ��� ��� � ��� ������ ������ ��� ��� ������ � ��������� �������� ������� �
�� �� ���� �� � �� � ��� �� � ��
�� ����
5����� � ��� ���������� ���� ������� ����� ������ ����� ���� ������� ������� �������� !� ��� ������ � ! ���������� �� �������������� �������� �������� � �� �������� �������������� 0��� ������� ����� �� ����� ������ ���� ���� ������
-�� .� ��� '��� , #�...$ ��� �B/�+�B// �B/� � �... "�� <�� 4����.���� �� / 2� �... �������� �. 2� �...
�&���� !� ���� ������� #������C!�����������$�
![Page 2: Vellai & Vida 1999- The Origin of Eukaryotes - The Difference Betwee Prokaryotic and Eukaryotic Cells](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022080223/55cf9153550346f57b8c9838/html5/thumbnails/2.jpg)
�� ��� 0������������ �������������� ��� ����������� ! ������� � ��� �� �� ��������������� �0����� ����� ����������� ����� � ���� !��� �� ���������������� ���%�� ���� #<����� �� ��� �..�*0���� �� ��� �..D* 5���� - <��� �..B* E���� �� ��� �..F*0���� �� ��� �..F� �../* <��� �� ��� �..F� �..1* G������- (������ �../* E� ���� �� ��� �..1$� '� ��� ��������� �� �� ���� ��� � � ������� ���� 2��� ��������� ������ ������� � !���� ������ ���� ����� �������������� ������� #����� - E��� �..1$� "���� � �� ���� ������� ������������� ���%� ������������� ������� ���� ���� ������� �"�� � ���� ���� ���� ���������� �� ���� �����
����� �� ��� ��� ���� � ���� ������� ���� ��� ������ �& � �� � ����� ! ��� � ������� ��� !���� ���� �� ! ��� ������ ������������� ���%� �� � ��� ������������ ���������� ���� ���� ������ � � ��������� �������� � ������ �� #� �������������������������* ����� - 2����� �..1$� � �� ���������� ���� � ���� �������� �� � ��� ���� ��� � !�������� �������� ��� � �������%���� � ������������������ #,�� �� ��� �..F* &������� �� ��� �..1$�&����� � ���� ���������� !� ��� ��� ���� ! ����
! ��������������� ����� �� ���� ��������� �������������� ������� �� �������� �� �������� �� ������%���� ���� ���� !�� !�� 0������������ ������������ ����� ������ �������� #(������ �..1�$� "�� ������� !� ����� � ����� ���� �� �� ����� ��������� ���� ���� �������� ���� ���� ������� !����������� !�� E������ ��� ��� �� �� �� ����������� ����� ��� �� ��� �������� ��=����� ������������������ ! �������� ����� ����� ��� ! ���������� ��� ��������������� ����� #<����� �� ��� �..1$� �� ��� ������� ���� ���� ���� ���%� !�� ����� ���� ���������������� ����������� #������ � ! �������� � $ ��� ������������������ ���������������
�� �..1� �� ����� � � �� �� � ��� ����������������� �� ! ����� ������� � #2����� - 2H�����..1$ ��� ��� ������ � ! !���������� ��=������ ������� �����%���� ������� ������� ��� ������� #I����� �� ��� �..1$� ��� ������������ � ��� ����� ������ ��� ����� ! ��� ������������� ����� ����� ��������� � ! ��� �� � �������������� �������� � ���������� � ��� ����� ! ������� � "�� ��� �� ������ � ��� ���� �� ������� �������� �������������� ���������! �� ������ ��������������� ������� �� � ������� � ����� ���� # �� J B$� "�� �������� ������������� �� ��=����� �������� �� ����� �� ��� ����������! ��� �� � ������ ���� #����� �$ ����� ������ � ������������� ��������� � ��� ������ � ������ * ��� ���� ���� ������� ����������� � &!��� � ������ ���������������� ! ��� ������ � ������ #���� �� ��� ������ �� &"A ����� � �� � � ������ ! ���� �� ��������� � ������ � ������$� ��� ����� �������� ������������� #������ � ��������$� ������ ��� � � ������ ��� ���� ������ �������� �������� ���� ������� ������ �������� ��� ������ � ������
����� � ������ �������� ������ �� ��� �� #(�������..1�$ � ������ !� ��� ����� ! ��� �������� ��� ������� &������� � ��� ��� ��� ��� �������� ������������� � ��� ����� ! ������� ����� ���� ����� ����� ��������� � ���� � ������������ �� ������������������ � ������ �� �������������� ��������
�� �� ��� ������ ������ ����
���������� �� ��������
"�� ��=������ ������� � �������� ��� � ������������ �������� � ���� #(������ �..1/$� ?��������������� �������� ���� ���� � ��������������� ���������� � � ������ ����������� ��� ��� ��� ������� ������ ������� � ��� �� ��� �� � �
�B/� "�I����� ��� 0�I��� 0 � ���� � ��+�����
-�� .� ��� '��� , #�...$
Eukaryotes
Universal ancestor
ArchaebacteriaBacteria
Animals
Ciliates
?
Plants Fungi
Slime mouldsEntamoebae
TrichomonadsDiplomonads
Euryarchaeota
Crenarchaeota
MethanosarcinaMethanospirillum
Halobacterium
HalococcusArchaeglobus
Thermofilum
Thermoproteus
SulfolobusDesulfurococcusPyrodictium
Microsporidia
MethanopyrusMethanococcus
Methanobacterium
Flagellates
Purple bacteria
Gram positives
Cyanobacteria
FlavobacteriaGreen sulphur
bacteria
Green nonsulphurbacteria
Thermotoga
?����� �� "�� ���� ��� �� ���������� ������� ��� ���� ���� ��!� !�� � "�� ������ � ������ ������� � ������������ ! ������� #���� $ �� ������� ������� �������������� ��� ������� �������� �������������� ���� ���������� ������������������ #����� ����$� "�� ����� ! ��� ��� !�� ����������� � �� ����
![Page 3: Vellai & Vida 1999- The Origin of Eukaryotes - The Difference Betwee Prokaryotic and Eukaryotic Cells](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022080223/55cf9153550346f57b8c9838/html5/thumbnails/3.jpg)
������� � ��������� �� � !������ ����� ��� � �������� � �� ��������� � ������ ������ ������� � ������ ���������� ��� !����� �������� � ������� ��� � �������� ���� ���� ������� ���� �� ������� �� ������� � ����� 4�� �������� ���� ����������� � � � � ������ #?��� � - 7��� �..�$� ��� ����������� �������� #2������ �..1$ ��� ������ ����������� �������� #7������ - 4����� �../$� ������� �������� �������� ��� #A�� ��� �� ��� �..F$�� ������ ���� �� #,���� �� ��� �.1.$� ����� #?���� -2����� �..K$� � ������������� ���� ��������� �������� � #�������� �..K$� � �������� ����� #,���� ���../$� ?���������� �� �������� ���� ��� ������������ � �� ����� ������ ���� ��� !������ ����������������� ��� �������� � �� �� ������ �� ������� #��� � � ������ ������� � ��� ����� ��������� ���� �%�*4����% �� ��� �...$� &������ �� ��� ���� ������� �������� � � ! ���� ����������%� ��� ������ ���� ������ ��� �� ��� � �� �������� !������ ���� ���� ���� ���� !��� �� ��������L #�$ ��� ���� �� �������������� ��������� ���� ����� ������� � � �� ��������������%��� ��� #��$ ��� ��� �� ������� ! ������� ������� � � � ������ ��� ����� �������� ���������� �&������� ��� ��=������ �� ����� �����%����
������� ������� ��� ������� ��� � !����������#����� �$ � �� � �� ����� ����� ��������� ��������� � "������� ! ������� ��� �� ����������%�� � ������� �%� ������� !�� F33 �� � .�B2� #?� ���� -E� ����� �..B$� ������ ���� ! ������� � � ���������� ����� �� �� �%� #�� � �D3 3332�* 2�����4���� - 4%�����: � �..B$ ��� ��������� "�� �������������� � ! ��� ����������� ������ ����� �����
�%���� ! ������� � � �������� � ��� ���� � !�������� � ������ ��������� ����� #&���� � �� ����..1* 9������� - '����� �..1$� ������ ������� ���� ���� � L ����� ������ ������ �� �� ����� ! ������ ()& ��� ����� ���� � ()& � #�������$� A�� ������ ��� ������ ���� � �� ����� � ������� �� � ����� ! ��� �������������� ���� ����������������%��� ����� ������� �� 7��� ����������� � ����� ����� ��� ������� � ����� � ������������ ������� ������� � ����� ��������� ������� �������� � �� �������� ���� &"A � � �� ����� ��� ��������������� #M�� �� - A���� �� �..3$� (�� � ��� ���������� ��������� �� ()& ���� � ��� ������� !� �!� ��� ���������� ����� �� ! ��� ��>� ������� !��� �� ��������� ����� �����%���� � �%� �������������� ������� #&���� � - G������ �..1* 9�������- '����� �..1* I����� �� ��� �..1$� A������� ���� � ��� � ���� ! ����� ������� ��!������ #����� � ������� �� ����� ������� ! ������� ��������#2�� - 2���� �.1.* 4�� - 2���� �..1$ � �������������� ���� ���� ��!� ��� #&���� � - G������ �..1$$���� ���� � ������� � ��������� !� ��� ���������� �������� ������������ ��� ������� � ������ #5������ �.1�$�4������� !� ����� ����������� �� �������� �� �� ������� ��� � � ����� ��� ��������� ! ����� ������ ���������� ������� ����������� ������� � ()& ���������� � ������� � � �����
���������� ������ ?���������� ��� ��������� ! �����()& ���������� � �������� ������� � &"A �����������#G����� - 'N(���� �..D$* ��� (��& ������������������� ���� &"A � !�� ��� ��� ������ ���������� ()&� ��� �� � ����� ��� ������ � ����� &"A ���� � � ���� ��� ()& ������ ��� ������ ������� ()& � "�� �������� ������� � ���� ()&���������� � ���� ���� ����� �������� ����� � �������� � "�� ��� ������� ��� !� �������� �� ������������� ���� �� ���� �������� ��������� �%������ � ������� ��� ��� �� �� ������ � &"A���������� �������� ���� ����������� )����� ��� ������������ ! &"A � �� !����� ��� �� ���� ���� ��� ��!����� ����� � ��� � ��� ! ��� �������� �� ����� �%���� �������� ��� �� �� ��������� � ��������� ����� ���� ��!� ��� #&���� � - G������ �..1$� 9��������� �� ()& ������ ����� ���� ���� ��� ������� ����� ���� !������ ������ � �� �������� ��������� "�� ��������� �� ��� ������ ������� ��� ��� ����� ���� ������ ���� ����� ���� �� ������ �� ��������� �� #2����� 4���� - 4%�����: � �..B$�"�� ����� ������ ������� � � �� � ������ ��
������� L ��� ��� ���� � ��� �� ����� � ����� ���� �� ������ ()& ������� ��� �������� �� �������� ������ "�� ��������� ! ���� !� ��������� ���������� ������� �������� � ������ � �� ��� ! ���������� � �� ����� �������� ���������� � "�� ()&������ !��� ���� ����� ������� �� ����� ������� ������ ������ �� ��� ������� ������� ��������� ����� �� �� ����� �� ! ������� �������� ��
������� ������ ��� ������� ! ������� � & � � ��������������� ��� � ����� ����� ! ���������� �� ������ ����� �� ��� ���� ����� �����%���� ���� �� ������ ������� � ��� �� �������� ! &"A* �� �@�����&"A+&(A �������� ������� ��� ���������� ��� ����� � �������� ��� ����N &"A �� � ����� �������
0 � ���� � ��+����� "�I����� ��� 0�I��� �B/K
-�� .� ��� '��� , #�...$
"���� �� *�1 ��2������ �� ����� ��������� /��3����+����� ��� ��+�����
���������� ��� ! ����������%���� ������� �������
����� �%� F33 ��+.�B2� K2�+�D3 3332�������� ���� �%�O������
.B3 ��ODK33� �B33 ��O�. 333�
��������� �������������
������� �
���%���� ���� ���� !�� ��������� �������������� ! �������� � �����
��� ����
����� ����� ���������������� ���� ������ ����! ����������� ����� ������ ������+
���������� �� ������ ��� ��� ���� �������%� �� � �
� &������ ���� �%� ! %�� ��� �� ��� ��� ��� ������ ! �� ���� �� &������ ���� �%� ! ���� �/����� ������� ��� ��� ������ ! �� ���� �� �� �� ��� �� ���� ����� �� ����� �� ?� �� ������ ����� ����� ������� �<)&���� �� 0��� �� ��!� ������� ����� �� ����������� ��� ��������������! ?� �������� �<)& ���� �� 4������ ���� ��������� ������� #��� ��� $ ������������� �%� ! ��� ��������
![Page 4: Vellai & Vida 1999- The Origin of Eukaryotes - The Difference Betwee Prokaryotic and Eukaryotic Cells](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022080223/55cf9153550346f57b8c9838/html5/thumbnails/4.jpg)
#G���������� �./.$� ?���������� ��� ��������� ! ()&���������� �� ������� � ��������� � � ��� ���������� ���� ����� ���� ���� �� ������� � ����������� ��� ����� ���� ������ ������ � ������������ ��� ����� ��� 4���� � �� �! ��� ���� �������� �� � ������� ����� ������������ ��� � #0�$�"����!��� ���� �������� ���� ��������� ����� ���������!������� ����� ��������� ������� �������� �� ��� ������� � ��������� ���� ����� ���� � 5������ ��������� ���� � � ��� � ��������� ������� ����������� ��������� ��� ��>��� ! ������ ���� ��� ��� � � ��������� ���� ������ 2������ � � ! ����� ������� ���� ����� �� ������� ���� ������ ������� ������ � �������������������� ������ ���� �A�� ������ ��� ��������� ! ���� ����� ��� � �������� ��� ���� ����� ��!�� ��� ����� ����� ! ���� ������ � ����� ��� ����� ! ()& ���� � �"�� ��������� ������ � �� ��� ����� ! ������� ��!��
����� ������ ��� ��������� ���������� ! ���� ��������� ����� #��� ��� ������$� � ���� � ��� �������� ! �������� ()& � ����� � ����� �������� ��� �� � !� � � ! ��� !������ ��������������� �� �������� ��������� 4�������� !�� ������� ������ ������� ��������� �������� ��������� ���������� ����� � ��� ����� �� ! ���� ��� ��������� ������� #G���� �� - 5�� �..�$� 5��� ������������� ���� � �� ��� !���������� ���� �� ���� ���� ! � ���� � � ����� !������� "�� � ����������� !��������� ���� ��� ����� � ���� ������ ���� �������� ��=����� ������� � ! ������� �� ��� ����������� ��� ���� �����%���� ! ������� ��!��������� � ���� �����%� �� ��� ��������� ��������� !��� ���� ��� �������� ���� � "�� � ��� ����� �� !������� ��!������ ����� ���� ���� ��� �� � !� ���!������ ������ � �� �������� �������� ������ ��� �������� ! ������� �4���� ������� ���� �� ������ � ������%� ��� �%�
! ����� ����� � ��� ������� ���� ���� !��� � ����������� ������� � #����� �� ������� ���� ��������������� ���� ���� ���������� ��� �������()& �� ��� ����� ! ��� ��� $� �� � ����� � ������ ����� ����� �����%���� ! ������� ��� ���� ! ��� ��������� ()& ����� ��� ��������
������� #�������������$ ����� ��� �� !��� ��������� ������� � � � �� ��� ! ������ �������� ���� ���� ��� �� ?� �������� 2��� ������� ��� ! ����� ���������� ������������� ���� ��� ! ������ ������� #5������ - 9� �.1F$� ��� ���� ���� ���� � ��.2������ #,������ �� ����..F$� ������ ���� ���� ! %�� ��� ������ &������ ��� � ��������� ������� � � � ������ ������������ ��� �� ������� ��� � ���� �������� ���� ������� ��� � ��� ������� � ! � � � ���� ������� ������ � ! ����� �� ���� ������� ��������� ��
�� ����� �� �������� ������
������� ��
"�� ����� �%� ! ��� ���������� ���%�� $��������/���� ����� �� � ��������������� �������� � �� � ������� �� ��2� �� �������� �� ��� ���� �� #"�0< 2������� (����� � �..1$� E� ���� ��� ����%� �������� � � ����� ���������� �����
����������� ����� ������ ��� ��������� ����� ����� P&� ���������� ��� �� ���� � � ���%�� ���� ��� ������� ���� ������ ���� � � 2������ $� ���/��� ���0�� ���� �������� �� ���� �� � ���� � ! ���������� * ��� ������ �� � ��� ������ ! ������ � ���� �%�� ������� ���� ��� ��������� #&��� �..�$�"�� ������ � ! ���������� ��� �� ������������� �� ��� !���������� ����%��0������ ������� ����� � �������� � ���� �������� ������� �� ��� �������� ����������� 0������ #5��������4���� - 5�� �..F$� ���������� � � ������ ������������ �������� ��� "������ ��� ����������� ������� ���� ��� ����� ������� ����� �� � ������ ! ��������� ���� � !������ ���� � ��������!���� ���������� � 5'�� ������ � B��� ����� ���� �� �������� � � ���� �� � �� ������ ������� #4���� �.11$� �� ����� ��� !��������� �� � ��� !���� ������� � ��� ������� ����������� ! ������� ���� ��� ��������� ������� !�� ��������� � � "�� � ������������� ���%� ���� �������������� ����� ��������� ����� ����� �� ��� �� ����! ���������� ����� � ��� ���� ������ �� � ��� ������ ! ������ ������� ���� ��� ��������� �
�� �� ���� �� �������� � ���
�������
"�� �� � ������ ����� � ��� �������� � ���� ��� ����� ���� K�1B ������ ��� �� #E����� �../$ #������$� A�� ������ ��� �������� ��������� ��� ������� ��� ! ��� ������ � �������� ������� ���� ��� �������� ���������� ���� ���� ! �� ����� ���� #7� ��..1$� "�� ���� !�� ! ������� ��!������ �� ���� ��������� ��� ��� ��� ������ ���� ��� ��������� ����� ������� ���� ����� ������� ! �� ������ �� ���������������� ������ ��� ������ ����� �������� ������� ����� ���� ! ������� � ()& �������� #������� �������������$ �� ���� ����������%�� ��� �� � ���� ���� !�������� ��������9����� �������� ���� ��� ������ � �� ������� ��� ��������
��������� �� ������� �� ��� ������ ���������������� ������ ���� � 7��� ������� ���� ���� !�� �� �� ������� ����������� ��� �� � ������� �������������� ���������� ��� ���� ��>� ���� ! ���������������� "�� �� ��� ���� ! ��� ����� ! ��������������� ��������� ��� ����� ������ ������� ������������ ������ (� ���� ��� ��������� �� !����� �������������� ������� ��� ���%���� ���� ���� !�� �� �������� � �� � ������ �� ��� �������� ������ !������� #9������� - '����� �..1$� &��� ����������� � ��� �� � ����� ���� � �������� �������������� ������ !� &"A ��������� ��� � ������ ������ !�� ! !����������� ��� ���� ���������� ��������� & �� �������� ��� �� ��� ����������� ! ��� ���� � � ������ ��� ���� ����� ��������� �� #4���! �..K$� "�� ������������� ���� ���� � �� ����� ��� �� ��� � �� ����� ��� ���������� !�������� '� �� ��� ��� ������ E������ ��� ������ ��� ��� ������ ���� ����� �� ��� �� �� �� ������� � ��� !��� '� �� � �� �� ��������� ?�#��$ �?�#���$ #4���! �� ��� �.1K$� "�� ����������� ! !��� '��������� ���� ��� ���������� ! ������ ��������� ����� &��� �� ������ ��� ��� ������ ��!�� �������� ! ������� #?��� �� ��� �../$� � ����� ��� ������
�B/D "�I����� ��� 0�I��� 0 � ���� � ��+�����
-�� .� ��� '��� , #�...$
![Page 5: Vellai & Vida 1999- The Origin of Eukaryotes - The Difference Betwee Prokaryotic and Eukaryotic Cells](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022080223/55cf9153550346f57b8c9838/html5/thumbnails/5.jpg)
���� ����������� ����� #G� ���� �..K$ �� ������!�� ��� ��� ������� ������� ! ����������� ��� �������� ��� ! ?�#��$ �� ��� ���� �6���� ��� � �������� ������� � ��� �������� ����
������ ���� ��� � ��� ��� ������� �������� ��������� � ���� � ��������� � �������� ����� � ,� �� ���� � ������� ���� ��� '� �� � ������� � �������������� �� ��� ��� ����� ������ ��� ���� �� ��������� �� #G� ���� �..K$� ��� ��� ���������� ! �������� ��� � �������� ���� ��� #?��� �� ��� �../$� ������� ������ ! ��� ������� ! �������� ���� �� ��� ��#2����� - 2H���� �..1* I����� �� ��� �..1$� &������� ���� ����� ������� �������� �������������� ����� ���� ������� �� ���������� ���� ���� ������� ����%���� ��� ���������� ! �� ������ ������������� "�������!�� ����� � ��� '� !� �� ������� �� ���������� �� ��� ������������� ���� ����������� ! � ����� � �� ��������� ��� ����� ���� ��� ��� � ��� ������"�� � ��� ����� � ����� ���� ��� ������� ��������� !��� ������ � ������ �� �� &"A ����� !�� ��� ����� ��� ��� �� � ! ��� � � ������ �� �������#� ��� �� ������ � � ��� ���� ����� � !� ����� �� ���� ! ����������� ������ � � ���� ���� ��������� ���%�* 2������ �./3� �..F$� ��� ������ ����������� � � !�� '� ��� �� !��� ������� � "�� �������� �������� �� ��� ��� ���� ! ��� ��� ����� ���� �������������� ��� ������%���� ! ��� ������� ���������� ������ ������� ��� �� ��=����� ������� � ����� ������� � ����� ���������� ���������� ��� ����� ������ ��� ���������� �������%��� ���������� ������� � ! � � � ������ ��� � � ���� �������� � ������� �������� ����� ����� ��������������� ��������� 4� �������� � ��� ��� ���#���$������� �� ���� �� ����� � ����������� ����� ��!�� ��� ������ �� ! ����� ���� �������������� !������ ���� ��� ������ � �� ������ ���
����������� ���� 0��� ���� ����� ��� ������������������ � ������� ���������� ���� ���� ����� � �������� � �������� ��� �������� �������������� �������� � ��� � ������ �� #&�������� �� ��� �..1$ � �������� ���������� #����� -2����� �..1$� � � ! ��������� ���� �� �� ���� !��� ������� #,�� �� ��� �..F$� "�� ���������� ! ���������� ������ � �� ��� �� � ����� �������� �� ���������������� ���������� �� ����� ��>� ����� "�� ������� �������� !�� �������� � �������� ��� �� ����� ����� ��������� ��� � �� � ����� � ������ �� ��� �����%����! �������� ����� � "�� � ����� �� ��� ���� �������� ������� �������� ������ ������� �&������������ ��� ������� Q������ ����� � N
#2����� - 2H���� �..1$ ���� � ���� �������� ��������������� #� � $ ���� �������� ������ ��������� ��������� ���������� 9����� ��� ���� ���� !����� ������������ ����������%�� � ��� �� ���� ! ������ ���� � "�� �������� !��� ���� ������� ��������������� ����� � ����� �� ���� � ������ ���� ����������������������� ���� � ������ �������� E� �������������� !����������� "�� ����� !������ ��� � � ���� �������� � ���� ��������� ��� ���� ���� � �� ������ ��� ����������� � ��� ������ �� ����������� ��� �������� ����� ������� � �� �������� � &������� � ��� ����� � � ��� ������� ���������! �������� ������ �� ��� �������� ! �������� E�������� � ��� ����� ����� ����� ��� ������� ������ � ������ �����
� � ��� �� ������� � �������� ��������� ��� ������� �! �������� ������� ��� ���������� ���� � ��� ��� ! ��� ����������� ! ������ � �� ��� �������+����������� ���� #5��������4���� �.1/$ ��� � �� ������ �����A����� � � �� �������� � �� ��� ������ ���� �7��� ���� ! �������� ���� �� � ������ !� � �������� � ����� ��� � ���� ������� ! ����� � P ?�� �� ��
0 � ���� � ��+����� "�I����� ��� 0�I��� �B/B
-�� .� ��� '��� , #�...$
21%
0%present-day
time(billions of years)
atm
osph
eric
oxy
gen
leve
l (%
)
4.5
formation ofthe Earth
firstlivingcells
origin ofCyanobacteria
origin ofmulticellularityin eukaryotes
firsteukaryotes
firstphotosynthetic
cells
first aerobicprokaryotes
4 3 2 1 0.7
?����� �� & �������� ������ ! ��� ���� ��� �� �������� �������� ,�!�� ��� ��������� ! ��� �� � ��� ������� ���� �������� ! !��� '� ������� ��������� � ����� ������ ! E�' �� ����������� "�� ���������� ���� ! �����������#��������� � � ����� ����$ � ����� �������� #4���! �..K* ?��� �� ��� �../$�
![Page 6: Vellai & Vida 1999- The Origin of Eukaryotes - The Difference Betwee Prokaryotic and Eukaryotic Cells](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022080223/55cf9153550346f57b8c9838/html5/thumbnails/6.jpg)
���� ���� � ���� = ��� ���� ���� ���� �� � ������ ���������� �� " ��� � ������ � ���� ����� ������� � � ������ ������� !� � � ��������� �������� ����������� � �������� �� ������� �� ��� ����� ��� ���� �%��4����� ��� ������� ���� ���� � � � � �������� ������ ��� �� �������� �������� ���� "�� �������� � �� ���� � � ���� ���� ���� ��%�� ��������������#� �� $� ������ � �������� ���� ������ ���� ������%�� � ��� ���� �������� ������� ��� ��� ���� ! ���������� 0��� �������� � ����� E������ ��� ����� � ��� ��� ! ��� � �� ������� ��� ������ �� ��������� � ������ ����� �� ��� ��� ���� ! �� ������������ �������� �������� ���� �� �������� ������� ��� ������ �� � ������ �������� ���� ���������� � ��� ����� ���� � ���� �� ����������� �� �� ����
! ��� ����������� ������ � ���� ��� ���������������� � ���� � �������%� �� ����� ������� � ����������������%����� "�� ���� !�� ! ��� ����������� ������������������ ������� � ��� �������� ������ ��� ����������� ���� � � � ��� ���� ���� ��� ���������� �� A������� � ��� ������ ! ��� ���� ��!���� ��������� �� ������� �������� ���� �� � ����� ���� ���� ������� ��� �������� �� �� ����� !� ����� � � ������� ��� � �������� ��������� 4�� ������� ������������� ���� � �� ���� ��� ������� ������� ������� � � ����� ���� ������ ��� ������� � �
7� ����� �R� 4%�����: �� 2������ G����� M: % �! A�: �! ���&����: "���: � �4�: ��� !� ����� ����!�� ������ � ������� ������ ��� ��� 5������� ,����� � !� �������� ������7� ��� ��� �����!�� � �� ����� �������� !� �������������� � ��� �� � ��� �� ! ��� ���� ������
������
&���� <� (� �..� "�� ���� ! $����� ��� *��/��� .� � ���/3F+/K��
&�������� &�� I������ ?�� I�� &���� "�� I�� E��� &��,���� ,�� I��� � 0�� I������ � 2� - E��� ����� M� E� A��..1 & ������ �� ���� � ������ 4���� ��� B�/+B�1�
&���� �� 4� 0� �� - G������� 5� E� �..1 <�������� �������! �� ����� ����� �0���� *��/��� �� �FK+�F1�
,����� 5�� <������� 5�� ,������� 0� - 4�����0��� � �� 4� �.1.9����� ���� �� ! ����� /������� .��� *��/��� ����B/3+B/F�
,���� ��� M� <� �../ &���� � ��� �� L ��� ������� �������� !#�������� ��������� �� .� � *��/��� ��� �3K+��D�
,������� 5�� A���: � 2�� 2�: ��: ����� 0�� 5������� �� 6� - I����� �5� A� �..F �������� !� ��� ����� � ������� ����� #��.2�$�� ��� ���� ������� %���� ������ ��������� *�� ��� ���-������� ��� ��.+�K��
,���� M� <� - (�������7� ?� �../ �� ��� ��� ��� ����������������� ���� ����� *��/��� *�� ���� .� � ��� DBF+B3��
,��� �� "� )�� ,������ A� M� - M�� �� A� M� �..F & ������������� ����� !� ���������� ��� ������ �� �-�� 4��� ����� ���� (�� � � .FB�+.FBF�
5������� �� 6� - 9�� M� �.1F 0 � ��������� � ���/�����9���L &������� A�� �
5������� 2� �.1� A������ ��� ������� L �������� ��� ���� � �0���� ��� ��� ���� �� ��1+�K3�
5��������4����� "� �.1/ ������� ���� � �����������4���� �� KK�+KKK�
5��������4����� "� - 5��� �� �� �..F 2������� ������ !��� !���������� �����%�� 0������ ������ ��� ��� ������ !��� �� � �������� 5� *�� % �� � � BB�+BF��
5����� 5� 0� - <���� &� M� �..B (����� �������� !� ������� ! ���������� �� %�����/� ���������� -�� 4��� ��������� (�� �� FB�1+FB���
(������� <� ?� �..1� 2������� ����� ����� ��� 4���� ��KK.+KD��
(�������7� ?� �..1/ & �������� ��� ��!�� 4���� �� �B+�F�(������� 7� ?� �..1� S� ��� ���� � ���L � ���� ���� !��������� ���� ������ !� ��������� ���� �� ��������������� ����� �0���� $����� ��� K3/+K���
������ "� 2� - E���� <� A� �..1 ���� ��������� ������� P��� 6���� $����� #� � �� F�D+F�.�
������ "� 2� - 2������ 7� �..1 & ��������������� ������������ 4���� ��� B�/+B�.�
��������� M� �..K �������� ��/����� ��������L ��������� ! ��������� �� ��� ����� ! �������� � � *��/��� .� � ����+KK�
?���� (��?�� 5�� 0� - (������� <� ?� �../ (���������� ����������� ���� ���� � ������ ����L ������ ��� ������������-�� 4��� ����� ���� (�� ��� �K 3�1+�K 3KK�
?����� M��9� - 2������ ?� �..K 0��� �� ��!� ������� ����� ����������� 4���� ��� KB1+KF��
?� ����� 2� - E� ������ <� �..B A� ���� ������� !��������� ����� � 5� �������� ���� KKF�+KKF.�
?��� �� M� &� - 7���� <� �� �..� 2�������������� ��������� ��� ����������� $������ /������/��� -�� 4��� ����� ����(�� ��� 1�1D+1�11�
0����� &�� A�������� E� - 9� 0������ E� �..F A�� ���� ! ���������������� /3��(� ���� ��� ������ ��0�� ���� �������� ���� � � ��� ���� ����������� ��� ��� � ��������� � -�� 4��� ����� ���� (�� � � �D F�D+�D F�/�
0����� &�� A�������� E� - 9� 0������ E� �../ �������� !�� ! ���������� �� 2��� ������ !�� � ��������������� E4A/3 �� 4���� �������� *�� ��� ��� -������� ����B.+�F1�
0��� 2� 7�� ,������ 0� - 9���� ,� ?� �... 2������������������ ������� � � �D/F+�D1��
0����� <� 4� �..1 A����� �������� ��� �������� � ����� L� �������� �� ! ��������� ������� ��� ���� ���������������� ���������� ��� ������� � *��/��� *�� ���� .� ��� �DKB+�D.��
0����� <� 4�� &������ G�� ?����� 2� - 4����� ,� �..D 5����� !$����� ���/��� ���� ��� ������ E4A/3 ���� L ����������� ��������� ����� ! �������� ���� ��� ! ������ ������������� -�� 4��� ����� ���� (�� ��� �1.B+�1..�
E� ����� "�� 4�����%� 9� ,�� 4��������� "�� 2H����� 2� -E� ������ 2� �..1 4������ �� ���� ! ���������� ��$����� ���/��� ��� 0�� ���� �������� �������� � ������<)& ������ � ������� -�� 4��� ����� ���� (�� ���F1F3+F1FB�
E������ E� (� �../ �������� !� ��!� � ����� ��� ���� K1B3������ ��� ��� ������� ��� K1+K.�
E����� (� 4�� E���� <� A�� G��������� 4�� 9��� (� - ������"� 2� �..F 2������� ���� ���� � �� ���� �� �� ���� ! ������������� ��� ������ -�� .� ��� '��� , � ��3BK+�3B.�
M�� ��� G� ?� - A���� ��� 4� �..3 2������� ����� ���� ������� %�� ��� �� ��� �� �� � �� � ����� ! �� �������� !��� ������������ �� ������� �������� ���� �� ����� ��� �������� ������� � *��/��� .� � ��� 1.+�33�
G� ����� M� ?� �..K �����N ���� ��� ������ ������� ���.�3+.�F�
G������� A� M� - (������� 7� ?� �../ �������� ���� ����������� ��� ����� � ���� � � ! ������������������� ������-�� 4��� ����� ���� (�� ��� ��/3+��/B�
G������ 8� - 'N(����� 2� �..D ()& ����������L ��%������ ������� � � ��� 6���� $����� #� � �� �1B+�.B�
G����������� 2� �./. "�� &(A� &"A ������ ! ��� ������������0���� ��� ��� ���� �� �D.+�B��
�B/F "�I����� ��� 0�I��� 0 � ���� � ��+�����
-�� .� ��� '��� , #�...$
![Page 7: Vellai & Vida 1999- The Origin of Eukaryotes - The Difference Betwee Prokaryotic and Eukaryotic Cells](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022080223/55cf9153550346f57b8c9838/html5/thumbnails/7.jpg)
G���� ��� &� - 5��� M� ?� �..� E����� � ������L ������ ������P 4���� ��� K�D+K�B�
9�������� M� 0� - '������ E��..1 2������� ������� ! ���%�� ��� �� ��� ������ -��4��� ����� ����(�� ��� .D�K+.D�/�
2������� 7� �..1 & ����� ����� !� ��� ��������� �� �������0���� *��/��� �� �KK+�K1�
2������ � 9� �./3 6���� � ��+����� ������ )�� E����� 5"L S���6����� �� A�� �
2������ � 9� �..F &�������+����������� ������ �� ��� ����� !������L ���������� ��� ������� ! ��!�� -�� 4��� ����� ����(�� � � �3/�+�3/F�
2������7� - 2H����� 2� �..1 "�� ������ ����� � !� ����� � �������� 4���� �� K/+D��
2����� 4����� M� - 4%�����: �� �� �..B 0 � ��1 ��������� ��� ������ '�!�� ��� )��S��L ?�������
2��� ��� �� 5� �.�3 "����� ��� 8��� AT��%������� �� 0�������� ��� 4������� � � ����� ������ 9���� ������ ������ ��� '����� ���� ���� 7�����/�� �� �/1+KF/�
2������ (� - 9: ��%�0���;: �� A� �..1 4��� � ������� ������������ ������� ��� �������������� � ��� ����� !������� L ��� ������� ����� � �5�*�� % �� ��� B�/+BK3�
2��� 5� 9� - 2����� <� S� �.1. �=��� ! ����� ���� ��� ��������+ ������� � �������� ()&� <)&� ��� ������ ! �� ��������� ������ ���������� ����� %� ��� *��/��� ����/�3+�/�F�
A�� ���� 9� 2�� E����� M� A� - G����� (� &� �..F *��/�����K�� ���� (��� ��� �&L7� 5� ,��� A���� ��� �
<������ (� 4�� 4�������� "� 2�� &��� ���� ?� - 0������ ?� (� �..���� ����� ! $����� ���/��� ���� � ����� �� ! ������� ������%�� � �������� ����� � �� ����� ���� ��������� � ������� ������ ��� BK��+BK�B�
<������ 2� 5�� M���� <�� 2��� M� �� - 9���� M� &� �..10����� �������� !� �� !��������� �� ����� ���� ��� � �-�� 4��� ����� ���� (�� ��� F�K.+F�DD�
<���� &� M�� 5����� 5� 0� - (������� 7� ?� �..F & � ��������������� ���� �� ��� �������������� ����������������� � 0�� ���� ��������� -�� 4��� ����� ���� (�� � ��D F�1+�D F���
<���� &� M�� 4����� 4� 0�� "���� M�� 5����� 5� 0�� 4����� 2�7��0������ ?� (� - 4���� 2� 9� �..1 & ����������������
����������F3 ���� �� $����� ���/���L �������� ���� ��������� ��� ������� �� ��� ����� ������� � ����������� ! ����������� -�� 4��� ����� ���� (�� �����.+�KD�
4���!� M� 7� �..K 2���! �� ! ��� ���� ������� ���� �����L��� �������� ! ��� ���� ��� ! ��!�� ������� ��� FD3+FDF�
4���!� M� 7�� E�� � M� 2� - 7������ 2� <� �.1K ������� !�����N ������ � �� ��� L ������ ����� ��� �� ���������� � �� %�� 8� ������� /��� ��9 ��� ���� ��� � ����� #���M�7� 4���! $� ��� KF�+K1D� A������� 6����� �� A�� �
4����%� E� )�� ,�����=� "�� ?��������� "� 0�� E����: ���%2�����: � 2�� "� ��� &� - M���� ��� ,� ,� �... (�� � ��������� ! � ����� ��!�� ��������� �� �������� ���! ������� �������� ��� D.K+D.B�
4��� 4� - 2����� 2� �..1 5��� ���������� ��� ����������� ������ �� *�������� ��������� 5� �������� �����BF+�FD�
4���� 2� 9� �..� ���� ������� ��� ��� ����� ! ������� ���� 6���� $����� #� � �� DB/+DFK�
4����� 9� �.11 ��� ������� )��S��L ?�������"�0< 2������� (����� � #����LOO�����������O���O���O���O�����$ "�� �� ������ !� 0����� <� ������
I������ "�� "���: � � G� - I���� 0� �..1 & ��� � ���� � �������� ��� ������� ! ������� � 5� *�� % �� ��� D..+B3/�
7������� <� "� - 4������ 9� �../ ,�������� ���� �� ����������L � ����� � ������ �������� P ���� ��� B//+B/.�
7� �� 5� <� �.1/ ,�������� �������� *��/��� .� � ������+�/��
7� �� 5� <� �..1 "�� ������ �� ���� ��� -�� 4��� ����� ����(�� ��� F1BD+F1B.�
8������ 7�� A���� A�� G����� E��A�� AH����� 0�� 0���� ?� -4�������� 5� �..� A����� ! ()&���������� <)&�������� � L �� ���� !� ��� ����� ! ������� � �� $����� ���������� ������� � ��� ���� ���������� #��� ?� <������%�I�����$� ��� K��+KK�� )��S��L A����� A�� �
& ��� ����� ������ ��� ������� ������ ������ ������������� ����� ���� ������ � ��������� � �������� � � �
0 � ���� � ��+����� "�I����� ��� 0�I��� �B//
-�� .� ��� '��� , #�...$
![Page 8: Vellai & Vida 1999- The Origin of Eukaryotes - The Difference Betwee Prokaryotic and Eukaryotic Cells](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022080223/55cf9153550346f57b8c9838/html5/thumbnails/8.jpg)