VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM...

1

UFSM

Tese de Doutorado

VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM

FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL

RIPÁRIA, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRASIL

________________________________

Maristela Machado Araujo

PPGEF

Santa Maria, RS, Brasil

2002

2




________________________________

por

Maristela Machado Araujo

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em

Engenharia Florestal, Área de Concentração em Silvicultura, da

Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como

requisito parcial para o grau de

Doutora em Engenharia Florestal

PPGEF

Santa Maria, RS, Brasil

2002

3

Universidade Federal de Santa Maria

Centro de Ciência Rurais

Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal

A Comissão Examinadora, abaixo assinada,

aprova a Tese de Doutorado




elaborada por

Maristela Machado Araújo

como requisito parcial para obtenção do grau de

Doutora em Engenharia Florestal

COMISSÃO EXAMINADORA:

______________________________________

Solon Jonas Longhi, Prof. Dr. (Presidente/Orientador)

_____________________________________ João Olegário Pereira de Carvalho, PhD.

______________________________________

Paulo Luis Contente de Barros, Prof. Dr.

______________________________________ Miguel Antão Durlo, Prof. Dr.

_______________________________________

Doadi Antônio Brena, Prof. Dr.

Santa Maria, 04 de novembro de 2002

4

Dedico aos meus pais Antônio Guido e Beatriz, e ao querido Ghendy Jr. que acreditaram e apoiaram a elaboração deste trabalho

5

AGRADECIMENTOS Meu maior medo é esquecer de agradecer alguém que em algum

momento do trabalho foi importante, pois não é fácil desenvolver uma tese sem a participação de muitos amigos, principalmente nas atuais conjunturas. Mas vamos lá...

No Rio Grande do Sul... Agradeço ao meu orientador Prof. Solon Jonas Longhi, pelas

inúmeras vezes que me apoiou; e pela tranqüilidade e paz que me transmitiu para trabalhar. Ao meu co-orientador Doadi Antônio Brena pelo apoio e disponibilidade para me atender sempre que precisei.

Aos professores do Departamento de Engenharia Florestal da UFSM, em especial a professora Maísa Pimentel Martins Corder, pelo material de pesquisa concedido e estrutura laboratorial, durante dois anos de estudo. Aos professores Mauro Valdir Schumacher, Lindolfo Storck, Gelson pelas orientações e Juarez Martins Hoppe, pela concessão do laboratório para preparo do material. À professora Maristela Burger pela revisão do Português.

Ao botânico Marco Sobral da UFRGS e professores Renato Aquino Zackia e Sérgio Machado pelo auxílio na identificação de espécies. À Cerâmica Kipper, Cachoeira do Sul, pela concessão da área de estudo. Aos Srs. Antônio Wilson, Antônio Kipper e Sr. Moraes. Aos amigos Suzane B. Marcuzzo, André Terra Nascimento, Adriano Minello, Thales Rodrigues, Julio Wojciechwski, Fernanda Pozzera, Dayane e Marion pelo apoio no estudo da vegetação e outras ocasiões. Ao Silvio Franco, no estudo topográfico da área.

Ao Sr. Finamor e Medianeira do laboratório de Química de Solos. Aos Srs. Hélio e Jorge do viveiro florestal da UFSM.

Ao Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, secretárias Lílian e Tita e aos colegas destacando o Luis Fernando Alberti, que foi amigos de todos, sempre compartilhando o material bibliográfico. Ao biólogo Ricardo Kilka.

Aos amigos Claudia Renata, Sarinha, Fábio e Silvia Kurtz, Rita, Cris, Veronilda.

A amiga Angelise Mendes, agradeço pelo imenso apoio em diversas ocasiões.

A minha família que dispensou todo o apoio nos vários momentos que precisei: Ghendy Jr., Guido e Bia, Igor, vó Alda, Jôse, Marieli, Maristênia, José Cândido, José Carlos, Alessandra, Roberto, Daniela, Cássio. Ao Luciano Figueiró pelo apoio e constantes incentivos.

Ao Sr. Ghendy e Vera Cardoso, pelo incentivo. Ao Secretário da STAS (Secretaria do Trabalho e Ação Social) em

Cachoeira do Sul (1999) Fernando Godoi. No Pará... Ao meu co-orientador Prof. Paulo Luis Contente de Barros, ao

professores Francisco de Assis Oliveira e Daniel Zarin e a Aliete V. de Barros pelas orientações, amizade e incentivo.

6

Ao Dr. João Olegário Carvalho, que sempre esteve disposto a me orientar e discutir comigo.

Ao pessoal da Fundação de Amparo e Desenvolvimento da Pesquisa (FADESP), destacando Adejard Gaia, pelo profissionalismo e amizade.

Aos meus queridos amigos que me deram tanto apoio Wilson Oliveira, Marcela Gomes, Hortência Osaqui, Lívia e Steel Vasconcelos, Joanna Tucker, Roberta Pantoja, Elisângela Santos, Beatriz Rosa, Débora Veiga, Raimundinho.

Em Brasília... Agradeço a Beatriz Schwantes Marimon e ao professor Paulo

Ernane N. da Silva da Universidade de Brasília, pela ajuda com a análise dos dados.

Enfim, agradeço a todos aqueles que me apoiaram de alguma

forma...

7

SUMÁRIO

Lista de Tabelas i

Lista de Figuras iii

Resumo vii

Abstract ix

1 INTRODUÇÂO 1

1.1 Justificativa 2

1.2 Objetivos 3

1.3 Hipótese de Trabalho 3

1.4 Estrutura de Apresentação dos Resultados 4

2 REVISÃO DA LITERATURA 6

2.1 Floresta Estacional Decidual 6

2.2 Floresta ripária 8

2.2.1 Importância das florestas ripárias e legislação 9

2.2.2 Situação das florestas ripárias 11

2.2.3 Complexidade dos ecossistemas ripários 13

2.3 Análise de agrupamentos em comunidades vegetais

15

2.4 Classificação da vegetação por análise de

espécies diferenciais

18

2.5 Hierarquização das espécies e análise de

comunidades

21

2.6 Mecanismos ou fases da regeneração 23

3 MATERIAL E MÉTODOS 29

3.1 Área de estudo 29

3.1.1 Localização 29

3.1.2 Caracterização geral da área 31

3.1.3 Caracterização do fragmento 34

3.2 Métodos 37

3.2.1 Estudo da vegetação 37

8

3.2.1.1 Amostragem 37

3.2.1.2 Análise de Cluster 40

3.2.1.3 Análise fitossociológica dos agrupamentos 42

3.2.2 Mecanismo ou fase de regeneração 46

3.2.2.1 Fluxo ou dispersão de sementes 46

3.2.2.2 Banco de sementes do solo 50

3.2.2.3 Banco de plântulas 52

3.2.2.4 Observações complementares 53

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 55

4.1 Suficiência amostral 55

4.2 Caracterização florística do fragmento 56

4.3 Análise de Cluster 58

4.4 Aspectos florísticos e fitossociológicos das sub-

formações vegetais no fragmento

66

4.5 Estudo da regeneração 82

4.5.1 Fluxo ou dispersão de sementes 82

4.5.2 Banco de sementes do solo 88

4.5.3 Banco de plântulas 92

4.6 Aspectos gerais da vegetação e regeneração 101

5 CONCLUSÕES 105

6 RECOMENDAÇÕES 106

7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 109

ANEXOS 132

i

LISTA DE TABELAS

TABELA 1 Amostras compostas de fluxo de sementes e

Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio

Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, Brasil

49

TABELA 2 Análise Nodal e caracterização da distribuição de

espécies em sub-formações florestais de Floresta

Estacional Decídua Ripária no Baixo Rio Jacuí,

Cachoeira do Sul-RS, Brasil

64

TABELA 3 Número de famílias, gêneros, espécies, Índice de

Diversidade de Simpson (DS), Shannon (H’),

Equabilidade (J) e Similaridade de três sub-

formações em Floresta Estacional Decidual

Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS,

Brasil

68

TABELA 4 Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação

1 (dique-borda) de fragmento de Floresta

Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí,


71


2 (meio-oeste) de fragmento de Floresta

Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí,


74

ii


3 (meio-leste) de fragmento de Floresta Estacional

Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira

do Sul-RS, Brasil

75

TABELA 7 Análise de variância do banco de plântulas em

Formação Florestal Ripária, Baixo Rio Jacuí,


94

TABELA 8 Parâmetros de dinâmica de população de

espécies em banco de plântulas da sub-formação

1 (borda-dique) de Floresta Estacional Decidual

Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS,

Brasil

98

TABELA 9 Parâmetros de dinâmica de população de

espécies em banco de plântulas da S-F2-F3 (meio)

de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio

Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, Brasil

100

TABELA 10 Similaridade da vegetação e mecanismos de

regeneração de três sub-formações em fragmento

de Floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira

do Sul – RS, Brasil

102

TABELA 11 Espécies indicadas como fundamentais em


Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

108

iii

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1 Localização e caracterização de fragmento de


Jacuí, Cachoeira do Sul-RS, Brasil.

30

FIGURA 2 Variáveis climáticas de precipitação (mm) e

temperatura (oC); e meses com extravasamento

(E) do rio, de janeiro de 2000 e março de 2002.

33

FIGURA 3 Caracterização da topografia do fragmento, em


Jacuí, Cachoeira do Sul - RS, Brasil.

36

FIGURA 4 Caracterização da amostragem utilizada no estudo

da vegetação em fragmento de Floresta Estacional

Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do

Sul - RS, Brasil.

38

FIGURA 5 Caracterização da metodologia de amostragem e

medição da regeneração em Floresta Estacional

Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

39

FIGURA 6 Coletores utilizados no estudo de fluxo de

sementes em Floresta Estacional Decidual

Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS,

Brasil.

46

iv

FIGURA 7 Localização dos coletores de Fluxo de sementes

em fragmento de Floresta Estacional Decidual


Brasil.

47

FIGURA 8 Procedimento de germinação de sementes em

câmara de fluxo (a), preparação do material (b) e

material em sala de incubação (c).

48

FIGURA 9 Procedimento de coleta de banco de sementes do

solo.

50

FIGURA 10 Curva espécie-amostra considerando indivíduos

com CAP ≥ 15 cm, em Floresta Estacional


do Sul, RS, Brasil.

56

FIGURA 11 Sub-formações florestais no interior do fragmento

de Floretas Estacional Decidual Ripária, no Baixo

Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

58

FIGURA 12 Classificação das unidades amostrais em três

grupos, caracterizando as sub-formações internas


Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS,

Brasil.

61

FIGURA 13 Curva espécie-amostra das três sub-formações



Brasil.

67

FIGURA 14 Distribuição dos indivíduos em classes

diamétricas, de três sub-formações florestais do

interior de fragmento de Floresta Estacional


do Sul, RS, Brasil.

80

v

FIGURA 15 Distribuição dos indivíduos adultos por classe de

altura em três sub-formações vegetais de

fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,

no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

81

FIGURA 16 Densidade média de sementes/m2 e erro padrão

(linha vertical) em dois anos de estudo de fluxo de

sementes em fragmento de Floresta Estacional


Sul, RS, Brasil.

84

FIGURA 17 Porcentagem de sementes dispersadas em 24

meses de estudo, em fragmento de Floresta


Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

86

FIGURA 18 Número de espécies frutificando de abril de 2000 a

março de 2002 em fragmento de Floresta



87

FIGURA 19 Densidade (sementes/m2) e erro padrão (linha

vertical) de sementes do solo nas três sub-

formações de fragmento de Floresta Estacional


Sul, RS, Brasil.

89

FIGURA 20 Porcentagem de sementes germinadas, durante

seis meses, em fragmento de Floresta Estacional


Sul, RS, Brasil.

90

FIGURA 21 Porcentagem de sementes germinadas por forma

de vida, em fragmento de Floresta Estacional


Sul, RS, Brasil.

91

vi

FIGURA 22 Distribuição dos indivíduos da regeneração natural

(Altura ≥ 20 cm e CAP < 15 cm), por classe de

altura em três sub-formações vegetais de


Cachoeira do Sul, RS, Brasil. (27 unidades

amostrais de 1x4 m).

93

FIGURA 23 Densidade média (sementes/ 4m2) e erro padrão

(linha vertical) do banco de plântulas em sub-

formações de fragmento de Floresta Estacional


Sul, RS, Brasil. A referência alfabética refere-se a

comparação de médias pelo Teste Tuckey (95%).

95

vii

RESUMO Tese de Doutorado

Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil

VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL RIPÁRIA, CACHOEIRA DO

SUL, RS, BRASIL Autora: Maristela Machado Araujo Orientador: Solon Jonas Longhi

Local e Data da Defesa: Santa Maria, 04 de novembro de 2002.

As florestas ripárias são ecossistemas complexos, associados à região fitogeográfica que ocorrem e à dinâmica dos rios. No Estado do Rio Grande do Sul, encontram-se alteradas pela ação antrópica, formando fragmentos. O estudo teve como objetivo analisar a estrutura e florística interna destas florestas e seus mecanismos de regeneração (banco de plântulas, fluxo de sementes e banco de sementes do solo). A área escolhida foi um fragmento (30o04’36”S; 52o53’09”W), de 4 ha, localizada no município de Cachoeira do Sul, RS, Baixo Rio Jacuí. A vegetação foi inventariada, utilizando-se faixas perpendiculares ao rio, distanciadas por 50 m, as quais apresentaram 10 m de largura e comprimento que variou com a largura da floresta. As faixas foram divididas em unidades amostrais de 10x10 m, onde foram identificados indivíduos com CAP≥15 cm (Classe I), registrados os valores de circunferência e altura. As lianas também tiveram circunferências medidas, mas identificadas somente quanto à forma de vida. Os dados de densidade por espécie formaram uma matriz (70x42) utilizada na análise multivariada. A presença de agrupamento de vegetação no interior do fragmento foi testada pelo TWINSPAN (Two-way indicator species analysis), a partir do qual foi constatada a existência de três sub-formações florestais (S-F1, S-F2 e S-F3). A S-F1 foi caracterizada por ter maior influência das enchentes e lençol freático mais próximo da superfície, S-F2 ocorreu na parte central do fragmento, mas apresentou forte influência dos extravasamentos e enchentes; e na S-F3, também na porção central, ocorreu maior influência do lençol freático. As espécies indicadoras das formações foram: Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora (S-F1); Gymnanthes concolor, Cupania vernalis e Seguieria aculeata (S-F2); e Casearia sylvestris e Allophylus edulis (S-F3). Para avaliar se os mecanismos de regeneração também apresentaram diferença, conforme as formações, e verificar qual era o mais efetivo no processo de regeneração do ecossistema, utilizou-se metodologia apropriada para cada um desses. O banco de plântulas foi amostrado em subunidades de 1x4 m, locados em 27 unidades da Classe I, onde os indivíduos com altura igual ou maior de 20 cm e CAP<15 cm foram identificados e medidos. A análise estatística mostrou que quantitativamente havia diferença significativa da S-F1 em

viii

relação a S-F2 e S-F3. Posteriormente, utilizando dados obtidos em dois anos de estudo, foi verificadas a taxa de mortalidade, recrutamento e mudança das espécies da S-F1 e do meio da floresta (S-F2 e S-F3). Nesta análise, observou-se que o banco de plântulas na S-F1 apresentou menor riqueza florística e mudança do que no meio. No fluxo de sementes que foi avaliado a partir da disposição de 30 coletores de 1x1m, monitorado durante dois anos, observou-se que não houve diferença significativa na deposição de sementes nas formações. Porém, o primeiro ano de estudo apresentou uma produção de sementes bem maior, principalmente, de espécies arbóreas. O estudo do banco de sementes do solo, mediante a coleta de 5 cm de amostra da superfície do solo (serapilheira e solo), mostrou não haver diferença significativa entre as formações. Este apresentou maior proporção de espécies herbáceas, seguido de árvores, arbustos e lianas. Considerando vegetação e mecanismos de regeneração, constatou-se que a maior similaridade ocorreu entre a vegetação e banco de plântulas, seguido por vegetação e fluxo de sementes e as menores estiveram associadas ao banco de sementes do solo. Contudo, constatou-se que o banco de plântulas é o principal responsável pela conservação do fragmento, sendo dependente do fluxo de sementes, que apresentou variação temporal. O banco de sementes do solo é importante no primeiro momento após a alteração do ambiente, mas depende do fluxo de sementes para ser mais bem representado qualitativamente. Vinte e duas espécies são fundamentais para a conservação podendo ser indicadas para recuperação destas áreas, considerando sua presença na vegetação com CAP ≥ 15cm e em pelo menos dois mecanismos de regeneração. Palavras-chave: Floresta ripária; análise de cluster; fluxo de sementes;

banco de sementes do solo; banco de plântulas.

ix

ABSTRACT

Tese de Doutorado Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil

VEGETATION AND REGENERATION MECHANISMS IN A SEASONAL DECIDUOUS RIPARIAN FOREST FRAGMENT, CACHOEIRA DO SUL,

RS, BRAZIL

Authora: Maristela Machado Araujo Adviser: Solon Jonas Longhi

Place and Date of defence: Santa Maria, november, 04, 2002.

Riparian forests are complex ecosystems closely associated with river dynamics and occurring under particular phytogeographic conditions. In the state of Rio Grande do Sul, these forests have been altered and fragmented by human activity. The objective of this study is to analyze the structure and floristic composition of these forests and their regeneration mechanisms (seedling bank, seed rain, and soil seed bank). The study site is a 4 ha fragment located in the municipality of Cachoeira do Sul-RS, low River Jacuí (30o04’36”S; 52o53’09”W). The vegetation was inventoried using strips about 10 m wide that were laid out perpendicular to the river and separated by 50 meters. The strips were divided into 10 x 10 m plots. Within each plot I identified and measured circumference and height of all individuals with girth breast height- GBH≥15 cm (Classe I). Lianas were also measured, but were identified only according to life form. Species density data were entered into a matrix (70 x 42) that was used in multivariate analysis. The presence of vegetation clustering at the interior of the fragment was tested with TWINSPAN (Two-way indicator species analysis), which identified the existence of three forest subformations (S-F1, S-F2 e S-F3). S-F1 was characterized by a higher influence of flooding and the ground water table was closer to the surface; S-F2 occurred in the central part of the fragment, but presented a strong influence from flooding and inundation; and S-F3, also in the central part of the fragment, experienced the greatest influence from the ground water table. The indicator species of the three forest formations were Sebastiania commersoniana and Eugenia uniflora (S-F1); Gymnanthes concolor, Cupania vernalis and Seguieria aculeata (S-F2); and Casearia sylvestris and Allophylus edulis (S-F3). To evaluate if the regeneration mechanisms also exhibited differences according to the forest formations, and to identify the most effective regeneration process in the ecosystem, I used a different methodology for each mechanism. The seedling bank was sampled in sub-plots 1 x 4 m, placed within 27 plots of Class I, and individuals with height ≥ 20 cm and CBH < 15 cm were identified and

x

measured. Statistical analysis showed that S-F1 was significantly different from S-F2 e S-F3. Using data from two years of study, I calculated rates of mortality, recruitment and change for species in S-F1 and in the middle of the forest fragment (S-F2 and S-F3). I observed that the seedling bank of S-F1 showed lower species richness and change over time than the interior of the fragment. Seed rain was monitored over two years in 30 collectors (1 x 1 m), and I observed no significant difference in the deposition of seeds among the forest formations. However, during the first year of study seed production was higher, principally among tree species. To characterize the soil seed bank, I sampled the first 5 cm of the soil surface (litter and soil). There was no significant difference between the forest formations. Most seeds were herbaceous species, followed by trees, shrubs and lianas. This study revealed that the highest similarity occurred between the vegetation and the seedling bank, followed by vegetation and seed rain, and the least similarity occurred with the seed bank. Therefore, the seedling bank is primarily responsible for the conservation of the fragment, because it depends on seed rain that varies over time. The soil seed bank is important in the first stages after disturbance of the environment, but depends on the seed rain to be more represented qualitatively. For conservation, I suggest twenty two species and also I highly indicate for recovery riparian areas, that species occur under the girth breast height (GBH≥15 cm) class, and at least under two regeneration mechanism. Keywords: Ryparian forest; cluster analysis; seed rain; seed bank;

sapling bank.

1

1 INTRODUÇÃO

A fragmentação e redução das florestas ripárias no Brasil, nos

últimos anos, têm aumentado a erosão e causado prejuízo aos

mananciais hídricos, reduzindo a biodiversidade (Barbosa, 2000). A região

Sul do país apresenta-se apta para a produção agropecuária. Conforme

Ab’Saber (2000), tais atividades têm eliminado as matas ripárias no Rio

Grande do Sul, sugerindo a necessidade de priorizar sua preservação.

Por outro lado, a agricultura e pecuária são de real importância na

economia do Estado, por isso qualquer medida deve também observar

este aspecto.

Além disso, atualmente, uma das grandes preocupações no meio

científico está relacionada à qualidade da água, considerando que,

principalmente, os desmatamentos e queimadas perturbam e degradam

estas estruturas vegetais ao longo dos rios, alterando as condições locais

e gerando desequilíbrio ecológico (Resende, 1998). A alteração da

estrutura natural gera fragmentos, os quais variam em tamanho e

distância entre si.

Turner & Corlett (1996) descreveram que a conservação dos

fragmentos é importante, no entanto, o ideal é que estes ambientes sejam

priorizados antes do isolamento.

No Rio Grande do Sul, apesar da importância das florestas ripárias,

que servem como anteparo, proteção à erosão, filtragem dos sedimentos

e produtos químicos utilizados nas lavouras, são realizados poucos

estudos relacionados a fitossociologia e menos conhecimento existe em

relação à dinâmica e aos processos associados.

Os poucos trabalhos sobre vegetação realizados, nestas áreas,

referem-se à composição florística e alguns abordam aspectos

fitossociológicos, existindo muitas lacunas de informações. Tal realidade,

2

não permite que profissionais das áreas agrária, biológica ou afins, façam

abordagens ao tema com convicção, pois grande parte das informações

são empíricas.

A maioria dos estudos relacionados à floresta ripária no Brasil é

realizada nas regiões sudeste e centro-oeste, onde o tema recebeu

destaque, principalmente no final da década de 1980. No entanto, mesmo

naquelas regiões, os pesquisadores relataram que existem muitas

lacunas de informações para conservação ou restabelecimento daqueles

ambientes. Correia et al. (2001) mencionaram que a maioria dos estudos

desses ambientes, na região do Cerrado, refere-se à fitossociologia da

comunidade, existindo necessidade de conhecimento sobre o

comportamento de espécies nativas nos diferentes ambientes.

Esses estudos mostram que a estrutura e composição florística das

florestas ripárias possuem características próprias, relacionadas à região

de ocorrência e, apesar da fisionomia aparentemente homogênea, podem

também apresentar drásticas variações no ambiente físico e na

distribuição de espécies a curta distância. As variações ambientais agem

como fator de seleção natural, agrupando espécies que possuem

características próprias de floração, frutificação, dispersão, germinação e

estabelecimento em função da variação estrutural longitudinal e

transversal (Schiavini, 1992; Walter 1995; Ribeiro & Schiavini, 1998).

Conforme Carmo e Morelato (2000), os cursos d’água criam

condições variadas influenciando as características das florestas. No Rio

Grande do Sul, apesar dos poucos estudos disponíveis sobre o assunto,

percebe-se tal realidade quando se comparam os trabalhos.

Contudo, cabe à comunidade científica dar informações que

aumentem o conhecimento sobre tais ecossistemas e sirvam como

subsídios para o seu restabelecimento.

3

1.1 Justificativa

O conhecimento ainda incipiente sobre florestas ripárias no Rio

Grande do Sul, associado à necessidade de preservação destas faixas de

vegetação, requer informações ecológicas básicas passíveis de serem

utilizadas em processos de restabelecimento desses ecossistemas.

1.2 Objetivos

O objetivo geral do trabalho é caracterizar a vegetação e os

compartimentos ou mecanismos da regeneração de Fragmento de

Floresta Estacional Decidual Ripária, como forma de subsidiar

informações para a conservação e recuperação desses ecossistemas.

Os objetivos específicos são: __ estudar o gradiente da vegetação no fragmento e verificar a ocorrência

de sub-formações vegetais (agrupamentos); __ caracterizar quali-quantitativamente as sub-formações vegetais; __ observar possíveis diferenças dos mecanismos da regeneração (banco

de plântula, fluxo de sementes e banco de sementes do solo), conforme o

gradiente; __ caracterizar quali-quantitativamente os mecanismos da regeneração; __ analisar, conjuntamente, vegetação e os mecanismos da regeneração

estudados.

Assim, se espera encontrar indicações práticas, cientificamente

embasadas, para conservação, recuperação e uso da vegetação como

ferramenta de estabilização das margens.

4

1.3 Hipótese de Trabalho

Como hipótese de trabalho acredita-se que: __ existe diferentes sub-formações vegetais ou grupos de vegetação

caracterizados pelo gradiente do fragmento e que os mecanismos da

regeneração são diferenciados, conforme este.

1.4 Estrutura de Apresentação dos Resultados

O capítulo de resultados e discussão está dividido nas seguintes

seções: __ Caracterização florística do fragmento: Descreve a composição

florística, comparando com outros resultados de Floresta Estacional

Decidual e de interflúvio; __ Análise de Cluster (agrupamentos): descreve as sub-formações

florestais, obtidas pelo estudo do gradiente, conforme a classificação das

unidades amostrais mais similares , com respectivas espécies indicadoras

e preferenciais. Nesta seção também são discutidos os possíveis fatores

que determinaram as formações e os grupos de espécies existentes

dentro das formações; __ Aspectos florísticos e fitossociológicos das sub-formações vegetais no

fragmento: compara as formações florestais mediante as características

fitossociológicas, considerando diversidade, similaridade e espécies mais

representativas. Foram avaliados, ainda, outros aspectos estruturais

como: área basal, número de indivíduos, distribuição diamétrica e de

altura; __ Mecanismo de regeneração (fluxo de sementes ou dispersão): avalia a

composição e densidade de sementes dispersadas no interior da floresta

5

durante dois anos, considerando as características fenológicas de

frutificação e síndrome de dispersão das espécies; __ Mecanismo de regeneração (banco de sementes do solo): caracteriza o

estoque de sementes na superfície do solo da floresta, qualitativa e

quantitativamente, enfocando as formas de vida predominantes; __ Mecanismo de regeneração (banco de plântula): destaca as espécies

que ocorreram no banco de plântulas de cada sub-formação, expõe os

resultados de diferença de densidade de indivíduos, descrevendo a taxa

de ingresso, mortalidade e mudança das espécies nas formações

quantitativamente similares; __ Vegetação e mecanismos de regeneração: nesta seção é feita

uma análise da similaridade das espécies presentes na vegetação, banco

de plântulas, fluxo de sementes e banco de sementes do solo, discutindo,

conjuntamente, todos estes compartimentos da floresta.

6

2 REVISÃO DA LITERATURA

2.1 Floresta Estacional Decidual

As revoluções geológica e biológica, no decorrer do tempo,

proporcionaram modificações intensas e contínuas no planeta. Processos

ocorridos em eras, períodos e épocas geológicas anteriores produziram

ambientes amplamente variados, refletindo nas atuais regiões ecológicas

(Veloso et al., 1991; Pires-O’Brien & O’ Brien, 1995; Ribeiro et al., 1999). A

presença de uma espécie, assim como sua organização em determinado

habitat, faz parte do processo de evolução vegetal associada às

transformações na crosta terrestre, no decorrer de milhões de anos

(Marchiori & Durlo, 1992).

A Região Sul do Brasil, apesar de estar quase inteiramente na região

subtropical, apresenta condições para desenvolvimento e formação de

florestas heterogêneas, similares às tropicais. A hipótese para o fato consiste

em que durante o quaternário o clima regional sofreu um processo de

tropicalização, evoluindo para o mais quente úmido atual. Nesse processo,

foi ocorrendo a substituição de algumas espécies de clima frio e seco para

espécies ombrófilas, de clima quente e úmido (Leite & Klein, 1990).

Atualmente, espécies de ambas as formações ocorrem associadas (Klein,

1985).

Conforme Rambo (1951), o Rio Grande do Sul representa o limite

austral da floresta higrófila da Região Sul, sendo irradiação da Hiléia

Amazônica, incluindo as formações de núcleos de florestas esparsas,

próximas aos paralelos de 29o e 30o, do Atlântico ao Rio Uruguai. Marcuzzo

(1998) destacou as peculiaridades ambientais do Estado, considerando o

aspecto de transição entre florestas tropicais e subtropicais, o que lhe

confere um mosaico de ecossistemas.

7

Klein (1984) explicou que os vários tipos de vegetação deve-se aos

aspectos geológicos, topográficos e ecológicos da região.

A Floresta Estacional Decidual ocorre na porção noroeste e central do

estado do Rio Grande do Sul. A porção central está presente na vertente sul

da Serra Geral e em diversas áreas dos rios Jacuí, Ijuí e Ibicuí (Leite & Klein,

1990). Na Depressão Central ou Bacia do Rio Jacuí, as florestas estão

inseridas nas encostas da fralda da Serra Geral e nos terrenos mais baixos e

suavemente ondulados, ao longo das margens dos rios (Reitz et al., 1983).

Klein (1984), analisando aspectos fisionômicos e conceitos ecológicos,

descreveu que na parte inferior da Serra Geral e da Bacia do Rio Jacuí

ocorrem formações de caráter estacional e não-ombrófila, pois, a Floresta

Estacional Decidual, após uma expansão, sofreu retração em função do

avanço da Floresta Ombrófila Densa, atribuindo o fato a uma modificação

climática “recente” com temperaturas mais elevadas, chuvas mais

abundantes e mais distribuídas durante o ano, formando um clima

fracamente ombrófilo.

Conforme Leite & Klein (1990), esta região fitogeográfica pode ser

caracterizada como ombrófila por apresentar intensidade e regularidade

pluviométrica. Por outro lado, possui uma curta época muito fria que

ocasiona a estacionalidade fisiológica da floresta e a caducifolia desses

indivíduos do estrato superior (IBGE, 1991).

A complexidade da região pode ser observada através da rota

migratória das espécies, na qual é possível verificar que a floresta da Bacia

do Paraná-Uruguai (Floresta Estacional Decidual) imigrou para o Rio Grande

do Sul via Bacia do Jacuí, atingindo o Centro do Estado (Depressão Central)

(Klein, 1985).

A denominação decidual reflete o fato de mais de 50% das árvores do

estrato superior perderem as folhas durante a estação fria (Klein, 1984). No

8

caso da região central do Rio Grande do Sul, a caducifolia ocorre em 70 a

80% das árvores emergentes (Klein, 1983).

As formações localizadas nos terraços fluviais do rio Jacuí, na

Depressão Central do Estado do Rio Grande do Sul, apresentam

composição florística higrófito decidual, adaptada ao ambiente aluvial,

estando sujeita à inundação (Veloso et al., 1991; IBGE, 1991).

2.2 Floresta ripária

As formações florestais que acompanham as margens dos rios

apresentam várias denominações. São chamadas de mata ciliar no Código

Florestal Federal e talvez por isso seja um dos termos mais comumente

utilizado. No entanto, a nomenclatura parece estar bastante associada à

região sendo denominadas de mata de galeria (Reitz et al., 1983; Schiavini,

1992; Walter, 1995; Kellman et al., 1998; Resende, 1998; Ribeiro & Schiavini,

1998; Santos & Souza- Silva, 1998; Johnson et al., 1999; Ab’Saber, 2000),

mata ciliar (Dematê, 1989; Kageyama et al., 1989; Reichardt, 1989; Silva et

al., 1992; Tabarelli et al., 1992; Durigan & Silveira, 1999; Carmo & Morellato,

2000; Ab’Saber, 2000; Lima & Zakia, 2000; Pagano & Durigan, 2000),

floresta aluvial (Veloso et al., 1991; IBGE, 1991), floresta ripária (Entry &

Emminghan, 1996; Everson & Boucher, 1998; Carvalho et al., 1999; Vilela et

al., 1999; Lonard et al., 2000; Hibbs & Bower, 2001) e mata de várzea (Pires,

1974; Ayres, 1993; Pires-O’brien & O’brien, 1995).

No Rio Grande do Sul, Daniel (1991) e Diesel (1991) denominaram

tais formações de mata ripária e Silva et al. (1992), Tabarelli et al. (1992),

Sestren-Bastos (1997) de mata ciliar.

Rodrigues (2000), revisando a nomenclatura das formações ao longo

dos rios, sugeriu a utilização do termo ribeirinho, associado à designação

fitogeográfica de origem, baseando-se na classificação do IBGE. O grau de

9

influência fluvial (permanente, sazonal e sem influência) foi outro aspecto

que o mesmo autor sugeriu que fosse incluído na designação da formação

ribeirinha, como forma de melhor caracterização de nomenclatura.

Ribeiro & Walter (2001) consideraram que quando uma nomenclatura

é utilizada com base em resultados científicos na região, deve ser utilizada

desde que esteja claramente definida.

Considerando-se a heterogeneidade desses ambientes, as diversas

denominações que caracterizam as formações florestais nas margens dos

rios e o conhecimento ainda restrito desses ecossistemas no Estado do Rio

Grande do Sul, classificou-se a área de estudo como Floresta Estacional

Decidual Ripária com influência fluvial sazonal.

2.2.1 Importância das florestas ripárias e legislação

De acordo com Machado (1989), as florestas ripárias ocorrem nas

margens dos cursos d’água cuja vegetação evita a erosão, impede a

lixiviação de agrotóxicos e incrementa a fauna ictiológica.

Rosa & Irgang (1998) relataram que a preservação desses

ecossistemas tem papel fundamental para o equilíbrio hídrico e manutenção

da qualidade da água, considerando que a cobertura vegetal está adaptada

às inundações periódicas, saturação hídrica do solo e afloramento do lençol

freático. Além disso, as espécies que compõem as florestas ripárias

apresentam adaptação a exposição parcial das raízes, flexibilidade,

resistência de serem arrancadas pela força da água, capacidade de

brotamento das raízes e propágulos vegetativos, entre outras características.

Kageyama et al. (1989) e Lima (1989) explicaram que a vegetação

funciona como um “sistema tampão”, entre os terrenos mais elevados e a

linha de drenagem, atuando no controle da perda de nutrientes e

escoamento superficial, o que causaria eutrofização das águas, erosão nas

10

margens, assoreamento dos rios e, conseqüentemente, problemas à vida

humana e animal. Santos & Sousa-Silva (1998) destacaram a importância

desta vegetação para os recursos genéticos.

Ecologicamente, a zona ripária é observada como corredor ecológico

para a movimentação da fauna e dispersão dos vegetais, possibilitando o

fluxo gênico in situ e ex situ (Lima & Zakia, 2000).

Apesar da importância desses ecossistemas florestais, o processo de

destruição tem sido continuado no decorrer dos anos. A legislação referente

à proteção desses ambientes data de 1965, mas junto a esta se observa a

incoerência, indiferença e inexistência de fiscalização, que resultam na

eliminação da vegetação e conseqüente fragmentação (Rodrigues & Nave,

2000).

Machado (1989), analisando o Código de 1965, descreveu-o como

sábio por valorizar as matas ciliares por ato de promulgação, tornando-as

necessárias do ponto de vista da lei, mas também comentou que só isto não

basta, é necessário fazer por meios legais que a lei seja obedecida.

A Lei 4.771, de 1965 (Código Florestal), prevê a preservação

permanente das florestas e demais formas de vegetação que sirvam para

proteger os mananciais hídricos, ao longo dos rios ou qualquer curso d’água,

em faixas marginais de largura mínima prevista em função da largura do rio.

Conforme Cappelli (1992), as áreas de preservação permanente, em

terras particulares, devem ser utilizadas adequadamente, preservando o

meio ambiente e, assim, cumprindo sua função social. Complementando que

o artigo 186, inciso II, da Constituição Federal, prevê desapropriação da área

para fins de reforma agrária, quando nesta não esteja sendo respeitada a

sua função.

A Lei 9.519/92, que institui o Código Florestal do Estado do Rio

Grande do Sul, no artigo 2o, prevê que a política florestal do Estado tem por

fim o uso adequado e racional dos recursos florestais com base nos

11

conhecimentos ecológicos, visando ao bem estar social, desenvolvimento

socioeconômico com preservação do ambiente e equilíbrio ecológico. O

artigo 3o relata, como um dos objetivos específicos da política florestal

estadual, facilitar e promover a proteção e recuperação dos recursos

hídricos, edáficos e biológicos.

Diante das leis, mesmo que às vezes não aplicadas, percebe-se que

já foi reconhecida a importância das florestas ripárias. Por outro lado, no

Estado do Rio Grande do Sul, a alteração desses ambientes é agravada pela

escassez de publicações científicas referentes a essas comunidades

vegetais e, conseqüentemente, pelo pouco conhecimento de sua estrutura,

florística e dinâmica.

2.2.2 Situação das florestas ripárias

Os ecossistemas florestais no Rio Grande do Sul começaram a ser

alterados, em 1824, com a chegada dos imigrantes alemães e,

posteriormente, com os italianos, que ocuparam áreas não propícias para a

pecuária e agricultura (Reitz, et al., 1983).

De acordo com Schroeder (1991), o Rio Grande do Sul apresenta

características próprias para o estabelecimento de atividades agropecuárias,

conduzindo, com isso, as formações florestais à rápida alteração da

cobertura original. O autor relatou ainda que a cobertura florestal sofreu uma

redução de 84% em 40 anos.

Por outro lado, os resultados do Inventário Florestal Contínuo do Rio

Grande do Sul, concluído em 2001, mostram que as florestas naturais

aumentaram nos últimos 18 anos, ocupando atualmente 17,53% da área

total do Estado, considerando os estágios médios e avançados de sucessão

(Rio Grande do Sul, 2002a).

12

A bacia hidrográfica do Baixo Jacuí-Pardo, localizada na região

fitogeográfica da Floresta Estacional Decidual, apresenta aproximadamente

22% de cobertura florestal nativa nos estágios inicial, médio e avançado (Rio

Grande do Sul, 2002b). No entanto, as florestas remanescentes ou em

processo de restabelecimento são descritas como fragmentos (Longhi et al.;

1982; Longhi et al., 1999a; Nascimento et al., 2000; Araujo et al., 2001a).

As florestas ripárias nesta região são relatadas como manchas

descontínuas (Longhi et al., 1982) e fragmentos (Longhi et al., 2001; Longhi

et al., 2002). Balbueno (1997) também denominou de fragmentos a

vegetação estudada na Bacia do Baixo Rio Jacuí, na região de Áreas de

Formações Pioneiras de Influência Pluvial.

Lindman & Ferri (1974) relataram que, sem a interferência do homem,

as florestas ripárias teriam tempo para se expandir e ocupar área mais ampla

e contínua.

Conforme Reed et al. (1996), a ação humana tem alterado a estrutura

e o funcionamento, modificando as características da paisagem. Os

distúrbios não-naturais como atividades agrícolas, extração madeireira,

queimadas, aumento das áreas urbanas, entre outros processos de alteração

ambiental, são realidades atuais que efetivam os processos de fragmentação

(Cabral, 1999). A vegetação é o componente biótico mais afetado pelas

mudanças ambientais proporcionadas pela ação antrópica (Runhaar & Haes,

1994).

Cascante et al. (2002) definiram a fragmentação de habitats como a

redução da floresta contínua a pequenos remanescentes de vegetação

separados, o que reduz a população efetiva de árvores (indivíduos adultos)

e, conseqüentemente, a população reprodutiva. Young & Boyle (2000)

consideram tal alteração uma ameaça para os ecossistemas florestais de

todo o mundo.

13

De acordo com Turner & Corlett (1996), na ocasião do isolamento do

fragmento, muitas espécies permanecem, porém, com o passar do tempo,

devido a uma série de fatores, o número de espécies diminui. Os autores

citaram, como mecanismos de deterioração de um fragmento isolado, a

restrição do tamanho da população, redução da imigração, efeito de borda

na floresta, cadeia alimentar, invasão por espécies cultivadas competindo

com as nativas, continuidade de desflorestamento por atividades antrópicas.

Conseqüentemente, ocorre a perda de habitat de espécies vegetais e

animais, criação de novo habitat (alterando a associação das espécies

remanescentes), aumento das extremidades (prejudicando os habitat

interiores), diminuição do tamanho do fragmento e aumento da distância

entre estes.

Young & Boyle (2000) destacaram que um ambiente florestal que

sofreu redução e encontra-se disjunto pode ser afetado, principalmente, por

processos genéticos como fluxo gênico, seleção e reprodução, cujos três

mais prováveis efeitos são: perda da diversidade genética, aumento da

estrutura interpopulacional e aumento do auto-cruzamento.

A dispersão depende da distância que os dispersores têm de se

mover e suas características, sendo que, nestes casos, principalmente a

dispersão de sementes grandes é prejudicada, diminuindo a chance dessas

espécies colonizarem locais mais distantes (Turner & Corlett, 1996; Wunderle

Jr., 1999), porém, a distância é também fator limitante para espécies

polinizadas e dispersadas pelo vento (Young & Boyle, 2000).

2.2.3 Complexidade dos ecossistemas ripários

As florestas ripárias são formadas por mosaico de tipos de vegetação,

cuja heterogeneidade ambiental aumenta a riqueza florística dessas áreas

(Rodrigues & Nave, 2000).

14

A variabilidade espacial está relacionada com as variações

transversais e longitudinais em relação ao leito do rio (Ribeiro & Schiavini,

1998). A freqüência de alagamento e profundidade do lençol freático são

fatores seletivos das espécies (Rodrigues, 1989).

Tabarelli et al. (1992), estudando floresta ripária, observaram estrutura

e florística distintas de outros ecossistemas, descrevendo a formação de

mosaico no interior da mata. Ab’Saber (2000) relatou que este tipo de

floresta, no Brasil, apresenta estrutura e dinâmica mais similares do que a

composição florística.

Rodrigues (2000) descreveu que a complexidade das formações

ripárias é gerada pela intensidade e freqüência variáveis dos fatores

ambientais, produzindo condições ecológicas distintas e, conseqüentemente,

particularidades fisionômicas, estruturais e florísticas, o que pode ocorrer a

curtas distâncias.

O mosaico de condições é mais complexo em relação à dinâmica,

considerando as alterações causadas à vegetação, deposição, retirada de

serapilheira e banco de sementes (Rodrigues, 2000).

Conforme Everson & Boucher (1998) e Silva et al. (2001), entre os

fatores que afetam a distribuição das espécies arbóreas em áreas ripárias

estão: características do solo; regime de distúrbio causado pelas enchentes,

variação da declividade e nível de luz. Cada um desses fatores é diretamente

afetado e controlado, em menor ou maior escala, pela topografia.

Trabalhos realizados em florestas ripárias do Brasil mostram a

existência de agrupamento de espécies em função da variação ambiental.

Schiavini (1992) observou que a estrutura e florística diferenciam com o

afastamento do rio, caracterizando três grupos: dique, meio e borda. Walter

(1995) verificou que a variação na distribuição de espécies ocorreu devido a

influência do nível do lençol freático, solo e topografia, sendo observado

padrões de distribuição longitudinais e transversais ao leito do rio.

15

Fatores como afastamentos da linha de drenagem, umidade e

propriedades químicas do solo (pH, P e Al), foram observados por Van Den

Berg (1995) como determinantes na distribuição da vegetação.

San Jose & Montes (1991) verificaram que fatores edáficos, como a

umidade do solo, influenciaram na distribuição da vegetação, distinguindo

habitats de espécies.

Ab’saber (2000) relatou que estes ecossistemas apresentam espécies

adaptadas a solos aluviais e eventuais transbordamentos. Concordando,

Correia et al. (2001) descreveram que as matas inundáveis apresentam

espécies diferentes daquelas de locais drenados. Também considerando

este aspecto, Durigan et al. (2000) fizeram uma classificação de espécies em

grupos funcionais, relacionados à luminosidade e encharcamento do solo.

Ao contrário, Vilela et al. (1999) observaram que florestas em

ambiente ripário tiveram densidade e área basal semelhantes, porém, a

florística e estrutura foram similares à região fitogeográfica.

Contudo, a maioria dos trabalhos realizados em florestas ripárias

indica que os distúrbios causados pela enchente, declividade, luz, distância

do rio (dique, meio e borda), nível do lençol freático, entre outros aspectos

geram variação na vegetação em “micro-áreas”, ou seja, dentro da formação

florestal ripária ocorrem sub-formações (agrupamentos).

2.3 Análise de agrupamentos em comunidades vegetais

A paisagem de uma determinada região pode ocorrer num contínuo

(Pielou, 1977) ou apresentar mosaico de agrupamentos vegetais

reconhecido por sua fisionomia (Duvigneaud, 1977).

A floresta, por sua vez, é uma estrutura complexa que pode ser

medida por diversos parâmetros, tendo-se, assim, muitas alternativas a

16

serem utilizadas para sua descrição e classificação (Montoya Maquin &

Matos, 1967).

Conforme Austin & Greig-Smith (1968), a vegetação não varia

somente com a composição florística, mas com a riqueza de espécies,

produtividade (estrutura) e grau de predominância de cada espécie.

Concordando, Pielou (1977) relatou que em comunidades ecológicas

ocorrem muitas espécies que podem variar grandemente em abundância,

sendo desde comuns no ambiente até raras.

A fitossociologia estuda o agrupamento das plantas, suas inter-

relações e dependência aos fatores bióticos e abióticos (Braun-Blanquet,

1979). Entendendo que estrutura da vegetação é o agrupamento de espécies

que, por seu dinamismo, ocupam um espaço vital, para conhecê-la, devem-

se analisar suas características em função das espécies presentes, seu

desenvolvimento, ocorrência e distribuição espacial (Montoya Maquin, 1966).

A análise de agrupamento, baseada no conceito de reunir pontos que

representam elementos (amostras, espécies) com características similares, é

realizada a partir de cálculos matemáticos (Kent & Coker, 1992), os quais

são desenvolvidos utilizando informações contidas na matriz de dados

multivariados (Souza et al., 1990). Conforme Orlóci (1978), o agrupamento é

realizado a partir de cálculos de similaridade ou dissimilaridade dos vários

elementos avaliados numa comunidade.

A análise multivariada, como ramificação da Matemática, avalia

diversas variáveis simultaneamente, ao contrário da Estatística, que utiliza

uma ou mais variáveis de cada vez. Além disso, a utilização da análise

multivariada, em problemas voltados à área ecológica, é comum e eficiente,

considerando o número de variáveis disponíveis nestes estudos (Gauch,

1982).

17

Conforme Matteucci & Colma (1982), a classificação realizada para

determinar os grupos é feita através de vários métodos, com o objetivo de

reconhecer e definir as comunidades de plantas.

Mesmo quando existe uma estrutura aparentemente contínua nos

dados, a análise de agrupamento divide em grupos, dando informações de

espécies concorrentes (estrutura interna dos dados), características dos

grupos, relação entre agrupamentos e ambientes. Por outro lado, até mesmo

quando há uma estrutura contínua nos dados, a análise de agrupamento

pode impor estrutura de grupo, onde um contínuo real é dividido,

arbitrariamente, em um sistema descontínuo de tipos ou classes (Tongeren,

1987).

Assim, quando se aplica a classificação numérica num conjunto de

dados de determinada comunidade, é porque se presume, através de

revisões de literatura e observações locais, que existe a formação de

biocenoses. Os métodos de classificação numérica, assim como de

ordenação, são técnicas para exploração e redução dos dados. Em termos

gerais, a classificação divide um sistema multidimensional em grupos, nos

quais são colocados os pontos de maior similaridade. Os agrupamentos

podem ser conjuntos de amostras de vegetação, produzidos a partir da

composição florística (Kent & Coker, 1992).

Conforme Matteucci & Colma (1982), os métodos de classificação

numérica podem apresentar as seguintes características: __ Hierárquicos ou não-hierárquicos: o hierárquico é de fácil compreensão,

podendo ser visualizado em dendrogramas que informam os diferentes

níveis de similaridade e dissimilaridade, sendo muito utilizado nas

interpretações ecológicas; enquanto o método não-hierárquico é apresentado

em valores numéricos;

18

__ Divisivos e aglomerativos: o divisivo inicia com a população total, dividindo

em grupos menores, sucessivamente; e o aglomerativo inicia com cada

elemento, ligando-os, até que formem grandes grupos (similares); __ Monotéticos ou politéticos: o primeiro aloca os elementos baseando-se

na presença e ausência de uma variável e, no segundo, o processo

de classificação e alocação dos elementos é fundamentado no total de

dados.

De forma geral, na análise de agrupamento, os dendrogramas são

elaborados através de diferentes métodos como o de ligação simples,

completa, média, de mínima variância, assim como as medidas utilizadas

nestes cálculos (Orlóci, 1978; Matteucci & Colma, 1982), o que gera múltiplos

resultados, inclusive quando é utilizada a mesma matriz de dados, sendo,

então, necessária a repetição com vários métodos, análise minuciosa e

verificação em campo para a escolha do melhor (Kent & Coker, 1992).

Pielou (1977) publicou que um método de classificação mais

satisfatório seria aquele que combinasse duas vantagens: ser divisivo e

politético. O primeiro teria maior chance de captar a verdadeira afinidade

entre amostras, pois separa os grupos pela dissimilaridade; e o segundo, por

considerar muitas características da vegetação.

Conforme Matteucci & Colma (1982), inicialmente os métodos de

classificação de plantas eram feitos através de cálculos manuais, mas a

partir do surgimento dos computadores, vários métodos numéricos,

baseados na Matemática, foram desenvolvidos, aumentando sua utilização.

2.4 Classificação da vegetação por análise de espécies diferenciais

Na fitossociologia, utiliza-se o conceito de espécies diferenciais, as

quais são responsáveis pela divisão de um conjunto de dados, em grupos

19

menores de maior similaridades. Na idéia inicial, essas apresentavam

apenas caráter qualitativo, utilizando a presença e ausência de espécies em

amostras e desprezando o aspecto de densidade (Kent & Coker, 1992).

As espécies diferenciais apresentam preferências ecológicas e sua

presença pode indicar condições ambientais particulares (Hill, 1979).

Hill et al. (1975) desenvolveram um método denominado “Análise de

espécies indicadoras” como modo de conciliar variáveis qualitativas

(espécies) e quantitativas (densidade), utilizando, para isso, as

“pseudoespécies”. A partir desse método, Hill (1979) desenvolveu o

programa de computação TWINSPAN (TWo-way INdicator SPecies

ANalysis) para suprir necessidades de ecologistas e fisiologistas, cujos

dados são conjunto de espécies em amostras definidas, sugerindo que o

melhor nome para tal método era “análise de espécies diferenciais”.

O TWINSPAN utiliza um procedimento multivariado, que classifica as

unidades em grupos relativamente homogêneos, sendo amplamente

aplicado na análise numérica em vegetação e, recentemente, em muitas

análises fitossociológicas (Bruce, 1994). O método e, conseqüentemente, o

programa é hierárquico, divisivo e politético (Hill, 1979).

A idéia principal está implícita nas pseudoespécies, as quais reduzem

os dados quantitativos a dados de ausência e presença sem perda de

informações. Isto foi possível convertendo os dados de densidade em

classes, que representam o percentual de indivíduos da espécie, ou seja,

uma determinada espécie pode ser representada por cinco pseudoespécies,

dependendo da proporção de indivíduos que existe na unidade amostral

avaliada (Hill, 1979).

O algoritmo utilizado no programa TWINSPAN pode ser verificado em

Hill (1979), com descrição objetiva do método e resultados em Kent & Coker

(1992) e de forma resumida em Gauch (1982) e Tongeren (1987).

20

Baseando-se na descrição de Hill (1979), o procedimento do

TWINSPAN envolve: __ A ordenação primária é realizada num eixo, onde estão distribuídas as

amostras, de acordo com as pseudoespécies presentes, o que é obtido

através do cálculo de média recíproca, também conhecida por análise de

correspondência. Este tipo de cálculo ordena, simultaneamente, linhas e

colunas. As espécies que caracterizam o eixo, obtido pelo cálculo da média

recíproca, são enfatizadas em ordem para polarizar as amostras; __ o eixo de ordenação é utilizado para determinar o centróide e então a

dicotomização em dois grupos (parcelas de um lado e outro do centróide), ou

seja, as parcelas têm como ponto de divisão o centro de gravidade da

ordenação; __ a ordenação refinada deriva da ordenação primária, utilizando espécies

indicadoras, com maior preferência por um lado do que pelo outro da

dicotomização. Neste procedimento, define-se um número de espécies

desejadas para indicarem a ordenação.

O processo de divisão é repetido sobre os dois primeiros grupos

classificados, os quais formam quatro, que, por sua vez, formam oito grupos

e, assim, sucessivamente.

A cada divisão produzida é calculado um autovalor (eigenvalue), que

indica o quanto da variação dos dados da comunidade foi explicada no eixo

de ordenação (McCune & Mefford, 1997). Conforme Gauch (1982), em

dados obtidos na natureza, um autovalor em torno de 0,30 é comumente

encontrado e utilizado para explicar tais variações.

Em estudos de classificação hierárquica da vegetação, pode-se citar

os seguintes autovalores, já encontrados, para os grupos formados: 0,39 a

0,76 (Vieira, 1996); 0,33 e 0,38 (Felfili & Sevilha, 2001); 0,33, 0,40 e 0,41

(Felfili et al., 2001a); 0,34 a 0,41 (Felfili et al., 2001b); 0,22 a 0,40 (Silva Jr. et

al., 2001) e 0,33 a 0,39 (Silva, 2002).

21

Nas divisões é possível verificar amostras mal classificadas

(misclassified), que ocorrem num lado da dicotomia na ordenação primária e

do outro na refinada; amostras de linha divisória (borderlines), representadas

por parcelas que estão num determinado lado, mas que são mais

dissimilares das demais, estando no limite do grupo (Hill et al., 1975; Hill,

1979).

Conforme Kent & Coker (1992), além das espécies indicadoras, são

determinadas também as preferenciais representadas pelo grau de

ocorrência da pseudoespécie em cada lado da dicotomia, considerando o

tamanho do grupo (número de amostras).

O resultado final é demonstrado numa tabela que pode ser lida de dois

modos (linhas e colunas), conferindo, assim, a denominação two-way table

(tabela dicotômica) (Felfili et al., 2001b).

Gauch (1982) considerou que as principais vantagens do TWINSPAN

são a possibilidade de uso dos dados originais, classificação de amostras e

espécies numa mesma tabela e, conseqüentemente, organização de uma

matriz com os resultados.

2.5 Hierarquização das espécies e análise de comunidades

A hierarquização das espécies numa comunidade ou biocenose é a

forma de valorização das espécies, caracterizando o ambiente e

expressando sua magnitude (Curtis & McIntosh, 1951). Em estudos de

espécies arbóreas e arbustivas, o valor de importância que caracteriza a

estrutura horizontal da floresta é amplamente utilizado, considerando que é

possível relacioná-lo com outras florestas e com fatores ambientais (Martins,

1991).

22

A análise da estrutura horizontal da floresta é obtida a partir dos

parâmetros de densidade, dominância e freqüência das espécies na área

(Cain et al., 1956). Esses parâmetros, somados na forma relativa, produzem

o valor de importância, os quais são citados e utilizados por muitos

pesquisadores para caracterização de comunidades florestais, citando-se

Curtis & Mcintosh (1951), Lamprecht (1962), Vega (1968), Longhi (1980);

Carvalho et al. (1986) Machado & Longhi (1980); Carvalho (1992); Roizman

(1993); Walter (1995), Longhi (1997), Longhi et al. (1999a), Nascimento

(2000), Silva (2002).

Os parâmetros, quando analisados isoladamente, não proporcionam

informações estruturais concisas sobre a floresta (Lamprecht, 1964). Por

outro lado, quando se observa apenas o valor de importância de uma

espécie, pode-se perder informações sobre qual o parâmetro que permitiu tal

hierarquização (Araujo, 1998).

A caracterização da comunidade vegetal utiliza valores de diversidade

para representar a comunidade quanto a organização biológica,

considerando que uma elevada diversidade ocorrerá quando muitas espécies

apresentarem-se igualmente abundantes na comunidade vegetal (Pielou,

1977; Brower & Zar, 1984; Barros, 1986; Pahl-Wostl, 1995). De igual forma,

Odum (1988) relatou que o conceito de diversidade de espécies possui dois

componentes: riqueza, que é o número de espécies presentes, e

uniformidade, que se refere à abundância relativa de espécies.

Considerando que a interação da população envolve transferência de

energia, predação, competição e divisão do espaço, quando a diversidade é

alta, há indicação de que a comunidade é mais complexa, pois a maior

variedade de espécies necessita de maior interação destas e,

conseqüentemente, maior organização (Brower & Zar, 1984).

A similaridade entre comunidades ou amostras compara a composição

florística em termos qualitativos ou quantitativos (Walter, 1995). Esses

23

valores são obtidos a partir de índices, entre os quais aqueles de caráter

qualitativos, que consideram presença ou ausência das espécies e são

aplicados em grande escala em estudos de comunidades vegetais (Van Den

Berg, 1995; Vieira, 1996; Pantoja, 2002).

2.6 Mecanismos ou fases da regeneração

Conforme Vieira (1996) os mecanismos que a floresta utiliza para

regeneração são fluxo de sementes (dispersão), banco de sementes do solo

e banco de plântulas. Tais “mecanismos” podem também ser descritos como

fases da regeneração.

Kageyama et al. (1989) relataram que a renovação das florestas

ripárias ocorre por regeneração natural através do banco de sementes do

solo e dispersão por espécies locais e de matas adjacentes. Os processos

sucessionais iniciam após alteração no dossel, o que permite mudança no

ambiente e, neste caso, há grande colonização de espécies pioneiras.

Conforme Fenner & Kitagima (1999), após a produção, dispersão e

germinação das sementes, ocorre o estabelecimento da plântula. A

perpetuação de determinada espécie na floresta depende, principalmente, da

proporção de diásporas dispersadas. Além disso, apenas pequena proporção

de sementes sucede no desenvolvimento, pois muitas etapas são

necessárias até que se tornem plantas estabelecidas (Köstler, 1956).

Finol (1971) relatou que a presença de determinada espécie na área

está assegurada, somente quando esta se encontra em todos os estratos,

salientando a importância do banco de plântulas no estudo da vegetação.

Garwood (1996) caracterizou cinco estágios de desenvolvimento da

plântula: estágio de semente, desde a maturação até a germinação; fase de

expansão da plântula entre a germinação, emissão de radícula e cotilédones;

estágio da reserva da semente, quando a plântula ainda depende da reserva

24

da semente; estágio autônomo, quando o indivíduo torna-se fotossintético; e

estágio juvenil, neste estão contidos muitos indivíduos, desde os mais jovens

até aqueles que estão passando para a subpopulação adulta.

Fenner (1985) descreveu que o indivíduo jovem pode ser considerado

completamente estabelecido quando se torna independente das reservas da

semente, o que, muitas vezes, acontece antes mesmo que esta esteja

completamente acabada.

Alder e Synnott (1992) relataram que somente pequena proporção de

indivíduos entre 0 e 10 cm sobrevive até classes de maior diâmetro. Carvalho

(1992) considerou regeneração natural os indivíduos maiores de 30 cm de

altura e menores de 5 cm de diâmetro (DAP), justificando que aqueles com

altura inferior a 30 cm têm menor chance de se estabelecer. Rabelo (2000)

considerou como regeneração os indivíduos com mais de 10 cm de altura,

Vieira (1996) a partir de 1 m de altura.

Entretanto, os mecanismos de regeneração são aspectos importantes

para que o estabelecimento seja efetivado. Conforme Swaine & Whitmore

(1988) e Garwood (1996), espécies pioneiras necessitam de abertura no

dossel e, então, entrada de luz para germinarem, estabelecerem e atingirem

a maturidade, enquanto espécies clímax podem germinar e se estabelecer

na sombra.

Em florestas ripárias, estudos de sobrevivência e recrutamento são de

grande importância para o desenvolvimento de modelos de dinâmica, mas

encontram-se ainda em fase inicial e descritiva (Rodrigues & Shepherd,

2000).

Além disto, a dificuldade de comparação entre estudos da

regeneração, envolvendo composição, densidade, mortalidade e ingresso,

está relacionada à caracterização da subpopulação, pois o tamanho em que

a planta jovem é considerada como ingressada ou estabelecida, assim como

o método de amostragem varia entre os estudos (Finol, 1971; Carvalho,

25

1992; Silva et al., 1992; Caldato et al., 1996; Still, 1996; Longhi et al., 1999a;

Longhi et al., 2000; Pantoja, 2002).

Conforme Richards (1998), a abundância de plântulas depende da

disponibilidade de sementes viáveis dispersadas na área e/ou que se

encontram dormentes no solo.

O fluxo de sementes ou disseminação dentro da floresta determina

parte da população potencial de um ecossistema, considerando o processo

de entrada e saída de sementes. Qualquer ambiente natural é

constantemente invadido por propágulos, provenientes de vegetação externa

ou da própria área. Conseqüentemente, a sucessão, em determinado habitat,

depende do potencial de dispersão das plantas, já que todas as espécies

estão restritas aos seus habitats e sua sobrevivência depende do ciclo de

vida, freqüência e distância que os seus propágulos podem alcançar (Harper,

1977).

Conforme Martinez-Ramos & Soto-Castro (1993), o fluxo de sementes

é a maior fonte de propágulos para a regeneração. A disseminação que

ocorre na floresta é composta por sementes locais e imigrantes. As sementes

produzidas no local promovem a auto-regeneração da floresta, enquanto

aquelas que são trazidas por agentes dispersores representam o avanço da

regeneração de indivíduos e espécies externas da área. Assim, a auto-

regeneração mantém a composição florística do local, enquanto os

propágulos externos podem homogeneizar a composição da floresta, caso

seja amplamente dispersada, ou criar heterogeneidade florística se a

dispersão da semente for desigual.

A chegada de sementes na área é maior com a presença de

dispersores que carregam frutos e sementes, depositando nas florestas

(Janzen, 1980). As espécies vegetais apresentam padrões de dispersão

próprios variando de espécie para espécie (Fenner & Kitajima, 1999).

26

Richards (1998) descreveu que a maior proporção de árvores em

florestas úmidas tem frutos e sementes que atraem aves e mamíferos.

Tabarelli et al. (1992) constataram que 72% das espécies presentes em

floresta ripária têm dispersão zoocórica, tendência que também foi

constatada por Carmo & Morelato (2000).

Conhecimento de síndrome de dispersão e fenologia das espécies

contribui para o entendimento do fluxo e, conseqüentemente, do estoque de

sementes, pois, conforme Fenner (1985), o estudo de banco de sementes

requer não somente a avaliação quantitativa, mas o entendimento da

dinâmica (processos de entrada e saída).

O banco de sementes do solo é um conjunto de sementes não

germinadas, potencialmente capazes de substituir plantas adultas que

morrem (Baker, 1989), ocorre na maioria dos habitats e o número de

indivíduos presentes como propágulos dormentes excede o número de

plantas, além disso, o estoque de sementes enterradas é composto

parcialmente por sementes produzidas na área e parte por sementes trazidas

de outro lugar (Harpper, 1977).

Richards (1998) relatou que sementes são enterradas por animais e

processos físicos. O tempo que permanecem viáveis é incerto, algumas

sementes podem ser destruídas por fungos, bactérias ou comidas por

animais do solo, porém, uma grande proporção sobrevive por muitos anos.

Garwood (1989) descreveu duas estratégias básicas do banco de

sementes no solo: persistente, formado por espécies pioneiras com grande

e/ou contínua frutificação, cujas sementes apresentam maior longevidade do

que o intervalo de produção; e transiente, representado por espécies que

dispersam num período restrito e apresentam sementes com longevidade

reduzida.

Horizontalmente, a distribuição de sementes no solo é muito variável

mesmo em pequenas distâncias, e verticalmente, a profundidade que

27

atingem no solo depende da textura e outras características do solo

(Richards, 1998). Porém, é reconhecido que a maior proporção de sementes

ocorre nos primeiros 5 cm do solo (Putz, 1983; Vieira, 1996).

A densidade de sementes nos solos pode variar muito, dependendo

da região de estudo, histórico da área, tipo de vegetação e profundidade de

coleta (Garwood, 1989). Hall & Swaine (1980), estudando seis sítios

florestais em Ghana, tiveram média de sementes variando de 45 a 696

sementes/m2.

Em termos de composição, geralmente, o banco de sementes não

apresenta grande similaridade com a vegetação madura, ao contrário de

habitats que sofrem constantes distúrbios (Fenner, 1985). Por outro lado, as

florestas ripárias apesar de sofrerem alterações freqüentes na vegetação,

por causa das enchentes, também têm o banco de sementes retirado e

soterrado (Rodrigues, 2000).

Espécies de sementes imigrantes são pouco abundantes e têm

distribuição espacial limitada. Em relação às sementes locais, entretanto,

sementes imigrantes têm maior diversidade do que as localmente

produzidas. Além disso, sob o dossel da floresta, os fatores que interferem

na organização da comunidade parecem operar seletivamente, favorecendo

o estabelecimento de grandes sementes e espécies abundantes no local, as

quais promovem a regeneração natural (Martinez-Ramos & Soto-Castro,

1993).

Em muitos casos, após o distúrbio e exposição das sementes na

superfície do solo, a planta germinada pode ser proveniente de muitas

gerações passadas, pois muitas sementes podem ficar dormentes no solo

por décadas. Assim, o banco de sementes do solo pode refletir na história da

vegetação (Fenner, 1985). Com a alteração na floresta e abertura do dossel,

as sementes de espécies pioneiras presentes no solo germinam em duas ou

três semanas (Richards, 1998).

28

A presença de determinada espécie na regeneração pode ser mais

bem compreendida quando as fenofases das espécies presentes nas

comunidades são conhecidas (Carmo & Morellato, 2000).

Conforme Lieth (1974), a fenologia estuda a repetição de eventos nos

indivíduos vegetais e suas causas. Em regiões subtropicais, as fenofases

(eventos) apresentam mudanças regulares em razão das estações e seus

ciclos anuais de mudança da temperatura (Richards, 1998).

Alberti (2002) observou que, na Floresta Estacional Decidual, a

frutificação está correlacionada ao aumento da temperatura e período de

insolação, enquanto a caducifolia está correlacionada aos baixos valores

desses fatores.

Carmo & Morellato (2000) verificaram que a fenologia das florestas

semideciduais da região sudeste foi semelhante à fenologia de florestas

ripárias, considerando a similaridade florística entre essas.

29

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Área de estudo

3.1.1 Localização

O estudo foi realizado em fragmento de Floresta Estacional

Decidual Ripária com influência sazonal, nas margens do rio Jacuí

(30o04’36”S; 52o53’09”W), no sudoeste do município de Cachoeira do Sul,

RS. A área estudada é de, aproximadamente, 4 hectares, ocupando 600

m da margem do rio e largura variada, com máxima de 190 m (Figura 1).

A área, pertencente à Cerâmica Kipper, foi escolhida considerando

seu estado de conservação, que apesar de já ter sido alterada no

passado, não apresenta características de intervenção intensas,

principalmente no sentido margem-borda. De acordo com informações do

administrador da fazenda, a área foi alterada no passado, há cerca de 30

anos, tendo sofrido intervenção por corte seletivo de espécies de valor

econômico como guajuvira (Patagonula americana), açoita-cavalo

(Luehea divaricata) e grápia (Apuleia leiocarpa), entre outras.

Atualmente, na área da fazenda, existe plantio de eucalipto e

criação de gado. A mata ripária tem acesso por pescadores e já foi

evidenciada a presença de gado no período seco, considerando que o

lago utilizado como bebedouro seca nos meses de menor precipitação.

A oeste da floresta ripária, existe cerca de 150 m de margem com

floresta remanescente de Eucalyptus sp., misturado a espécies nativas, o

qual é seguido de um trecho de área desprovida de vegetação. A leste

(em direção à cidade), a floresta que segue a área de estudo é estreita

(máximo 30 a 40 m), por aproximadamente 200 m, sendo seguida por

área alterada e logo adiante interceptada pela ponte do Fandango e

cidade.

30

FIGURA 1 - Localização e caracterização de fragmento de Floresta

Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira

do Sul, RS, Brasil.

Fonte: Rio Grande do Sul (2002a)

Floresta Estacional Decidual

Imagem Sensor TM do Satélite LANDSAT 5

Lago

Fl. remanescente de Eucalyptus sp.

Rio

Cidade -

Ponte

31

O fragmento ocorre numa curva interna do rio, estando sujeito a

maior alteração durante o extravasamento, em períodos de maior

intensidade de chuva.

3.1.2 Caracterização geral da área

A área de estudo pertence ao domínio geológico da Cobertura de

Sedimentos Cenozóicos. Neste domínio, ocorrem diferentes tipos de

depósitos sedimentares de origem desde o Período Terciário, mas

principalmente precoce (Época Holocênica do Período Quaternário). Os

Depósitos Sedimentares do Holoceno são bastante diversificados, sendo

fluviais, marinhos, lagunares, eólicos e coluviais. Os sedimentos aluviais,

que ocupam áreas nas margens dos rios, constituem-se de areia,

cascalho, silte e argila (Kaul, 1990).

A unidade de relevo Planícies do Rio Jacuí-Ibicuí está contida no

Domínio Morfoestrutural do Quaternário, com superfícies planas formadas

por acumulação de sedimentos; e no subdomínio dos Depósitos

Sedimentares Interioranos representados por planícies fluviais. O rio Jacuí

ocorre na direção oeste-leste, desaguando no rio Guaíba, sendo

caracterizado por apresentar suas margens brejosas, com inundações

periódicas (várzeas) ou terraços aluviais com ruptura do pequeno declive

em relação à várzea e ao leito do rio. A declividade destas áreas é de 0 a

2% e o lençol freático encontra-se muito próximo da superfície (Herrmann

& Rosa, 1990).

Moser (1990) classificou o solo como Planossolo, típicos de áreas

com excesso de água em período temporário ou permanente, o que é

comum em áreas baixas. Esses solos apresentam horizonte superficial

eluvial de textura arenosa ou média, em grande contraste com o horizonte

B. A potencialidade agrícola é restrita, devido à textura arenosa ou média

e excesso de água.

32

A vegetação pertence à região fitogeográfica de Floresta Estacional

Decidual, caracterizada por apresentar duas estações térmicas distintas,

que provocam a estacionalidade dos elementos arbóreos dominantes do

estrato emergente. A queda de temperatura, no inverno, causa a seca

fisiológica, proporcionando que mais de 50% dos indivíduos do dossel

percam as folhas (Klein, 1984). Nesta, apesar de ocorrer intensidade e

regularidade pluviométrica, o período de frio restringe o desenvolvimento

de maior número de espécies tropicais (Leite & Klein, 1990).

Na Floresta Estacional Decidual, as espécies descritas como mais

importantes são Nectandra megapotamica, Cupania vernalis, Sebastiania

commersoniana, Luehea divaricata, Ocotea puberula, Matayba

elaeagnoides, Casearia sylvestris, Allophylus edulis, Patagonula

americana, Parapiptadenia rigida, Machaerium paraguariense, Cabralea

canjerana, Phytolacca dioica, Nectandra lanceolata, Alchornea triplinervia,

Sebastiania brasiliensis e Gymnanthes concolor. Na bacia hidrográfica do

Baixo Jacuí-Pardo, onde está inserida a área de estudo essas espécies

também foram as mais características, além de Lithraea brasilensis,

Ocotea pulchella, Eugenia uniflora e Blepharocalyx salicifolius (Rio

Grande do Sul, 2002a).

Conforme classificação de Köppen, o clima na região pertence à

variedade específica “Cfa”, definida por apresentar temperatura média do

mês mais frio entre –3o e 18oC e, do mês mais quente superior a 22oC;

com chuvas distribuídas durante todo o ano (Moreno, 1961; Ometo,

1981).

Nimer (1990) descreveu as características térmicas da área de

estudo como na categoria de Clima Mesotérmico Brando, com

temperatura média anual de 18 a 20oC, cujo mês mais frio (julho)

apresenta média térmica de 13 a 15oC e o mês mais quente (janeiro)

entre 24 e 26oC. A precipitação média anual é de 1.500 a 1.750mm.

Moreno (1961) descreveu que a temperatura média anual em

Cachoeira do Sul é de 19,2oC, cujo mês mais quente é janeiro (24,8oC) e

33

o mais frio é julho (13,6oC). A precipitação média anual está entre 1.500 e

1.600 mm.

Durante o período de estudo, janeiro de 2000 a março de 2002, os

dados de temperatura e precipitação, obtidos na Estação Meteorológica

da Universidade Federal de Santa Maria, mostraram tais descrições,

observando-se, na Figura 2, que as menores temperaturas nos dois anos

ocorreram em julho e as chuvas foram distribuídas. Na mesma figura, é

possível verificar os meses em que ocorreram enchentes (extravasamento

do rio), a partir de dados diários do nível do rio, obtidos a

aproximadamente 500 m do fragmento, pela PORTOBRAS (Empresa de

Portos do Brasil).

FIGURA 2 – Variáveis climáticas de precipitação (mm) e temperatura (oC);

e meses com extravasamento (E) do rio, de janeiro de 2000

e março de 2002.

0

50

100

150

200

250

300

350

J/00

F/00

M/00

A/00

M/00

J/00

J/00

A/00

S/00

O/00

N/00

D/00

J/01

F/01

M/01

A/01

M/01

J/01

J/01

A/01

S/01

O/01

N/01

D/01

J/02

F/02

M/02

Mês/Ano

Precipitação

0

5

10

15

20

25

30

Temperatura

Precipitação

Temperatura

E

E

E

E

E

E

E

E

34

3.1.3 Caracterização do fragmento

Conforme observações de fatores ambientais durante o estudo, foi

possível descrever os seguintes aspectos da área: __ a topografia no fragmento é acidentada, tanto no sentido longitudinal

como perpendicular ao curso do rio. A primeira parcela (10 m) representa

a ribanceira, enquanto as parcelas posteriores apresentam maior altitude,

declinando novamente no final da mata (borda) (Figura 3); __ a declividade entre parcelas variou de plana (1% declividade) à

fortemente ondulada (declividade maior de 20%); __ as parcelas centrais são rompidas longitudinalmente, por canais e

concavidades, no período de extravasamento do rio. Nas três primeiras

faixas, os canais formados, para escoamento da água, ocorreram nas

parcelas 4, 5, 9 e 10 (Figura 3). Nas faixas seguintes, a irregularidade na

área não apresenta tendência clara, pois são formadas concavidades

isoladas; __ medições mensais, analisadas conjuntamente com os dados da

PORTOBRAS e cotas altimétricas, mostraram que o nível do lençol

freático varia no tempo e espaço. Em períodos de enchente e

extravasamento do rio, toda ou grande parte da superfície do solo da

mata é coberta por água, durante alguns dias, geralmente, em época

próxima do inverno (maio a outubro); __ dependendo da intensidade das chuvas, a porção central da mata não

é inundada, formando uma ilha. Entretanto, em alguns pontos

(concavidades isoladas) há o acumulo de água por curto período (dias),

de onde a saída parece estar mais influenciada pela infiltração do que

pelo escoamento superficial. Ao contrário, nos canais, que ocorrem no

meio da mata, o escoamento superficial atua mais intensamente; __ no espaço, a borda (final da mata), conforme Schiavini (1992), é que

permanece mais tempo influenciada pela saturação hídrica, pois é

35

adjacente a uma concavidade no terreno (externa à mata), que se

mantém com água pela maior parte do ano, formando um pequeno lago; __ a margem do rio é afetada durante as cheias, enquanto o meio da mata

é a porção menos influenciada pelas enchentes; __ em termos gerais o solo na área (20 cm superficais) é semelhante nos

diferentes pontos (Anexo 1). Por outro lado, a fração areia foi evidente

nos primeiros 20 m e no final da mata o solo apresentou maior

porcentagem de argila (maior de 25%); __ comparando com Tedesco et al. (1995), o teor de fósforo foi de médio a

baixo, dependendo da classe de solo (proporção de argila) cuja média foi

em torno de 10,5 mg/l. Potássio, cálcio e magnésio apresentam teores

médios de 74,8 mg/l, 3,09 e 1,0 cmol/l, respectivamente; __ a acidez, em todas as parcelas, pode ser considerada elevada,

considerando que o pH nunca foi superior a 5,0; __ a porcentagem média de matéria orgânica foi baixa (1,95%), porém é

maior na borda da mata; __ a intensidade luminosa relativa, medida com auxílio de luxímetro,

mostrou que, no interior da floresta, ocorreu em média 2,8% de entrada

de luz em relação a luz externa (100%), cujo coeficiente de variação foi de

13,7%. Estes valores indicam o índice de área foliar, ou seja, a cobertura

produzida pelas copas das espécies arbóreas, arbustivas e cipós, a 1m da

superfície do solo; __ a porcentagem de luz que atinge o interior da floresta varia com sua

estrutura, o que reflete no crescimento das plantas, considerando que a

intensidade de 1 a 2% é o mínimo necessário para o desenvolvimento

destas. As florestas deciduais, no período de caducifolia recebem a

máxima luminosidade no sub-bosque, seguindo ritmo vegetativo

diferenciado das espécies do dossel (Andrae, 1978).

36

FIGURA 3 __ Caracterização da topografia do fragmento, em

Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo

Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

Faixa 1

0

2

4

6

8

10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Unidade Amost ral

Faixa 2

0

2

4

6

8

10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18Unidade Amost ral

Faixa 3

0

2

4

6

8

10


Faixa 4

0

2

4

6

8

10


Faixa 5

0

2

4

6

8

10


Faixa 6

0

2

4

6

8

10


Correspondente as parcelas 1-5






Rio Floresta Ripária

Faixa 3

Rio Floresta Ripária

37

3.2 Métodos

3.2.1 Estudo da vegetação

3.2.1.1 Amostragem

A quantificação total (censo) de uma comunidade geralmente não é

possível e nem necessária, quando se tem um sistema de amostragem

adequado que considera a vegetação como um todo (Oosting, 1956).

Além disso, outro aspecto importante é que o sistema de amostragem

seja conveniente ao objetivo do pesquisador. O método de transecto

(faixa), por exemplo, é ideal e eficiente quando se deseja estudar

gradiente ecológico (Brower & Zar, 1984).

Assim, considerando o objetivo de verificar a variação da

vegetação dentro do fragmento e a eventual ocorrência de grupos, foram

locadas faixas perpendiculares ao rio, distribuídas sistematicamente com

50 m de distância, entre si, na margem do rio. Estas faixas foram

subdivididas em subunidades amostrais de 10 m x 10 m (Figura 4).

O fato de o fragmento estudado estar localizado numa curva do rio

proporcionou que algumas faixas fossem interceptadas por outras e,

assim, apenas três faixas chegaram até a borda da mata. Além disso, as

distâncias entre estas faixas foram diferentes nesta porção do fragmento.

A vegetação estudada foi representada por indivíduos maiores de

20 cm de altura, abordados em duas classes de tamanho: __ Classe I: indivíduos com circunferência a 1,3 m do solo (CAP) igual ou

maior de 15 cm, observados em subunidades amostrais de 10 m x 10 m.

Nesta classe foram considerados indivíduos de espécies arbóreas e

arbustivas, os quais foram identificados e medidos (CAP e altura); e cipós

que tiveram apenas a CAP medida, não sendo identificado quanto a

espécie;

38

__ Classe II: indivíduos com altura igual ou maior de 20 cm e CAP<15 cm,

sendo identificados em sub-subunidades amostrais de 1 m x 4 m. Estas

subunidades foram avaliadas dentro das parcelas de 10mx10m,

intercalando-se duas, entre cada uma amostrada. A primeira unidade na

margem e a última (borda) sempre foram observadas. Lianas e ervas

(desconsiderando graminóides) foram consideradas quanto à presença da

forma de vida.

FIGURA 4 __ Caracterização da amostragem utilizada no estudo da

vegetação em fragmento de Floresta Estacional Decidual

Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

As espécies arbóreas e arbustivas da classe II foram monitoradas

durante dois anos, com a primeira observação realizada em 16 de abril de

2000 e a última em 18 de março de 2002, totalizando sete medições, com

intervalo de quatro meses, com exceção da última medição (três meses).

49

52

54

56

48

50

51

53

55

57

Resquício Mato de Eucalyptus sp.

1

9

14

12

18

11

20

22

16 17

6

15

7 8

10

13

23

19

21

4

2 3

5

26

24

29

25

27

28

30

31

45

35

41

43

33

37

39

46

32

34

36

38

40

42

44

47

63

67

65

69

58

61

60

62

59

64

66

68

70

Rio

Ponte- Cidade

10 m

10 m

4 m

1 m 1-70: Parcelas (10x10m)

Localização parcelas de regeneração (1x4m)

Lago Floresta remanescente de Eucalyptus sp.

1-70: Sub-unidades (10x10 m) __ Localização da sub-subunidade de

regeneração (1x4 m)

N

F1

F2

F3

F4

F5

F6

Fn: Faixa

39

Esta metodologia foi parcialmente baseada em trabalhos de Vieira

(1996), que utilizou amostras de 1 m x 5 m e Martinez-Ramos & Soto-

Castro (1993) que identificaram, contaram e mapearam plântulas menores

de 1 m, a cada três meses, durante 1 ano, considerando-as como

recrutadas.

No primeiro mês, foi identificada a maior parte dos indivíduos, que

já estavam etiquetados no campo. Quando a identificação não era

possível, procurava-se um exemplar em torno da parcela, para

identificação por especialistas. Caso não fosse encontrado, esperava-se

até que o indivíduo apresentasse característica morfológica para

identificação.

Os indivíduos desta classe foram mapeados e etiquetados no

campo (Anexo 2), com rotulador. As etiquetas numeradas foram

colocadas em fio de cobre e amarradas em torno da plântula (Figura 5).

FIGURA 5 __ Caracterização da metodologia de amostragem e

medição da regeneração em Floresta Estacional


Sul, RS, Brasil.

40

Conforme Braun-Blanquet (1979), a área mínima que representa

uma comunidade deve corresponder a um número mínimo de espécies e

pode ser obtida através da curva espécie-área. Nesta, o número

cumulativo de espécies é plotado em função da área, também cumulativa,

cujos eixos ocupados são, respectivamente, da ordenada (y) e abscissa

(x) (Brower & Zar, 1984).

Assim, a otimização da amostragem da classe I foi realizada

através deste método, conforme já utilizada por Jardim & Hosokawa

(1986); Schiavini (1992); Vieira (1996); Longhi (1997); Araujo (1998);

Longhi et al. (2000) e Felfili & Imanã-Encinas (2001).

A partir desta constatação, pode-se dar veracidade à suficiência

amostral, prosseguindo o estudo de agrupamento, já que as espécies são

variáveis fundamentais na análise multivariada, realizada para

classificação.

Posteriormente, para cada agrupamento (sub-formação vegetal)

também foi elaborada uma curva espécie-área, como forma de confirmá-

los como menor unidade dentro da comunidade. Este procedimento

permite verificar a área mínima que corresponde à unidade básica da

classificação fitossociológica (Braun-Blanquet, 1979).

3.2.1.2 Análise de Cluster

A determinação de sub-formações florestais (agrupamentos),

dentro do fragmento, foi realizada pelo programa TWINSPAN (Two-way

Indicator Species Analysis), o qual verifica a ocorrência de padrões na

distribuição de espécies, associados às condições ambientais locais

constatadas no campo (Hill, 1979).

Na análise multivariada, utilizou-se uma matriz de 70 x 42,

considerando as 70 unidades amostrais (linhas), 40 colunas de espécies,

uma representando lianas e uma coluna de indivíduos mortos.

41

Os dados considerados foram de abundância das espécies por

parcela na classe I, desprezando-se as espécies com menos de três

indivíduos, as quais foram denominadas raras, conforme já descrito por

Nascimento (2000), devido serem pouco freqüentes na área. Este

procedimento foi baseado na sugestão de Gauch (1982), que considera

que as espécies com número reduzido de indivíduos apresentam pouca

ou nenhuma influência sobre os resultados dos agrupamentos.

Para execução da análise, os pontos de corte estipulados para as

pseudoespécies foram 0, 2, 5, 10 e 20. De forma mais clara, isto pode ser

explicado com o seguinte exemplo: as pseudoespécies são assim

denominadas porque apenas uma espécie (ex. Sebastiania

commersoniana) se particiona em uma “série de espécies” (S. c 1, 2, 3, 4

e 5). No caso do nível de corte ser 0, 2, 5, 10, 20, a pseudoespécie 1 teria

porcentagem de cobertura de 0 a 2% em determinadas parcelas; a

pseudoespécie 2 de 2 a 5% e, assim, sucessivamente, até Sebastiania

commersoniana 5 que corresponderia 20% de indivíduos na parcela ou

mais. Assim, uma espécie que é representada por 8% de indivíduos, em

determinada amostra, seria interpretada como presente em três

pseudoespécies (pseudoespécie 3), enquanto outra, com 2,5%, estaria

em duas.

As amostras são classificadas e posteriormente, de forma

semelhante, a classificação é feita para espécies utilizando as amostras

como base (Hill et al., 1975; Felfili & Sevilha, 2001; Silva, 2002).

Para definição dos agrupamentos, além da análise matemática

(multivariada) levou-se em consideração a revisão realizada sobre

florestas ripárias, características observadas no campo e possíveis

explicações ecológicas para a formação de tais grupos. Conforme Kent &

Coker (1992), o número de subdivisões depende do tamanho e

característica do conjunto de dados, considerando que não

necessariamente todas as divisões são definidas como um grupo, mas

aquelas que podem ser verificadas in loco e explicadas. Se a divisão

42

produzir subgrupos que não refletem as características da floresta, estes

devem, então, ser mesclados.

O resultado final do TWINSPAN é a descrição das divisões

realizadas, com respectivos autovalores, unidades amostrais, espécies

indicadoras e preferenciais, amostras mal classificadas e na linha divisória

de cada agrupamento, além de uma matriz organizada com a

classificação hierárquica das amostras e espécies conjuntamente.

Para melhor visualização e discussão dos resultados, foi realizada

a análise nodal, acrescentando as espécies raras. A análise nodal é um

método que utiliza tabela de dupla entrada (unidades amostrais e

espécies). As células são interligadas na tentativa de gerar nodum,

quando uma célula é interseção para ambas as direções e subnodum,

quando uma célula é definida em apenas uma direção (Barros, 1986).

Esta análise, além de apresentar as características dos grupos

estabelecidos na comunidade, permite visualizar claramente a distribuição

das espécies nas parcelas e grupos formados, em função da freqüência.

3.2.1.3 - Análise fitossociológica dos agrupamentos

No estudo da estrutura da floresta, a cada espécie presente foi

dada uma valorização fitossociológica dentro do agrupamento, conforme

Braun-Blanquet (1979).

A caracterização fitossociológica foi realizada mediante cálculos de

parâmetros de densidade, freqüência e dominância absoluta e relativa; e

a hierarquização a partir do valor de importância (Lamprecht, 1962; Finol,

1971; Braun-Blanquet, 1979; Longhi, 1980; Brower & Zar, 1984; Martins,

1991), em cada agrupamento. Essa análise resulta na estrutura horizontal

que reflete a distribuição e ocupação dos indivíduos em determinada área

(Lamprecht, 1964; Longhi, 1997).

Para descrição dos agrupamentos de parcelas ou sub-formação

vegetal, como biocenose (Dajoz, 1977), foram calculados também os

43

índices de similaridade e diversidade de espécies (Brower & Zar, 1984,

Odum, 1988). Nestes cálculos, os cipós foram considerados como apenas

uma espécie, uma vez que só foram identificados quanto à forma de vida.

Na escolha dos índices de diversidade (Índice de Shannon e

Simpson) e similaridade (Índice de Sorensen), considerou-se o fato destes

serem utilizados em muitas pesquisas (Barros, 1986; Walter, 1995; Vieira,

1996; Longhi, 1997; Araujo, 1998; Pantoja, 2002), permitindo a

comparação com outros trabalhos.

a) Estrutura horizontal:

__ Abundância Absoluta (AA): é o número médio de indivíduos de

uma determinada espécie por unidade de área:

AnAA ii /=

__ Abundância Relativa (AR): expressa, percentualmente, a

proporção de indivíduos de uma espécie em relação ao número de

indivíduos do total de espécies:

100)/( •∑= n

iii DADAAR

considerando-se que:

ni = número de indivíduos da espécie i;

A = área (ha). __ Dominância Absoluta (DoA): é a proporção do espaço ocupado

pela espécie, sendo utilizada a área basal (G) para sua determinação:

ii GDoA =

__ Dominância Relativa (DoR): expressa o espaço transversal

ocupado por uma espécie em função do total de espécies:

100)/( •∑= n

iii DoAGDoR


Gi = área basal da espécie.

44

__ Freqüência Absoluta (FA): indica o percentual de parcelas onde

ocorre a espécie, representando a distribuição espacial desta na área,

sendo calculada por:

100)/( •= UAi NuaFA

__ Freqüência Relativa (FR): expressa a freqüência de determinada

espécie em função de todas as espécies, de forma percentual:

100)/( •∑= n

iii FAFAFR


ua = número de unidades de amostra em que ocorreu a espécie;

NUA= número total de unidades amostrais. __ Valor de Importância (VI): este índice foi descrito por Curtis &

McIntosh (1951) como forma de hierarquizar cada espécie na floresta,

sendo obtido a partir da soma dos valores relativos de densidade,

dominância e freqüência. A soma do valor de importância geralmente, é

transformado para percentual (VI%), o que permite uma análise

imediatamente compreensível.

FRDoRDRVI i ++=

n

ii

IVI

IVIVI

1∑=% • 100

b) Diversidade de espécies:

__ Índice de Shannon-Wienner ou Shannon (H’): Este índice baseia-se

na riqueza e equabilidade das espécies.

)ln(' pipiHn

i•−= ∑


pi = N

n i = probabilidade de importância de cada espécie;

ni = número de indivíduos da espécie i;

N = número total de indivíduos amostrados;

ln = logaritmo neperiano.

45

Para utilização deste índice na comparação é importante verificar o

logaritmo utilizado no cálculo (Brower & Zar, 1984). __ Equabilidade: representa uniformidade do número de indivíduos nas

espécies, variando de 0 a 1. Quanto mais próximo de 1 melhor

distribuídos estão os indivíduos entre as espécies:

)ln(

'

S

HJ =

sendo que:

S= número de espécies.

__ Índice de Simpson (λ): este índice considera a probabilidade de dois

indivíduos, tomados aleatoriamente, serem da mesma espécie.

( )11

−

−= ∑

NN

nn ii )(λ

c) Similaridade entre sub-formações vegetais:

__ Coeficiente de similaridade de Sorensen (CCS): a comparação da

composição específica na vegetação e mecanismos (fase) de

regeneração foi realizada, considerando-se apenas aspectos qualitativos.

O valor calculado varia de 0, quando não existem espécies comuns, a 1

quando as espécies são comuns para ambos.

21

2

ss

cCCS +

=

considerando-se que,

c = espécies comuns;

s1 e s2 = número de espécies em cada sub-formação ou fase da

regeneração comparada.

46

3.2.2 Mecanismos ou fase de regeneração

Os mecanismos ou fases da regeneração estudados foram: fluxo

de sementes, banco de sementes do solo e banco de plântulas (método

de amostragem já descrita com vegetação), os quais consideraram os

agrupamentos verificados no fragmento.

3.2.2.1 Fluxo ou dispersão de sementes

O fluxo de sementes, também estudado por Guevara & Laborde

(1993), Caldato et al. (1996) e Vieira (1996) representa a quantidade de

sementes que chega na superfície do solo num determinado tempo.

A avaliação do fluxo de sementes foi realizada a partir da

disposição de 30 coletores (Figura 6) de 1 m x 1 m, distribuídos

aleatoriamente (Figura 7), a 50 cm de altura dento da floresta (Martinez-

Ramos & Soto-Castro, 1993; Vieira, 1996).

FIGURA 6 __ Coletores utilizados no estudo de fluxo de

sementes em Floresta Estacional Decidual

Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul,

RS, Brasil.

A coleta do material depositado considerou o fluxo mensal

(Guevara & Laborde, 1993; Martinez-Ramos & Soto-Castro, 1993; Caldato

47

et al., 1996), cujos propágulos depositados nos coletores foram

armazenados em sacos de papel, etiquetados com o número do coletor e

levados para separação das sementes.

O estudo foi realizado durante dois anos, a partir de 23 de março

de 2000. O primeiro ano foi monitorado com substituição dos coletores

danificados ou carregado pelas enchentes; mesmo assim, não foi possível

manter na área três coletores (9, 12, 20). No segundo, o

acompanhamento foi realizado somente nos coletores que permaneceram

na área, com intuito de registrar novas espécies que não tinham ocorrido

no primeiro ano.

FIGURA 7 – Localização dos coletores de fluxo de sementes em



Na fase laboratorial, procedeu-se da seguinte maneira: as

sementes visíveis (maiores de 1mm), aparentemente saudáveis, foram

separadas da serapilheira, remanescentes de insetos e miscelâneas e,

então, identificadas e contadas.

Mensalmente, as sementes novas foram cadastradas, numa ficha

de registro, com o número da espécie e de sementes (Anexo 3).

Para identificação, foram feitas comparações com coletas locais e

fora da área (indivíduos identificados), conhecimento de especialistas,

Lago

7

14

2

3 4

5

8

9

10 11

12

13

15

16

17 18

19

20

22

23

24

25

26

27

28

29

30

Fl. remanescente de Eucalyptus sp.

Rio

Cidade - Ponte

4

27

9

1

6

21

48

semeadura e identificação da planta e literaturas ilustradas. Quando eram

encontrados frutos intactos, contavam-se as sementes.

Nos dois primeiros meses, as sementes não-identificadas foram

submetidas à germinação em germinadores com temperatura e

luminosidade controladas. No entanto, a constante e intensa perda de

material, causada por microorganismo, impediu o prosseguimento de tal

método.

A partir do terceiro mês de coleta as sementes não identificadas

foram levadas até a câmara de fluxo, no Laboratório de Biotecnologia do

Departamento de Ciências Florestais, na UFSM, onde foram esterilizadas

em câmara de fluxo e submetidas à germinação, em sala de incubação,

sob condição de luz (±1000 lux) e temperatura (±26oC) controladas

(Figura 8).

FIGURA 8 __ Procedimento laboratorial para germinação de sementes

em câmara de fluxo (a), preparação do material (b) e

material em sala de incubação (c).

A B

C

49

Após, as sementes terem germinado, foram transplantadas para

casa de vegetação até que pudessem ser identificadas.

Para analisar o fluxo de sementes, foi utilizada a média de

amostras compostas de coletores nos eventuais agrupamentos de

vegetação ocorridos na área. Este procedimento foi adotado em função

da perda de coletores, causada pelas enchentes e acesso de pessoas na

área, que retiravam a tela receptora dos coletores.

Os coletores próximos, dentro das sub-formações, formaram

amostra composta, conforme Tabela 1.

TABELA 1 __ Amostras compostas do fluxo de sementes em



Sub-formação Amostra Coletores 1 1 11, 20, 21, 26 1 2 1, 2, 27* 1 3 15, 16 2 1 3, 4, 5 2 2 6, 7, 8, 14 2 3 9, 10, 12, 13 3 1 17, 18, 25 3 2 19, 22, 23, 24 3 3 28, 29, 30

* O coletor 27, apesar de estar no meio-leste, ficou sobre uma parcela classificada como F1.

Assim, as abundâncias de sementes, dispersadas nos coletores no

primeiro ano, foram analisadas, considerando três sub-formações

florestais (tratamento) com três repetições cada. Os dados (variáveis

discretas- número médio de sementes) foram transformados por logaritmo

neperianos e os testes de normalização, homogeneidade da variância

foram realizados pelo programa SigmaStat.

As médias e variações entre as sub-formações complementaram a

avaliação dos resultados, juntamente com a análise gráfica.

50

Sugere-se este tipo de estudo em áreas em que não ocorre acesso

de pessoas estranhas, já que a perda de amostras aumenta a variância e

prejudica a análise. Porém, estes efeitos podem ser diminuídos

aumentando-se o número de coletores, mesmo que seja necessário

diminuir o tamanho destes.

3.2.2.2 __ Banco de sementes do solo

Para estudar a densidade e composição do banco de sementes do

solo, foram coletadas, aleatoriamente, 30 amostras dos primeiros 5 cm de

profundidade, considerando a camada de serapilheira. Os pontos

amostrados foram os mesmos utilizados para colocação dos coletores do

fluxo de sementes. A coleta foi realizada dia 20 de março de 2000.

A delimitação das amostras foi realizada a partir de gabarito de

madeira (0,5 m x 0,5 m), que colocados sobre a superfície do solo

permitiram a padronização da amostra (Figura 9).

FIGURA 9 __ Procedimento de coleta de banco de sementes do

solo.

51

As amostras foram armazenadas em sacos plásticos, os quais

foram devidamente etiquetados com o número do ponto de coleta, sendo,

então, levados a germinar em casa de vegetação.

A casa de vegetação, coberta com plástico incolor para impedir o

impacto da chuva, foi construída com estruturas de madeira (caixas) na

superfície do solo, as quais apresentavam dimensões de 0,5 m x 1,0 m e

0,10 m de profundidade. O material coletado foi espalhado sobre 5 cm de

areia esterilizada.

Sobre as caixas, na altura de 50 cm, foram colocados sombrite

50%, o que impede a contaminação de propágulos externos à área. Para

verificar a ocorrência de contaminação, foram reservadas quatro

testemunhas, com apenas areia esterilizada (Hall & Swaine, 1980; Araujo

et al., 2001b).

A distribuição das amostras na casa de vegetação foi feita

aleatoriamente, evitando que qualquer agrupamento fosse favorecido.

O experimento foi conduzido durante seis meses, com irrigação e

monitoramento diário.

As identificações e contagens foram mensais. Quando a

identificação não foi possível, o indivíduo recebeu uma etiqueta com um

número, o qual foi descrito na ficha de campo. Nesse caso, foram

observados eventos de floração1 (momento de repicagem) dos indivíduos

não-identificados. Em várias ocasiões, o material foi transplantado para

sacos com substrato de solo e areia, na proporção de 3:1, sendo irrigado

até que fosse possível a identificação.

O transplante, apesar de necessário, muitas vezes levou à perda

de indivíduos, prejudicando a identificação.

Os indivíduos, após identificação, foram classificados quanto à

forma de vida (Font-Quer, 1989):

1 O banco de sementes do solo apresenta uma grande proporção de espécies de ciclo curto, que poderiam frutificar e dispersar no local, contaminando a coleta.

52

__ árvore: vegetal lenhoso com altura ≥ 5 m, com fuste principal bem

definido; __ arbusto: vegetal lenhoso menor de 5 m, ramificado desde a base; __ erva: vegetal não-lignificado. Nessa forma de vida foram incluídos os

indivíduos graminiformes; __ liana: vegetal com hábito sarmentoso.

A identificação foi realizada por especialistas e com base em

literaturas apropriadas (Lorenzi, 1994; Lorenzi, 1998a; Lorenzi, 1998b).

No quarto mês, quando o número de sementes germinadas

apresentou decréscimo considerável, o material coletado em cada

bandeja foi revolvido para que as sementes pequenas (pouca reserva)

pudessem germinar.

Para análise estatística, foram considerados os pontos de amostra

simples dentro dos eventuais grupamentos de vegetação ocorridos na

área. Os dados de densidade de sementes no solo em 4 m2 (sub-

subunidade) foram transformados por logaritmo neperiano, submetidos a

teste para verificação da distribuição normal e homogeneidade da

variância e, então, realizada análise de variância simples, utilizando-se o

programa SigmaStat.

A densidade de germinação no tempo e potencial florístico, quanto

à forma de vida, foi representada por análise gráfica.

3.2.2.3 Banco de plântulas

O estudo do banco de plântulas (regeneração) foi realizado por

análise de variância simples, cuja normalização dos dados de densidade

de indivíduos nas parcelas foi obtida a partir de transformação por

logaritmo neperiano (ln), utilizando o programa SigmaStat.

Com objetivo de obter informações sobre a dinâmica e comparar a

tolerância das espécies nos diferentes agrupamentos, foram calculadas

as taxas de mortalidade (rmo) durante os dois anos de estudo, baseadas

53

na fórmula logarítmica de Lieberman et al. (1985), utilizada por Cabral

(1999); e ingresso (ri) e mudança (rmu), das espécies, utilizada por Chagas

(2000):

1001%/1

1

1 •

−

−=

t

mo NmN

r

1001%/1

1

1 •

−

+=

t

i NiN

r

1001%/1

1

2 •

−

=

t

mu NN

r

considerando-se que,

N1= número de indivíduos na primeira medição;

N2= número de indivíduos na última medição;

I = indivíduos ingressados;

M = indivíduos mortos;

T = tempo em anos.

Para efeito de comparação, a taxa de mortalidade também foi

calculada conforme Still (1996), que utilizou equação logarítmica para

estudo de regeneração, observando-se valores bastante similares, o que

proporcionou maior segurança na utilização das equações.

3.2.2.4 - Observações complementares

Com o objetivo de complementar as informações relacionadas aos

mecanismos de regeneração, o trabalho foi acompanhado por estudo de

fenologia, observando-se, mensalmente, durante dois anos, evento de

frutificação das espécies amostradas no estudo da vegetação.

54

As espécies estudadas foram aquelas que apresentaram cinco ou

mais indivíduos amostrados, das quais aquelas com maior

representatividades tiveram cinco indivíduos sorteados.

As observações foram feitas utilizando-se binóculo e,

freqüentemente, com coleta de material botânico.

55

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Suficiência amostral

Neste trabalho, pressupõe-se que a amostragem tenha sido suficiente

para caracterizar e avaliar a vegetação estudada. Há vários métodos que

permitem avaliar a suficiência da amostragem, preconizados por Ooosting

(1956) e Mueller-Dombois & Ellenberg (1974), entre outros. Um deles é a

elaboração de curva espécie-área, muito adotado em trabalhos de

fitossociologia.

Plotando em um sistema de eixo coordenados, o número acumulado

de espécies, em relação à área de estudo, conforme a Figura 10, teve uma

estabilização inicial com 3.400 m2 amostrados. A partir deste ponto, quatro

espécies que ainda não tinham sido observadas na vegetação ocorreram

entre 5.400 e 5.800m2, quando, então, a curva teve nova estabilização.

Em função disso, considera-se que a amostragem utilizada foi

suficiente para a caracterização da vegetação estudada, dentro dos limites

admissíveis de erros, pois um aumento de 5% da área amostral não implica

em um acréscimo de 3% do número total de espécies encontradas.

Além disso, em florestas naturais, a tendência à estabilização é

suficiente para representar a vegetação, considerando-se que com o

aumento da área amostrada ocorrem novas espécies (Jardim & Hosokawa,

1986; Araujo, 1998; Longhi et al., 1999a; Pantoja, 2002).

56

0

10

20

30

40

50

60

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70

Unidades amostrais (m )

Número acumulado de espécies

2

FIGURA 10 __ Curva espécie-amostra, considerando indivíduos com CAP

≥ 15 cm, em Floresta Estacional Decidual Ripária, no

Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

4.2 Caracterização florística do fragmento

No fragmento estudado, foram observadas 49 espécies arbóreas e

arbustivas, pertencentes a 41 gêneros e 23 famílias botânicas, além de

lianas de várias espécies (Anexo 4).

A riqueza florística é semelhante à encontrada em outras florestas

ripárias do Rio Grande do Sul por Tabarelli et al. (1992), que observaram 53

espécies de 43 gêneros e 28 famílias no Rio Ibicuí, RS. Silva et al. (1992)

que constataram a presença de 42 espécies de 22 famílias na região da

57

Quarta Colônia de imigração italiana do Rio Grande do Sul; e Sestren-Bastos

(1997) que contou 42 espécies e 20 famílias em Eldorado do Sul.

Analisando a composição florística da floresta ripária estudada

observou-se que esta também foi semelhante a de outros fragmentos de

vegetação na mesma região fitogeográfica, mas sem a interferência dos rios,

conforme pode ser observado em trabalhos de Bearzi et al. (1992); Longhi et

al. (1999a) e Vaccaro et al. (1999).

Rodrigues & Nave (2000), considerando as condições bastante

específicas das florestas ripárias, comentaram que a maior diferença entre

esta vegetação e as formações não-ripárias é relacionada aos aspectos

quantitativos e fisionômicos.

A família mais representativa na área estudada foi Myrtaceae, com 11

espécies, seguida de Rubiaceae (quatro espécies), Euphorbiaceae,

Fabaceae, Flacourtiaceae, Mimosaceae, Sapindaceae e Sapotaceae (três

espécies), Boraginaceae (duas espécies) e 14 com uma espécie apenas

(Anexo 4).

A família Myrtaceae está sempre presente com grande

representatividade em ecossistemas ripários, conforme pode ser observado

nos trabalhos realizados por Longhi et al. (1982), Tabarelli et al. (1992), Kilka

(2002) e Longhi et al. (2001).

Comparando as espécies encontradas neste estudo, no baixo Rio

Jacuí, com trabalho de Daniel (1991) no Rio dos Sinos, Longhi et al. (1999b)

no Ibicuí-Mirim e Tabarelli (1992) no Ibicuí, constatou-se que a similaridade

foi maior com as áreas de estudo mais próximas. Este resultado sugeriu que

a seletividade de espécies é definida pela região fitogeográfica e ambiente

aluvial.

As espécies mais comumente encontradas na região fitogeográfica e

também observadas na floresta ripária são Allophylus edulis, Luehea

58

divaricata, Cupania vernalis, Matayba elaeagnoides, Myrocarpus frondosus,

Casearia sylvestris, Trichilia elegans e Gymnanthes concolor (Silva et al.,

1992; Nascimento et al., 2000; Araujo et al., 2000; Alberti et al., 2000).

A composição florística de Floresta Estacional Decidual Ripária é

formada, principalmente, por espécies higrófitas deciduais, adaptadas ao

ambiente aluvial, como Luehea divaricata, Vitex megapotamica, Inga vera,

Ruprechtia laxiflora e Sebastiania commersoniana (IBGE, 1991).

4.3 Análise de Cluster

A partir do estudo de gradiente da vegetação a análise de Cluster

definiu três sub-formações claramente distintas no fragmento estudado, as

quais se diferenciaram por apresentar variação longitudinal e transversal em

relação ao leito do rio (Figura 11).

FIGURA 11 – Sub-formações florestais no interior do fragmento de


Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

Lago

Cidade- Ponte

S-F1

S-F1

S-F2

S-F3

Rio

Povoamento remanescente de Eucalyptus sp.

59

A classificação das unidades amostrais (Anexos 5 e 6) em grupos

ocorreu da seguinte forma: a primeira divisão, com autovalor de 0,407,

mostrou que existe similaridade na vegetação das unidades amostrais do

dique e borda (Sub-Formação 1: S-F1); e diferença daquelas que ocorreram

no meio do fragmento, o que indicou a existência de espécies com diferentes

graus de tolerância à saturação hídrica (Figura 12).

Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora foram espécies

indicadoras da S-F1 (dique e borda), sendo descritas por Reitz et al. (1983) e

Lorenzi (1998a) como adaptadas às condições ambientais de floresta ripária,

sendo seletivas higrófilas e heliófilas, enquanto Casearia sylvestris e

espécies de lianas, como Bauhinia forficata, Combretum fruticosum,

Pristimera andina, Smilax campestris, Serjania multiflora e Paullinia elegans,

foram indicadoras do agrupamento do meio do fragmento.

A segunda divisão, com autovalor de 0,301 (Anexo 5), separou as

amostras do meio da mata em duas sub-formações, uma a oeste (S-F2) e

outra a leste (S-F3) (Figura 12).

Analisando os resultados matemáticos, dados complementares e

relatórios de campo, foi possível observar que, no lado oeste, a interferência

do rio é maior no período de enchentes. Isto pode ser explicado pelo fluxo do

rio, no sentido oeste-leste, que encontra como barreira o fragmento em

curva, sendo neste local formados os canais, enquanto a leste ocorre

acúmulo d’água em alguns pontos por maior tempo do que na S-F2,

considerando a menor vazão.

A formação de canais já foi observada em floresta ripária no Baixo Rio

Piratini, sendo descrito por Kilka (2002) como “canais semiativos”, em razão

de ocorrerem somente no período de maior precipitação.

A sub-formação S-F2 foi indicada pelas espécies Cupania vernalis,

Seguieria aculeata e Gymnanthes concolor. As duas primeiras espécies são

heliófilas, (Reitz et al., 1983 e Marchiori, 2000), ocorrendo no ambiente,

60

provavelmente, devido às perturbações periódicas causadas pelo

extravasamento do rio, enquanto Gymnanthes concolor é comum no sub-

bosque da floresta, compondo o estrato inferior (Longhi et al., 2000;

Nascimento et al., 2000), observada por Vaccaro et al. (1999) em estágios

mais avançados de sucessão.

As espécies indicadoras da sub-formação S-F3, Casearia sylvestris e

Allophylus edulis são comuns em matas ripárias. A primeira, apesar de ter

melhor performance sob condição de luminosidade, ocorre também em

florestas mais densas; enquanto Allophylus edulis é espécie esciófila (Reitz

et al., 1983; Lorenzi, 1998a). Oliveira Filho & Ratter (2000) descreveram que

Casearia sylvestris é espécie generalista, adaptando-se a muitos habitats.

Este fato pode indicar a situação de estágio com menor alteração da

sub-formação 3, conseqüentemente, possibilitando a ocorrência e freqüência

de espécies adaptadas aos ambientes sombreados. Por outro lado, a

permanência de água por maior tempo na área pode ter influenciado na

presença das espécies, considerando que as parcelas 3 e 4 (cotas baixas)

da faixa 1 (Figura 3), permaneceram com água por maior período, ficaram

classificadas na S-F3 e apresentaram Allophylus edulis e Casearia sylvestris.

As espécies preferenciais (abreviadas), que também definem as sub-

formações, mostram o número de parcelas onde ocorreu a pseudoespécie.

No caso da sub-formação 1, que apresentou Eugenia mansoi 2 e Ruprechtia

laxiflora 3 em três parcelas nos dois lados da divisão, e mesmo assim foram

preferenciais na S-F1, em razão deste grupo ter menos parcelas (Figura 12).

61

FIGURA 12 - Classificação das unidades amostrais em três grupos, caracterizando as sub-formações internas em

fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária , no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

Autovalor da 1a Divisão: 0,407

Conjunto de Parcelas

Parcelas: 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 22, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 60, 61, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69

Espécies Indicadoras: Casearia sylvestris, Lianas (várias espécies)

Espécies Preferenciais: R s 1 (26,1), P a (23,0), G c 1 (17,1), M p 1 (14, 1), C s 1 (30, 1), S a 1 (12, 0), L 1 (37, 2), R s 2 (15, 0), G c 2 (12,0), C s 2 (16, 0), L 2 (24, 0)

Parcelas: 1, 20, 23, 24, 32, 45, 46, 47, 48, 58, 59, 62, 70

Espécies Indicadoras: Sebastiania commersoniana, Eugenia

uniflora

Espécies Preferenciais: S c 1 (3, 11), E u 1 (5, 10), E m 1 (4,5), S c 2 (3, 9), E u 2 (4,5), E m 2 (3, 3), R l 3 (3, 3)

Autovalor de 2a Divisão: 0,301

Parcelas: 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 35, 36, 38, 60, 61, 64

Espécies Indicadoras: Gymnanthes concolor, Cupania vernalis, Seguieria aculeata

Espécies Preferenciais: G c 1 (16,1), T e 1 (6,2), So b 1 (9,1), E r 1 (11, 0), S a 1 (12, 0), C v 1 (17, 4), G c 2 (12, 0), S b 2 (7, 1), E r 2 (7, 0), S a 2 (6, 0), C v 2 (9, 2)

Parcelas: 2, 3, 4, 22, 33, 34, 37, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 63, 65, 66, 67, 68, 69

Espécies Indicadoras: Casearia sylvestris, Allophylus edulis

Espécies Preferenciais: M t 1 (0, 7), S b 2 (1, 8), C s 2 (2, 14), E h 2 (1, 9), A e 2 (1, 12), C s 3 (0, 8)

Abreviaturas: R s (Rollinia salicifolia), P a (Patagonula

americana), G c (Gymnanthes concolor), M p (Machaerium paragrariense), C s (Casearia sylvestris), L (Lianas), S c (Sebastiania commersoniana), E u (Eugenia uruguayensis), E m (Eugenia mansoi), R l (Ruprechtia laxiflora), T e (Trichilia elegans), S b (Sebastiania brasiliensis), E r (Eugenia ramboi), S a (Seguieria aculeata), C v (Cupania vernalis), So b (Sorocea bonplandii), M t (Myrciaria tenella), E h (Eugenia hyemalis), A e (Allophylus edulis). Observação: O número depois da abreviatura refere-se a pseudoespécie (nível de corte). O número entre parênteses, refere-se às parcelas onde estão contidas as pseudoespécies, em ambos os lados da divisão.

Sub-Formação 1

Sub-Formação 2 Sub-Formação 3

62

A partir das sub-formações, foram gerados grupos de espécies

(Anexos 5 e 6), provavelmente, com semelhantes preferências

ambientais. Seis grupos foram considerados válidos (autovalor maior de

0,3), sendo cinco facilmente visualizados na Tabela 2. No entanto, o

conhecimento limitado da autoecologia de espécies nativas, restringe uma

discussão mais aprofundada.

O que foi possível distinguir é que a 1a divisão (autovalor 0,606)

apresentou grupos (G) de espécies, principalmente, restritas à porção

central do fragmento e de borda-dique, ambos com algumas espécies

comuns em todos os trechos da mata. Consecutivas divisões dos grupos

formaram subgrupos que separavam as espécies mais comuns daquelas

restritas a determinada porção: G1, representado por espécies de dique e

borda; G2, por espécies (entre estas, grupos das mortas) com maior

número de indivíduos no dique-borda, mas ocorrendo nas outras sub-

formações; G3, formado por espécies que ocorrem em todo o fragmento,

mas principalmente na S-F3; G4, por espécies comuns nas sub-formações

S-F2 e S-F3; e G5, por aquelas restritas à S-F2, além de lianas que apesar

de ocorrerem na S-F3, apresentam grande número de indivíduos na S-F2.

A subdivisão do G3 não ficou claramente definida na tabela.

A análise nodal permitiu melhor visualização das espécies

exclusivas ou freqüentes nas sub-formações florestais (Tabela 2). Na

mesma tabela, constam os grupos de espécies similares gerados após a

definição das sub-formações.

Observou-se apenas formações de subnodum, pois os parâmetros

coincidentes ocorreram somente na direção horizontal (unidades

amostrais). A formação de nódum poderia ser distinguida se fossem

considerados pequenos grupos de espécies associadas a pequenos

grupos de parcelas, o que sairia do objetivo principal deste trabalho. No

entanto, conforme Walter (1995) e Rodrigues & Nave (2000) esses

pequenos agrupamentos ocorrem formando os mosaicos comuns em

ecossistemas com complexidade ambiental, tal como os ripários.

63

Contudo, as seguintes descrições das sub-formações podem ser

feitas, como forma de diferenciá-las.

A S-F1 (sitio 1) foi caracterizada, principalmente, pela presença

conjunta de Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora, por outro

lado, observou-se, em poucas parcelas, que na ausência de uma ocorreu

a outra. Estas espécies, além de Eugenia mansoi, são mais freqüentes e

não-exclusivas da sub-formação; porém, nota-se serem adaptadas à

saturação hídrica, pois foram mais representativas na S-F3 do que na S-

F2.

Como espécies exclusivas desta sub-formação estão Inga vera,

Calyptranthes concinna e Terminalia australis, que ocorreram somente na

margem. Estas, apesar da baixa freqüência, apresentaram densidade

relativamente alta, o que caracteriza o padrão de distribuição espacial

agregado.

A S-F2 teve Seguieria aculeata como espécie exclusiva, sendo

distinguida na S-F1 por apresentar elevada freqüência de Ocotea

pulchella, Sorocea bonplandii, Randia armata, Rollinia salicifolia, Trichillia

elegans, Patagonula americana e Casearia sylvestris.

A diferença dos sítios S-F2 e S-F3 pode ser constatada pela

presença de Eugenia ramboi no primeiro e ausência de Sebastiania

commersoniana.

Comparando-se a S-F3 e S-F1, observou-se a presença de

Patagonula americana e Casearia sylvestris na primeira e ausência na

segunda sub-formação.

As espécies exclusivas no sítio 3 foram Cordia ecalyculata,

Eugenia uruguayensis e Myrciaria tenella.

64

TABELA 2 __ Análise Nodal e caracterização da distribuição de espécies em sub-formações florestais de fragmento de

Floresta Estacional Decídua Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. (Parcelas 10x10 m)

Espécie UA 32 48 62 70 1 23 45 47 20 46 59 24 58 5 9 16 19 21 15 17 14 28 29 30 10 18 36 7 8 12 25 26 31 35 60 61 64 11 13 6 27 38

Seguieria aculeata * * * * * * * * * * * *

Gymnanthes concolor * * * * * * * * * * * * * * * * *

Cupania vernalis * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

Eugenia ramboi * * * * * * * * * * * *

Ocotea pulchella * * * * *

Sorocea bonplandii * * * * * * * * *

Randia armata * * * *

Trichilia elegans * * * * * *

Rollinia salicifolia * * * * * * * * * * * * * * *

Strychinos brasiliensis * *

Eugenia involucrata * * * * * * * *

Lianas * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

Apuleia leiocarpa * * * * *

Diospyros inconstans * *

Chrysophyllum marginatum * *

Patagonula americana * * * * * * * * * * * *

Campomanesia xanthocarpa * * * *

Celtis iguanaea * * * *

Vitex megapotamica *

Matayba elaeagnoides * * * * *

Chrysophyllum gonocarpum * *

Cordia ecalyculata

Eugenia uruguayensis

Myrciaria tenella

Casearia sylvestris * * * * * * * * * * * *

Allophylus edulis * * * * * * * * * * * * * * * * *

Eugenia hyemalis * * * * * * * * * * *

Machaerium paraguariense * * * * * * * *

Parapiptadenia rigida * * * * * * * * * * *

Sebastiania brasiliensis * * * * * * * * * * *

Myrocarpus frondosus * *

Pouteria gardneriana * * * *

Ruprechtia laxiflora * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

Luehea divaricata * * * * * * * * * * * *

Mortas * * * * * * * * * * * * * * *

Guettarda uruguensis * * *

Eugenia mansoi * * * * * *

Sebastiania commersionana * * * * * * * * * * *

Eugenia uniflora * * * * * * * * * * *

Inga uruguensis * *

Calyptranthes concinna *

Terminalia australis *

Lonchocarpus muehlbergianus *

Scutia buxifolia *

Banara tomentosa *

Erythroxylum deciduum

Myrcianthes pungens *

Blepharocalyx salicifolius *

Chomelia obtusa *

Mimosa bimucronata *

Casearia decandra *

Formação 1 Formação 239 42 2 43 49 40 41 44 54 37 68 50 52 56 65 66 67 3 34 51 55 57 63 69 22 33 4 53

*

* * * *

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*

Formação 3

65

De modo geral, a S-F1 (parcelas de borda e dique) ocorreu em

cotas mais baixas, em relação àquelas centrais, o que permite

seletividade de espécies tolerantes a tais características. Considera-se

que este resultado esteja vinculado, principalmente, ao nível do lençol

freático que era semelhante nas duas condições (borda e dique), já que

as características físicas e químicas do solo, como porcentagem de argila

e teor de matéria orgânica, apresentaram diferença (Anexo 1).

Assim, foi possível constatar que a composição florística do

fragmento, ou de suas sub-formações internas são determinadas pelos

fatores ambientais predominantes em determinado espaço. Conforme

Runhaar & Haes (1994), a composição de espécies está em equilíbrio

com as condições do ambiente até que estas mudem e,

conseqüentemente, as espécies já não serão indicativas daquele

ambiente, tendendo a haver uma substituição.

Sobre esta perspectiva, confirma-se o fato de que a S-F2 e S-F3,

por ocorrerem no meio da mata, em cotas mais elevadas, sob condição

semelhante de solos, além de estarem num mesmo grupo (maior

similaridade florística) na primeira divisão, posteriormente, caracterizaram

dois grupos. Neste caso, o tipo de interferência, provavelmente, foi

determinante na classificação destes grupos. A S-F2 sofreu interferência

intensa por curto período, enquanto na S-F3 ocorreu o contrário.

Na S-F2, as enchentes tiveram maior impacto, principalmente nas

unidades próximas aos canais, proporcionando queda de árvores com

maior diâmetro. Nesta área, observou-se que em razão das copas

estarem entrelaçadas por cipós, outras árvores caíam juntas,

conseqüentemente, ocorrendo maior entrada de luz.

O fato das concavidades, na S-F3, estarem distribuídas no meio do

terreno e não na forma de canais foi o que, provavelmente, proporcionou

a variação ambiental em relação à S-F2.

66

Um aspecto que deve ser mencionado para que não ocorra

confusão quando as Figuras 4 e 12 forem analisadas conjuntamente, é

que algumas unidades amostrais como 2 , 3 e 4, apesar de estarem a

oeste (S-F2) ficaram classificadas como características da S-F3. Na faixa

2, entre as unidades 19 e 23, houve a seqüência das parcelas 20 (S-F1),

21 (S-F2) e 22 (S-F3); e, na faixa 6, entre a 58 e 59 (dique ou S-F1) e 65

(S-F3) ocorreram a 60 e 61 da S-F2, 62 da S-F1, 63 da S-F3 e 64 da S-F2.

As unidades amostrais 20 (15a UA da faixa 2) e 62 (5a sub-unidade

da faixa 6) ocorreram nas cotas mais baixas (Figura 3), tendo maior

influência da flutuação do lençol freático. As demais parcelas

apresentaram “mistura” de características, as quais não ocorreram no

meio de uma sub-formação, mas em pontos de transição destas.

4.4 Aspectos florísticos e fitossociológicos das sub-formações

vegetais no fragmento

A amostragem utilizada para representar as espécies dentro das

sub-formações mostrou tendência à estabilização na S-F2, porém,

observou-se que na S-F1 e S-F3 não houve estabilização da curva (Figura

13). Este resultado confirma que dentro de uma sub-formação ocorrem

variações e formação de mosaico, caracterizando a complexidade da

vegetação no fragmento.

A fisionomia da vegetação em mosaicos foi caracterizada por

Rodrigues & Nave (2000), como microhabitats provenientes da

heterogeneidade ambiental; e observados por Tabarelli et al. (1992), em

florestas ripárias no Rio Grande do Sul.

Outro fato que pode ter definido a parcial instabilidade da curva,

principalmente na sub-formação 1, é que, nesta, ocorrem espécies

próprias de beira de rio como Terminalia australis e Inga vera,

conjuntamente com espécies comuns no dique e borda. Provavelmente,

67

foi com maior número de espécies distintas nestas duas situações, que

Schiavini (1992) obteve classificação de floresta ripária em dique, meio e

borda.

0246810121416182022242628303234363840

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

Unidade amostral (100 m2)

Número acumulado de espécies

Sub-Formação 1

Sub-Formação 2

Sub-Formação 3

FIGURA 13 __ Curva espécie-amostra das três sub-formações em

fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no


As espécies raras, que podem ser observadas na Tabela 2,

contribuíram para que as curvas não ficassem estáveis, respondendo à

ocorrência de mosaico na vegetação.

As sub-formações S-F2 e S-F3 apresentaram maior riqueza florística

e 86% de similaridade (Tabela 3), destacando o fato de que por estarem

numa situação mais privilegiada, em termos ambientais, permite a

ocorrência de maior número de espécies. Ao contrário, na S-F1, deve

ocorrer espécies com maior tolerância ou plasticidade aos

extravasamentos, enchentes e lençol freático próximo da superfície.

As sub-formações 1, 2 e 3 apresentaram, respectivamente, 25, 38

e 36 espécies; 20, 32 e 30 gêneros; e 12, 22 e 20 famílias. A diversidade,

foi maior nas sub-formações do meio da mata do que na borda, apesar da

pequena diferença (Tabela 3), pois quando poucas espécies predominam

na vegetação a equabilidade e, conseqüentemente, o valor de diversidade

68

baixam. Pelo índice de Shannon a S-F2, apresentou maior diversidade

que S-F3, pois este tem maior consideração pela equabilidade do que o

índice de Simpson, enquanto este último foi maior para a S-F3.

Os resultados de diversidade foram semelhantes àqueles

encontrados por Kilka (2002), que observou que os valores de diversidade

e equabilidade foram maiores em floresta com menor interferência da

inundação. Longhi et al. (2002) verificaram, em fragmento de floresta

ripária, Índice de Shannon igual a 2,44. Neste local, cujo maior período do

ano permanecia sob saturação hídrica, foi observada baixa riqueza

florística (24 espécies arbóreas), assim como ocorreu na S-F1.

Na S-F1, predominaram as famílias Myrtaceae (7 espécies),

Euphorbiaceae (3) e Mimosaceae (3). A S-F2 foi mais bem representada,

em termos de riqueza florística, pelas Myrtaceae (6 espécies), Fabaceae

(3), Flacourtiaceae (3), Rubiaceae (3), Sapindaceae (3) e Sapotaceae (3).

Na sub-formação 3, ocorreram 8 espécies de Myrtaceae, 3 de

Sapindaceae e Sapotaceae.

TABELA 3 __ Número de famílias (F), gêneros (Gen), espécies (Esp),

Índice de Diversidade de Simpson (DS), Shannon (H’),

Equabilidade (J) e Similaridade das três sub-formações em

Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí,

Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Sub-Formação Riqueza Florística Diversidade Similaridade (%) Sub-Formação

F Gen Esp DS H’ J 1 2 3

1 12 20 25 0,89 2,57 0,79 2 22 32 38 0,94 2,82 0,78 60 3 20 30 36 0,93 2,95 0,83 52 86

A princípio, observando a riqueza florística, acredita-se que as

famílias com maior número de espécies são as mais bem representadas,

porém, isto não acontece sempre. Na S-F1, apesar da Myrtaceae ter mais

espécies, Euphorbiaceae apresentou maior densidade com 531

69

indivíduos/ha, enquanto Myrtaceae tinha 392. Na S-F2, Myrtaceae

apresentou maior riqueza de espécies, assim como maior densidade de

indivíduos por hectare (265), sendo seguida por Euphorbiaceae (213). Na

S-F3, ocorreu maior densidade de árvores da família Sapindaceae (364),

seguida por Myrtaceae (354 indivíduos/ha).

Em fragmento de Floresta Estacional Decidual, Longhi et al.

(1999a) observaram que, apesar de Myrtaceae apresentar maior riqueza,

a maior densidade de indivíduos foi das famílias Rutaceae, Rubiaceae,

Flacourtiaceae e Myrsinaceae. Nascimento et al. (2000) observaram

Myrtaceae, em terceiro lugar, em riqueza florística, mas com muito baixo

número de indivíduos (1,17%). Alberti et al. (2000) também verificaram

que a família apresentou maior número de espécies.

Balbueno (1997) constatou, num dos fragmentos estudados de

floresta ripária do Baixo Rio Jacuí, a maior riqueza e densidade de

indivíduos desta família.

O que pode ser descrito em relação às espécies da família

Myrtaceae é que ocorrem comumente na Floresta Estacional Decidual,

mas apresentam maior tolerância aos ecossistemas aluviais, nas quais

são bastante representativas quanto à abundância de indivíduos.

O destaque a esta família deve-se ao fato de que suas espécies

apresentam síndrome de dispersão zoocórica, o que serve como atrativo

de dispersores aos fragmentos, aumentando a possibilidade de

regeneração natural desses ecossistemas, pois conforme Pinã-Rodrigues

(1994), provavelmente, um dos problemas relacionados à degradação de

fragmentos florestais seja a falta de propágulos para regeneração.

Em todas as sub-formações, o gênero predominante foi Eugenia

(pitanga, cerejeira-do-mato).

Analisando-se os parâmetros fitossociológicos nas três sub-

formações encontradas, foram verificadas características específicas em

cada uma.

70

Considerando as margens e borda do fragmento (Sub-Formação

1), observou-se o predomínio de Sebastiania commersoniana, Inga vera,

Luehea divaricata, Ruprechtia laxiflora e Eugenia uniflora, as quais

perfazem 55,55% do valor de importância da comunidade (Tabela 4).

Geralmente, observa-se que pequeno número de espécies

representa os ambientes nos estágios iniciais de sucessão (Vieira, 1996;

Araujo, 1998; Vaccaro et al., 1999; Pantoja, 2002), porém, sob fatores

ambientais desfavoráveis, como os proporcionados por enchentes,

poucas são as espécies tolerantes a tal situação, conseqüentemente,

poucas se destacam.

Sebastiania commersoniana ficou bem representada em

abundância (25,11%), freqüência (14,29%) e dominância (11,64%),

refletindo no maior valor de importância (17,01%). Os 57 indivíduos

amostrados estiveram presentes em 84,62% das unidades amostrais

(Tabela 4). Este resultado foi similar ao estudo de Balbueno (1997), que

observou a presença de Sebastiania commersoniana em todas as

parcelas.

Inga vera e Luehea divaricata destacaram-se por apresentar

indivíduos bem desenvolvidos, com elevado diâmetro, enquanto

Ruprechtia laxiflora, além do diâmetro ficou bem representada quanto à

densidade. O destaque a estas espécies, nesses ecossistemas, já tinha

sido dado por Longhi-Wagner & Ramos (1981), IBGE, (1991) e Rosa &

Irgang (1998). Oliveira & Porto (1999) descreveram que Inga vera ocupa

diques marginais mais antigos.

Carvalho (1994) relatou que Ruprechtia laxiflora é espécie

secundária tardia, que ocorre naturalmente em solos aluviais.

Rosa & Irgang (1998) destacaram a presença de Sebastiania

commersoniana e Inga vera na comunidade arbórea na planície de

inundação do rio dos Sinos. A primeira, em locais onde é evidenciada a

flutuação do lençol freático. A segunda, ocorrendo nas barrancas da

margem do rio, em locais onde ocorreu intenso processo de

71

sedimentação. Tais características são similares às observadas neste

estudo.

TABELA 4 __ Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 1 (dique-

borda) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,

no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Espécie NI NA AA (N/ha)

FA DoA (m2/ha)

AR FR DoR VI VI%

Sebastiania commersoniana 57 11 438,50 84,62 3,44 25,11 14,29 11,64 51,04 17,01 Inga vera 14 2 107,70 15,38 6,44 6,17 2,60 21,75 30,52 10,17 Luehea divaricata 15 3 115,40 23,08 5,89 6,61 3,90 19,90 30,41 10,14 Ruprechtia laxiflora 27 4 207,70 30,77 3,65 11,89 5,19 12,33 29,42 9,81 Eugenia uniflora 20 10 153,80 76,92 1,03 8,81 12,99 3,47 25,27 8,42 Parapiptadenia rigida 4 3 30,80 23,08 3,46 1,76 3,90 11,68 17,34 5,78 Eugenia mansoi 18 5 138,50 38,46 0,68 7,93 6,49 2,29 16,71 5,57 Mortas 12 6 92,30 46,15 0,66 5,29 7,79 2,24 15,31 5,10 Sebastiania brasiliensis 11 4 84,60 30,77 0,78 4,85 5,19 2,63 12,67 4,22 Allophylus edulis 8 5 61,50 38,46 0,76 3,52 6,49 2,56 12,58 4,19 Cupania vernalis 5 3 38,50 23,08 0,83 2,20 3,90 2,79 8,89 2,96 Eugenia hyemalis 4 3 30,80 23,08 0,10 1,76 3,90 0,34 6,00 2,00 Machaerium paraguariense 3 1 23,10 7,69 0,77 1,32 1,30 2,60 5,22 1,74 Terminalia australis 7 1 53,80 7,69 0,20 3,08 1,30 0,69 5,07 1,69 Guettarda uruguensis 3 2 23,10 15,38 0,07 1,32 2,60 0,23 4,15 1,38 Pouteria gardneriana 2 2 15,40 15,38 0,06 0,88 2,60 0,19 3,67 1,22 Lianas 2 2 15,40 15,38 0,05 0,88 2,60 0,16 3,63 1,21 Calyptranthes concinna 4 1 30,80 7,69 0,09 1,76 1,30 0,31 3,37 1,12 Eugenia ramboi 3 1 23,10 7,69 0,21 1,32 1,30 0,71 3,33 1,11 Scutia buxifolia 1 1 7,70 7,69 0,15 0,44 1,30 0,51 2,25 0,75 Myrocarpus frondosus 1 1 7,70 7,69 0,10 0,44 1,30 0,33 2,07 0,69 Mimosa bimucronata 1 1 7,70 7,69 0,07 0,44 1,30 0,25 1,99 0,66 Gymnanthes concolor 1 1 7,70 7,69 0,04 0,44 1,30 0,13 1,86 0,62 Rollinia salicifolia 1 1 7,70 7,69 0,03 0,44 1,30 0,10 1,84 0,61 Strychinos brasiliensis 1 1 7,70 7,69 0,02 0,44 1,30 0,07 1,80 0,60 Blepharocalyx salicifolius 1 1 7,70 7,69 0,02 0,44 1,30 0,06 1,80 0,60 Eugenia involucrata 1 1 7,70 7,69 0,02 0,44 1,30 0,06 1,79 0,60 Soma 1746,4 29,6 100,0 100,0 100,0 300,0 100,0 Ni: Número de indivíduos; NA: Número de amostras onde ocorreu a espécie; AA e AR: Abundância Absoluta e Relativa, DoA e DoR: Dominância Absoluta e Relativa; FA e FR: Freqüência Absoluta e Relativa; VI: Valor de importância. Número total de amostras=13 (10x10 m).

Eugenia uniflora destacou-se, principalmente, pela freqüência em

que ocorreu nas parcelas, já tendo sido indicada por Reitz et al. (1983),

como própria para reflorestamento de margens de rios, em razão de suas

raízes pivotantes, que atuam contra a erosão, além de ser atrativo para a

fauna dispersora.

72

Na porção do fragmento do lado oeste (S-F2), Cupania vernalis foi

a espécie mais importante, seguida por Parapiptadenia rigida, lianas,

Patagonula americana e Gymnanthes concolor que representaram,

aproximadamente, 36% do valor de importância da comunidade (Tabela

5).

Cupania vernalis, Parapiptadenia rigida e Patagonula americana

tiveram destaque por causa de sua dominância. As demais destacaram-

se em razão da abundância e freqüência, apesar do baixo valor de

dominância.

A autoecologia de Cupania vernalis é de espécie heliófila ou de luz

difusa (Reitz et al., 1983), Parapiptadenia rigida e Patagonula americana

são heliófilas (Carvalho, 1994; Marchiori, 1997), atingindo estágios mais

avançados (Longhi, 1995). Todas são espécies comumente encontradas

em floresta ripária, apesar de não estarem adaptadas a solos

excessivamente úmidos (Reitz et al., 1983; Carvalho, 1994; Longhi, 1995)

e, provavelmente, por isso ocorreram no meio do fragmento, nas cotas

mais altas da área.

Ribeiro et al. (1999) relataram que a forma de vida “lianas”, em

geral, apresenta folha somente no dossel, associando-se às copas das

árvores e compondo parte importante da floresta.

Conforme Janzen (1980), as lianas desenvolvem bem em

ambientes favoráveis à rápida taxa de crescimento, são encontradas em

áreas alteradas (maior entrada de luz), não estando adaptadas a locais

secos ou pobres de nutrientes.

Na área de estudo, a porção central da mata, principalmente S-F2,

é a que proporciona tais situações, considerando que as enchentes

derrubam as árvores, causando abertura no dossel e conseqüente

entrada de luz, para que estas regenerem. Além disso, nestes locais do

fragmento é onde o solo apresenta-se com maior disponibilidade de

nutrientes e umidade suficiente, dando condições para que, rapidamente,

espécies de lianas, herbáceas e lenhosas desenvolvam-se.

73

Apesar das lianas ocorrerem nas áreas abertas, rapidamente

ajudam a aumentar a área foliar da floresta, permitindo que espécies de

característica esciófila como Gymnanthes concolor, possam desenvolver.

Esta espécie é comum nos sub-bosques de florestas (Longhi et al., 2000;

Nascimento et al., 2000), sendo descrita por Kilka (2002) como uma das

mais importantes em floresta ripária com inundação sazonal.

Outro fato que pode ser destacado, ainda na S-F2, é que Cupania

vernalis foi a espécie com maior valor de importância (8,41%), no entanto,

as lianas (VI=7,21%) têm maior abundância e freqüência. A primeira, que

é característica de luz difusa, consegue desenvolver o diâmetro de seus

indivíduos, e as lianas aproveitam a queda das árvores causadas pelas

enchentes para germinar, crescer rapidamente e ocupar o dossel,

juntamente com as árvores do estrato superior.

Na S-F3, destacaram-se Casearia sylvestris, Allophylus edulis,

Patagonula americana, Parapiptadenia rigida e mortas, as quais, em

termos de valor de importância, perfizeram 41,67% (Tabela 6).

Casearia sylvestris e Allophylus edulis se destacaram pela

abundância e freqüência. As duas espécies além de possuírem grande

número de indivíduos (268 ind./ha) ocorreram em mais de 60% das

parcelas, o que indica que estão adaptadas ao ambiente.

Patagonula americana, Parapiptadenia rígida e árvores mortas

apresentaram a maior área basal.

Reitz et al. (1983) descreveram que Casearia sylvestris apresenta

boa performance nas florestas ripárias por ter raízes profundas e rápido

crescimento.

74

TABELA 5 __ Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 2 (meio-

oeste) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,

Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Especie NI NA AA (N/ha) FA DoA

(m2/ha) AR FR DoR VI VI%

Cupania vernalis 36 17 124,10 58,62 3,63 7,17 6,59 11,47 25,23 8,41 Parapiptadenia rigida 12 8 41,40 27,59 5,22 2,39 3,10 16,49 21,99 7,33 Lianas 53 21 182,80 72,41 0,92 10,56 8,14 2,92 21,62 7,21 Patagonula americana 30 12 103,40 41,38 3,26 5,98 4,65 10,32 20,94 6,98 Gymnanthes concolor 54 16 186,20 55,17 0,59 10,76 6,20 1,88 18,84 6,28 Mortas 15 9 51,70 31,03 3,77 2,99 3,49 11,93 18,40 6,13 Rollinia salicifolia 33 14 113,80 48,28 1,81 6,57 5,43 5,74 17,74 5,91 Eugenia ramboi 40 11 137,90 37,93 1,25 7,97 4,26 3,94 16,17 5,39 Ruprechtia laxiflora 24 15 82,80 51,72 1,47 4,78 5,81 4,64 15,23 5,08 Seguieria aculeata 26 12 89,70 41,38 0,52 5,18 4,65 1,65 11,48 3,83 Luehea divaricata 13 9 44,80 31,03 1,69 2,59 3,49 5,34 11,41 3,80 Allophylus edulis 14 12 48,30 41,38 0,74 2,79 4,65 2,34 9,78 3,26 Sorocea bonplandii 20 9 69,00 31,03 0,49 3,98 3,49 1,55 9,02 3,01 Casearia sylvestris 14 12 48,30 41,38 0,27 2,79 4,65 0,85 8,29 2,76 Ocotea pulchella 11 5 37,90 17,24 0,87 2,19 1,94 2,74 6,87 2,29 Machaerium paraguariense 10 7 34,50 24,14 0,66 1,99 2,71 2,09 6,80 2,27 Apuleia leiocarpa 7 5 24,10 17,24 1,05 1,39 1,94 3,32 6,65 2,22 Eugenia involucrata 14 7 48,30 24,14 0,26 2,79 2,71 0,84 6,34 2,11 Eugenia hyemalis 11 8 37,90 27,59 0,17 2,19 3,10 0,53 5,83 1,94 Matayba elaeagnoides 6 5 20,70 17,24 0,76 1,20 1,94 2,42 5,55 1,85 Sebastiania brasiliensis 8 7 27,60 24,14 0,39 1,59 2,71 1,23 5,54 1,85 Campomanesia xanthocarpa 9 4 31,00 13,79 0,41 1,79 1,55 1,29 4,63 1,54 Trichilia elegans 6 6 20,70 20,69 0,06 1,20 2,33 0,19 3,71 1,24 Celtis iguanaea 6 4 20,70 13,79 0,13 1,20 1,55 0,40 3,15 1,05 Randia armata 5 4 17,20 13,79 0,10 1,00 1,55 0,32 2,86 0,95 Myrocarpus frondosus 1 1 3,40 3,45 0,34 0,20 0,39 1,07 1,66 0,55 Pouteria gardneriana 2 2 6,90 6,90 0,15 0,40 0,78 0,46 1,63 0,54 Chrysophyllum gonocarpum 2 2 6,90 6,90 0,11 0,40 0,78 0,34 1,51 0,50 Chrysophyllum marginatum 2 2 6,90 6,90 0,09 0,40 0,78 0,27 1,45 0,48 Diospyros inconstans 2 2 6,90 6,90 0,01 0,40 0,78 0,05 1,22 0,41 Vitex megapotamica 2 1 6,90 3,45 0,10 0,40 0,39 0,32 1,11 0,37 Lonchocarpus nitidus 1 1 3,40 3,45 0,14 0,20 0,39 0,45 1,04 0,35 Strychnos brasiliensis 2 1 6,90 3,45 0,04 0,40 0,39 0,11 0,90 0,30 Casearia decandra 2 1 6,90 3,45 0,03 0,40 0,39 0,11 0,89 0,30 Chomelia obtusa 2 1 6,90 3,45 0,02 0,40 0,39 0,06 0,85 0,28 Eugenia mansoi 2 1 6,90 3,45 0,02 0,40 0,39 0,05 0,84 0,28 Guettarda uruguensis 2 1 6,90 3,45 0,02 0,40 0,39 0,05 0,83 0,28 Banara tomentosa 1 1 3,40 3,45 0,04 0,20 0,39 0,12 0,70 0,23 Eugenia uniflora 1 1 3,40 3,45 0,02 0,20 0,39 0,07 0,65 0,22 Scutia buxifolia 1 1 3,40 3,45 0,02 0,20 0,39 0,06 0,65 0,22 Somatório 1730,8 31,6 100,0 100,0 100,0 300,0 100,0 Ni: Número de indivíduos; NA: Número de amostras onde ocorreu a espécie; AA e AR: Abundância Absoluta e Relativa, DoA e DoR: Dominância Absoluta e Relativa; FA e FR: Freqüência Absoluta e Relativa; VI: Valor de importância. Número total de amostras=29 (10x10 m).

75

TABELA 6 __ Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 3 (meio-

leste) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,

no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Espécie NI NA AA (N/ha)

FA DoA (m2/ha)

AR FR DoR VI VI%

Casearia sylvestris 75 18 267,90 64,29 2,06 13,18 8,18 7,20 28,56 9,52 Allophylus edulis 75 17 267,90 60,71 1,92 13,18 7,73 6,70 27,61 9,20 Patagonula americana 22 11 78,60 39,29 4,46 3,87 5,00 15,56 24,43 8,14 Parapiptadenia rigida 28 15 100,00 53,57 3,16 4,92 6,82 11,02 22,76 7,59 Mortas 35 13 125,00 46,43 2,67 6,15 5,91 9,31 21,37 7,12 Luehea divaricata 13 8 46,40 28,57 4,04 2,28 3,64 14,11 20,03 6,68 Ruprechtia laxiflora 32 12 114,30 42,86 1,70 5,62 5,45 5,93 17,01 5,67 Eugenia hyemalis 39 15 139,30 53,57 0,76 6,85 6,82 2,67 16,34 5,45 Lianas 35 16 125,00 57,14 0,38 6,15 7,27 1,33 14,75 4,92 Rollinia salicifolia 26 12 92,90 42,86 1,07 4,57 5,45 3,75 13,77 4,59 Sebastiania brasiliensis 26 12 92,90 42,86 0,78 4,57 5,45 2,71 12,73 4,24 Matayba elaeagnoides 20 6 71,40 21,43 1,12 3,51 2,73 3,89 10,13 3,38 Machaerium paraguariense 11 7 39,30 25,00 0,61 1,93 3,18 2,14 7,25 2,42 Myrciaria tenella 16 7 57,10 25,00 0,18 2,81 3,18 0,61 6,61 2,20 Apuleia leiocarpa 4 3 14,30 10,71 0,97 0,70 1,36 3,38 5,44 1,81 Campomanesia xanthocarpa 11 4 39,30 14,29 0,35 1,93 1,82 1,21 4,96 1,65 Eugenia uniflora 11 4 39,30 14,29 0,21 1,93 1,82 0,72 4,47 1,49 Celtis iguanaea 9 5 32,10 17,86 0,14 1,58 2,27 0,47 4,33 1,44 Cupania vernalis 7 4 25,00 14,29 0,28 1,23 1,82 0,99 4,04 1,35 Eugenia involucrata 7 4 25,00 14,29 0,26 1,23 1,82 0,90 3,95 1,32 Sebastiania commersoniana 11 3 39,30 10,71 0,18 1,93 1,36 0,63 3,93 1,31 Eugenia mansoi 10 3 35,70 10,71 0,15 1,76 1,36 0,53 3,65 1,22 Myrocarpus frondosus 8 1 28,60 3,57 0,42 1,41 0,45 1,47 3,33 1,11 Chrysophyllum gonocarpum 10 1 35,70 3,57 0,20 1,76 0,45 0,69 2,90 0,97 Pouteria gardneriana 7 2 25,00 7,14 0,09 1,23 0,91 0,32 2,46 0,82 Cordia ecalyculata 3 3 10,70 10,71 0,10 0,53 1,36 0,36 2,25 0,75 Vitex megapotamica 2 2 7,10 7,14 0,13 0,35 0,91 0,44 1,70 0,57 Trichilia elegans 2 2 7,10 7,14 0,02 0,35 0,91 0,08 1,34 0,45 Eugenia uruguayensis 3 1 10,70 3,57 0,04 0,53 0,45 0,13 1,11 0,37 Myrcianthes pungens 2 1 7,10 3,57 0,07 0,35 0,45 0,26 1,07 0,36 Sorocea bonplandii 2 1 7,10 3,57 0,02 0,35 0,45 0,05 0,86 0,29 Ocotea pulchella 1 1 3,60 3,57 0,04 0,18 0,45 0,14 0,77 0,26 Erythroxylum deciduum 1 1 3,60 3,57 0,03 0,18 0,45 0,11 0,74 0,25 Chrysophyllum marginatum 1 1 3,60 3,57 0,02 0,18 0,45 0,06 0,69 0,23 Gymnanthes concolor 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,05 0,68 0,23 Randia armata 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,03 0,66 0,22 Diospyros inconstans 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,03 0,66 0,22 Banara tomentosa 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,02 0,65 0,22 Somatório 2032 28,65 100,0 100,0 100,0 300,0 100,0 Ni: Número de indivíduos; NA: Número de amostras onde ocorreu a espécie; AA e AR: Abundância Absoluta e Relativa, DoA e DoR: Dominância Absoluta e Relativa; FA e FR: Freqüência Absoluta e Relativa; VI: Valor de importância. Número total de amostras=28 (10x10 m).

76

A presença de espécies dos estratos superiores e médios, como

Parapiptadenia rigida, Patagonula americana, Luehea divaricata e

Casearia sylvestris, juntamente com as lianas que estão associadas às

copas destas árvores, proporcionou que Allophylus edulis, tolerante à

sombra (esciófila), predominasse nessa sub-formação.

As lianas que também foram abundantes nesta sub-formação,

provavelmente, ocorreram em razão da alteração sofrida no passado.

Conforme Pagano & Durigan (2000), florestas ripárias com alteração por

corte seletivo de madeiras apresentam grande abundância de espécies

desta forma de vida.

Ambas, Parapiptadenia rigida e Patagonula americana estiveram

bem representadas no meio do fragmento (S-F2 e S-F3). Essas espécies

parecem suportar extravasamento do rio ou lençol freático próximo da

superfície, porém, a ocorrência de ambos os fatores interfere em alguma

fase do processo de estabelecimento, desde a germinação até o

desenvolvimento, pois estas não foram observadas no dique-borda (S-F1).

Analisando-se as sub-formações conjuntamente, quanto aos

aspectos fitossociológicos estudados, observou-se que: __ A sub-formação 1 ficou mais claramente definida. A

hierarquização das espécies indicou que existe seletividade por espécies,

tolerantes à saturação hídrica, como Sebastiania commersoniana,

Eugenia uniflora e Ruprechtia laxiflora. Reitz et al. (1983), Carvalho

(1994), Lorenzi (1998a) e Marchiori (2000) já haviam descrito que estas

espécies são higrófilas seletivas. Terminalia australis e Inga vera, apesar

de não ficarem entre as mais importantes, ocorreram somente nos

primeiros 20 m da margem do rio, indicando sua resistência à força

d’água e potencialidade para recuperação da vegetação em ribanceiras; __ A diferença das sub-formações 2 e 3 pode ser de difícil análise

quando avaliam-se os valores relativos de abundância, freqüência,

dominância e importância das espécies, isoladamente ou no grupo das

espécies melhor hierarquizadas. Tais valores são mais interessantes na

77

caracterização de cada sub-formação. Porém, quando a análise é

realizada em relação aos valores absolutos de abundância ou

dominância, que calcula o número de indivíduos e área basal das

espécies por hectare e a freqüência, é possível diferenciar melhor cada

ambiente e tirar algumas conclusões interessantes.

Nesse contexto, verificou-se que espécies comuns nas duas sub-

formações foram representadas de forma diferente, o que as diferenciou.

Cupania vernalis, por exemplo, que ficou melhor hierarquizada na

S-F2, com 124 indivíduos/ha e presente em mais da metade das unidades

amostrais, na S-F3 apresentou 25 ind./ha e ocorreu em 14% das

amostras.

Gymnanthes concolor, com elevada abundância (186 ind./ha),

esteve representada em 55% das parcelas da S-F2, porém, teve valores

bastante diferenciados na S-F3 (4 ind./ha em 4% das UAs).

Allophylus edulis e Casearia sylvestris foram bastante

representativas na S-F3 e tiveram abundância inferior na S-F2.

Em relação aos indivíduos mortos, observou-se que na sub-

formação 2, estes ficaram melhor representados quanto à dominância

(3,77m2/ha), enquanto, na S-F3, houve elevada abundância (125 ind./ha),

com quase a metade de área basal (2,67m2/ha). Este resultado confirma a

suposição, já descrita anteriormente, que a alteração causada pelas

enchentes atinge a S-F2 com maior impacto, derrubando as árvores mais

grossas, com menor flexibilidade. Na S-F3, a água que não tem por onde

escoar, ficando armazenada por maior período nas concavidades, talvez

faça com que o maior número de indivíduos de menor diâmetro morra.

Longhi et al. (2002) observaram 179 indivíduos mortos por hectare,

em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, sob saturação

hídrica na maior parte do ano.

Aparentemente, a força das enchentes não é o fator determinante

da mortalidade nestas áreas, pois ocorrem por períodos curtos, mas sim a

saturação hídrica por maior tempo em locais de menores cotas.

78

Analisando-se aspectos de autoecologia de algumas espécies

nativas, em relação ao gradiente ambiental, observou-se que Allophylus

edulis e Gymnanthes concolor, aparentemente, requerem recursos

semelhantes, pois ambas são espécies de sombra, ocorreram somente

nas parcelas do meio, mas cada uma numa sub-formação (S-F2 e S-F3).

Já Casearia sylvestris, na S-F3, que ocorreu em 71% das parcelas onde

estava presente Allophylus edulis, é espécie heliófila, que provavelmente,

beneficia a ocorrência da segunda. Em contrapartida, mostrou menor

associação com Gymnanthes concolor, na S-F2, ocorrendo em 37% das

parcelas onde esta esteve presente.

Conforme Duvigneaud (1977), a interdependência dos organismos,

que ocupam determinado espaço na biocenose determina a estrutura da

floresta e a estratificação. Algumas espécies apresentam características

para ocorrerem no estrato superior e outras como: Allophylus edulis,

Gymnanthes concolor, Sorocea bonplandii estão adaptadas ao microclima

produzido pelas espécies do dossel.

As sub-formações apresentaram grande semelhança quanto aos

valores de área basal, observando-se 29,6, 30,6 e 29,83m2/ha,

respectivamente, para S-F1, S-F2 e S-F3. Da mesma forma, ocorreu em

relação ao número de indivíduos por hectare na S-F1 (1.764) e F2 (1.727),

que apresentaram maior diferença em relação a S-F3, onde foram

verificados 2.007 indivíduos.

Os valores de área basal foram mais baixos do que os encontrados

nas florestas de interflúvio, sendo observado 35,28m2/ha (Machado &

Longhi, 1990), 32,56 m2/ha (Bearzi et al., 1992), 50,20m2/ha (Longhi et al.,

2000), que consideraram apenas os indivíduos com CAP ≥ 30cm.

Em floresta ripária, Durlo et al. (1982), avaliando a mesma

população (CAP ≥ 15cm), observaram valor inferior (22,75m2/ha), assim

como Kilka (2002), no Baixo Rio Piratini (23,14 e 20,10m2/ha).

No entanto, Longhi et al. (2002) observaram valor semelhante

(28,13m2/ha) ao encontrado neste trabalho.

79

Pagano & Durigan (2000) observaram que a maior abundância de

indivíduos ocorreu em trechos de floresta ripária com maior umidade no

solo, no entanto, também relataram que este número tem relação com o

corte de madeira comum nestas áreas. Longhi et al. (2002) observaram

em fragmento que permanecia a maior parte do ano sob saturação

hídrica, 3.289 ind./ha. Sampaio et al. (2000) descreveram que a área com

maior influência hídrica apresentou árvores mais finas e adensadas,

considerando que a drenagem tem forte interferência sobre a estrutura da

comunidade arbórea.

A distribuição diamétrica apresentou forma “J invertido” em todas

as sub-formações. Essa curva representa o equilíbrio dinâmico da floresta

que está se auto-regenerando, pois a maior proporção dos indivíduos

ocorreu nas primeiras classes, diminuindo naquelas de diâmetros maiores

(Figura 14). Longhi et al. (1999a) relataram que as maiores abundância

nas menores classes de diâmetro são características de florestas

inequiâneas.

Na primeira classe de diâmetro, a S-F3 apresentou maior proporção

de indivíduos e a S-F2, a menor, mas, no entanto, esta última parece ter

sido compensada na 3a classe (20-30 cm).

Estudo em mata de galeria, no Cerrado, mostrou que a borda da

floresta foi a que apresentou maior equilíbrio, enquanto, no dique e meio,

ocorreu apenas tendência à curva em “J invertido” (Schiavini, 1992).

Walter (1995), verificando a variação de floresta ripária, longitudinalmente

ao leito do rio, observou que a porção central foi a que mais caracterizou

distribuição diamétrica em “J invertido”, em relação à cabeceira e à porção

final.

Na estrutura vertical, observou-se que a maior proporção em todas

sub-formações foi na classe de 5 a 10 m de altura. Nesta classe, a S-F2

apresentou menos indivíduos, mas teve mais árvores com altura igual ou

maior de 15 m (Figura 15).

80

Kilka (2002) também constatou que na floresta ripária cuja

influência do rio é esporádica, as espécies arbóreas apresentam-se mais

altas e com indivíduos de maiores diâmetros. Apesar de a S-F2 ser

influenciada com as enchentes, a interferência é por período curto.

A S-F1 apresentou poucos indivíduos (2) com altura maior de 15

cm, mas esteve proporcionalmente bem representada nas outras classes.

0

10

20

30

40

50

60

70

5-10 10-20 20-30 30-40 >50

Classe de Diâmetro

% de Indivíduos

Sub-Formação 1

Sub-Formação 2

Sub-Formação 3

FIGURA 14 – Distribuição da porcentagem de indivíduos em classes

diamétricas, de três sub-formações florestais do interior

de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no

Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, Brasil.

Na sub-formação 3 ocorreu maior proporção de indivíduos entre 5

e 10 m, o que era esperado, considerando que as espécies melhor

representadas, Casearia sylvestris e Allophylus edulis, são espécies que

apresentam características de baixo a médio porte.

Na S-F1, as espécies mais altas foram Luehea divaricata e

Machaerium paraguariense. Na S-F2, destacaram-se Parapiptadenia

rigida, Cupania vernalis, Patagonula americana, Ocotea pulchella,

Matayba elaeagnoides, Ruprechtia laxiflora; e na S-F3, foram

Parapiptadenia rigida, Patagonula americana, Matayba elaeagnoides,

Luehea divaricata e Ruprechtia laxiflora.

81

0

10

20

30

40

50

60

70

80

1,5 - 5 5-10 10-15 >15

Classe de Altura (m)

% de Indivíduos

Sub-Formação 1

Sub-Formação 2

Sub-Formação 3

FIGURA 15 – Distribuição da porcentagem de indivíduos adultos por

classe de altura em três sub-formações vegetais de

fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no


Floristicamente, a floresta parece estar num estágio avançado de

sucessão, apresentando espécies características deste estágio

sucessional como Ruprechtia laxiflora, Luehea divaricata, Allophylus

edulis, Chrysophyllum gonocarpum, Sorocea bonplandii, Apuleia leiocarpa

e Eugenia involucrata (Reitz et al., 1983; Carvalho, 1994; Longhi, 1995;

Marchiori, 2000). Porém, é válido salientar que este tipo de floresta,

mesmo nesta condição, apresenta processo dinâmico expressivo, pois as

mudanças sazonais causam alterações freqüentes, o que sempre as

mantêm com presença expressiva de espécies pioneiras como Casearia

sylvestris, Ocotea pulchella, Eugenia uniflora, Sebastiania commersoniana

e Chrysophyllum marginatum, descritas por Reitz et al. (1983) e Lorenzi

(1998a).

Por outro lado, Pagano & Durigan (2000) relataram que apesar

dessas comunidades vegetais serem freqüentemente perturbadas, se

82

apresentam em estágios sucessionais intermediários. Os valores

relativamente baixos da área basal, quando comparados às florestas de

interflúvio, corroboram para esta afirmativa.

Neste contexto, pode-se descrever que tanto o fragmento, como

suas sub-formações florestais internas, apresentam num estágio

sucessional avançado, considerando as características de ambiente

ripário.

Diante dos resultados de formações florísticas diferenciadas no

interior do fragmento de floresta ripária e de afirmações feitas por

Mantovani (1989) de que, na dinâmica de população, diversos fatores

precisam ser conhecidos, como a quantidade de propágulos dispersos

(fluxo de sementes), banco de sementes do solo e recrutamento da

população de plântula (banco de plântula), pergunta-se: como funcionam

os mecanismos de regeneração? O banco de plântulas, fluxo de

sementes, banco de sementes do solo são quantitativamente diferentes

nestas sub-formações? Apresentam similaridade entre si e com a

vegetação reprodutiva?

4.5 Estudo da regeneração

4.5.1 Fluxo ou dispersão de sementes

No fragmento, foram dispersas sementes de 50 espécies, 37

gêneros e 23 famílias, nos dois anos de observação. O fluxo de

sementes, analisado com os dados do primeiro ano, não apresentou

diferença significativa entre sub-formações. Este resultado permite

descrever que a dispersão de sementes em todas as sub-formações

apresentou a mesma tendência. No entanto, as densidades médias na S-

F1, S-F2 e S-F3 foram, respectivamente, 208, 134 e 123 sementes/m2.

83

Provavelmente, o maior número registrado nos limites borda e

dique do fragmento, seja proveniente da própria vegetação e de

fragmentos próximos, principalmente se for considerado que a espécie

que mais contribuiu para tal resultado foi Ruprechtia laxiflora, a qual

apresenta síndrome de dispersão anemocórica.

Outra hipótese comprovada em alguns trabalhos é que o efeito de

bordadura proporciona maior intensidade luminosa nas plantas e,

conseqüentemente, maior floração e frutificação (Pires-O’Brien & O’Brien,

1995 e Rodrigues, 1998). Davies & Ashton (1999) observaram que para

várias espécies, as árvores reprodutivas estavam sob grande

disponibilidade de luz, ocorrendo baixa fecundidade sob intensidade

luminosa reduzida.

O resultado foi semelhante ao do estudo de Leal-Filho (2000), que

observou maior densidade do fluxo de sementes nas bordas da floresta

do que no seu interior.

O número médio de sementes aparentemente viáveis no primeiro

ano de estudo foi 155 sementes/m2. No segundo ano, observou-se

decréscimo de mais da metade, reduzindo para 71 (Figura 16).

Em região tropical, Vieira (1996), estudando a dispersão em

florestas de diferentes estágios serais, observou densidade inversamente

proporcional à idade da floresta, sendo que a considerada madura

apresentou 220 sementes/m2.

A menor dispersão de sementes, no segundo ano, talvez possa ser

explicada pelos vários extravasamentos e/ou enchentes ocorridas (Figura

2), podendo ter afetado os processos fisiológicos das plantas. Conforme

Lambers et al. (1998), sob estresse, a reprodução e crescimento são os

processos fisiológicos mais atingidos.

O estudo da fenologia, realizado para 31 espécies (Anexo 7),

corrobora tal afirmativa, considerando que foi observado que algumas

espécies como Ruprechtia laxiflora, Sorocea bonplandii, Terminalia

australis, Patagonula americana e Gymnanthes concolor tiveram menor

84

intensidade de frutificação e/ou menos indivíduos frutificando no segundo

ano.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

A1 A2

Ano

Densidade m

édia de sementes

FIGURA 16 __ Densidade média de sementes/m2 e erro padrão (linha

vertical) em dois anos de estudo de fluxo de sementes

em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,


Em contrapartida, Allophylus edulis, que apresentou somente

floração no primeiro ano (setembro), teve elevada produção de frutos em

outubro de 2001. Somente como forma de esclarecimento, o evento de

frutificação desta espécie, provavelmente, foi interrompido por intensas

chuvas e queda de temperatura, durante a floração.

Outro aspecto a ser considerado é que o número de coletores, no

segundo ano, foi menor, podendo ter limitado a chance das sementes

terem sido amostradas. Além disso, a variação do número de sementes

entre coletores é elevada, o que também se pode constatar em Ghevara

& Laborde (1993) e Leal-Filho (2000), assim, a menor amostragem,

restringiu a certeza das informações.

85

As espécies que mais contribuíram para aumentar dispersão de

sementes no ecossistema, no primeiro ano, foram Ruprechtia laxiflora,

Seguieria aculeata, Combretum fruticosum, Gymnanthes concolor e

Apuleia leiocarpa. No segundo ano, observou-se que as mais

representativas foram Combretum fruticosum, Paullinia elegans,

Allophylus edulis, Dalbergia frutescens e Apuleia leiocarpa (Anexo 8).

No segundo ano, três espécies que apresentaram maior

abundância de sementes foram lianas, em relação a duas no primeiro

ano. No total, também foi constatado que existe pequena diferença do

número de lianas (Ano 1 = 603 e Ano 2 = 561), quando comparado ao

número de árvores (Ano 1 = 3072 e Ano 2 = 888), o que indica que,

principalmente, as espécies arbóreas tiveram menos produção de

sementes no segundo ano.

Na Figura 17, é possível verificar que, no Ano 1, o período de maior

fluxo de diásporas iniciou em setembro, prolongando-se até janeiro; e a

menor densidade de sementes ocorreu em agosto. No Ano 2, observa-se

que em abril (igualmente no ano 1) e maio houve elevada proporção de

sementes dispersadas, diminuindo nos três meses seguintes, quando

novamente ocorre entrada de propágulos na área (setembro a novembro),

mas que decai rapidamente nos meses seguintes.

O período que ocorreu maior diferença foi de janeiro a março;

porém, estes foram definidos, principalmente, pela intensidade temporal

de frutificação e não pela ausência da deposição.

Caldato et al. (1996), estudando fluxo de sementes, durante seis

meses, na Reserva Genética de Caçador, no Estado de Santa Catarina,

observou que a produção de frutos aumentou em outubro e, em

novembro e dezembro, houve a maior taxa de deposição, ocorrendo, em

janeiro, novo declínio.

A variação do número de sementes evidenciada indicou diferença

de deposição no espaço e tempo, o que está associado a vários fatores

como as espécies que interferem sobre cada coletor, intensidade,

86

freqüência de produção e síndromes de dispersão; a estratificação da

vegetação; dispersores envolvidos; direção do vento; entre vários outros

fatores.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Porcentagem de sementes

Ab M J J A S O N D J F M

Mês

Ab-00/Mç01

Ab-01/Mç02

FIGURA 17 __ Porcentagem de sementes dispersadas em 24 meses

de estudo, em fragmento de Floresta Estacional

Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul,

RS, Brasil.

O fluxo de sementes ainda contribuiu para indicar o momento em

que os frutos estão maduros e dispersando na área, o qual foi

considerado como o pico da frutificação (Anexo 7).

Algumas lianas como Combretum fruticosum com pico em março,

Paullinia elegans (maio) e as espécies arbóreas Trichilia elegans e

Eugenia hyemalis permaneceram dispersando por maior tempo.

Foi observada mesma tendência na porcentagem de sementes

dispersas e número de espécies frutificando (Figura 17 e 18). Tal

resultado, por um lado é esperado, mas por outro se deve considerar que

as espécies apresentam intensidade de frutificação diferenciada.

87

0

2

4

6

8

10

12

14

Num

ero de especies

A M J J A S O N D J F M

Mes

Ab-00/Mç-01

Ab-01/Mç-02

Figura 18 __ Número de espécies frutificando de abril de 2000 à

março de 2002, em fragmento de Floresta Estacional

Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do

Sul, RS, Brasil.

A maioria das espécies estudadas na fenologia apresentou

frutificação de outubro a maio, com decréscimo de junho a setembro

(Figura 18). Alberti (2002), estudando a fenologia de espécies arbóreas,

em fragmento de Floresta Estacional Decidual, observou que a frutificação

estava correlacionada ao aumento de temperatura e insolação, iniciando

logo após o inverno.

Em florestas fragmentadas, como as áreas ripárias, além da

fenologia, outro aspecto importante nas características temporais e

espaciais do fluxo de sementes é a síndrome de dispersão das espécies.

Na vegetação estudada, na classe de indivíduos com CAP ≥ 15 cm,

supostamente reprodutiva, observou-se que 75,5% das espécies

apresentaram síndrome de dispersão zoocórica, 18,4% anemocórica e

6,12% autocórica (Anexo 4), conferindo com resultados já descritos por

Tabarelli et al. (1992) em floresta ripária e Nascimento et al. (2000) em

fragmento de vegetação de interflúvio, na Floresta Estacional Decidual.

88

Contudo, constata-se a existência de fonte de alimento para a fauna,

o que é de grande importância na dispersão, principalmente nestas áreas

fragmentadas que ainda não estão completamente isoladas.

4.5.2 Banco de sementes do solo

A análise de variância realizada indicou não haver diferença

significativa entre os bancos de sementes do solo das três sub-formações

florestais.

No fragmento, a média de sementes encontradas foi 146

sementes/m2. A S-F1 apresentou 137; na S-F2, foi 132 e na S-F3, 170

sementes/m2.

O menor erro padrão da média ocorreu na sub-formação 1 (24

sementes/m2), enquanto na S-F2 e S-F3 os valores foram maiores (42 e 27

sementes), respectivamente (Figura 19).

Apesar das médias bastante similares, a variância da densidade

nas amostras foi maior na S-F2 o que, provavelmente, ocorra pela elevada

proporção de ervas encontradas. Estas, geralmente heliófilas, proliferam

rapidamente nos locais onde ocorrem clareiras, como é o caso das

florestas ripárias em ambiente com maior impacto das enchentes.

É relatada a ocorrência de elevada densidade de sementes no solo

de florestas em estágios recentes de desenvolvimento, diminuindo com o

tempo de desenvolvimento (Young et al., 1987; Leal-Filho, 1992; Araujo et

al., 2001b). Porém, pergunta-se em qual situação o banco de sementes

do solo da área estudada se encontra, considerando os constantes

processos de alteração causados pelas enchentes? Acredita-se que este,

assim como a vegetação, apresenta características particulares que estão

mais associadas aos efeitos causados pelas enchentes.

89

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

S-F1 S-F2 S-F3

Formação vegetal

Densidade de sementes

FIGURA 19 __ Densidade (sementes/m2) e erro padrão (linha vertical) de

sementes no solo nas três sub-formações de fragmento

de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí,


A maior proporção de sementes germinou nos dois primeiros

meses de estudo, diminuindo nos dois meses seguintes. No quinto mês,

quando as amostras foram revolvidas, houve aumento, decaindo

novamente (Figura 20).

Esta tendência de germinação é comum em bancos de sementes,

considerando que a maioria das espécies apresenta dormência facultativa

(Garwood, 1989). A abertura no dossel e modificação no ambiente são

necessárias para que as sementes dormentes possam germinar (Bazzaz

& Picket, 1980; Whitmore, 1983; Fenner & Kitajima, 1999).

Considerando que estas sementes dormentes são geralmente

pequenas (pouca reserva), quando o solo foi revolvido proporcionou que

aquelas que estavam embaixo da camada do solo, pudessem germinar.

S-F1 S-F2 S-F3

Sub-Formação Florestal

90

0

5

10

15

20

25

30

35

30 60 90 120 150 180

Dias

Porcentagem de sementes

FIGURA 20 – Porcentagem de sementes germinadas, durante seis

meses, em fragmento de Floresta Estacional Decidual

Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

Na composição florística do banco de sementes do solo, foram

observadas 44 espécies, 32 gêneros e 22 famílias (Anexo 9).

Na área de estudo, as ervas dominaram o banco de sementes,

sendo seguidas por árvores, arbustos, cipós, além de algumas não

identificadas (Figura 21). Este resultado indica o baixo potencial

qualitativo deste mecanismo de regeneração.

Hall & Swaine (1980) observaram predomínio de ervas num dos

sítios estudados, fato também constatado por Vieira (1996).

Thompson et al. (1998) relataram que a freqüência de distúrbios é

proporcional à persistência de sementes. Conforme Christoffoleti &

Caetano (1998), as espécies de ervas estão aptas a suportar condições

climáticas adversas, tolerar elevadas e baixas temperaturas; ambientes

úmidos e secos; e variações no suprimento de oxigênio, apresentando

grande capacidade de produzir sementes.

91

FIGURA 21 – Porcentagem de sementes germinadas por forma de vida,

em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,


A elevada porcentagem de germinação de sementes de ervas no

solo, em florestas ripárias da região, provavelmente, está associada à

tolerância de algumas espécies desta forma de vida às condições

adversas; e à fonte de sementes nos campos, áreas agrícolas

circunvizinhas e produção anual ou contínua da maioria das espécies.

As baixas porcentagem de sementes de árvores, arbustos e lianas,

podem ser devido às freqüentes enchentes, que, conforme Rodrigues

(2000), retiram e/ou soterram o banco de sementes do solo, apesar de

muitas vezes, trazer propágulos para a área. Por outro lado, alguns

estudos mostram que já foi observada esta característica no estoque de

sementes do solo em floresta de terra firme.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

erva árvore arbusto cipó NI

Forma de vida

% de germ

inação

liana

92

4.5.3 Banco de plântulas

No banco de plântulas, foram observadas 46 espécies de 38

gêneros e 25 famílias botânicas. A riqueza florística, neste compartimento

da floresta, foi semelhante à classe de indivíduos com CAP ≥ 15cm, com

maior riqueza na S-F2, seguida por S-F3 e S-F1.

Na sub-formação 2, observaram-se 36 espécies arbóreas e

arbustivas, de 30 gêneros e 20 famílias, além de cipós e ervas, enquanto

a S-F3 apresentou 28, 25 e 20, respectivamente. Na S-F1, houve menor

riqueza, com 21 espécies, de 17 gêneros e 12 famílias, confirmando o fato

da seletividade de espécies nos locais onde ocorre maior interferência das

enchentes e lençol freático (Anexo 10).

No banco de plântulas de todas as sub-formações, a família

Myrtaceae foi a que apresentou maior número de espécies.

A forma de vida erva (sem considerar graminóides) apresentou

elevada densidade nas sub-formações 2 e 3, aproximadamente 16% para

ambas, sendo representada por espécies como Relbunium hypocarpium,

Ruelia angustiflora, Senecio sp., entre outras; estando ausente na S-F1.

Ao contrário, lianas tiveram maior regeneração na S-F1, porém, ocorreram

somente nas parcelas da margem do rio, o que provavelmente ocorreu

devido a maior luminosidade destes locais.

A densidade de espécies arbóreas e arbustivas no fragmento foi de

aproximadamente 44.700 indivíduos por hectare. Neste total, em torno de

67% do banco de plântula apresentou altura menor de 50 cm, 27% entre

50 e 150 cm, 4% dos indivíduos são maiores de 150 cm e menores de

300 cm e pouco mais de 2% é maior de 3 m e têm CAP<15 cm (Figura

22), o que representa a curva também na forma “J invertido”, mantendo

igual padrão da classe de indivíduos com CAP ≥15cm.

93

FIGURA 22 – Distribuição dos indivíduos da regeneração natural (Altura

≥ 20 cm e CAP < 15 cm), por classe de altura em três

sub-formações vegetais de fragmento de Floresta

Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí,

Cachoeira do Sul, RS, Brasil. (27 unidades amostrais de

1x4 m)

A partir dos dados de vegetação adulta, observou-se que

aproximadamente, 357 indivíduos/ha encontravam-se na primeira classe

diamétrica, enquanto, no banco de plântulas 894 indivíduos/ha atingiram a

maior classe da regeneração (Ht4), o que corrobora na indicação de que a

dinâmica de regeneração no fragmento é efetiva.

Considerando a abundância de indivíduos por sub-formação

florestal, o resultado de análise de variância mostrou que existe diferença

significativa no banco de plântulas, com probabilidade de 5% (Tabela 7).

Isto significa que, quantitativamente, as sub-formações florestais do

fragmento apresentaram diferente ao número de indivíduos na

regeneração.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Ht 1 Ht 2 Ht 3 Ht 4

Classe de Altura

% de indivíduos

Ht 1: Altura < 50 cm Ht 2: 50 cm ≤ Ht < 150 cm Ht 3: 150 cm ≤ Ht < 300 cm Ht 4: Ht ≥ 300 cm e CAP<15 cm

94

TABELA 7 __ Análise de variância do banco de plântulas em sub-

formações de Floresta Estacional Decidual Ripária,

Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Causa de Variação GL SQ QM F

Sub-Formações 2 5,836 2,918 5,115*

Resíduo 24 13,689 0,570

Total 26 19,525

*Significativo a 5% de probabilidade de erro.

Para melhor compreensão e comparação da densidade do banco

de plântulas, a partir dos dados do primeiro levantamento, a S-F1

apresentou em média 19.375 indivíduos por hectare de espécies arbóreas

e arbustivas, enquanto na S-F2 e S-F3 ocorreram 53.750 e 44.440

indivíduos/ha, respectivamente.

Longhi et al. (1999), estudando fragmento de Floresta Estacional

Decidual de interflúvio, observaram 24.778 indivíduos por hectare. Já em

fragmento de floresta ripária com saturação hídrica na maior parte do ano,

Longhi et al. (2002) constataram 19.526 indivíduos por hectare.

Rabelo et al. (2000), avaliando a regeneração (altura>10cm e

DAP< 5cm) de duas áreas com inundação sazonal na Amazônia,

verificaram 29.710 e 33.635 indivíduos/ha.

Carvalho (1992) verificou 37.000 indivíduos/ha (altura>30cm e

DAP<5cm) logo após exploração madeireira e 42.776 indivíduos/ha cinco

anos depois.

Apesar dos valores, ecossistemas e regiões de ocorrência

diferenciadas, o que certamente influencia na densidade, o resultado e

comparações servem como referencial para outros estudos.

A comparação de médias, pelo teste de Tuckey, indicou que a

diferença ocorreu para a sub-formação 1 em relação a 2 e 3,

considerando o menor número de indivíduos encontrados (Figura 23).

Este fato é compreensível, pois a maior intervenção das enchentes

95

ocorreu no dique e borda, onde o fragmento é mais afetado neste

período. A força da água e o solo arenoso impedem que as plântulas se

estabeleçam nas margens do rio, enquanto na borda isto ocorre,

provavelmente, em razão do tempo de permanência da água pois,

conforme Lobo & Joly (2000), afeta as características físicas e químicas

do solo, além de reduzir o oxigênio necessário para respiração das raízes.

Neste caso, fica evidente as enchentes e nível do lençol freático

são mais efetivos no recrutamento e estabelecimento de indivíduos, do

que a maior luminosidade que ocorre nestes locais. Por outro lado, muitas

vezes, a intensidade luminosa relativa foi maior em algumas parcelas do

meio, que apresentavam queda de árvore e sub-formação de pequenas

clareiras, do que nas de borda do fragmento e margem do rio.

FIGURA 23 __ Densidade média (sementes/4 m2) e erro padrão (linha

vertical) do banco de plântulas em sub-formações de

fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo

Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. A referência

alfabética refere-se a comparação de médias pelo Teste

Tuckey (95%).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Formação 1 Formação 2 Formação 3

Formação Florestal

Densidade

a

b

b

96

Considerando que somente na S-F1 a regeneração se comportou

diferente e que a S-F2 e S-F3 mostraram-se sem diferença quantitativa

significativa, a caracterização florística e estudo de dinâmica, nesta

classe, foram realizadas para porção borda-dique (S-F1) e meio (S-F2 e S-

F3). Nesta seção, S-F2 e S-F3 serão tratadas, conjuntamente, como meio.

As espécies arbóreas e arbustivas mais representativas na S-F1

foram Eugenia hyemalis (6.875 indivíduos/ha), Cupania vernalis (3.125),

seguidas por outras espécies como Eugenia uniflora e Sebastiania

commersoniana, com 938 indivíduos por hectare.

Na porção “meio” do fragmento, houve predominância de

Hybanthus bigibbosus (7.631 indivíduos/ha) e Eugenia hyemalis (5.658),

com elevada densidade e freqüência. Trichilia elegans (6.573) e

Gymnanthes concolor (4.605), apesar da elevada densidade, ficaram

limitadas, respectivamente, a S-F2 e S-F3.

Analisando-se os resultados, observou-se que Eugenia hyemalis foi

representativa em ambas as classes (sinúsias) em todo fragmento,

sugerindo que é espécie adaptada às condições ripárias. No entanto,

comparando-se estes resultados com os da classe de indivíduos com

CAP ≥ 15 cm, percebeu-se que somente Gymnanthes concolor esteve

bem hierarquizada no estudo fitossociológico e foi bastante representativa

na regeneração.

Apesar de serem necessários inventários contínuos para realizar

relatos precisos em relação à dinâmica de demografia, utilizando-se esses

dados para fazer uma prognose a ser observada com restrições pode-se

descrever que: __ Na S-F1, a abundância de Eugenia hyemalis e Cupania vernalis,

na classe de indivíduos com CAP ≥ 15 cm (Tabela 4), foi de 31 e 39

indivíduos por hectare, o que significa que somente 0,46 e 1,25% dos

indivíduos da regeneração, respectivamente, poderiam alcançar esta

classe. Em contrapartida, 47% dos indivíduos de Sebastiania

97

commersoniana e 34% de Inga vera, presentes no banco de plântulas,

ultrapassariam os limites de15 cm de CAP ; __ No meio do fragmento, Eugenia hyemalis, Trichilia elegans e

Gymnanthes concolor, apresentaram em média 88, 14 e 94 indivíduos/ha,

respectivamente (Tabela 5), ou seja, 1,55, 0,20 e 2,06% dos indivíduos no

banco de plântulas atingem a classe adulta; __Cupania vernalis, que foi a melhor hierarquizada na

fitossociologia da S-F1 (Tabela 5), teria 6,3% dos indivíduos da

regeneração nas classes de maior tamanho, considerando que a sub-

formação mantenha mesmo padrão de desenvolvimento, enquanto as

espécies mais importantes, na S-F3, Allophylus edulis e Casearia

sylvestris teriam 22,6 e 18,5%, respectivamente, na mesma situação

(Tabela 6); __Hybanthus bigibbosus não foi amostrado na classe com

indivíduos com CAP ≥ 15 cm, o qual pode apresentar duas situações

distintas: a) não conseguir chegar à sub-população adulta devido a

mortalidade; b) ou no ambiente ripário não atingir maiores tamanhos de

circunferência para ser abordado nesta sub-população.

No entanto, tirar conclusões baseando-se somente nestes

resultados seria atitude precipitada, porém, com eles, é possível gerar

hipóteses, como: as espécies com maior densidade no banco de plântulas

têm maior mortalidade até a fase adulta, do que aquelas atualmente bem

hierarquizadas; ou a floresta encontra-se em processo de sucessão e

outras espécies ocuparão o status de melhor hierarquizadas no próximo

estágio.

Nos dois anos de estudo de dinâmica demográfica, foi possível

observar que, na S-F1, entre os levantamentos realizados no período,

foram observados oito ingressos e seis mortes (Tabela 8). Esses valores,

apesar de baixos, refletem o número reduzido de indivíduos regenerando

neste local (87), considerando as oito subunidades amostrais avaliadas.

98

Observou-se que 71% das espécies arbóreas e arbustivas não

apresentaram mudanças, o que sugere que a intensa dinâmica ambiental

nesta sub-formação é inversamente proporcional à dinâmica do banco de

plântulas, considerando que somente as espécies tolerantes a tais

condições conseguem germinar e se manter por maior tempo no local.

Entre o total de espécies, 14,5% apresentaram mortalidade e o

mesmo percentual para recrutamento. No entanto, a abundância de

indivíduos na medição inicial, final e no decorrer do estudo (ingresso e

mortalidade) foi baixo para concluir mudanças efetivas.

TABELA 8 __ Parâmetros de dinâmica de população de espécies em

banco de plântulas da sub-formação 1 (borda-dique) de

Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí,

Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Espécie N1 N2 i m r i (%) r mo (%) r mu (%) Eugenia hyemalis 16 21 6 1 17,26 -3,18 14,56 Eugenia mansoi 3 3 0 0 0,00 0,00 0,00 Cupania vernalis 10 10 0 0 0,00 0,00 0,00 Ocotea pulchella 2 3 1 0 22,47 0,00 22,47 Pouteria gardneriana 3 3 0 0 0,00 0,00 0,00 Mathayba elaeagnoides 3 2 0 1 0,00 -18,35 -18,35 Eugenia uniflora 3 3 0 0 0,00 0,00 0,00 Sorocea bonplandii 1 2 1 0 41,42 0,00 41,42 Blepharocayx salicifolia 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Parapiptadenia rigida 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Eugenia involucrata 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Ruprechtia laxiflora 1 0 0 1 0,00 -100,00 -100,00 Mimosa bimucronata 3 3 0 0 0,00 0,00 0,00 Sebastiania commersoniana 3 3 0 0 0,00 0,00 0,00 Myrciaria tenella 2 1 0 1 0,00 -29,29 -29,29 Rubiaceae 1- arbusto 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Casearia sylvestris 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Eugenia ramboi 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Inga vera 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Maytenus aquifolia 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Justicia brasiliana 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 N1: número de indivíduos na primeira medição; N2: número de indivíduos na última medição; i: indivíduos ingressados; m: indivíduos mortos; ri: taxa de ingresso; rmo: taxa de mortalidade; rmu: taxa de mudança.

Eugenia hyemalis foi a única que apresentou dados passíveis de

análise e, nesse caso, sugerindo inicialmente que a espécie, futuramente,

99

tende a ficar melhor hierarquizada na sub-formação. Por outro lado, dois

anos de monitoramento não permite tal afirmação, mas apenas dar uma

idéia de comportamento.

No meio do fragmento (Sub-Formações 2 e 3) verificaram-se 44

ingressos e 41 indivíduos mortos, em 19 unidades amostrais avaliadas

(Tabela 9).

Das 44 espécies, 18 mantiveram-se sem mudança, as demais 26

tiveram ingresso ou indivíduos mortos, durante os dois anos de estudo.

No período, Trichilia elegans apresentou mudança negativa de

2,87%, ou seja, a mortalidade foi maior do que o ingresso, assim como,

Eugenia hyemalis que teve taxa de 8,50% de mortalidade em relação a

6,75% de ingresso.

Hybanthus bigibbosus e Gymnanthes concolor, tiveram mudança

positiva, com 5,05 e 4,20%, respectivamente.

Allophylus edulis e Casearia sylvestris, que deixaram dúvidas por

causa dos baixos números de indivíduos na regeneração, mostraram

comportamento para permanecerem no ambiente. A primeira apresentou

taxa de ingresso (10,55%) maior do que de mortalidade (5,72%), com

mudança positiva de 5,41%, enquanto, Casearia sylvestris teve

estabilidade no ambiente.

Em alguns casos, quando o número inicial de indivíduos foi menor

do que o final ou este não ocorria no início do estudo, e depois ingressou

e morreu, não foi possível calcular as taxas, porém, serve como referência

de mudança. Blepharocalyx salicifolius, por exemplo, apesar de não ter

nenhum indivíduo no primeiro levantamento, no decorrer do estudo

apresentou um ingresso. Apesar da pequena representatividade, gerou

mudança proporcional.

Machaerium paraguariense e Lonchocarpus nitidus não estavam

presentes na primeira observação, ingressaram na regeneração, mas não

se estabeleceram.

100

TABELA 9 __ Parâmetros de dinâmica de população de espécies em

banco de plântulas da S-F2__F3 (meio) de Floresta

Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Espécie N1 N2 i m r i (%) r mo (%) r mu (%) Trichilia elegans 53 50 1 4 0,94 -3,85 -2,87 Hybanthus bigibbosus 58 64 7 1 5,86 -0,87 5,05 Eugenia hyemalis 43 42 6 7 6,75 -8,50 -1,17 Gymnanthes concolor 35 38 5 2 6,90 -2,90 4,20 Justicia brasiliana 27 26 1 2 1,84 -3,77 -1,87 Myrciaria tenella 22 22 1 1 2,25 -2,30 0,00 Matayba elaeagnoides 16 15 0 1 0,00 -3,18 -3,18 Cupania vernalis 15 15 0 0 0,00 0,00 0,00 Sorocea bonplandii 13 12 3 4 10,94 -16,79 -3,92 Eugenia uniflora 11 13 3 1 12,82 -4,65 8,71 Allophylus edulis 9 10 2 1 10,55 -5,72 5,41 Ruprechtia laxiflora 8 7 1 2 6,07 -13,40 -6,46 Casearia sylvestris 11 11 0 0 0,00 0,00 0,00 Daphnopsis racemosa 7 9 2 0 13,39 0,00 13,39 Psychotria carthagenensis 11 9 0 2 0,00 -9,55 -9,55 Eugenia mansoi 6 6 0 0 0,00 0,00 0,00 Randia armata 9 13 5 1 24,72 -5,72 20,19 Parapiptadenia rigida 6 6 0 0 0,00 0,00 0,00 Sebastiania commersoniana 5 5 0 0 0,00 0,00 0,00 Trichilia catigua 3 1 1 3 15,47 -100,00 -42,26 Erythroxylum deciduum 3 2 0 1 0,00 -18,35 -18,35 Eugenia ramboi 4 5 1 0 11,80 0,00 11,80 Brunfelsia uniflora 3 2 0 1 0,00 -18,35 -18,35 Apuleia leiocarpa 1 2 3 2 100,00 - 41,42 Seguieria aculeata 5 5 0 0 0,00 0,00 0,00 Pouteria gardneriana 1 2 1 0 41,42 0,00 41,42 Myrocarpus frondosus 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Scutia buxifolia 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Terminalia australis 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Luehea divaricata 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Eugenia involucrata 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Blepharocayx salicifolia 0 1 1 0 - - - Sebastiania brasiliensis 1 0 0 1 0,00 -100,00 -100,00 Casearia decandra 2 -1 0 2 0,00 -100,00 -100,00 Campomanesia xanthocarpa 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Guettarda uruguensis 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Banara tomentosa 1 0 0 1 0,00 -100,00 -100,00 Celtis iguaneae 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Myrsine latevirens 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Strichnus brasiliensis 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Rollinia salicifolia 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Ocotea pulchella 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Machaerium paraguariense 0 0 1 1 - - - Lonchocarpus nitidus 0 0 2 2 - - - N1: número de indivíduos na primeira medição; N2: número de indivíduos na última medição; i: indivíduos ingressados; m: indivíduos mortos; ri: taxa de ingresso; rmo: taxa de mortalidade; rmu: taxa de mudança.

101

Eugenia hyemalis se comportou diferente no meio e dique-borda,

enquanto o fato de Trichillia elegans ter maior mortalidade que ingresso,

ajuda a explicar a baixa abundância e freqüência de indivíduos adultos na

floresta.

Com estes resultados, pode-se descrever que, na porção meio do

fragmento, a primeira hipótese pode ser possível, considerando a maior

mortalidade das espécies com mais indivíduos na regeneração e menor

daquelas, que estão bem hierarquizadas na subpopulação adulta, as

quais se mantiveram relativamente constantes nas sub-formações S-F2-

F3.

Conforme Ferreira & Nunes (2001), a permanência de um indivíduo

jovem no ambiente com maior ou menor saturação hídrica depende da

tolerância da espécie e também das variações do nível do lençol freático,

refletindo na composição florística dos diferentes ambientes.

Mesmo ocorrendo o efeito de borda nas duas extremidades

transversais da floresta (S-F1) que, conforme Whitmore (1990),

proporciona que espécies mais exigentes de luz (pioneiras) ocorram em

tais ambientes, não foi suficiente para o recrutamento, diante da influência

negativa da flutuação do nível do lençol freático.

4.6 Aspectos gerais da vegetação e regeneração

Na composição florística do fragmento, considerando todos os

levantamentos realizados foram observadas 112 espécies de 96 gêneros

e 43 famílias botânicas. Entre estas, ocorreram árvores e arbustos na

vegetação abordada para indivíduos com CAP ≥ 15 cm e banco de

plântulas; além de ervas e cipós no fluxo de sementes e banco de

sementes do solo (Anexo 11).

A maior similaridade foi observada na vegetação da classe de

indivíduos com CAP ≥ 15 cm e banco de plântulas (76,20%); seguida pela

102

classe de indivíduos com CAP ≥ 15 cm e fluxo de sementes (56,60%). As

menores similaridades ocorreram relacionadas ao banco de sementes do

solo (Tabela 10).

Os resultados mostram que o mecanismo ou fase mais associado à

composição florística é o banco de plântulas, o qual é utilizado como

estratégia principal de conservação natural destas florestas. O fluxo de

sementes, por sua vez, está representado por 56,60% das espécies

arbóreas da área, o qual é o principal responsável pela manutenção de

diásporas.

O banco de sementes apresenta maior associação com o banco de

plântulas, do que com o fluxo de sementes, indicando que,

provavelmente, a coleta de material, em outro período do ano,

apresentaria espécies diferentes, merecendo ser avaliada sua variação no

tempo, num próximo estudo.

TABELA 10 __ Similaridade da vegetação e mecanismos de regeneração

de três sub-formações em fragmento de Floresta

Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira

do Sul, RS, Brasil

Cl I Cl II FS BS Cl I Cl II 76,20% FS 56,60% 50,94% BS 21,50% 26,00% 19,15% Cl I: Classe I (indivíduos com CAP ≥ 15cm); Cl II: Classe II (indivíduos com Altura maior de 20cm e CAP < 15cm); FS: Fluxo de sementes; BS: Banco de sementes.

Com base nos mecanismos de regeneração, acredita-se que o

banco de sementes do solo deve ser observado com restrições, quando

se considera conservação e recuperação de área alterada. Apesar de a

densidade encontrada estar dentro de padrões já descritos, inclusive em

regiões inteiramente tropicais, o estoque de sementes apresenta baixa

densidade de espécies arbóreas e arbustivas.

103

Conforme Uhl & Clark (1983), distúrbios podem afetar a quantidade

e composição de espécies arbóreas no banco de sementes e,

conseqüentemente, o processo de sucessão.

Considerando os resultados do estudo de banco de sementes do

solo, as ervas irão colonizar, num primeiro momento, após a alteração,

revegetando a área alterada, mas, no entanto, a possibilidade de

restauração dependerá dos outros mecanismos.

As pequenas clareiras (queda de árvores) na floresta,

provavelmente, tende a se restabelecer, porém, em áreas alteradas com

maiores dimensões, acredita-se que será necessário fonte de sementes

próximas, presença de dispersores e /ou interferências silviculturais.

No fluxo de sementes, houve elevado número de espécies

arbóreas e, também grande densidade de sementes de lianas. Apesar

desta forma de vida (lianas) ser componente natural da floresta, o

aumento excessivo de indivíduos tende a alterar as características

naturais do ecossistema.

Putz & Chai (1987) relataram que a presença de lianas é maior em

solos aluviais e a elevada taxa de distúrbio pode explicar sua abundância.

O possível isolamento do fragmento deve ser evitado,

considerando que espécies mais aptas a tal condição tenderão a

predominar, conduzindo o ambiente à perda de riqueza e diversidade

florística, além de aumentar a chance de cruzamento de indivíduos

aparentados e reduzir o número de dispersores.

O banco de plântulas, observando tanto o aspecto qualitativo

(composição), quantitativo (densidade) e de dinâmica (mortalidade e

ingresso), pareceu ser o mecanismo de regeneração responsável pela

conservação do ecossistema.

Entretanto, este responde negativamente, principalmente aos

fatores de forte intensidade, nas margens e bordas do ecossistema

(impacto da enchente e saturação hídrica), onde se verificou a menor

densidade. Apesar da maior efetividade do fluxo de sementes nesta sub-

104

formação (S-F1), a menor densidade de indivíduos na regeneração

ocorreu, porque os propágulos são mais facilmente carregados pela água

e em razão da maior seletividade de espécies.

A seletividade agiu como fator fundamental na composição e

estrutura do ecossistema, constituindo as três sub-formações que podem

ser observadas, como: S-F1 é a mais influenciada pelo fator abiótico

“água”, considerando o maior impacto ocorrido nas margens e condição

de permanência na borda; S-F2 é bastante impactada pela existência de

canais que proporcionam o escoamento da água no período de enchente;

e a S-F3 tem a S-F2 como barreira da força dos extravasamentos e

enchentes, mas mantém a água por maior tempo no ambiente,

considerando que a perda desta ocorre, principalmente, por infiltração, já

que não chega a formar canais.

Tal resultado condiz com estudo de Schiavini et al. (2001) que

relataram que a microtopografia da área, juntamente com a natureza da

inundação são fatores de diferenciação das florestas de galeria do Bioma

Cerrado. Rodrigues & Nave (2000) relataram que, na região sudeste, a

heterogeneidade das formações ciliares estão sob condições ambientais

muito específicas, o que as diferencia.

Contudo, verificou-se a existência de sub-formações que

apresentam espécies mais adaptadas a cada condição ambiental da

floresta, considerando sua densidade e freqüência na sub-população

menor ou maior de 15 cm de circunferência, fluxo de semente ou banco

de sementes do solo.

105

5 CONCLUSÕES

Os resultados permitem concluir que:

a) estruturalmente, a floresta apresenta-se com características de

florestas em estágio avançado de sucessão, dentro do contexto

ripário, considerando que todas as formações encontradas

parecem estar se auto regenerando;

b) existem três formações internas no fragmento, associadas às

diferentes influências do rio, tanto no sentido transversal como

longitudinal. Assim, a vegetação destas florestas não pode ser

tratada unicamente como ripária, mas considerando tais variações;

c) Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora estão adaptadas à

porção onde existe maior impacto e com lençol freático aflorando

na maior parte do ano; Gymnanthes concolor e Cupania vernalis

são espécies tolerantes a freqüentes alagamentos, mas não à

situação de permanência destes, e Allophylus edulis e Casearia

sylvestris foram espécies tolerantes a locais com nível do lençol

freático mais alto. Estas seis espécies estiveram bem

representadas tanto na vegetação adulta como no banco de

plântulas, são fundamentais na conservação das formações e

conseqüentemente do fragmento, e indicadas no reflorestamento e

enriquecimento de locais com semelhantes características

ambientais;

d) o fluxo de sementes é um mecanismo fundamental para

manutenção do banco de plântulas, na conservação e recuperação

destas florestas;

e) o banco de sementes do solo é importante logo após a alteração,

considerando que as sementes de espécies herbáceas têm boa

performance na revegetação inicial. Porém, o fluxo de sementes é

fundamental para a continuidade ao processo de regeneração de

espécies arbóreas e arbustivas;

106

f) o potencial regenerativo do fragmento poderá suportar pequenas

alterações, como formações de pequenas clareiras, considerando

que o banco de sementes responderá imediatamente, sendo

seguido pelo fluxo de sementes de espécies lenhosas de pequeno,

médio e grande porte, que passarão a formar o banco de plântulas.

Porém, alteração de maior grau necessitará de intervenções

silviculturais;

g) os fatores ambientais ligados aos extravasamentos periódicos

conduzem e favorecem o processo de regeneração, selecionando

a ocorrência e distribuição das espécies no fragmento, assim, a

avaliação da área deve ser considerada antes da introdução dos

indivíduos no ambiente.

6 RECOMENDAÇÕES

Em termos de informações a serem utilizadas na conservação e

recuperação desses ecossistemas, sugere-se, primeiramente, que

medidas sejam tomadas com o objetivo de evitar o isolamento desses

ecossistemas, considerando sua complexidade, mesmo quando em áreas

pequenas como a do fragmento estudado.

Projetos de recuperação devem considerar as características da

área a ser enriquecida ou revegetada, utilizando-se espécies adaptadas a

cada ambiente. Considerando que os resultados mostram a importância

de fontes de sementes para a conservação das florestas, já que o banco

de sementes do solo não apresentou estoque de espécies arbóreas e

arbustivas, a introdução do maior número possível de espécies é ideal,

pois atrairá espécies de dispersores e polinizadores, aumentando a

variabilidade genética do ecossistema.

É sugerido como espécies fundamentais na conservação e, por

isso, indicadas para serem utilizadas na recuperação de áreas alteradas

ou degradadas, principalmente de Florestas Estacionais Deciduais

107

Ripárias, as 22 espécies da Tabela 11. Tal seleção teve como base a

presença destas em, pelo menos, três dos quatro compartimentos

estudados no fragmento da floresta (vegetação com CAP ≥15 cm, banco

de plântulas, fluxo de sementes, banco de sementes do solo), permitindo

acreditar que terão maior chance de se estabelecer no ambiente.

Entre estas, quatro espécies são indicadas para serem utilizadas

em qualquer condição ambiental da área (Parapiptadenia rigida, Eugenia

hyemalis, Ruprechtia laxiflora e Luehea divaricata); 7 são sugeridas como

próprias para meio (Patagonula americana, Apuleia leiocarpa, Trichilia

elegans, Campomanesia xanthocarpa, Eugenia involucrata, Matayba

elaeagnoides e Celtis iguanea), indiferentes a condição de interferência.

Sob condição de interferência forte, mas rápida (S-F2) são

indicadas Gymnanthes concolor, Sorocea bonplandii, Seguieria aculeata e

Cupania vernalis. Nas condições ambientais da S-F3, as espécies que

destacam-se, neste contexto, são Casearia sylvestris e Myrciaria tenella.

Enquanto, cinco espécies (Sebastiania brasiliensis, Sebastiania

commersoniana, Eugenia uniflora, Allophylus edulis e Pouteria

gardneriana) são próprias para ocuparem locais com intensa ação das

enchentes e lençol freático próximo da superfície (S-F1 e S-F3).

Inga vera e Terminalia australis, apesar de não constarem entre as

descritas na tabela, podem ser indicadas para ocuparem as margens dos

rios, considerando sua elevada abundância de indivíduos nesta porção da

floresta, além de apresentarem resistência à força das enchentes e

frutificação anual.

108

Tabela 11 __ Espécies indicadas como fundamentais em Floresta

Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira

do Sul, RS, Brasil

Tipo de Sub-Formação Espécie S-F1 S-F2 S-F3

Patagonula americana x x Apuleia leiocarpa x x Gymnanthes concolor x Sebastiania brasiliensis x x Sebastiania commersoniana x x Casearia sylvestris x Trichilia elegans x x Parapiptadenia rigida x x x Sorocea bonplandii x Campomanesia xanthocarpa x x Eugenia hyemalis x x x Eugenia involucrata x x Eugenia uniflora x x Myrciaria tenella x Seguieria aculeata x Ruprechtia laxiflora x x x Allophylus edulis x x Cupania vernalis x Matayba elaeagnoides x x Pouteria gardneriana x x Luehea divaricata x x x Celtis iguanea x x

109

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ANEXO 1 – Análise Química dos Solos de Fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Grupo UA Argila % P mg/l K mg/l Ca cmol/l Mg cmol/l pH MO % 1 1 14,00 11,5 72 2,9 1 4,60 0,6 1 20 30,00 9,7 82 4,4 1,4 4,30 2,3 1 23 33,00 8,8 80 3,2 0,9 3,90 2,5 1 24 21,00 6,3 34 3 0,8 4,30 1 1 32 15,00 8 60 3,1 1 4,60 1,2 1 45 38,00 11,5 92 3,2 0,9 4,00 3,2 1 46 39,00 11,5 82 3,6 1,1 4,20 2,2 1 47 39,00 8,8 98 4,1 1,4 4,30 2,1 1 48 16,00 12,3 54 3,1 0,9 4,80 0,9 1 58 13,00 16,3 56 2,6 0,9 4,60 0,7 1 59 16,00 11,5 80 3,4 1 4,40 1 1 62 24,00 8 52 3,9 1 4,10 1,9 1 70 38,00 12,3 98 4,5 1,4 3,90 3 2 5 25,00 7,2 82 4,3 1,4 4,10 1,3 2 6 20,00 10,5 62 3,2 0,9 4,10 1,2 2 7 19,00 10,5 60 2,2 0,7 4,00 1,3 2 8 22,00 14 74 2,5 0,9 3,90 1,5 2 9 25,00 9,7 90 3,7 1,1 4,00 2,3 2 10 29,00 11,5 86 4,4 1,8 4,20 2,1 2 11 28,00 9,7 52 2,9 1,2 3,90 1,7 2 12 30,00 8,8 90 3 1,3 3,90 2,5 2 13 29,00 8 158 2,8 1,2 4,20 2,8 2 14 22,00 8 96 2,6 1,1 4,10 2 2 15 21,00 4,8 84 2,8 1,2 4,20 1 2 16 20,00 8 86 3,4 1,2 4,40 1,2 2 17 21,00 7,2 54 2,5 1 4,10 1,2 2 18 22,00 8 48 3,2 1 4,10 1,6 2 19 26,00 9,7 62 4,1 1,2 4,20 1,7 2 21 32,00 7,2 96 3,8 1,2 4,10 2,4 2 25 15,00 8 40 2,1 0,7 4,40 0,7 2 26 16,00 9,7 44 2,3 0,8 4,20 1,1 2 27 30,00 11,5 56 3,5 1,1 4,20 1,9 2 28 22,00 8,8 62 3,1 0,9 4,20 1,7 2 29 22,00 7,2 68 3,1 1 4,30 1,4 2 30 21,00 7,2 62 2,4 1 4,20 1,3 2 31 16,00 8,8 72 2,9 1,1 4,60 1,1 2 60 24,00 15,8 92 3,6 0,9 4,20 2,1 2 61 22,00 8,8 64 2,2 0,9 4,10 1,6 2 64 29,00 10,5 80 2,8 0,9 3,90 2,6 3 2 16,00 10,5 156 2,5 0,9 4,20 1,3 3 3 18,00 7,2 68 2,8 1 4,30 1 3 4 21,00 8 68 3,9 1,3 4,30 1,5 3 22 39,00 6,3 74 3,9 1,1 4,00 2,7

Continua

133

ANEXO 1 - Continuação. Grupo UA Argila % P mg/l K mg/l Ca cmol/l Mg cmol/l pH MO %

3 33 14,00 9,7 48 1,9 0,6 4,40 0,8 3 34 18,00 15,8 66 2,8 0,8 4,40 1,2 3 35 16,00 9,7 64 2,2 0,6 4,10 1,7 3 36 19,00 13 66 1,8 0,4 4,00 2,1 3 37 20,00 10,5 54 2,8 0,7 4,10 2 3 38 25,00 9,7 118 4,1 1 4,20 2,5 3 39 30,00 11,5 102 3,1 1 4,00 2,4 3 40 31,00 10,5 110 3,8 1,4 4,20 2,4 3 41 26,00 8,8 58 2,5 0,6 4,20 1,9 3 42 27,00 13 92 2 0,5 4,10 2,4 3 43 31,00 15,8 98 1,7 0,5 4,10 2,6 3 44 35,00 12,3 110 2,3 0,6 3,90 3,4 3 49 23,00 13 54 4,7 1,2 4,20 1,8 3 50 27,00 11,5 64 4 1,2 4,00 1,7 3 51 25,00 9,7 92 3,9 1,3 4,10 2,4 3 52 25,00 15 82 2,6 0,8 3,90 2,5 3 53 27,00 14 104 3,1 0,8 4,00 2,6 3 54 27,00 25 90 1,9 0,5 3,70 2,3 3 55 32,00 14 68 1,7 0,6 3,80 2,4 3 56 32,00 13 68 2,2 0,4 3,70 2,8 3 57 32,00 12,3 60 2,5 0,4 3,80 2,9 3 63 31,00 11,5 80 4,6 1,4 4,10 2,2 3 65 30,00 9,7 62 2,2 0,6 3,80 2,6 3 66 31,00 10,5 92 3,1 1,1 4,00 2,6 3 67 33,00 10,5 64 2,4 0,8 3,90 2,3 3 68 32,00 13 108 5 1,4 4,10 3,7 3 69 36,00 11,5 11,6 3,9 1,2 4,00 3,2

UA: Unidade amostral; MO: Matéria Orgânica

134

m m

m

m

m

ANEXO 2 - Mapa utilizado no estudo do banco de plântulas e Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

135

ANEXO 3 __ Ficha de registro de sementes do fluxo de sementes em Floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. [N]= número da espécie; (N)= número de sementes.

136

ANEXO 4 __ Espécies encontrados em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul - RS, Brasil, com respectivas famílias, nomes científicos, nomes vulgares e número de catalogação

Família Espécie Nome vulgar/ (s disp.) N Herbário

Annonaceae Rollinia salicifolia Schltdl. araticum-salso (Z) HDCF 4242

Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. louro-mole (Z) HDCF 4247

Boraginaceae Patagonula americana L. guajuvira (Z) HDCF 4189

Caesalpiniaceae Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. grápia (An) HDCF 4190

Ebenaceae Diospyros inconstans Jacq. maria-preta (Z) HDCF 4191

Erythroxylaceae Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. cocão (Z) HDCF 4192

Euphorbiaceae Gymnanthes concolor Spreng. laranjeira-do-mato (Au) HDCF 4193

Euphorbiaceae Sebastiania brasiliensis Spreng. branquilho-leiteiro (Au) HDCF 4194

Euphorbiaceae Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B.Sm. et Downs branquilho (Au) HDCF 4195

Fabaceae Lonchocarpus nitidus (Vogel) Benth. farinha-seca (An) HDCF 4235

Fabaceae Machaerium paraguariense Hassl. canela-do-brejo (An) HDCF 4196

Fabaceae Myrocarpus frondosus M.Allemão cabriúva (An) HDCF 4248

Flacourtiaceae Banara tomentosa Clos guaçatunga-branca (Z) HDCF 4197

Flacourtiaceae Casearia decandra Jacq. guaçatunga (Z) HDCF 4209

Flacourtiaceae Casearia sylvestris Sw. carvalinho (Z) HDCF 4199

Lauraceae Ocotea pulchella Mart. canela-lageana (Z) HDCF 4198

Loganiaceae Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. anzol-de-lontra (Z) HDCF 4200

Meliaceae Trichilia elegans A.Juss. pau-ervilha (Z) HDCF 4201

Mimosaceae Inga vera Willd. ingá-beira-de-rio (Z) HDCF 4203

Mimosaceae Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze maricá (An) HDCF 4204

Mimosaceae Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan angico-vermelho (An) HDCF 4202

Moraceae Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger et al. cincho (Z) HDCF 4205

Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg murta (Z) HDCF 4207

Myrtaceae Calyptranthes concinna DC. guamirim-de-facho (Z) HDCF 4212

Myrtaceae Campomanesia xanthocarpa O.Berg guabiroba (Z) HDCF 4208

Myrtaceae Eugenia hyemalis Cambess. guamirim-fol-miúda (Z) HDCF 4216

Myrtaceae Eugenia involucrata DC. cerejeira-do-mato (Z) HDCF 4210

Myrtaceae Eugenia mansoi Berg Mirtacea (Z) HDCF 4218

Myrtaceae Eugenia ramboi D.Legrand batinga-branca (Z) HDCF 4213

Myrtaceae Eugenia uniflora L. pitanga (Z) HDCF 4211

Myrtaceae Eugenia uruguayensis Cambess. batinga-vermelha (Z) HDCF 4217

Myrtaceae Myrcianthes pungens (O.Berg) D.Legrand guabijú (Z) HDCF 4214

Myrtaceae Myrciaria tenella (DC.) O.Berg cambuim (Z) HDCF 4215

Phytolaccaceae Seguieria aculeata L. cipó-umbú (An) HDCF 4220

Polygonaceae Ruprechtia laxiflora Meisn. marmeleiro-do-mato (An) HDCF 4221

Rhamnaceae Scutia buxifolia Reissek coronilha (Z) HDCF 4222

Rubiaceae Chomelia obtusa Cham. et Schltdl. Viuvinha (Z) HDCF 4223

continua

137

ANEXO 4 - continuação

Família Espécie Nome vulgar/ (s disp.) N Herbário

Rubiaceae Guettarda uruguensis Cham. et Schltdl. Veludinho (Z) HDCF 4224

Rubiaceae Randia armata (Sw.) DC. limoeiro-do-mato (Z) HDCF 4225

Rubiaceae Terminalia australis Cambess. amarilho; sarandi (An) HDCF 4219

Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Radlk. chal-chal (Z) HDCF 4226

Sapindaceae Cupania vernalis Cambess. camboatá-vermelho (Z) HDCF 4227

Sapindaceae Matayba elaeagnoides Radlk. camboatá-branco (Z) HDCF 4228

Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler) Engl. aguaí-da-serra (Z) HDCF 4229

Sapotaceae Chrysophyllum marginatum (Hook. et Arn.) Radlk. aguaí-leiteiro (Z) HDCF 4230

Sapotaceae Pouteria gardneriana (DC.) Radlk. mata-olho (Z) HDCF 4231

Tiliaceae Luehea divaricata Mart. et Zucc. açoita-cavalo (An) HDCF 4232

Ulmaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sargent esporão-de-galo (Z) HDCF 4233

Verbenaceae Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke Tarumã (Z) HDCF 4234 s disp.: síndrome de dispersão; z: zoocórica; au: autocórica; an: anemocórica.

138

ANEXO 5 – Resultados da classificação realizada pelo TWINSPAN, em

fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

********* Two-way Indicator Species Analysis (TWINSPAN) **********

PC-ORD, Version 3.17

4 May 2002, 16:30

42sps

Number of samples: 70

Number of species: 42

Length of raw data array: 1158 non-zero items

SPECIES NAMES

1 Roll | 2 Cord | 3 Pata | 4 Apul | 5 Dios

6 Gym | 7 Sebb | 8 Sebc | 9 Mach | 10 Myro

11 Cass | 12 Ocot | 13 Stry | 14 Trich | 15 Parap

16 Inga | 17 Sor | 18 Camp | 19 Eugi | 20 Eugu

21 Caly | 22 Eugr | 23 Myrt | 24 Eugh | 25 Eugur

26 Eugm | 27 Term | 28 Seg | 29 Rup | 30 Guet

31 Ran | 32 All | 33 Cup | 34 Mat | 35 Chrg

36 Chrm | 37 Pout | 38 Lue | 39 Cel | 40 Vit

41 cip | 42 mor |

SAMPLE NAMES

1 p1 | 2 p2 | 3 p3 | 4 p4 | 5 p5

6 p6 | 7 p7 | 8 p8 | 9 p9 | 10 p10

11 p11 | 12 p12 | 13 p13 | 14 p14 | 15 p15

16 p16 | 17 p17 | 18 p18 | 19 p19 | 20 p20

21 p21 | 22 p22 | 23 p23 | 24 p24 | 25 p25

26 p26 | 27 p27 | 28 p28 | 29 p29 | 30 p30

31 p31 | 32 p32 | 33 p33 | 34 p34 | 35 p35

36 p36 | 37 p37 | 38 p38 | 39 p39 | 40 p40

41 p41 | 42 p42 | 43 p43 | 44 p44 | 45 p45

46 p46 | 47 p47 | 48 p48 | 49 p49 | 50 p50

51 p51 | 52 p52 | 53 p53 | 54 p54 | 55 p55

56 p56 | 57 p57 | 58 p58 | 59 p59 | 60 p60

61 p61 | 62 p62 | 63 p63 | 64 p64 | 65 p65

66 p66 | 67 p67 | 68 p68 | 69 p69 | 70 p70

Cut levels:

.0000 2.0000 5.0000 10.0000 20.0000

Options:

Minimum group size for division = 5

Maximum number of indicators per division = 5

Maximum number of species in final table = 100

Maximum level of divisions = 6

Length of data array after defining pseudospecies: 964

Total number of species and pseudospecies: 115

Number of species: 42

(excluding pseudospecies and ones with no occurrences)

Continua

139

ANEXO 5 – Continuação.

CLASSIFICATION OF SAMPLES

******************************************************************

DIVISION 1 (N= 70) i.e. group *

Eigenvalue: .4069 at iteration 5

INDICATORS and their signs:

Sebc 1(+) Eugu 1(+) Cass 1(-) cip 1(-)

Maximum indicator score for negative group 0

Minimum indicator score for positive group 1

ITEMS IN NEGATIVE GROUP 2 (N = 57) i.e. group *0

p2 p3 p4 p5 p6 p7 p8 p9

p10 p11 p12 p13 p14 p15 p16 p17

p18 p19 p21 p22 p25 p26 p27 p28

p29 p30 p31 p33 p34 p35 p36 p37

p38 p39 p40 p41 p42 p43 p44 p49

p50 p51 p52 p53 p54 p55 p56 p57

p60 p61 p63 p64 p65 p66 p67 p68

p69

BORDERLINE NEGATIVES (N = 4)

p4 p40 p44 p57

ITEMS IN POSITIVE GROUP 3 (N = 13) i.e. group *1

p1 p20 p23 p24 p32 p45 p46 p47

p48 p58 p59 p62 p70

BORDERLINE POSITIVES (N = 3)

p32 p48 p70

NEGATIVE PREFERENTIALS

Roll 1(26, 1) Pata 1(23, 0) Gym 1(17, 1) Mach 1(14, 1)

Cass 1(30, 0) Seg 1(12, 0) cip 1(37, 2) Roll 2(15, 0)

Gym 2(12, 0) Cass 2(16, 0) cip 2(24, 0)

POSITIVE PREFERENTIALS

Sebc 1(3, 11) Eugu 1(5, 10) Eugm 1( 4, 5) Sebc 2(3,

9)

Eugu 2( 4, 5) Eugm 2( 3, 3) Rup 3( 3, 3)

NON-PREFERENTIALS

Sebb 1(19, 4) Parap 1(23, 3) Eugh 1(23, 3) Rup 1(27, 4)

All 1(29, 5) Cup 1(21, 3) Lue 1(17, 3) mor 1(22, 6)

Sebb 2(9, 3) Rup 2(11, 4) All 2(13, 3) mor 2(13, 3)

-------- E N D O F L E V E L 1 --------

*****************************************************************

DIVISION 2 (N= 57) i.e. group *0


INDICATORS and their signs:

Gym 1(-) Cup 1(-) Cass 2(+) All 2(+) Seg 1(-)

Maximum indicator score for negative group -1

Minimum indicator score for positive group 0


Continua

140

ANEXO 5 - Continuação

p5 p6 p7 p8 p9 p10 p11 p12

p13 p14 p15 p16 p17 p18 p19 p21

p25 p26 p27 p28 p29 p30 p31 p35

p36 p38 p60 p61 p64

BORDERLINE NEGATIVES (N = 3)

p17 p21 p64

MISCLASSIFIED NEGATIVES (N = 5)

p15 p16 p18 p19 p29


p2 p3 p4 p22 p33 p34 p37 p39

p40 p41 p42 p43 p44 p49 p50 p51

p52 p53 p54 p55 p56 p57 p63 p65

p66 p67 p68 p69

BORDERLINE POSITIVES (N = 1)

p39

MISCLASSIFIED POSITIVES (N = 1)

p2

NEGATIVE PREFERENTIALS

Gym 1(16, 1) Trich 1(6, 2) Sor 1(9, 1) Eugr 1(11, 0)

Seg 1(12, 0) Cup 1(17, 4) Gym 2(12, 0) Sor 2( 7, 1)

Eugr 2(7, 0) Seg 2(6, 0) Cup 2(9, 2)

POSITIVE PREFERENTIALS

Myrt 1(0, 7) Sebb 2( 1, 8) Cass 2(2, 14) Eugh 2(1, 9)

All 2( 1, 12) Cass 3( 0, 8)

NON-PREFERENTIALS

Roll 1(14,12) Pata 1(12, 11) Sebb 1(7, 12) Mach 1(7, 7)

Cass 1(12,18) Parap 1(8, 15) Eugi 1(7, 4) Eugh 1(8, 15)

Rup 1(15,12) All 1(12, 17) Mat 1(5, 6) Lue 1(9, 8)

cip 1(21,16) mor 1(9, 13) Roll 2(8, 7) Pata 2(6, 4)

Parap 2(4, 7) Rup 2(5, 6) cip 2(15, 9) mor 2(5, 8)

Demais divisões não foram confirmadas a campo...

CLASSIFICATION OF SPECIES

***********************************************************

DIVISION 1 (N= 42) i.e. group *



Roll Cord Pata Apul Dios Gym Sebb Mach

Myro Cass Ocot Stry Trich Parap Sor Camp

Eugi Eugr Myrt Eugh Eugur Seg Ran All

Cup Mat Chrg Chrm Pout Cel Vit cip

Continua

141



Sebc Inga Eugu Caly Eugm Term Rup Guet

Lue mor

-------- E N D O F L E V E L 1 --------




Roll Cord Pata Apul Dios Gym Cass Ocot

Stry Trich Sor Camp Eugi Eugr Myrt Eugur

Seg Ran Cup Mat Chrg Chrm Cel Vit

cip


Sebb Mach Myro Parap Eugh All Pout

***************************************************************




Rup Lue mor


Sebc Inga Eugu Caly Eugm Term Guet

-------- E N D O F L E V E L 2 --------

***************************************************************




Gym Ocot Stry Trich Sor Eugi Eugr Seg

Ran Cup cip


Roll Cord Pata Apul Dios Cass Camp Myrt

Eugur Mat Chrg Chrm Cel Vit

***************************************************************




Mach Parap Eugh All


Sebb Myro Pout

142

ANEXO 6 – Tabela final de dupla entrada com resultado da classificação das unidades amostrais (final da tabela) e das espécies (lateral esquerda da tabela) em fragmento de floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

112111223113 1223366611 2334 44444536555666 355

59691574890086782561501413678922390144780265673415

6 Gym -------1322--2-122-3122-1333---1------------------ 00000

12 Ocot--3------1-------21--------1----------1----------- 000010

17 Sor -----2-2-22---2--1--21---2------------------2----- 000010

28 Seg ----2------1--2112-13--213--1--------------------- 000010

31 Ran 1------21------1---------------------------------- 000010

14Trich------------11-1-1----1----1---1-1---------------- 000011

13 Stry---------------------------2---------------------- 00010

33 Cup 11----212-12--11-21-2---22321--------------2-2---1 00010

19 Eugi-------2------212--2----11----------------12-2---- 00011

22 Eugr234321-2---1--11----3----------------------------- 00011

41 cip --211-11---221-22-222222331323211222-2-2--2--1211- 00011

4 Apul1--------1----1------22-----------------------11-- 00100

5 Dios -------1----------------1--------------------1---- 00100

36 Chrm -----1---------------------1---------------------- 00100

3 Pata --1--------21-33-2--2-31-11-12--11---2-12----12-11 001010

1 Roll --122--1-1--22--12--2231-1----12--12-2---12122---2 001011

18 Camp ----------222-----------1------------1-----13----1 001011

39 Cel -------1---2-2------------1--21---------22-1------ 001011

40 Vit -2-------------------------------------1---1------ 001011

34 Mat -----11---------1-------2--1----1--1--22-----1---- 001100

2 Cord ------------------------------------------11-1---- 001101

11 Cass -1--1-12-2-1-1--1------1--111-----2----13243311223 001101

25 Eugur-----------------------------------------------2-- 001101

35 Chrg -------11------------------------------------4---- 001101

23 Myrt -----------------------------1--22222------------- 00111

9 Mach --------1-1--2-2---11--1-------------1-11--113---- 010

15 Parap------1--------1---2212--1-2---12--212--2-122211-1 010

24 Eugh 1-1-1---11----------------211-1222-322321-------11 010

32 All ---11--1--12-11-1--1--11----1-1121-----41222232-21 010

7 Sebb --1-21-11-1--------------1-------2------1---122-22 011

10 Myro ----1--------------------------------------------- 011

37 Pout -1----------1-------------------------------3----- 011

29 Rup ---12--1--11--1-12----1122211-----313222--111-1--1 10

38 Lue 1----------1--122-211-1--------21---2------1---2-- 10

42 mor ------11212----2---2-1-2-----2--2-2213-1-----1-112 10

30 Guet ---2---------------------------------------------- 1100

26 Eugm ------------------------2------------1-2--3------- 11010

8 Sebc ---------------------------------------2---------- 11011

16 Inga -------------------------------------------------- 11011

21 Caly -------------------------------------------------- 11011

27 Term -------------------------------------------------- 11011

20 Eugu ----1--------------------------22-3--------------- 111

00000000000000000000000000000000000000000000000000

00000000000000000000000000000111111111111111111111

00000111111111111111111111111000000000001111111111

00111000000111111111111111111000000000110000000000

001111000000000000011111001111111 0000000000

000111111111100111 0001111 0000001111

Continua

143


56623 53467 24424525

73923432820135706948

6 Gym ---------1---------- 00000

12 Ocot -------------------- 000010

17 Sor -------------------- 000010

28 Seg -------------------- 000010

31 Ran -----1-------------- 000010

14 Trich -------------------- 000011

13 Stry ----------1--------- 00010

33 Cup -1------22---1------ 00010

19 Eugi --1-------1--------- 00011

22 Eugr ------------2------- 00011

41 cip --11------------11-- 00011

4 Apul --2----------------- 00100

5 Dios -------------------- 00100

36 Chrm -----1-------------- 00100

3 Pata -1------------------ 001010

1 Roll ---1------1--------- 001011

18 Camp -------------------- 001011

39 Cel -------------------- 001011

40 Vit -------------------- 001011

34 Mat ---4---------------- 001100

2 Cord -------------------- 001101

11 Cass 233421-------------- 001101

25 Eugur -------------------- 001101

35 Chrg -------------------- 001101

23 Myrt ---1---------------- 00111

9 Mach --1---------2------- 010

15 Parap 1-1----21-1--------- 010

24 Eugh --1--21-1---21------ 010

32 All -34--2--2122----1--- 010

7 Sebb 2231--1---2----2-2-1 011

10 Myro ---3--------1------- 011

37 Pout ---1-------1------1- 011

29 Rup --3---------43-23--- 10

38 Lue -2-1-1-----33----1-- 10

42 mor -23-------31-21-1--2 10

30 Guet --------------1-2--- 1100

26 Eugm ---------14-212----- 11010

8 Sebc --2--3--2222224-4121 11011

16 Inga ------------------24 11011

21 Caly ------------------2- 11011

27 Term -----------3-------- 11011

20 Eugu 2------11--32221121- 111

00000001111111111111

11111110000000000011

111111100001111111

0000011 0000111

00011

111

144

ANEXO 7 __ Frutificação de espécies em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Frutificação

2000-01 2001-02 Nome científico Nome vulgar Pico Intens. Pico Intens.

Allophylus edulis chal-chal ausente O Md Apuleia leiocarpa grápia F-M G D-J-F G Campomanesia xanthocarpa guabiroba N-D Md O-N Md Casearia sylvestris chá de bugre/carvalinho N P O Md Celtis iguanaea celtis J-F-M Md J-F Md Chrysophyllum gonocarpum aguaí-da-serra Mç P AB P Cupania vernalis camboatá-vermelho O-N Md O G Eugenia hyemalis Ab-M Md Ab-M Md Eugenia involucrata cerejeira do mato N P O P Eugenia mansoi J P J P Eugenia ramboi S P Ag P Eugenia uniflora pitangueira N-D P N P Guettarda uruguensis veludinho M-A P Mç P Gymnanthes concolor laranjeira do mato O-N G O Md Inga vera ingá-beira-de-rio F-M P F-M P Luehea divaricata açoita-cavalo Jl P M-J Md

Marchaerium stipitatum canela do brejo Maio P não

observada Matayba elaeagnoides camboatá-branco N-D Md J Md Myrciaria tenella cambuim N P S-O P Myrocarpus frondosus cabriúva N-D P ausente Parapiptadenia rigida angico-vermelho Jn P Maio Patagonula americana guajuvira N-D-J Md ausente Pouteria gardneriana mata-olho F-M Md N P Randia armata limoeiro-do-mato J-F Md J-F Md Rollinia salicifolia ariticum M-A Md A-M Md Ruprechtia laxifora marmeleiro-do-mato J-F G D-J Md Sebastiana commersisoniania branquilho O-N P O-N Md Sebastiania brasiliensis branquilho-leiteiro N G O-N Md Sorocea bonplandii cincho N G O-N-D P Terminalia australis amarilho M-A Md F-M P Trichilia elegans pau-ervilha M-A G A-M P Pico: Época de frutos maduros e dispersão; Intens.: Intensidade

145

ANEXO 8 __ Espécies e número de sementes dispersadas, durante dois anos de observações, em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Espécie Ano 1 Ano 2

Allophylus edulis 154

Anchietia parvifolia 16 16

Apuleia leiocarpa 236 109

Arrabidaea sp. 19 12

Banara tomentosa 51 2

Blepharocalyx salicifolius 2 2

Campomanesia xanthocarpa 82 16

Casearia sylvestris 8 29

Cedrella fissilis 1

Celtis iguanaea 14 27

Chrysophyllum gonocarpum 1

Chrysophyllum marginatum 1

Liana X 6 1

Combretum fruticosum 371 284

Cupania vernalis 58 82

Dalbergia frutescens 148 110

Diospyros inconstans 1

Eugenia hyemalis 22 10

Eugenia involucrata 27 44

Eugenia uniflora 4

Eupatorium pauciflorum 274 17

Gymnanthes concolor 268 63

Luehea divaricata 71 101

Machaerium paraguariense 14 10

Matayba elaeagnoides 29 12

Melia azedarach 1

Myrcianthes pungens 215 10

Myrciaria tenella 10 1

Parapiptadenia rigida 111 55

Patagonula americana 29

Paullinia elegans 14 175

Pouteria gardneriana 39 7

Psychotria carthagenensis 10 2

Rapanea sp. 73 11

Ruprechtia laxiflora 1156 93

Continua

146

ANEXO 8 - continuação...

Espécie Ano 1 Ano 2

Sebastiania brasiliensis 150 2

Sebastiania commersoniana 16 9

Seguieria aculeata 427 10

Serjania multiflora 176 68

Smilax campestris 1 5

Sorocea bonplandii 19

Trichilia elegans 12 37

NI 10 1

NI 12 1

NI 13 1

NI 16 1

NI 5 1

NI 7 1 1

NI 8 1

NI 9 1

4186 1592

147

ANEXO 9 __ Espécies, forma de vida (NV) e número de indivíduos (NI) Banco de sementes do solo em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Espécie Nome vulgar FV NI Apuleia leiocarpa Grápia árvore 4 Borreria sp. erva 255 Brachiaria plantaginea capim-marmelada erva 152 Campomanesia xanthocarpa guabiroba árvore 1 Cenchrus echinatus capim-amoroso erva 54 Cerastium glomeratum orelha-de-rato erva 14 Chaptalia sp. erva-grossa erva 358 Cyperus ferax junquinho erva 113 Cyperus sp. junquinho erva 1628 Commelina sp. trapoeraba erva 369 Coniza sp. buva erva 55 Coniza sp. (2) buva erva 16 Cupania vernalis camboatá-vermelho árvore 4 Cynodon dactylon grama-são-paulo erva 2 Dalbergia frutescens cipó-rabo-de-bugio cipó 100 Eugenia hyemalis guamirim-folha-miúda árvore 13 Eugenia uniflora pitanga árvore 28 Gymnanthes concolor laranjeira-do-mato árvore 149 Hybanthus bigibbosus viuvinha arbusto 3 Hypocraeris sp. almeirão erva 5 Ipomoea sp. corda-de-viola erva 202 Ipomoea sp.2 erva 29 Justicia brasiliana cestrum, junta-de-cobra arbusto 78 Lithospermum arvense erva 6 Mimosa bimucronata maricá árvore 5 Oxalis sp. falso-trevo erva 40 Parapiptadenia rigida angico-vermelho árvore 1 Polygonum sp. erva-de-bixo erva 14 Pristimera andina cipó-pau cipó 5 Psychotria carthagenensis juruvarana arbusto 15 Randia armata limoeiro-do-mato árvore 2 Relburnim hypocarpium quebra-pedra-roxo erva 5 Ruprechtia laxiflora marmeleiro-do-mato árvore 251 Senecio sp. maria-mole erva 115 Sida rhombifolia guanxuma-branca erva 78 Sida sp. guanxuma erva 6 Solanum americanum Mill. maria-pretinha erva 174 Solanum sisymbrifolium Lam. joá erva 22 NI 1 NI NI 4 NI 2 NI NI 2 NI 3 NI NI 1 NI 4 NI erva 1 NI 5 NI NI 2 NI 6 erva 3

148

ANEXO 10 __ Espécies encontradas no banco de plântulas nas três

formações do fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil

Espécie Formação 1 2 3

Allophylus edulis x x

Apuleia leiocarpa x x

Banara tomentosa x

Blepharocalyx salicifolius x x

Brunfelsia uniflora x

Campomanesia xanthocarpa x

Casearia decandra x

Casearia sylvestris x x x

Celtis iguanaea x

Cupania vernalis x x x

Daphnopsis racemosa x x

Ervas x x

Erythroxylum deciduum x x

Eugenia hyemalis. x x x

Eugenia involucrata x x

Eugenia mansoi x x

Eugenia ramboi x x x

Eugenia uniflora. x x x

Guettarda uruguensis x

Gymnanthes concolor x x

Hybanthus bigibbosus x x

Inga vera x

Justicia brasiliana x x x

Lianas x x x

Lonchocarpus nitidus. x x

Luehea divaricata x

Machaerium paraguariense x

Matayba elaeagnoides x x x

Maytenus aquifolia x

Mimosa bimucronata x

Myrciaria tenella x x x

Myrocarpus frondosus x

Myrsine laetevirens x

Ocotea pulchella x x

Parapiptadenia rigida x x x

Pouteria gardneriana x x

Psychotria carthagenensis x

Randia armata x x

Rollinia salicifolia x

Continua

149

ANEXO 10 - continuação

Espécie Formação 1 2 3

Rubiaceae 1 x

Ruprechtia laxiflora x x X

Scutia buxifolia x X

Sebastiania brasiliensis x

Sebastiania commersisoniana x x x

Seguieria aculeata X

Sorocea bonplandii x x x

Strychinos brasiliensis x

Terminalia australis x

Trichilia catigua x x

Trichilia elegans x x

150

ANEXO 11 __ Espécies e forma de vida (FV) observadas em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.

Família Espécie Nome vulgar FV CL I BP FS BS

Acanthaceae Justicia brasiliana Roth cestrum, junta-de-cobra arbusto * * Acanthaceae Ruellia angustiflora (Nees) Lindau alfavaca-de-cobra erva * Annonaceae Rollinia salicifolia Schltdl. araticum-salso árvore * * Asteraceae Eupatorium pauciflorum H. B. K. cambará erva * Asteraceae Chaptalia sp. erva-grossa erva * Asteraceae Coniza sp. buva erva * Asteraceae Coniza sp. (2) buva erva * Asteraceae Hypocraeris sp. almeirão erva * Asteraceae NI 4 NI erva * Asteraceae Senecio sp. maria-mole erva * Bignoniaceae Arrabidaea sp. cipó * Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. louro-mole árvore * Boraginaceae Lithospermum arvense L. erva * Boraginaceae Patagonula americana L. guajuvira árvore * * * Caesalpiniaceae Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. grápia árvore * * * * Caesalpiniaceae Bauhinia forficata Link pata-de-vaca cipó * Caryophyllaceae Cerastium glomeratum Thuill. orelha-de-rato erva * Celastraceae Maytenus aquifolia Mart. cancorosa árvore *

Cyperaceae Cyperus ferax Baker junquinho erva * Cyperaceae Cyperus sp. junquinho erva * Combretaceae Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz. escova-de-macaco cipó *

Continua

151

ANEXO 11 - Continuação Família Espécie Nome vulgar FV CL I BP FS BS

Commelinaceae Commelina sp. trapoeraba erva * Convolvulaceae Ipomoea sp. erva * Convolvulaceae Ipomoea sp. corda-de-viola erva * Ebenaceae Diospyros inconstans Jacq. maria-preta árvore * * Erythroxylaceae Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. cocão árvore * * Euphorbiaceae Gymnanthes concolor Spreng. laranjeira-do-mato árvore * * * * Euphorbiaceae Sebastiania brasiliensis Spreng. branquilho-leiteiro árvore * * * Euphorbiaceae Sebastiania commersisoniana (Baill.) L.B.Sm. et Downs branquilho árvore * * *

Fabaceae Dalbergia frutescens (Vell.) Britton cipó-rabo-de-bugio árvore * * Fabaceae Lonchocarpus nitidus (Vogel) Benth. farinha-seca árvore * * Fabaceae Machaerium paraguariense Hassl. canela-do-brejo árvore * * * Fabaceae Myrocarpus frondosus M.Allemão cabriúva árvore * * Flacourtiaceae Banara tomentosa Clos guaçatunga-branca árvore * * * Flacourtiaceae Casearia decandra Jacq. guaçatunga árvore * * Flacourtiaceae Casearia sylvestris Sw. carvalinho árvore * * * * Gramineae Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc. capim-marmelada erva * Hyppocrateaceae Pristimera andina Miers cipó-pau cipó * Lauraceae Ocotea pulchella Mart. canela-lageana árvore * * Liliaceae Smilax campestris Griseb. japecanga cipó * * Loganiaceae Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. anzol-de-lontra árvore * * Malvaceae Sida rhombifolia L. guanxuma-branca erva * Malvaceae Sida sp. guanxuma erva * Meliaceae Cedrella fissilis Vell. cedro árvore * Meliaceae Melia azedarach L. cinamomum árvore * Meliaceae Trichilia catigua A . Juss. catigua árvore *

Continua

152


Meliaceae Trichilia elegans A.Juss. pau-ervilha árvore * * * Meliaceae Eucalyptus sp. árvore * Mimosaceae Inga vera Willd. ingá-beira-de-rio árvore * * Mimosaceae Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze maricá árvore * * * Mimosaceae Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan angico-vermelho árvore * * * * Moraceae Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger et al. cincho árvore * * * Myrsinaceae Myrsine laetevirens (Mez) Arechav. capororoca árvore * Myrsinaceae Rapanea sp. arbusto * Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg murta árvore * * * Myrtaceae Calyptranthes concinna DC. guamirim-de-facho árvore * Myrtaceae Campomanesia xanthocarpa O.Berg guabiroba árvore * * * Myrtaceae Eugenia hyemalis Cambess. guamirim-folha-miúda árvore Myrtaceae Eugenia involucrata DC. cerejeira-do-mato árvore * * *

Myrtaceae Eugenia mansoi O.Berg mirtacea árvore * * Myrtaceae Eugenia ramboi D.Legrand batinga-branca árvore * * Myrtaceae Eugenia uniflora L. pitanga árvore * * * * Myrtaceae Eugenia uruguayensis Cambess. batinga-vermelha árvore * Myrtaceae Myrcianthes pungens (O.Berg) D.Legrand guabijú árvore * * Myrtaceae Myrciaria tenella (DC.) O.Berg cambuim árvore * * * NI NI 1 NI * NI NI 2 NI * NI NI 3 NI * NI NI 7 NI * Oxalidaceae Oxalis sp. falso-trevo erva *

Continua

153


Phytolaccaceae Seguieria aculeata L. cipó-umbú árvore * * * Poaceae Cenchrus echinatus L. capim-amoroso erva * Poaceae Cynodon dactylon (L.) Pers. grama-são-paulo erva * Polygonaceae Polygonum sp. erva-de-bixo erva * Polygonaceae Ruprechtia laxiflora Meisn marmeleiro-do-mato árvore * * * * Rhamnaceae Scutia buxifolia Reissek coronilha árvore * * Rubiaceae Borreria sp. erva * Rubiaceae Chomelia obtusa Cham. et Schltdl. viuvinha árvore * Rubiaceae Guettarda uruguensis Cham. et Schltdl. veludinho árvore * * Rubiaceae Psychotria carthagenensis Jacq. juruvarana arbusto * * * Rubiaceae Randia armata (Sw.) DC. limoeiro-do-mato árvore * * * Rubiaceae Relbunium hypocarpium (L.) Hemsley quebra-pedra erva * Rubiaceae Rubiaceae 1- arbusto arbusto 1 arbusto * Rubiaceae Terminalia australis Cambess. amarilho; sarandi árvore * * Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Radlk. chal-chal árvore * * * Sapindaceae Cupania vernalis Cambess. camboatá-vermelho árvore * * * * Sapindaceae Matayba elaeagnoides Radlk. camboatá-branco árvore * * * Sapindaceae Paullinia elegans Cambess. cipó-timbó cipó * Sapindaceae Serjania multiflora Cambess. cipó-timbó cipó * * Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler) Engl. aguaí-da-serra árvore * * Sapotaceae Chrysophyllum marginatum (Hook. et Arn.) Radlk. aguaí-leiteiro árvore * * Sapotaceae Pouteria gardneriana (DC.) Radlk. mata-olho árvore * * * Solanaceae Brunfelsia uniflora (Pohl) D. Don primavera árvore * Solanaceae Solanum americanum Mill. maria-pretinha erva * Solanaceae Solanum sisymbrifolium Lam. joá erva *

Continua

154


Thymelaeaceae Daphnopsis racemosa Griseb. embira arbusto * Tiliaceae Luehea divaricata Mart et Zucc. açoita-cavalo árvore * * * Ulmaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sargent esporão-de-galo árvore * * * Verbenaceae Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke tarumã árvore *

Violaceae Anchietia parvifolia cipó-suma cipó * Violaceae Hybanthus bigibbosus (A.St.-Hil.) Hassl. viuvinha arbusto * * NI 6 erva * cipó X cipó * NI 11 * NI 12 * NI 13 * NI 16 * NI 8 * NI 5 * NI 10 * NI 9 *

CL I: Indivíduos com CAP ≥ 15cm; BP: Banco de plântulas; FS: Fluxo de sementes; BS: Banco de sementes do solo.

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