Vándorlás a rend és káosz peremén

(A génektől a spin-üvegekig)

Kovács István

Bolyai Kollégium 2004 november 24.

Milyen egy komplex rendszer?

A rend és káosz peremén állnak Kauffman Lewin (1992)

Kauffman (1993):- Önszerveződő- Alkalmazkodóképes- Robusztus- Kritikus

Stuart Kauffman Santa Fe Institute

Egy komplex rendszer:

E. Coli

• Sejthossz: 1-3 mikron

• 1 kromoszóma

• 4400 gén

• 2500 aktív protein

Az E.Coli teljes metabolikus hálózata: 791 él (kémiai anyag) 744 csúcs (kémiai reakció) <k>=2.1 (bejövő élek átlaga)

Boole hálózatok

Irányított gráf

Csúcsok: N gén, 2 állapot:

on (1) vagy off (0)

Élek: Boole függvények, amik K másik pont függvényei

Megadása: melyik állapotból melyik lesz?

Fix topológia

Dinamikus

Szinkron: egyszerre több gén aktivitása is változhat

Diszkrét állapotok

Stochasztikus vagy Determinisztikus?

Konkrét példa:

T T+1

ABC > A’B’C’ 000 > 110 001 > 010 010 > 010 011 > 100 100 > 011 101 > 110 110 > 111 111 > 110

3 gén

A

B C

Genetikai szabályozó hálózat

P(A)=5/8

P(B)=7/8

P(C)=6/8

Attraktorok megjelenése!

101

000 > 110 > 111

001 > 010

100 > 011

Az attraktorok száma és hossza a Boole függvények tulajdonságaitól függ.

Attraktor = Sejtciklus

Attraktorok száma = Sejtfajták száma

Az összes állapot eléri valamelyik attraktort

Egy állapotgráf

A ciklus mérete:7, N=13, K=3

Példa állapotgráfokra

Lehetséges állapotok:

Piros: pl. 50 lépés óta nem változott az aktivitásaZöld: Változott az aktivitása

„Rend” „Rend és káosz Peremén”

„Káosz”

Hibák hatása a rendszerre ?

Rend

K=1 esetén

A rendszerben alig zajlik változás

Külső zavarra kis reakció

„Be van fagyva”

Ember: 30 ezer gén 230000=109000 állapot

A „peremen”

K=2-nélCiklus hossza: ½ sqrt(N)Attraktorok száma: ~ sqrt(N)30000 gén : 170 attraktor, 85 lépésHa kb. 10 perc egy lépés a sejtben:

tipikusan 14 óra hosszú periódusValójában 8-48 óra egy tipikus osztódás Kis zavar: általában kis változás, ritkán

óriási is lehet!

A modell jóslata

Valójában: a DNS mennyisége nem arányos a gének számával, így a gyökfüggvénytől a lineárisig változhat!

Log-log ábra: A sejtek száma a DNSMennyiségének a gyökével arányos

Káosz

K>=2 eseténCiklus hossza: sqrt(2N)Attraktorok száma: N/e30000 gén : 11 ezer, 104500 lépésHa kb. 10 perc egy lépés a sejtben:

messze vagyunk még a végétől! Kis zavar: a hatása szinte az összes

génre kiterjed!

Az állapot paraméterfüggése

Távolság bevezetése 2 állapot között:

-eltérések száma/N

Ha kis kezdeti távolság átlagban nő: káosz (K>2)

Ha csökken: rend (K<=2)

„Derrida-ábra”

I. trükk a rend elérésére

• P: Az összes esetet figyelembe véve az adott gén gyakoribb állapotának a valószínűsége

• Derrida: Ha K>2 P-t választhatjuk olyan nagynak, hogy visszajussunk a „rend” fázisba

II. trükk

„Vezető” függvények: ha legalább egy változónak van olyan értéke, ami egyértelműen meghatározza a választ

Ha K nő az arányuk erősen csökken random függvények esetén.Jó megválasztásukkal a „rend” fázisba jutunk!

Biológiailag helyes?

• Kémiailag egyszerűbb vezető függvényeket létrehozni! A legtöbb enzim hatása ilyen.

• Mérésekből: – Eukariota sejtekben a különböző K-val

rendelkező géncsoportoknál a vezető függvények aránya annyi, hogy a Derrida ábrán kb. egybeessenek a görbéik!

– A konnektivitás >2, de kevesebb mint 10 változós függvények!

Konklúzió• Eredmények:Fázisátalakulás K,P,C

szerintA káosz peremén élünk.A sejtciklusok skálázása.Hibatűrés

Több fokozatú modell is ugyanígy viselkedik!

(Glass and Hill)

• Hiányosságok:A gének szabályozása sokkal

összetettebb

Környezeti hatások jelentősége túl kicsi

Mérési adatok elemzésére alkalmatlan

Az NK modell(Kauffman 1993; Levinthal 1997)

Mutáció: az egyik szomszédba kerülünk (általában a legmagasabb fitneszűbe )

Alaptulajdonságai:

Egymás fitneszét határozzák meg, és nem az állpotát!

Általában több lokális maximum

K: a rendszer komplexitását

határozza meg

A befolyásoló állapotok

lehetnek szomszédosak

vagy távoliak

Átlag helyett lehet más fv. is

Modellcsalád K/N szerint:

• K=0 (szilárd) Fujiyama: egy csúcs, laposan emelkedik. Az egymás melletti fitnesz értékek alig különböznek

• K>=2 (folyadék): Fokozatos átmenet, több csúcs, amik közel vannak egymáshoz (2-nél több allélre már nem igaz!) Széles körben változnak a tulajdonságai K függvényében

• K=N-1(gáz): teljesen random, rengeteg lokális maximum, egy lépés után az új fitnesz érték nem korrelál a régivel. Komplexitás katasztrófa: Ha N nő, az átlagosan elérhető fitnesz csökken!

Tulajdonságai• A magas csúcsok közel vannak egymáshoz!!!• A legmagasabb csúcsnak a legnagyobb a

gyűjtőterülete!• Következmény:

– Mindkettő növeli az elérhető fitneszt egy véletlenszerű kezdőállapotból.

Evolúció: jelentős gyorsítás ahhoz képest, ha véletlenszerűen mutálódna és szelektálódna egy tetszőleges felületen

Sokan felfigyeltek erre a modellre!

Lokális maximum körüli viselkedés

• K növelésével egyre hepe-hupásabb a felület, K=N-1 -nél teljesen véletlen-szerű.

Továbbfejlesztések

• Több kromoszóma, több allél• Környezet hatása: w db külső paraméter

amitől függ a fitnesz– Tetszőlegesen varálhatjuk az állapotát, és

vizsgálhatjuk a következményeit…

• Több rendszer kölcsönhatása:– C db génjétől függ a másik élőlénynek– S féle faj

Evolúció = Közös hegymászás• A továbbfejlesztett modellben:

– A fajok együtt vándorolnak a fitness-felületen a csúcs felé

– Egy faj változása is megváltoztatja a felület alakját!

– A modellben megjelent egy belső hajtóerő, ami segít a rendszereknek felérni a csúcsra! > gyorítja az evolúciót!

– Biológusok problémája: a rengeteg lehetőség között hogyan jut el egy magas maximumba? Elég-e rá az idő?

Alkalmazások:

• Genetikai modellek, evolúciós elméletek– Koevolúció

• Közgazdaságtan: cégek mindegyike lokális maximumra törekszik, de ezzel változtatják egymás lehetőségeit, a maximumok értékét

• Technológiák fejlődése• Egyéb komplex rendszerek:

– Erőforrás szükséglet vagy versenyhelyzet modellezése– digitális organizmusok elmélete

Jó, jó de hol vannak már a spin-üvegek?

A modell kezdetleges verziójáról Anderson mutatta ki, hogy a spin-üvegek egy fajtája

2 féle állapot, egy környezetének az állapotától függ az összenergiaHegymászás = Energia minimalizálás

(biológia) (fizika) Frusztrált alakzatok megjelenése: még

hepehupásabbá válik a felület

Living systems exist in the solid regime near the edge of chaos, and natural selection achieves and sustains such a poised state.