Urmas Kõljalg
description
Transcript of Urmas Kõljalg
![Page 1: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/1.jpg)
Urmas Kõljalg
Organismide mitmekesisus
Bakterid (Tiina Alamäe)Protistid (Kalle Olli)
Seened (Urmas Kõljalg)Taimed (Arne Sellin, Ülle Reier)
Loomad (Mati Martin)ATOL
![Page 2: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/2.jpg)
Kolm kontrolltööd
Organismide mitmekesisus
Bakterid, protistid ja seened
Taimed
LoomadATOL
![Page 3: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/3.jpg)
Bioloogiline mitmekesisus
Organismide mitmekesisus
Kõljalg, U. 2002. Kas bioloogiline mitmekesisus vajab biosüstemaatikat? Akadeemia 8: 1681-1689.
ATOL
![Page 4: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/4.jpg)
Peamised küsimused millele BM vastuseid otsib on:
Kuidas BM on tekkinud?
Kus ta esineb?
Miks on BM tähtis e. vajalik?
Mida tuleks BM säilitamiseks teha?
ATOL
![Page 5: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/5.jpg)
Ökoloogiline mitmek.
Geneetiline mitmek.
Organismide mitmek.
Riik Hõimkond
Bioom Selts
Ökosüsteem Sugukond Perekond
Kooslus LiikPopulatsioon Populatsioon Populatsioon Indiviid Indiviid Geen Nukleotiid
BM elemendid
![Page 6: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/6.jpg)
* Bioloogiat võimalik jagada erinevateks distsipliinidekslähtudes organismirühmadest või käsitlusviisi järgi.
Organism: Käsitlusviis:Zooloogia (Entomoloogia) BiosüstemaatikaBotaanika (Algoloogia) EvolutsiooniõpetusMükoloogia (Lihhenoloogia) ÖkoloogiaBakterioloogia GeneetikaMikrobioloogia BiokeemiaViroloogia Molekulaarbioloogia
FüsioloogiaBioinformaatika
![Page 7: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/7.jpg)
Biosüstemaatika
Eksamiks:
E. Parmasto. 1996. Biosüstemaatika.PDF fail aadressilhttp://www.botany.ut.ee/lectures/mukoloogia/
NB! 1-9 lk (k.a. lk 10 ülemine lõik)
![Page 8: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/8.jpg)
http://tolweb.org/tree/
A collaborative Internet project containing information about phylogeny and biodiversity
![Page 9: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/9.jpg)
1. Kuni 20 saj. elusloodus jaotatud kaheks - taimed ja loomad.
2. 1950-1960 jõuti arusaamisele, et olemasolevasse süsteemiei saa paigutada seeni, protiste ja baktereid.
3. 1970-tel eluslooduse viie riigi aktsepteerimine. Hakati vahettegema prokarüootidel (bakterid) ja eukarüootidel (taimed, loomad, seened ja protistid).
(NB! Mittemolekulaarsed tunnused)
![Page 10: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/10.jpg)
1970-te lõpus tabas teadusüldsust suur üllatus - avastati täiesti uus organismide rühm, mida hakati nimetama arhedeks (Archaea).
Dr. Carl Woese (Illinoisi Ülikool) uuris molekulaarsete meetodite abil prokarüoote. Leidsid, et nn. bakterid mis eelistavad kõrget temperatuuri või toodavad metaani on molekulaarsete tunnuste põhjal väga erinevad nii nn. tavalistest bakteritest kui ka eukarüootidest.
Woese ettepanek jagada elusloodus komeks domeeniks (domain): eukarüoodid, eubakterid ja arhebakterid. Hiljem lihtsalt arhed.
Morfoloogia-anatoomia versus molekulaarsed tunnused
![Page 11: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/11.jpg)
Bakterid
Eukarüoodid
Arhed
![Page 12: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/12.jpg)
Bakterid (“tõelised bakterid”, mitokondrid ja kloroplastid)
Arhed (nn. arhebakterid)
Eukarüoodid (protistid, taimed, seened, loomad)
?Viirused
Fischerella (Eubacteria, Cyanobacteria)
(Eukaryotes, Coleoptera)
(Eukaryotes, Asteraceae)
![Page 13: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/13.jpg)
Arhed
Kuumaveeallikad (Yellowstone’i Rahvuspark, USA)
Mikroskoobis bakteritega sarnased. Keeruline kulti-veerida. Biokeemiliselt ja molekulaarsete tunnuste põhjal bakteritest sama erinevad kui inimene!
![Page 14: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/14.jpg)
Arhed
Ekstreemsetes keskkonnatingimustesOokeanide sügavates kihtides. Temperatuuril üle +100˚C. Kuumaveeallikad. Loomade (lehmad, termiidid, meres elavad liigid) seedetraktis kus toodavad metaani. Nafta maardlates. Ülisoolases vee.
Avamere planktoni koosseisus
![Page 15: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/15.jpg)
Arhed
Pyrodictium sp. Pyrolobus sp. (+113°C) Pyrobaculum sp.
![Page 16: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/16.jpg)
Bakterid
(Tsüanobakterid e. sinikud)
Prochloron
Spirulina
![Page 17: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/17.jpg)
Bakterid
Bakterid (“tõelised bakterid”, mitokondrid ja kloroplastid
Arhed (nn. arhebakterid)
Eukarüoodid (protistid, taimed, seened, loomad)
Fischerella (Eubacteria, Cyanobacteria)
(Eukaryotes, Coleoptera)
(Eukaryotes, Asteraceae)
![Page 18: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/18.jpg)
Loomad
Dinoflagellaadid, tsiliaadidStramenopiilid
PunavetikadTaimed
Teised protistid, ca 60 fülogeneesi haru
Seened
Acantharea sp.
![Page 19: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/19.jpg)
Loomad
Meduusid, meriroosid, korallid
Käsnad
Käsn (Haliclona)Ctenophora meriroos
![Page 20: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/20.jpg)
Seened
![Page 21: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/21.jpg)
Taimed
Hepatica sp.
Chlamydomonas(Chlorophyceae)
Spirogyra(Zygnemetales)
Coleochaete(Coleochaetales)
![Page 22: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/22.jpg)
![Page 23: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/23.jpg)
Eesti Liikide Register
http://unite.ut.ee/temp/
http://www.ut.ee/natmuseum/
![Page 24: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/24.jpg)
Biosüstemaatika on teadus elusorganismide mitmekesisusest.
Esmane ülesanne:Taksonoomilise (bio)informatsiooni süsteemi loomine. Varustab kõiki, kellel on selleks vajadus, võrdlevate andmetega elusorganismide kohta.
Süstemaatika või biosüstemaatika?
Üldises kontekstis - biosüstemaatika (keeleteadus, eluta loodus jne.)
Bioloogilises tekstis - süstemaatika.
![Page 25: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/25.jpg)
Süstemaatika (1737) ja taksonoomia (1813)
Erinevates koolkondades erinev tähendus. Euroopas süstemaatika tähistab praktilist klassifitseerimistööd ja taksonoomia klassifitseerimise teooriat, printsiipe ja reegleid. Põhja-Ameerikas aga vastupidine traditsioon.
Tänapäeval üha enam:süstemaatika = taksonoomia
![Page 26: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/26.jpg)
Bioinformaatika (ingl.k. bioinformatics)(ka bioloogilise mitmekesisuse informaatika – ingl.k.
biodiversity informatics)
Ülevaade biosüstemaatikaga seotud bioinformaatikast (bioloogilise mitmekesisuse informaatikast).
![Page 27: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/27.jpg)
Peamised biosüstemaatika valdkonnad millega bioinformaatika tegeleb
- Taksonoomilised nimed ja klassifikatsioon
- Taksonite tunnused (taksonite kirjeldused, määrajad, fülogeneesi tunnused)
- Eksemplaride andmed ja liikide levik
![Page 28: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/28.jpg)
Taksonoomilised nimed ja klassifikatsioon
Taksonoomia – õpetus organismide teaduslikust nimetamisest. Taksonoomia annab rahvusvaheliselt tunnustatud süsteemi organismirühmade nimetamiseks liigist elusorganismide riikideni välja.
Klassifikatsioonid rühmitavad väiksemad organismi rühmad suuremateks. Võimalik ka vastupidine klassifitseerimine – suuremad rühmad jagatakse väiksemateks.
![Page 29: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/29.jpg)
Organismirühma (taksoni) eristamine ja tema nimetamine
on kaks täiesti erinevat protsessi. Taksoni (liigi, perekonna,
sugukonna, riigi) eristamine on teaduslik hüpotees selle
taksoni reaalsusest. Hüpotees on ümberlükatav. Taksoni
nimetamine lähtub kindlast reeglistikust, mis on sätestatud
kolme rahvusvahelise nomenklatuuri koodeksi poolt
(mikrobioloogia, botaanika ja zooloogia).
![Page 30: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/30.jpg)
Taksoni eristamine ja tema nimetamine.
Ascaphus truei Stejneger
tüüpeksemplar
![Page 31: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/31.jpg)
Taksoni eristamine ja tema nimetamine.
Ascaphus truei Stejneger
tüüpeksemplar
![Page 32: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/32.jpg)
Taksoni eristamine ja tema nimetamine.
Ascaphus truei Stejneger
tüüpeksemplar: TAA172071
Ascaphus new sp.
Tüüpeksemplar: GB51302
![Page 33: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/33.jpg)
Carl Linnaeus Karl Popper
![Page 34: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/34.jpg)
Karl Popper väitis, et
teaduslik hüpotees peab
olema falsifitseeritav ja et
teooriat ei saa nimetada
teaduslikuks kui seda ei
ole võimalik ümber lükata.
![Page 35: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/35.jpg)
Nomenklatuuri ja klassifikatsiooni andmete hulk
Teaduse poolt on kirjeldatud ligi 2miljonit liiki. Iga
aktsepteeritud liiginime kohta tuleb keskmiselt üks kuni kaks
sünonüümi. S.t. kirjeldatud liikide arv on kindlalt alla ühe
miljoni. Mingi organismide rühma teaduslike nimede
nimekirja koostamine kestab tavaliselt aastaid.
![Page 36: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/36.jpg)
Olulisemad projektid- taksonoomilised andmebaasid
GBIF
NCBI (”GenBank”), EMBL
Tree of Life
UNITE
![Page 37: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/37.jpg)
Taksonite tunnused
Organismide tunnuste (atribuutide) uurimine, analüüsimine ja
kirjeldamine on süstemaatiku üks olulisemaid töövaldkondi.
Veelgi olulisem ja aeganõudvam on tunnuste varieeruvuse
uurimine eksemplari, populatsiooni, liigi või ka kõrgema
taksoni piires. Selle uurimistöö käigus uuritakse reeglina
tuhandeid eksemplare, mille tulemusena tekivad mahukad
andmebaasid.
![Page 38: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/38.jpg)
Milleks see vajalik on?
Kõigepealt muidugi taksonite eristamiseks ja kirjeldamiseks.
Korrektsed kirjeldused omakorda võimaldavad teistel
teadlastel neid taksoneid edukalt määrata või määrata nende
tunnuste abil taksonite vahelist sugulust.
Taksonite kirjeldused ja määrajad
![Page 39: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/39.jpg)
Mis on molekulaar- ja morfoloogiline süstemaatika?
Kasutatavate tunnuste kaudu
![Page 40: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/40.jpg)
Kas molekulaarsed ja morfoloogilised tunnused on kuidagi vastuolus?
Organismi tasemel ilmselt mitte, sest fenotüüp baseerub genotüübil. Identse
genotüübi korral on organismid ka morfoloogiliselt identsed.
Vastuolud võivad tekkida kui me hakkame organisme rühmitama.
![Page 41: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/41.jpg)
Kui morfoloogiliste tunnuste põhjal eristatud takson(id) ei lange kokku
molekulaarsete tunnuste baasil saadud rühmadega, siis ei ole probleem mitte
molekulaarsete ja morfoloogiliste tunnuste vastuolus vaid:
![Page 42: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/42.jpg)
- valitud morfoloogilised tunnused on sobimatud
- valitud molekulaarsed tunnused on sobimatud
- antud rühmal puuduvad ühised neid iseloomustavad morfoloogilised või
molekulaarsed tunnused
- mõlemad tunnuste rühmad on valesti valitud
![Page 43: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/43.jpg)
Molekulaarsed andmed toetavad
inimese ja simpansi sugulust.
Morfoloogilised andmed toetasaid simpansi ja gorilla vahelist sugulust.
![Page 44: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/44.jpg)
Nikaido et al, 1999. Phylogenetic relationships among cetartiodactyls based on insertions of short and long interpersed elements: Hippopotamuses are the closest extant relatives of whales PNAS 96 (18), 10261-10266.
Vaalade ja jõehobu sugulus on veidi keerulisem juhtum, mis viitab fülogeneesi puude lihtsustatud käsitlemise võimalusele. Molekulaarsete andmete
põhjal on tegemist sõsarrühmadega.
![Page 45: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/45.jpg)
Ligikaudu 50 miljonit aastat tagasi elanud vaala eellane. Elas
maal aga oli tõenäoliselt võimeline jõgedest kalu püüdma.
Thewissen et al. 2001. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls . Nature 413 , 277-281.
![Page 46: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/46.jpg)
Kunstniku kujutis varajasest vaalast
(perek. Rodhocetus), kes elas ligikaudu 47 miljonit aastat tagasi.
Gingerich et al. 2001. Origin of Whales from Early Artiodactyls: Hands and Feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. Science 293: 2239-2242.
![Page 47: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/47.jpg)
Oluline mitte tekitada asjatuid barjääre (kaks eri tüüpi süstemaatikat!) vaid rõhutada, et genotüüp ja fenotüüp on lahutamatud ning süstemaatikas on mõlemad väga tähtsad.
![Page 48: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/48.jpg)
Tunnused ja nende rakendatavus
Molekulaarsetel ja mofoloogilistel tunnustel on oma eripärad, millest lähtuvalt saab teatud teaduslikke küsimusi lahendada
ainult ühte tüüpi tunnuste abil.
![Page 49: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/49.jpg)
Isend
Populatsioon
Liik
Perekond
Sugukond
Selts
Klass
Riik
Domeen
Morfoloogilised tunnused
sobivad sõltuvalt organismirühmas
t liigi ja kõrgemale
tasemel
Molekulaarsed tunnused
sobivad kõigil tasemetel. Õige
DNA regiooni valik
![Page 50: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/50.jpg)
Kuidas valida õiged tunnused erinevate taksonite tarvis?
![Page 51: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/51.jpg)
Molekulaarsete tunnuste alusel
saadud eukarüootide
fülogeneesi puu.
![Page 52: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/52.jpg)
Molekulaarsete tunnuste
peamiseks eeliseks
morfoloogiliste ees on suur tunnuste
arv.
![Page 53: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/53.jpg)
Rokas 2003 Nature 425, 798-804 (23 Oct 2003)
Pagaripärmi (Saccharomyces) 7 liiki
![Page 54: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/54.jpg)
Rokas 2003 Nature 425, 798-804 (23 Oct 2003)
![Page 55: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/55.jpg)
(DNA triipkoodDNA Barcoding)
Identifitseerimine
BiogeograafiaPopulatsioonigeneetika
Ökoloogia
![Page 56: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/56.jpg)
(DNA triipkood)Identifitseerimine
GenBankEMBL
spetsialiseeritud andmepangad
![Page 57: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/57.jpg)
(DNA triipkood)Identifitseerimine
http://unite.ut.ee/
CGGGGACATGTGCACGCTCTGTTTGCACATCCATTCACACCTGTGCACCCTCTGTAGTTCTGCAGCCTGGGGGGCTCTGGCCCCCTGCCGTGGTTCTATGTATTTACACACACACATAAGTAATGTGAATTGCAGAATTCAGTGAATCATCGAATCTTTGAACGCACCTTGCGCCCTTTGGCTATTCCGAAGGCATGCCTGTTTGAGTATCATGAACACCTCAACTCTCATGGCTTGCCATGATGAGCTTGGACTTTGGGGGTCTTGCTGGCCTGGGGTCAGCTCCTCTCAAATGAATTAGCTTGCCAGTGTTTGGTGTGGTATCATGGGTGTGATAACTATCTACGCTTGTGGTTTTCCACCAGGTAACCTTCTGCGACAAAGGTTCGCTGGGGCTCATAAATGTCTCTCCTCGGTGAGGACAGCTTTTTGAACGTTTGATCTCAAATCAGGTAGGACTACCCGCTGAACTTAAGC
![Page 58: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/58.jpg)
DNA kiip (microarray)
![Page 59: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/59.jpg)
DNA kiip (microarray)
![Page 60: Urmas Kõljalg](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022081419/56813ddf550346895da7ad96/html5/thumbnails/60.jpg)