Untersuchungen über das Verhalten der Transplantate larvaler Amphibienhaut auf Larven und auf...

(Aus dem Biologisehen Ins~itut der Universit~t LwSw. Vorstand: Prof. Dr. 1~. W~IaL)

UNTEI~SUCHUNGEN UBEI~ DAS VERHALTEN DER TI~ANSPLANTATE LARVALER AMPHIBIENHAUT AUF LARVEN UND AUF ERWACHSENEN AMPHIBIEN,

MIT BESONDEREI~ BERUCKSICt tTIGUNG DER METAMORPHOSE.

Von

Dr. KAROLINE REIS (Assistentin).

Mit 31 Textabbildungen. (Eingegangen am 7. Februar 1930.)

Inhaltsiibersicht. seite 1. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494 2. Methode und Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496 3. Die Metamorphose der larvalen Hauttransplantate bei den Salamandern 498 4. Die Metamorphose der larvalen Triton-HauL auf erwachsenen Tritonen 512 5, Die Metamorphose der auf Amblystomen transplantierten Axolotlhaut 518 6. Die Metamorphose der auf Salamandern transplantierten Axolotlhaut.

Heteroplastische Transplantationen . . . . . . . . . . . . . . . . 532 7. Bespreehung der Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537 8. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541 9. Literaturverzeiehnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

Beider experimentellen Erforschung des Vorgangs der Metamorphose bei den Amphibien und der sie bewirkenden Faktoren, erwies sich die Wahl der t t au t als Versuchsobjekt besonders vorteilhaft und fruchtbar.

Die Hau t stellt - - w i e bekannt - - a l s Ausseheidungs- und Inkretions- appara t ein Organ dar, welches in steter Beziehung zu allen anderen Organen des KSrpers verbleibt, gleichzeitig ist es aber auch das einzige Objekt, an dem wir im Transplantationsexperiment, ohne das Leben gefs Eingriffe auszufiihren, die morphologischen und physiologischen Zustands~nderungen beobachten und erforschen k5nnen, welche sich w~hrend der Metamorphose im AmphibienkSrper abspielen. In den l=iauttranspiantationen haben wir also ein ideales Mittel, das uns bei zweckm~Biger Fragestel lung mad Anordnung der Versuche Auf- sehluB fiber die die Metamorphose bewirkenden Faktoren geben kann.

Schon im Jahre 1913 erschienen gleichzeitig die Arbeiten yon WEIGL (70) und U~L~HUT~ (67), die fibereinstimmend dartun, dab im Kom-

Das Verhalten der Transplantate larvaler Amphibienhaut. 495

plex der die Metamorphose auslSsenden Reize aueh solche sich vor- finden, die vom AmphibienkSrper als Ganzem ausgehen, so dab Trans- plantate yon jiingeren Larven auf ~ltere fiberpflanzt eine Besehleunigung der Metamorphose erfahren und umgekehrt yon ~lteren Larven siam- mende Hauttransp]antate auf jfingeren Individuen eine VerzSgertmg der Verwandlung erleiden.

Aul~er der synchronen Metamorphose des Transplantates haben beide Autoren unabh~ngig voneinander auf die heteroehrone Metamorphose hingewiesen, die in denjenigen Fallen stattfindet, in denen eine grol3e Alters- bzw. Entwicklungsdifferenz zwischen dem Wirtstiere und dem Spender nachweisbar ist.

Aus dem Umstand, da] die Metamorphose der transplantierten Haut nicht mit der Metamorphose des Wirtes zusammenfallen muB, zog W~IGn folgende Schltisse: im AmphibienkSrper wirken zweierlei Faktoren und zwar nicht nur die die Metamorphose determinierenden, sondern auch die sie realisierenden; beide sind bereits in den ~ltercn Larvcn entstammenden Itauttransplantaten vorhanden. Einige Jahre sparer (1917) kam U~T,~UT~ (68) bei den Transplanta- tionen an Amblystoma tigrinum und ~unctatum zu derselben Ansieht, obwohl er sich dagegen strengstens verwahrt und behauptet, dal3 die Resultate W~.mLS ,,interfly contradictory to our results" sind. U t m ~ u T ~ nimmt einen Faktor an ,,which is responsible for the kind of yellow spots. . , which is contained in the skin itself" (die determinierenden Faktoren WEIGLS), und einen anderen Faktor ,,which may be called metamorphosis factor . . , it is necessary to start the pro- cess . . . it is not contained in the skin" (die realisierenden Faktoren WEmLs). Ferner behauptet U~LE~CTH an einer anderen Stelle ,,what metamorphosis will occur, when if once induced by this factor even the organ is removed from the further influence of the action of the factor", was gleiehbedeutend ist mit der Behauptung W]~IGLS, dal~ in einem gewissen Reifezust~nd der Haut auch re- alisierende raktoren bereits im Transplantate gegeben sind.

Das Verhalten der heteroplastiseh transplantierten Amphibienhaut hat WEIGL im Jahre 1913 zu der SchluBfolgerung gefiihrt, dal~ die die Metamorphose realisierenden Faktoren, welche vom AmphibienkSrper als Ganzem ausgehen, nicht spezifisch sind, da die larvale Amphibienhaut auch auf einem artfremden Wirtstiere zur Metamorphose gelangt. Die Behauptung W~IGLS bestatigte 3 Jahre sparer (1917) Um~w~HU~.

Es galt jetzt welter naehzuforsehen, ob diese Faktoren im Amphibien- kSrper nur voriibergehend w~hrend der Metamorphose oder aueh naeh derselben fortexistieren und in dem letzteren Falle, wie lange sie nach der Metamorphose noch im Organismus t~tig sind. W~mL hat bei kurz nach der Metamorphose sieh befindenden Individuen die F~higkeit larvale Hauttransplantate zu verwandeln konstatiert. HIRSC~E~ (21, 22) gibt einige Jahre sparer auf Grund seiner Versuehe an Tritonen an, dal~ die Larvenhaut au~ metamorphosierte Tritonen aufgepflanzt nur dann eine Metamorphose durehmaeh% wenn diese Aufpflanzung an Tieren, welche ungef~hr vor 2 Woehen ihre Metamorphose beendet haben, vorgenommen wurde; ffihrt man sie an erwaehsenen Tieren aus, dann bleiben sie unmetamorphosiert.

496 K. Reis: Untersuchungen fiber das VerhaRen der Transplantate

DaB wir jedoch die metamorphotischen F~higkeiten nicht als vorfibergehende Agentien, sondern als stets aktive Gestaltungsfaktoren des AmphibienkSrpers ansehen mfissen, habe ieh in einer Reihe yon kurzen Berichten darzulegen versucht (43 45). Ich habe nachgewiesen, dab erwachsene und geschlechtsreife Amphibien imstande sind, larvale arteigene und artfremde Hauttransplantate zur Metamorphose zu bringen, da]~ demnach die die Metamorphose auslSsenden Faktoren nach der Metamorphose nicht verschwinden, sondern selbst im erwachsenen Am- phibienkSrper vorhanden sind und jederzeit in T~tigkeit t retcn kSnnen. Diese Tatsache ist ffir die Frage fiber die Natur der Metamorphose- faktoren yon grSBter Bedeutung.

Die vorliegende Arbeir umfal~t Versuche, die 6 Jahre fortgefiihrt wurden, um das weitere Verhalten der Transplantate an jungen und erwachsenen, gesehlechtsreifen Tieren zu studieren. Es gait eine Reihe yon Einzelfragen zu beantworten: 1. Sind die Faktoren, welche die Me- tamorphose verursachen, in dem erwachsenen geschlechtsreifen Amphi- bienkSrper ebenso t~tig, wie in dem der in Umwandlung begriffener Lar- yen? 2. Sind die Faktoren 4er Metamorphose ebenfalls bei erwaehsenen Tieren nieht spezifisch und kSnnen sie also dem Transplantate yon dem einer anderen Gar angehSrenden AmphibienkSrper geliefert werden ? 3. Wie verh~lt sich das larvale Transplantat auf artgleichen und artfremden Amphibien, sowie welch endgfiltiges Schieksal die homSo- und he~eroplastischen Hauttransplantate bei Amphibien haben? 4. Schlie~- lieh sollte die Frage beantwortet werden, ob das Alter des Empf~ngers bei den Hauttransplantat ionen eine Rolle spielt, eventueU ob die Halt- barkeit des Transplantates yon dem Alter des Empf~ngers abh~ngig ist.

Die langj~hrige Ziich~ung melner Versuchstiere gab ein genaues ~bersichtsbil4 fiber den Verlauf und Ausgang zahlreicher larvaler Trans- plantationen bei Larven, bei einige Monate nach der Metamorphose sich befindenden Tieren, sowie bei erwaehsenen Amphibien.

Methode und Material . In meinen Versuchen wurden reehteckige Hautstiieke der Amphibienlarven

auf den Riicken yon Tieren derselben oder einer anderen Gattung aufgepflanzt. Die Transplantationstechnik war ganz einfach, ich habe das Transplantat auf- geleg~, ohne fremde K6rper zum Festhalten desselben anzuwenden. Die zu Transplantationszwecken bes~immte Larvenhaut wurde auf einem Fliel3papier (mit der ~uBeren Oberfl~che anliegend) ausgebreitet, ihre innere Fl~che yon den ihr anhaftenden Muskeln gereinigt und in einer Petrischale aufbewahrt. Inzwi- sehen wurde dem narko~isierten Tiere am Riicken ein rechteckiges Hautstiick entfernt, yon der vorbereiteten Larvenhaut ein nach MaB genau groBes Stiick zugesehnitten und an die Wundr~nder genau angelegt, wobei das Transplantat an den K6rper des Tieres mi~ einem Skalpell einige Male festgedriickt wurde, was fiir die Heilung yon groflem Vorteil ist. Das Tier wird nachher in einer feuchten Kammer isoliert gehalten, damit das Transplantat durch Reibung nicht besch~digt wird und ungestSrt einheilen kann. Auf diese Weise transpl~ntierte

larvaler Amphibienhaut auf Larven und auf erwachsenen Amphibien. 497

Hautstiicke gelangen beinahe alle zur Einheilung und machen - - wie wit sparer sehen werden - - eine normale Metamorphose an jedem Amphibium durch, ganz unabhangig vom Alter des Tieres und Gattung, der es angeh6rt.

Transpl~antationen wurden hauptsachlich an erwachsenen, gesctflechtsreifen Sa~mandern, Tritonen und Amblystomen ausgefiihrt, zu Vergleichszwecken auch an Larven und jungen, kurz zuvor metamorphosierten Tieren. AuBer den Homo- transplantaten wurde die Haut versehiedener Rassen transplantiert, sowie auch Heterotransplantationen vorgen0mnlen. Die larvale Haut der TranspI~ntate wurde yon denjenigen K6rperteilen des Spenders genommen, an denen die Haut im erwachsenen Zustande des Tieres durch besondere Zeichnung und Farbe sich auszeiehnet. Der komplizierte Erscheinungskomplex der Metamorphose laBt sieh, was die Haut anbelangt, in einfaehere Teilvorgange zerlegen, wie: das Hervor- treten der fiir die metamorphosierten Tiere charakteristisehen Zeiehnung und Farbe, das Erseheinen der Driisenausfiihrungsggnge und eine v611ige Ver/~nderung der mikroskopisehen Struktur.

Bei meinen Experimenten hat sieh das m0rphologisch-makroskopisehe Krite- rium, das Auftreten der charakteristisehen Zeiehnung (W~GL) und Umf~rbung der Iris (UHLwN~rUTH) zur Feststellung der Metamorphose als unzul/~nglich erwiesen. Die larvalen Hauttransplantate an erwaehsenen Amphibien zeigten n/~m- lich, dab wghrend der Metamorphose die Zeiehnung nieht immer deutlich au/tritt, ja manehmal die Ausf/~rbung ggnzlich ausb!eiben kann, obwohl das Transplantat sonst normal einheilt und die Haut durch ihr charakteristlsch ver~ndertes Aus- sehen anzeigt, dab das Tier sich verwandelt hat. In solchen Fallen erwies~sich also die Ausfgrbung der Haut als Kriterium unzuverl/~ssig, dagegen hat sieh das histologische Kriterium - - das Eingehen der L~YDmsehen Zellen w~hrend der Metamorphose - - immer bew~hrt.

Ich habe in meinen fffiheren Arbeiten (43--45) bereits konstatiert, dal] w/~h- rend der Metamorphose ebenso in der normalen Haut wie aueh in den Transplan- taten die L~Dmsehen Zellen langsam aber vollst~ndig eingehen und die Aus- fiihrungsg/~nge der Hautd~iisen sich erweitern. Dieselben Prozesse, his in die kleinsten Details der einzelnen Phasen, habe ich in denjenigen Transplantaten vorgefunden, in denen das Auftreten der typisohen Zeiehnung nich~ zustande kam, we also die Umf~rbung der Haut, das Auftreten der typischen Zeiehnung als Kriterium der Metamorphose nieht ausreicht. Bei Transplantationen bfldet das Eingehen der L~.YnIcschen Ze]len ein ebenso unfehlbares Kriterium der Meta- morphose, wie fGr die normale Haut.

Zu gleicher Zeit hat aueh J. OPACKI (39, 40) in einer interessanten Reihe yon anderen Experimenten an Sala~ndern naehgewiesen, dab die Lw.YDiGsehen Zellen als Kriterium der Metamorphose dienen k6nnen. OPACKI hat n~mlich die Entwieklung der normalen Haut der Salamanderlarven bei ver/~nderten Bedin- gungen der Umwelt beobachtet, wobei sich zeigte, dab die L~.Ynmsehen Zellen eine spezifische Art yon Zellen darstellen, welehe in der Haut der Amphibien nut in der larvaten Entwicklungsperiode existieren und gegen Ende der Metamorphose g/~nzlich versehwinden. OPACXI wies naeh, dab das Versehwinden der L~.YDIG- sehen Zellen nieht dutch/~uBere Umweltfaktoren verursacht werden kann, sondern, dab es vielmehr der Ausdruck d~r vollbraehten Metamorphose ist.

�9 Auf Grund aller dieser Tatsachen habe ich mit Hilfe des ~al~roslcol~iscl~en und des histologische~ Kriteriums die Metamorphose der homoplastischen und heteroplastisehen Transplantate bei versehieden alten Amphibien verfolg t.

w. ]~Qux' Archly f. Entwicklungsmechanik Bd. 122. 32

498 K. Reis" Untersuchungen fiber das Verhal~en der Transplantate

Die Metamorphose der larvalen Itauttransplantate auf den Salamandern.

In der gesamten mir zug~nglichen Literatur habe ich keine Erw~h- nung der Versuche fiber die Metamorphose der larvalen Hauttransplan- tare auf erwaehsenen Amphibien gefunden. Nur HmSCHL~R (22) unter- nahm eine Reihe yon Experimenten an Tritonen, erhielt abet bloB nega- tive Resultate und gelangte daher zum Sehlu], dal3: ,,im metamorphosierten, gesehleehtsreifen Tritonenorganismus keine Faktoren mehr herrsehen, we!che die Metamorphose der Larvenhaut verursachen k6nnen".

Erst meine Versuehe, fiber die ich im 5ahre 1926 kurz berichtet habe, zeigten, dab der erwachsene, geschleehtsreife K6rper der Amphibien die F~higkeit besitzt, Hauttransplantate zu metamorphosleren. Da dieser l~aehweis yon groBer Bedeutung ~fir die n~here Kenntnis der Natur der bisher so wenig bekannten Faktoren der Metamorphose ist, will ieh bier ausfiihrlich fiber meine Experimente berichten, die ich auf einem sehr zahlreichen und jahrelang gezfichteten Materiale welter ge- ffihrt habe.

Wie aus der Tabelle i zu ersehen ist, habe ieh zahlreiche Transplanta- tionen larvaler Haut auf geschleehtsreife Salamander vorgenommen. Die Haut der Transplantate stammte yon verschieden alten Larven, yon solehen, die sofort nach der Geburt getStet wurden, wie aueh yon denjenigen, welche einige Tage bis zu einigen Monaten z~hlten, die jedoeh noeh einen larvalen Charakter, also deutliehe Kiemen, eine dorsale Flosse und ein larvales Auge mit gelbem Irisrand batten. Ieh babe zu den Transplantationen die dorsale Haut der Larve benutzt, da bei Sa- lamandern an ihr am deutlichsten die Zeiehnung naeh der Metamorphose auftritt, d. h. gelbe Flecken auf schwarzem Grunde. Auf Abb. 4 ist ein solehes Transplantat auf einem erwachsenen Salamander nach der Meta- morphose zu sehen. Die gelben Flecken des Transplantates sind auf der Photographie weniger deutlich als diejenigen des Empf~ngers, well sie in der Wirkliehkeit bl~sser sind. Uberhaupt sind die gelben Fleeken bei jungen Tieren, d. h. naeh der MetamOrphose eine Zeitlang nieht greUgelb und nehmen erst nach Monaten an Intensit~t der Farbe zu.

Aul]erdem babe ieh in vielen F~llen, dem Beispiel UH~NHU~HS fol- gend, das Auge samt der umgebenden Haut als Transplantat benutzt. WRhrend die Transplantate des Auges der erwachsenen Salamander auf erwachsene Tiere den Tod des Wirtes in 100% der F~lle - - wie U]~LE~UTH (66) be~ichtet - - , sehon nach einigen Tagen verursachten, sind bei den larvalen Augentransplantationen auf erwaehsenen Sala- mandern beinahe alle Tiere heil davongekommen. Ich habe 5fters Kon- trollversuehe angestellt, indem ieh ttautstficke derselben Larve auf erwaehsene Tiere und gleichzeitig auf Larven verschiedenen Alters trans-

l r V O

44 44 81

62 64 62 74 62 35 35

~ v9 r

Tage


Tabelle 1. Die Metamorphose des larvalen Hauttransplantates auf erwachsenen, geschlechtsreifen Salamandern und auf Kontrollarven

45

45 124

124

62 62

plantierte, und da kam mir der Umstand sehr zu statten, dab ieh nieht nut die Hau t vom Rumpfe, sondern oft auch die Augen samt der umgebenden Kopfhaut , welche typische Fleeken naeh der Metamorphose aufweist, transplantierte. Der Vortefl liegt darin, dab man gleiehzeitig die Metamorphose im Auge und in der Hau t kontrollieren kann.

Die Metamorphose des larvalen Auges, alas auf den Rfieken des erwachsenen Salamanders t ransplantiert wurde, hat einen ganz normalen

32*

500 K. Reis: Untersuchungen Jilter das Verhalten der Transplantate

Verlauf. Der gelbe Farbring der Iris zerf/s langsam w/~hrend der fortschreitenden Metamorphose, indem stellenweise Schw~rzung desselben eintritt, so dal~ am Ende der Metamorphose die Iris ganz schwarz erscheint. Gleichzeitig wird der Augenbulbus aus der AugenhShle heraus- gedr/~ngt und es tritt ein deutlicher Exophthalmus auf, welcher ebenfalls

Abb. 2. Abb. 4.

Abb. 1. Abb. 1. Salan~andra mac. var. taen/a ta Nr. 261. Links ein Autotransplautat, rechts ein HomSo- transplantat , bestehend aus Kopfhaut und Auge einer 53 Tage zfihlenden Larve. Phot. 60 Tage nach der Transplantation. I m Transplantat sind der Fleck am oberen Lidrande und die Parotiden deutlieh gelb. Verkl. 3/4. - - Abb. 2. ~alamand~a mac~dosa ~r. 258. Transplantat links aus Riiekenhaut, reehts aus Kopfhaut einer 82 Tage z~hlenden Larve. Phot. 77 Tage nach der Trans- plantation. Links ist ein Transplantat mi t Riickenwulst, ohne gelbe Flecken; reehts im T r a n s - plantar fiber dem Auge ein gelber runder Fleck. Verkl. 3/4. - - / b b . 3. Sa~amandra mac. Nr. 257. Das zweite Auge derselben Larve, die fiir Salam. 258 Transplantate geliefert hat. Phot. 77 Tage nach der Transplantation. I m Transplantat ist ein deutlicher Exophthalmns sowie der gelbe Fleck am oberen Lidrande und an den Parotiden zu sehen. Verkl. 3/4. - - Abb. 4. Sata~nanda'a qnac. l~r. 246. Das Transplanbat sf~mmt yon einer Larve der Sal. mac. var. tae~iata. Phot. 94 Tage nach der Operation. :Die 4 kleinen Flecken des Transplantates sind auf der Photographie dunkler

als die Flecken des Empf~ngers, well sie noch nicht grell gelb waren. VerkL 3/4.

ffir die Metamorphose des Salamanderauges charakteristisch ist. Auf Abb. 1, 2, 3 sehen wit ein solehes Transplantat auf dem Rfieken eines erwaehsenen Salamanders. Das Auge hebt sich sehr deutlich yon dem flach anliegenden Transplantat ab, fiber dem Auge ist ganz genau der charakteristische gelbe Fleck zu sehen; er is~ ein biBchen bl/isser als die anderen Flecken des Wirtes, weft - - wie ich bereits erw~hnt habe - -


die gelben Fleeken eine Zeitlang nach der Metamorphose immer bl~sser sind und erst sparer naeh Monaten grell gelb werden. In manchen F~llen werden in dem v o n d e r Kopfhaut stammenden Transplantate aueh die gelben Flecken der Parotiden mit ihren eharakteristischen zahlreichen gro~en Ausffihrungsg~ngen siehtbar, was auf Abb. 1 und 3 deutlieh zu sehen ist. Wie aus der Tabelle 1 zu ersehen ist, habe ieh 24 Trans- plantate mit positivem Er/olge an erwachsenen Salamandern und zu gleicher Zeit 10 Kontrollversuehe an Larven ausgeffihr~.

Die vollst~ndige Metamorphose des Transplantates voUzieht sieh in versehieden langer Zeit, meistensteils h~ng~ es yon dem Alter der Larve ab, der die I-Iaut entstammte (Tabelle 1). Die Haut jiingerer Exemplaro brauoht im allgemeinen mehr Zeit zur Metamorphose, als die Haut ~lterer Larven; jedoch gibt es da eigentlieh keine Regel. In einem Falle braucht die Haut eines 28 Tage alten Tieres zur Metamorphose 66 Tage (Salamander Ao), dagegen metamorphosier~ ein S~iick derselben Haut auf einem anderen gleichalterigen Salamander (Salamander 243) bereits nach 45 Tagen. ES kommt auch vor, dab die g a u t jiingerer Larven eine kfirzere Zeit zur Metamorphose braucht, als diejenige einer ~lteren Larve, obwohl es eigentlieh umgekehrt sein sollte. Auf Salamander 246 wurde ein Transplantat, das yon einer 21 Tage alten Larve stammte, naeh 37 Tagen, dagegen auf Salamander 230 wurde die Haut einer 66 Tage alten Larve naeh 75 Tagen erst verwandelt. Ferner zeigt die Tabelle, da~ die yon demselben Individuum stammende Haut in beinahe glelcher Zeit auf einer Larve einem seit 1 Monat verwandelten Salamander und einem gesehleehtsreifen Salamander metamorphosieren kann. Tabelle 1 (Larve 90a, Salamander 238 und 239). Es kommen jedoeh F~lle vor, dab das larvale Transplantat sehneller, insbesondere auf ~iteren Larven der metamorphose unterliegt, als auf erwaehsenen Salamandern. Die Haut der 58 Tage z~hlenden Larve brauchte auf Salamander 205 zur Metamorphose 77 Tage, dagegen auf derKontro l la rve Nr. 70 geniigten 44 Tage zur Metamorphose des Transplantates. In einem Falle unterlag der Metamorphose die Haut einer 21 Tage z~hlenden Larve auf dem erwaehsenen Salamander Nr. 248 naeh 78, auf einem anderen (Salamander 245) nach 37 Tagen, dagegen auf der Kontrollarve, die sogar sehon ziem- lich alt war (132 Tage z~hlte), erst nach weiteren 124 Tagen, w~hrend die Larve selbst naeh 94 Tagen metamorphosierte (Tabelle 1).

Dieses so verschiedene Verhalten der larvalen g a u t auf Larven und erwaehsenen Salamandern zwang mieh eine l~eihe yon Transplantationen an Larven verschiedenen Alters vorzunehmen, um nachzuforsehen, ob in der T a t nur bei den sogenannten Larvenendstadien die heterochrone Metamorphose vorkommt. Ich habe zahlreiche Transplantationen vorgenommen, yon denen 53 Transplantate eingeheilt und metamorphosiert haben, was aus der Tabelle 2 zu ersehen ist. Es wurde die t t au t einer

502 K. Reis: Untersuchungen fiber das Verhalten der Transplantate

Larve gleiehzeitig auf Larven versehiedenen Alters transplantiert, wobei sich zeigte, dab die heterochrone Metamorphose nieht so selten ist wie allgemein angenommen wird - - und dal~ sie aueh bei kleinen Alters- differenzen und sogar bei gleichalterigem Wirt und Transplantat vorkommen kann (Tabelle 2).

Bei Larve 74 (TabeUe 2) ist der Altersunterschied zwisehen dem Wirt und Transplantat sehr klein, er betr~gt 13 Tage, nichtsdestoweniger metamorphosierte der Empf~nger naeh 26, das Transplantat aber nach 57 Tagen, die Zeitdifferenz der Metamorphose betrug also einen volten Monat. Bei Larve 23 ist noch ein gr61~erer Untersehied in der Zeit der Metamorphose des Transplantates entstanden (40 Tage), trotzdem der

Abb. 5. Abb. 6. Abb. 7. Abb. 5--7. Photogramme der S a l a m a n d r a mac. Nr. 43 in verschiedenen Stadien der Metamorphose. Abb. 5 stellt die Larve 43 Tage naehdem ihr am Riieken ein yon einer im gleiehen Alter stehenden ~arve s tammendes Hautst i iek aufgel~flanzt wurde. - - Abb. 6 dieselbe Larve nach 66 Tagen. - - Abb. 7 nach 83 Tagen. Die l~Ietamorphose des Transplantates eilt derjen|gen des ]~mpf~ngers

voraus, l~at. GrSfle.

Empf~nger nur 7 Tage ~lter als der Spender war. Ebenso bei Larve Nr. 56, die 17 Tage ~lter war als das Transplantat, betr~gt der Unter- sohied in der Zeit der Metamorphose 53 Tage, also beinahe 2 Monate. Vonder L~rve 43 bringen wir drei Abbildungen (Abb. 5--7), welehe bezeugen, dal~ das Transplantat, trotzdem es yon einer Larve stammt, die gleiehzeitig yon demselben Salamander geboren wurde, wie der Empf~nger, seine eigenen Wege gegangen ist, und friiher sieh verwandelt hat als der Empf~nger. Der Untorsohied in der Zeit der Metamorphose l~Bt sich 83 Tage, also beinahe 3 Monate ver~olgen. Selbst anf der dritten Abbildung (Abb. 7), we bereits beide, der Wirt und das Transplantat verwandelt sind, ist noeh ein sichtbarer Unterschied in der Intensit~t der Fleeken zu bemerken. Ein ~hnlieher Fall ist bei Larve Nr. 51 einge-

la rvaler Amphibienhaut auf Larven und auf erwachsenen Amphibien. 503

Tabelle 2. Die Metamorphose der Salamanderlarven und des la rva len Hauttransplantates .

Nr.

21 22 23 24 27 28 32 34 36 40a 40b 41 42 43 44 45 46 47 48 49 5O 51 52 54 55 56 57 58 59 61 62 63 68 72 74 77 78 79 80

Das Alter zur Zeit der Operation

in Tagen

der I der Emp- Spen- Differenz

f~nger- der- Larve Larve

84 50 66 2 66 18 66 44

Die Zeit yon der Operation bis zur Metamor-

phose in Tagen

der des I Etap- Trans- Differenz

f~nger- plan- Larve tares

39

Das .alter nach beendeter Metamorphose

in Tagen

der des Emp- Trans- Differenz

f~i~ger- plan- Larve ~ates

2 13

7 1 9 0

43 14 0

14 14 5O 47 17 51 43

0 65 63 25 26 55 12

2 18 36

0 0 0 1

14 1 6

16 18 4O

2 18

78 5

504 K. Reis: Untersuehungen fiber das Verhalten der Transplantate

TabeUe 2 (Fortsetzung).

Mr,

81 83 84 90

103 104 105 107 109 110 112 115 116 117

~ch lorphose

Differenz

0 41 25 21

125 10 96 61

111 19 l l 68 88 54

treten; t rotzdem die Wirtslarve und diejenige, yon der das Transplantat stammte im gleichen Alter waren, 62 Tage zur Zeit der Operation zahlten, betragt der Untersehied in der Zeit der Metamorphose des Empfangers und des Transplantates beinahe 2 lYionate. Wahrend das Transplantat sehon deutliche gelbe Fleeken, ein Zeichen der fiberstandenen Metamor- phose aufweist, hat der Empfanger lange noeh sein larvales Aussehen beibehalten. Umgekehrt ist bei Nr. 32, obwohl zwischen dem Spender und Empfanger kein Altersunterschied zur Zeit der Operation war, ist die Metamorphose des Transplan~ates 43 Tage sparer als des Wirtes eingetreten.

Wie aus der Tabelle 2 zu ersehen ist, vollzieht sieh in den meisten Fallen, insbesondere bei kleinen Altersdifferenzen zwisehen dem Empfan- ger und Spender die Metamorphose synehronisch. Die vereinzelte~ Fdlle der heterochroneu Metamorphose zelge~ jedoch, daft au[3er dem Ein/lusse de8 Emp/~inger8 auvh die im Tran~ptantate vorhandenen Entwic~lungsten- denzen entscheldend sein Minnen.

Eine lffbersicht fiber den Zeitpunk~ der vollzogenen Metamorphose der Salamanderlarven liefert die beigeffigte graphische Tafel Abb. 8, auf der die Empfanger dutch kontinuierliche Linien, die Transplantate durch unterbroehene Linlen dargestellt sind, die heUeren und dunkleren l~laehen stellen die DurehsehnitCszeit der Metamorphose der Empfanger und der Transplantate dar. Diese Tafel zeigt, dab die Larven eines Wurfes eine kfirzere, die des anderen eine langer e Entwicklungsdauer

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506 K. Reis: Untersuchungen iiber das Verhalten der Transplantate

haben. Wit ersehen daraus, dab es n~mlich ganze Familien gibt, die sieh verh~ltnism~l~ig raseh entwickeln und andere, die viel mehr Zei~ zur Metamorphose brauehen. Ferner sind in manehen Familien die indivi- duellen Untersehiede, was die Zeig der Metamorphose anbelangt, sehr gering, in anderen Familien dagegen sehr groB.

Wenn wir nur die Empf~nger in unseren Experimenten in Betracht ziehen, dann sehen wir, dab F~lle vorkommen kSnnen, we zwei Larven eines Wuffes, obwohl sie in gleiehen Bedingungen geziiehtet wurden, eine Larve (Nr. 55) 95 Tage, die andere (Nr. 103) dagegen 220 Tage zur Meta- morphose brauchte. Derselbe Fall ist bei den am 3. II. geborenen Larven eingetreten, eine hat schon naeh 112, die andere naeh '132, und noeh andere haben erst naeh 216, 226 Tagen die Metamorphose bestanden. Diese so sehr versehiedene Entwicklungsdauer der Larven weist darauf

Abb. 9. Querschnitt dutch ein Transplantat aus der Haut einer 40 Tage z~hlenden Salamanderlarve naeh 2t~glgem Aufenthalt auf einem erwachsenen Salamander.

hin, dab bei der normalen Metamorphose erbliche und konst~tutioneUe Momente i~ber d~e l~ingere oder ki~rzere Dauer der Entwiclclung, also i~ber den Zeitpunlct der eintretenden Metamorphose entscheiden.

Die heterochrone Metamorphose des Transplantates und des Empf~n- gers l~Bt sieh nieht nur morphologisch konstatieren, sondern auch in histologischen Pr~paraten verfolgen. Quersehnitte dureh die Haut des Empf~ngers und durch das Transplantat zeigen, dab sie ihre Entwick- lung unabh~ngig voneinander fortsetzen. Sobald der Empf~tnger zur Zeit der Transplantation ~Iter war als der Spender, weist die mikroskopi- sche Untersuehung naeh einigen Woehen weniger LwYDIGsehe ZeUen in der Epidermis des Wirtes als im Transplantate auf. Dagegen wenn der Empfi~nger jiinger als der Spender war, dann kSnnen die LWrDmschen Zellen im Transplantate g/~nzlioh eingehen, w~hrend die Haut des Emp- f~ngers noeh ein ganz larvales Aussehen bewahrt und demnaeh viele LV.YDIGsehe ZeUen enth~lt (OPAc~I, 39).


In gleicher Weise wie bei den Larven verldu/t die Metamorphose des larvalen Transplantates au/ erwachsenen, gesehlechtsrei/en Salamandern, die Lv.YI)IGschen Zellen werden immer kleiner, ihre Zahl verringert sich langsam, bis sie sehliel~lieh g~nzlich eingehen. Ieh habe die Haut einer 40 Tage z~hlenden Larve auf einige erwachsene Salamander gepfropft und nach 2, 9, 21, 36 Tagen das Transplantat sam~ der es umgebenden Hau~ des Empfi~ngers herausgeschnitten, in ZENKERscher Fliissigkeit

2~bb. 10. Querschnitt dutch ein Transplanta~ aus derselben Haut wie Abb. 9 nach 21 Tagen Aufenthalt auf einem anderen erwachsenen Salamander.

konserviert und in Sehnitte zerlegt. Das Transplantat hat nach 2 Tagen Aufenthalt auf dem erwachsenen Salamander noeh g~nzlich seinen larvalen Charak~er bewahrt, das Epithel weist drei Schichten auf (Abb. 9) ; eine deutliche aus flachen Epithelzellen bestehende Deckschicht, eine Reihe yon grol~en Lv, rDIGschen ZeUen, die nur hie und da yon sich ein-

Abb. 11. Querschnitt durch ein Transplantat aus derselben Haut wie Abb. 9 nach 36 Tagen.

dr~ngenden Epithelzellen un~erbroehen wird und eine dritte Schieht an der Basis der Epidermis, die aus dicht gedr~ngten Epithelzellen besteht.

Dieselbe Haut auf Salamander 265 weist naeh 9 Tagen einen Ent- wicklungsfortsehrit~ auf. Das Epi~hel is~ mehrschieh~ig geworden, di~ Zahl der Epithelzellen hat sieh beinahe verdoppelt, die LErDiGsehen Zellen sind aber geringer an Zahl und GrSBe, sie bilden nieht mehr eine zusammenh~ngende Schieht, sondern liegen zwisehen den Epithelzellen in Gruppen oder einzeln verstreu~. Naeh 21 Tagen (Abb. 10) hat sich das

508 K. Reis: Untersuchungen iiber das Verhalten der Transplantate

Transplantat auf Salamander 266 noch weiter entwickelt. Die Epithel- zellen sind zusammengedri~ngt, bilden einige Schiehten, die L~u Zellen sind in den oberen Schichten g~nzlich versehwunden und nur noeh an der Basis des Epithels sieht man zwisehen den Epithelzellen einzelne LEYDIGSehe Zellen, die viel kleiner sind als in den fffiheren Entwiek- lungsstadien. Nach 36 Tagen aber ist das Transplantat g~nzlieh verwandelt (Abb. 11) und kann nieht yon der normalen t taut eines kurz nach der Metamorphose sieh befindenden Salamanders untersehieden werden; die L~rDIGschen Zellen sind im Epithel verschwunden und die Epithelzellen bilden einige diehtgedr~ngte Schiehten.

Zwecks Kontrolle wurden an denselben Salamandern gleiehzeitig kleine Hautstfieke ausgeschnitten, die wunden Stellen der Regeneration iiberlassen und in denselben Zeitabst~nden wie die Transplantate mikroskopiseh untersueht, um die Dffferenz zwisehen einem Transplantat und einem Regenerat zu ermitteln. Naeh 2 Tagen fiberzieht die Wunde ein ganz dfinnes Iti~u~chen. Im histologischen Pr~parate aus einem 9t~gigen Regenerat sieht man 2--3 Schiehten von in die L~nge gedehnten Epithel- zellen, welche die Tendenz zeigen, mSgliehst gut die Wunde zu decken und zahlreiche Mitosen au/weisen. Die Quersehnitte dureh ein 21 Tage z~hlendes Regenerat zeigen eine dickere Epithelsehieht, die aus mehreren Reihen yon Epithelzellen besteht. In einem 36 Tage z~hlenden Regenerat ist die Epithelschieht nieht mehr gleiehm~13ig, sondern zeigt infolge Ansammlung yon zahlreiehen Epithelzellen an einzelnen Stellen der Epidermis, stellenweise Verdiekungen, welehe die Bildungsst~ttten der Hautdriisen sind. In keinem dieser Regenerationsstadien konnten den Lv, YDmsehen ~hnliehe Zellen beobaehtet werden, denn die verwandelte Haut kann solche nieht produzieren. Die LEYDIGschen Zellen stellen n~mlieh blo] eine in der ontogenetischen Entwicklung der Amphibien vori~bergehende Dri~senart dar, welehe nur w~hrend der Larvenzeit in der Epidermis auftritt und w~hrend der Metamorphose g~tnzlich versehwin- def. Bei der Regeneration linden wir nicht die einzelnen Phasen der normalen Entwieklung der Amphibienhaut wieder, denn die t taut eines metamorphosierten Tieres regeneriert nur ihresgleichen, d.h. eine verwandelte Epidermis.

Meine Versuehe zeigen, d~l~ die c~uf erwachsenen Salamandern trans. lolantierten larvalen Hautlappen einer - - was die einzelnen Phasen anbelangt - - ganz gleichen Metamorphose unterlieqen, wie die normale Haut der sich verwandelnden Larven.

Das weitere Verhalten der Transplantate ist dagegen ganz versehieden, je naehdem sie auf Larven, junge oder erwaehsene Salamander transplantiert werden. Bei Larven und vor kurzem verwandelten Tieren werden in den transplantierten Hautstficken die ffir Salamander eharakteristischen Fleeken immer intensiver gelb, wobei die TranSplantate

laxvaler Amphibienhaut auf Larven und auf erwaehsenen Amphibien. 509

diese Umf/~rbung lebensl~nglich beibehalten. Dagegen gehen bei erwachsenen Salamandern die wi~hrend und naeh der Metamorphose sehr deuflieh auftre~enden gelben Fleeken im Transplantate nach einigen Wochen langsam ein, alas Transplantat wird immer dunkler, bis es ganz schwarz erseheint. Die histologische Untersuchung des Transplantates zeigt in diesem Stadium Anhi~nfung yon Melanophoren in der Cutis, Zer- fall tier Hautdrfisen und zahlreiche Zellinffltrationen, in sp/~teren Stadien aber Eindringen der Gef/~$e aus den umgebenden Geweben des Emp- fi~ngers und Neubildung der Hautdriisen. Wenn das Transplantat ein Auge enthalten hat, wird dasselbe, naehdem es verwandel~ wurde, nach einiger Zeit immer kleiner; bis es r resorbiert wird.

Diese Schwdrzung des larvalen Transplantates tritt nieht nur in solehen F/~llen ein, wo das Transplantat an Stelle sehwarzer Haut gepfropft wurde, sondern aueh we~u es an Stelle eines gelben Fleekes am Riicken des Empfi~ngers transplantiert war. ~qaehdem also das Transplantat eine normale Metamorphose am KSrper des erwaehsenen Salamanders durchgemaeht hat und yon dem Empfi~nger monatelang gut gelitten wurde, wird es spi~ter dennoch, ohne da$/~ul3erlich irgendwelehe Prozesse sichtbar werden, in seiner weiteren Entwieklung dureh den Organismus des Wirtstieres beeintri~chtigt. Wir sehen hi,milch, da$ im Transplantate die Xanthophoren teilweise oder gi~nzlich zugrunde gehen.

Ieh vermute, dab die Ursache der Sehwiirzung des Transplantates darin liegt, daf~ alas larvale Transplantat und der KSrper des Empf/~ngers versehiedene Entwicklungs- und Waehstumspotenzen offenbaren, gedes Transplantat wirkt ferner als Antigen in Bezug auf den Organismus des Empf/~ngers und kann daher zur Erzeugung yon spezifisehen Anti. kSrpern ffihren. Aueh ist es bekannt, dab bereits eine partielle Zer- s~Srung der Zellen, wie es bei jeder Transplantation vorkommt, sehon genfigt, um die Bildung organspezifiseher An~ikSrper anzuregen.

Wit nehmen an, da$ infolge der Transplantation eine St6rung des Stoffwechsels und Gleiehgewiehtes zwisehen den Zellen des Transplan- tares entsteht, Im Kampfe urns Dasein, der dadureh ausgelSst wird, erlangen die sti~rkeren Elemente, die Melanophoren, einen Vorrang, kSnnen daher ihre Entwieklungspotenzen besser offenbaren, wi~hrend die sehw/~eheren Xanthophoren im Kampfe un~erliegen und gi~nzlieh oder teilweise eingehen. Die SchwSrzung des Transplantats ist demnach eine Folgeerseheinung der Transplantation und ein Beweis der grS/3eren Vitalitdt der Melanophoren als der Xanthophoren im Transplantate.

Indieser Hinsicht verhalten sich larvaleTransplantate auf el~aehsenen Salama~lern ~hnlieh wie homoplastisehe Transplantate yon gleiehem Alter an erwaehsenen Salamandern. Wie R. BOOK (6) an einer groBen Anzahl yon Homotransplantaten zeigte, kann man die Zeichnung eines Sala. manders mit~els der Transplantation g~nzlieh/indern und beinahe voll.


kommen sehwarze Salamander erhalten. Des Interessante an diesen Experimenten ist, dab es absolut einerlei war, ob des Transplanter selbst sehwarz war, oder einen gelben Fleck enthalten hat, ebenso wie es gleich- gfiltig ist, ob des Transplantat an Stelle schwarzer tIaut, oder eines gelben Fleckes gepflanzt wurde. Des Endresultat war immer eine vollst~ndige Sehw/~rzung des Transplantates, die sich - - w a s bier besonders hervorgehoben werden muB - - jahrelang erhalten hat. Die Schw~rzung des Transplantates haben auch andere Autoren bei versehiedenen Am- phibien konstatiert (Lo~B, COL~, TAV~, G~msics).

Erst in dem weiteren Verhalten der Transplantate kommt ein Unter- sehied zur Geltung, je nachdem die Transplantate yon erwaehsenen oder larvalen Tieren abstammen. Wir sehen n/~mlich, dab des Transplanter aus der Haut erwaehsener Tiere konstant schwarz bleibt, dagegen erseheinen im Bereiehe des larvalen Transplantates gelbe Fleeken sehon nach einigen Monaten. Dieser morphologische Untersehied im Ver- hatten der beiderlei Transplan%ate karm verschieden gedeutet werden.

Es ist mSglich, dab Xanthophoren im larvalen Transplantate ge- blieben sind und nur dureh die sieh vermehrenden Melanophoren iiber- wachsen und iiberdeckt wurden; dafiir scheint ein Heterotransplantat an Salamander Nr. 18 (Tabelle 3, Abb. 31) zu spreehen, we Guanophoren, die bei der Metamorphose zum Vorsehein kamen, dann ein ganzes Jahr unsiehtbar waren, aber sparer wieder a n derselben S+~elle des Trans- plantates zum Vorsehein kamen. Aueh I-IIIK~MER (20) behauptet, dab die ehromatisehe Hautfunktion der Amphibien eine Funktion der sehwarzen PigmentzeUen ist. Die Farbwirkung der iibrigen Pigmentzellen wird durch die iY[elanophoren bestimmt.

Des versehiedene Verhalten der larvalen und der yon erwaehsenen Amphibien stammenden Hauttransplantate kann abet aueh anders gedeutet werden. Man kSnnte annehmen, dab die Xanthophoren im lar. valen Transplantate vernichtet werden, daffir seheint der Umstand zu sprechen, dab zuerst die Xanthophoren versehwinden, die entsprechende Hautstelle liehter, ja sogar weil]lieh erseheint, und erst naehher yon den sieh versehiebenden 1VIelanophoren eingenommen wird. In diesem FaUe k6nnten wir annehmen, dab zwar die Xanthophoren verniehtet wurden, abet die Anlage~ zur Bildstng yon Xanthophoren in dem larvalen Hau~- transplantate noeh fortbestehen, daher des sp/~tere Auftreten der gelben Fleeken im Transplantate. Dagegen in den yon erwachsenen Salamandern stammenden Hauttransplantaten scheinen jene Anlagen, welche die Neu- bildung oder Ansammlung der Xanthophoren eventuell Verdr~ngung der Melanophoren bei larvalen Transplantaten bedingen, nieht vorhanden zu sein, daher bleibt des Transplantat g/inzlich schwarz.

Bisher haben wir uns bestrebt, fiir das versehiedene Verhalten des Transplantates aus der Heat larvaler und erwachsener Salamander eine

larvaler Amphibienhaut auf Larven und auf erwaehsenen Amphibien. 511

Erkl~rung zu finden - - das Alter der Empf~nger blieb unberiicksiehtigt, da es sich in obiger Zusammenstelhmg bloB um erwachsene Empf~uger handelte. Das Verhalten abet der Transplantate auf Larven und jungen Salam~ndern einerseits und erwachsenen Tieren anderseits, verlangt wegen des verschiedenen Ausgangs ebenfalls ein n~heres Eingehen.

Wie ieh schon gelegentlich der Bespreehung der Metamorphose ]ar- valer Hauttransplantate auf Larven und erwachsenen Salamandern aus- ffihrlich beriehtet habe, behalten larvale Hautstiicke konstant ihre Zeichnung und Farbe naeh der Metamorphose nur dann, wenn sie auf Larven und junge Tiere transplantiert wurden, w~hrend sie bei erwachse- hen Salamandern nach iiberstandener Metamorphose zuerst sehwarz werden und naehher wieder gelbe Fleeken neubilden.

Das sp~tere Verhalten des Transp]antates als Grundlage benutzend, habe ich zu erforschen versueht, ob sieh nicht eine Altersgrenze bei Sa- lamandern bestimmen l~Bt, bis zu weleher das transplantierte Haut- stiick seine Farbe und Zeiehnung unver/~ndert ohne zeitweilige Schw~r- zung auf dem Wirtstiere beibehalten karm, mit anderen Worten, in welchem Alter der Salamander die vorfibergehende Schw/~rzung eines jeden larvalen Transplantates eintreten muB. Zu diesem Zweeke habe ieh auf eine grSBere Anzahl junger Salamander versehiedenen Alters larvale gleiehalterige und yon Klteren Tieren stammende Hautstfieke transplantiert. In diesem Alter kurz naeh der Metamorphose sind die Sala- mander sehr empfindlieh und gehen leieht an den Folgen ~er Operation zugrunde, aueh diejenigen, welehe die Operation bestanden haben, sind schwer jahrelang am Leben zu erhalten. Wie aus der Tabelle 3 zu ersehen ist, gelang es mir doch eine Anzahl yon Transplantaten an Larven und kurz zuvor verwandelten Tieren dauernd zu erl~alten. ~qur auf dem K~rper ganz junger, hSchstens 3 Monate naeh der Metamorphose sich befindender Tiere behalten die Transplantate ihre Farbe und Zeichnung jahrelang intakt; bei/~lteren Salamandern dagegen finder naeh l~ngerer oder kiirzerer Frist eine vollst/~ndige Sehw/~rzung des Transplantates start, ohne Riicksicht, ob das Transplantat yon larvalen, gleichalterigen oder ~lteren Tieren stammte 1.

Die vorliegenden Versuche zeigen demnach, daft eine gewisse Alters- spezi]itiit in Bezug au/ das Verhalten der Tiere den larvalen Transplan- taten gegeni~ber sich bei den Salamandern kundgibt, die ungef/~hr yon 2 Monaten nach beendeter Metamorphose des Empf~ngertieres an, bei der Transplantation zur Geltung kommt. WJr sehen also, dab das Alter

1 Salamander Nr. 45 (Tabelle 3) stellt einen Ausnahmefall dar. Dem 10 No- hate naeh der Metamorphose sich befindenden Tiere wurde die Haut eines gleioh- alterigen Tieres auf den-Riicken transplantiert. Die F/~rbung und Zeichnung des Transplantates erhielt sieh 4 Monate lang; d~ das Tier einging, blieb unen~sehieden, ob die Zeiehnung dauerhaft bliebe oder doeh naehher vergehen wiirde.


Tabelle 3. Das Verhalten des Hauttransplantates auf kurz naeh der Metamorphose sich befindenden, ganz jungen Salamandern.

l~r.

84 90

124 126 451

120 121 135 136 270 271 272

79

Das Al ter

des Empf~ngers

6 Monate

2 , ,

10 ,,

des Spenders

Larve

metamorphosiert

Yon der Opera- tion his zur Me- tamorphose des Transplantates

4 M o i l .

1 ,, 30 Tg. 2 ,, 30 ,, 1 7, 30 ,,

:eit 10 6 ,, ,, 6 6 ,, ,, 6 2 ,, ,, 2 2 . . . . 2

24 ,, ,, 24 24 . . . . 24 24 ,, ,, 10

9 . . . . 10

Monaten ! P ,

~J

m

Naeh der Metamorphose des Transp]an ta tes

Dauer der Ze ichnung

1 Men. 12 ,, 20 ,,

6 ,, 10Tg.

1 ,, 30 ,, 3 ,,

2 , ,

3 , ,

3 , ,

1 , , 3 0 ,,

Der endgi i l t ige Zus tand

dunkel gelb

dunkel

gelb dunkel

des Empf~ngers fiber die B a u e r der F a r b e und Zeiehnung des Trans- p l a n t a t e s en tseheide t . Diese Ta t sache k a n n verschieden gedeu te t werden : Man k6nn te annehmen , dal~ d a s T r a n s p l a n t a t auf e inem jungen Organismus n ieh t so we i tgehend gesch~digt wird, wie auf e inem ~lteren, was dureh gi ins t igere Ern~hrungsverh~l tn i sse , die der jf ingere Organis- m u s b ie te t , e rk l~r t werden k6nnte , l~erner k6nn te m a n ve rmuten , dab serologisehe Unterseh iede , versch ieden sieh ges ta l t ende ant igene Wir- kungen zwisehen jungen u n d a l t en Tieren eine wieht ige Rol le spielen. Zur LSsung dieser F r a g e wurden diesbeztigl iehe serologisehe Un~er- suchungen un t e rnommen , die jedoeh noch n ich t abgesehlossen sind.

Die M e t a m o r p h o s e der l a r v a l e n Tr i tonhaut auf e r w a e h s e n e n Tri tonen.

W i e ieh im vor igen K a p i t e l bewiesen habe, s ind die, die Me tamorphose ve ru r saehenden F a k t o r e n in dem K S r p e r de r S a l a m a n d e r n ich t nur zur Zei t der Me tamorphose u n d kurz nachher (wie b isher a l lgemein ange- n o m m e n wurde) , sondern w~hrend des ganzen Lebens dieser Tiere vorhanden , denn aueh ganz erwaehsene und geschlechtsreife Sa l a ma nde r bes i tzen die l ~ h i g k e i t , d ie l a rva l en T r a n s p l a n t a t e zu metamorphos ie ren .

Es bl ieb die F r a g e often, ob auBer den Salamandern auch andere A m p h i b i e n in e rwachsenem Z u s t a n d e diese F~higke i t , l a rva le H a u t t r a n s - plantsate zu me tamorphos ie ren , aufwelsen. ]~s sehlen mi r sehr wleht lg

1 Erkl~rung S. 511 (FuBnote).


diese Frage zu Vergleichszwecken bei Tritonen naehzuprtifen, um so mehr, da nach den Angaben HIRSCHL~.~S (22) ,,Larvenhaut auf metamorphosierte Tritonen aufgepflanzt nur dann eine Metamorphose durehmaeht, wenn diese Aufpflanzung an Tieren, welche ungef~hr vor 2 Woehen ihre Metamorphose beendet haben, vorgenommen wird; fiihrt man sie dagegen an Tieren aus, die vollkommen erwaehsen und gesehlechtsreif sind, so bleiben die Transplantate der Larvenhaut aueh naeh 4monatigem Aufenthalte unmetamorphosiert".

Ieh habe zahlreiehe Transplantationen der larvalen Haut yon Triton cristatus und taeniatus vorgenommen und zwar die Haut der Triton- Larven auf Tritonen verschiedenen Alters gep]lanzt. Aus der beigef/igten Tabelle 4 ist zu ersehen, dab wir die larvalen Hautlappen auf Larven und junge Tr i tonen(Tr i ton eristatus), die ihre Metamorphose vor 6 Woehen, sowie auf solche, die vor 2 Monaten die Metamorphose beendet haben, transplantier~en. Etwas ~ltere, also 3 und mehrere Monate naeh der Metamorphose sieh befindende Tritonen, standen mir gleiehzeitig nieht zur Verfiigung, da wie bekannt, die Triton-Larven sp~testens im September metamorphosieren. Wenn man die Empf~nger yon den bereits im Juli g~nzlieh ausmetamorphosierten Tieren w~hlt, dann hat man im September blol~ Tritonen, die ungef~hr 2 Monate naeh beendeter Metamorphose sind. AuBer den ganz jungen Tritonen haben wir larvale Transplantate auf 9 YIonate alte und auf vollkommen erwaehsene und gesehlechtsreife Tritonen gepflanzt.

Wie bekannt, weist die weiBliehe Bauehhaut der Tritonenlarven nach der Metamorphose normalerweise einen gelben Mittelstreifen mit verschieden angeordneten sehwarzen Fleeken auf. Die Seitenw~nde der Bauehhaut sind sehwarz und haben ganz kleine zahlreiche weiBe l~leeken. Da die F~rbung des Tritonenriickens sowohl bei Triton eristatus wie aueh taeniatus eintSnig dunkel, bei den ersten sogar fast sehwarz ist, habe ich bei meinen Versuehen die larvale Bauehhaut auf den Riicken transplantier~, damit das Transplantat sieh yon der umgebenden Wirtshaut seharf abzeiehnet.

Nach beendeter Metamorphose tritt im larvalen Transl~lantate aM Riicken des Tritons in der Regel die charakteristische gelbe Farbe ~nd Zeichnung der Bauchhaut der Tritonen zum Vorschein. In manehen F~llen kommt jedoeh eine Sehw~rzung des Transplantates w~hrend seiner N[etamorphose zustande. Diese Schw~rzung kann nieht nur bei erwaehsenen Empf~ngern, sondern auch bei Larven vorkommen. Die histologisehe Untersuehung zeigt, dab alle Transplantate, sowohl die gelb ausgef~rbten, wie aueh diejenigen die schwarz wurden, die Metamorphose bestanden haben. Die w~hrend der Metamorphose sehwarz gewordenen Transplan- tare bleiben sehon fiir immer sehwarz, diejenigen Transplantate, in denen die gelbe Farbe zum Vorsehein kommt, werden sehr langsam aus-

W. ~ o u x J Archly f. En tw ick lungsmechan ik Bd. 122. 3 3


gef~rbt. Die Ausf~rbung dauert sehr verschieden yon 1--3 Monaten, Tabelle 4. Bei einem 9 Monate alten Triton kam es erst nach 4 Monaten zur Ausf~rbung des larvalen Hauttransplantates .

Ers t in dem weiteren Verhalten des Transplantates kommt ein Unter- schied zwischen einem jungen und alten Empf~nger zum Vorsehein. In den F/illen der deutliehen Ausf~rbung des Transplantates w/~hrend der Metamorphose, erh~lt sich bei Larven und kurz vorher metamorphosierten Tritonen die Farbe und Zeichnung lebensl~nglich und wird immer deutlicher, ~hnlich wie die Bauehhaut der Tritonen bei der nor-

malen Metamorphose, welche die grelle gelbe Farbe und deutliche Zeichnung erst nach einigen Monaten, manchmal erst nach einem Jahre erlangen. In dem transplantierten Hautstfick ist die gelbe Farbe an:[angs sehr blab und man sieht makroskopisch das.Vor- herrsehen der Melanophoren im Bereiche des Transplantates; die groBe Anzahl der Melanophoren deekt teilweise die Xantho- phoren zu, erst sparer, wenn diese an Zahl zunehmen, verdr~ngen sie die Melanophoren. In dem aus der Bauehhaut s tammenden ~ransplantate erlangen die Xanthophoren erst nach 1- -2 Jahren eine Ubermacht fiber die Melanophoren und das Transplantat

Abb. 12. Triton cristatus l~r. 6L Dem Tiere wurden zur Zeit als es weist eine grell ge]be Farbe in der Mitre noch Larve war 2 Transp lan ta t e aus der Bauchhant einer Larve auf- und zahlreiche wei~e Fleeken an den Seiten gepflanzt . Phot . 1 J a h r 3 l~Ionate a l l : [ . Die beiden Transplantate, die wir au:[

n a c h der T ransp lan ta t ion . 5rat. GrSi]e. Abb. 12 sehen, wurden am Rficken eines

larvalen Empf~ngers senkrecht zu ihrer normalen Lage bei der Transplantat ion orientiert. Naeh Aus:[~rbung des Tieres sehen wir zahlreiehe weiBe Flecken vorne und hinter der gelben Part ie des Transplantates, s tart an den Seiten desselben, ein Beweis gleiehzeitig, dab die Verlagerung der Hau t um 900 (also bei ver, ~nderter Orientierung des Transplantates), die I tautzeiehnung nicht beeinfluBt. Bei solchen Transplantaten an m~nnlichen Tri~onen komm~ es zur Zeit des Auftretens der sekund~ren Sexualeharaktere zur stellen- weisen Ausbildung eines Kammes im Bereiehe des Transplantates und zwar nur an denjenigen Stellen, wo die Seitenpartien der Bauchhaut wie bei Abb. 12 au:[ dem Rficken zu liegen kamen. Die gelbe Patt ie der Mitte der Bauehhaut unterliegt nicht der spezifisehen Wirkung der Gesehleehtsdrfisen (BR~SCX, 9).

Die Fhrbung lind Zeichnung des Transplantates bleibt bei Tieren, denen man: kurz nach der Metamorphose (unge:[~hr 2 Monate) das Trans-


plantar aufpflanzte, jahrelang erhMten, ja was das Wichtigste ist, die Bauchhaut wird, tr0tzdem sie verlagert wurde, immer greller gelb, wie aus Abb. 13 zu ersehen ist, die einen solchen Triton 4 Jahre 6 Monate nach der Transplantation darstellt.

Bei den 9 Monate alten und einige Jahre zghlenden erwachsenen Tri- tonen, kommt es zwar ebenfalls wahrend der Metamorphose zu einer

Abb. 13. Abb. 14. Abb. 13. Tr i ton cristatus Nr. 10B. Dem Tiere wurde 2 Monate nach der NIetamorphose ein Trans- plantar aus der Bauchhaut einer Larve aufgepflanzt. Phot. 6 Jahre nach der Transplantation. Verkl. 9/10. - - Abb. 14. T~iton cristatus l~*r. 18. Dem erwachsenen, geschlechtsreifen Tie~e wurde auf den Riicken ein Transplantat ans tier Bauchhaut einer Tritonlarve aufgepflanzt. Phot. 5 Monate

nach der Transplantation. Verkl. 9/10.

deutllchen Ausf~rbung des larvalen Transptantates, wie wir auf Abb. 14 sehen, aber die .gelbe Farbe bleibt bei ihnen bloi~ einige Monate sichtbar und unterliegt nach Verlauf yon 2--5 Monaten einer zunehmenden Schw~rzung so, dab das aus der Bauchhaut stammende Transplantat der Rfickenhaut ~hnlich wird. In einem Falle, bei Triton ~r . 14, be- hielt das Transplantat nach der Metamorphose ungef~hr durch 10 Mo- nate die gelbe Farbe bei, so daI~ die Ausf~rbung schon dauernd schien,

33*

5 1 6 K . R e i s : U n t e r s u c h u n g e n f i b e r d a s V e r h a l ~ e n d e r T r a n s p l a n t a t e

T a b e l l e 4 . D a s V e r h a l t e n d e s l a r v a l e n T r a n s p l a n $ a t e s a u f T r i t o n e n ( T r i t o n c r i s t a t u s

u n d T r i t o n t a e n i a t u s ) . J = J a h r e , M = M o n a t e , T = T a g e .

l~r.

5

6

7

8

6 1

6 2

6 3

6 4

9

I 0

11

12

8 B

1 0 B

l i B

4 6

4 7

4 8

4 9

5 0

51

5 2

5 3

5 4

5 5

5 6

5 7

5 8

5 9

13

14

15

16

17

18

19

2 0

21

2 2

3 B

4 B

Das Al te r Yon der Opera t ion Die endgfil~ige

his zum F~rbung der des des Ersche inen der his zur

Empfangers Spenders Ze iehnung Verdunke lung T ransp l an t a t e

T r i t o n c r i s t a t u s L a r v e

=s

M e t a m o r p h o -

s i e r t e T r i t o n e n

6 W o c h e n

6

2 M o n a t e

9 ,,

9 , ,

9

9 7,

9

9 ,,

9 , ,

9 ~,

9 , ,

9

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9 ,~

9

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1 2 , ,

1 2 .

1 2 , ,

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e r w a c h s e n e

g e s c h l e c h t s r e i f e

T r i t o n e

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3 1 ~ I 1 0 T

1 ,, 2 ,,

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3 ,, 1 4 , ,

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1 7'

L a r v e (~ l te re ) 3

'7 *~ 3

L a r v e ( jung) 3

L a r v e 3

, , 1

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3

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,, 2

2

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, , 4

1

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, , 1 5 , ,

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, , 13 ,,

, . 2 7 ,,

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,, 2 3 ,,

2 . 1 0 . ,

3 , , 15 ,,

2 ,, 2 7

3 , , 3

2 , , 3

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3 ,, 14

5 . 1 5

3 , , 1 5

2 , , 1 5

4 , , 1 5

3 , , - -

3 , , 15

3 - , , 1 5

2 , , 2 6

2 ,, 2 6

3 . 15

4 , , - -

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larva ler A m p h i b i e n h a u t auf L a r v e n u n d auf e r w a c h s e n e n Amphib ien . 5 1 7

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12

Tabene 4 (Fortsetzung).

Das Al t e r / Yon der Operation Die endgiiltige

bis zum FKrbung der des �9 des Erseheinen der his zur

Em!0f~ngers Spenders Zeiehnung Verdunkelung Transplanfate

Triton taen. erwachsen Larve D

1 M 2 0 T 1 ,, 20 ,,

1 ,, 20 ,, 1 ,, 20 ,,

1 , , 20 ,,

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schwarz

gelb 2 ]K schwarz

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a b e r n a c h V e r l a u f d ieser Z e i t u n t e r l a g es wie be i a n d e r e n e rwachse -

n e n Tr i~onen e iner r a sch f o r t s c h r e i t e n d e n Schwi~rzung. B e i e rwach-

senen 1 'r i tonen taen ia t i erhi i l t s ich das T r a n s p l a n t a ~ m a n c h m a l n o c h

Abb. 15. Abb. 16. Abb. 15. T~to~z taen ia tus Iqr. 11. Am Rtiekea des erwachsenen Tritons zwei aus der Bauchhaut e i n e r Larve stammende Transplantate. Phot. 1 Jahr nach der Transplantation. Nat. GrSBe. -- Abb. 16. Tr i ton tae~ziatus l~r. 12. Am Riicken des erwachsenen Tritons ein Transplantat aus

tier Bauchhaut einer Larve. Photographiert 1 gahr nach der Transplantation. Nat. GrfBe.

1/~nger, wie w i r aus A b b . 15 u n d 16 e r s ehen k6nnen . D i e P h o t o -

g r a p h i e n w u r d e n e in g a h r n a c h e r fo lg t e r T r a n s p l a n t a t i o n g e m a c h t ,


sie zeigen auf dem Rficken eines erwachsenen Triton taeniatus sehr deutliche gelbe, yon der ]arvalen Bauchhaut s tammende aber vSllig metamorphosier te Transplanta te 1.

Woher die die Schw~rzung verursaehenden Melanophoren in diesen yon der Bauehhaut gelieferten Transplantaten stammen, ist sehwer zu entseheiden: sie k6nnten entweder yon den peripheren Part ien des Trans- plantates s t ammen oder yon der H a u t des Wirtes eingewandert sein. Die erste Annahme seheint mir wahrseheinlicher zu sein und zwar aus folgendem Grunde: Das Transplanta t s t ammt yon einem jiingeren Tiere, das erst vor kurzem Larve war, seine Waehstumspotenzen dfirften also grSl~er als die des Wirtes sein.

Wie aus dem bisher Gesagten hervorgeht, bewahrt das larvale Trans- plantat bei Triton cristatus so wie bei Salamandern nur an jungen Tieren lebensldinglich die Farbe und Zeichnung; bei erwachsenen dagegen wird es in den meisten Fdillen nach bestandener Metamorphose/riiher oder spdter ganz schwarz und bleibt schwarz bis ans Lebensende.

Die Metamorphose der auf Amblystomen transplantierten Axolotlhaut.

Es sehien mir interessant, die Metamorphose der larvalen Trans- plantate an neotenischen Tieren, die selbst nur kfinstlich dutch Thyroi- deapr/~parate zur Metamorphose gebracht werden kSnnen, zu untersuehen, da diese Versuche fiber verschiedene, die Metamorphose der Amphibien betreffende l~ragen Aufsehlu$ geben kSnnen, und zwar:

1. Sind die die Metamorphose auslSsenden Faktoren auch bei neotenisehen Amphibien vorhanden, d .h . bei Tieren, welche nur kfinstlieh zur Metamorphose angeregt werden kSnnen?

2. Verl~uft der MetamorphoseprozeB der Hau t bei neotenisehen Tieren/~hnlich, wie in tier Hau t der Salamander ?

Es war zu erforschen, ob in der auf Amblystomen transplantierten Axolotlhaut die Metamorphose s ta t t f indet und zwar ob der Verlauf derselben in morphologischer und histologischer Hinsicht Khnlieh demjenigen ist, den die Hau t des Axolotls bei Ffit terung dieser Tiere mit Thyroideapr~paraten durchmach~.

Ieh gebrauehte zu meinen Untersuohungen ausgewaehsene und junge, in versehiedenem Alter stehende Exemplare yon Amblystoma tigrinum und zwar yon einer dunklen pigmentierten und einer weiBen Rasse. Es wurden 1- -2 qem groBe t tautstf icke yon versehieden alten Larven (Axo- lotl) nach der oben beschriebenen Methode auf Amblystomen gepflanzt.

1 Die Tiere sind kurz naehdem sie photographiert wurden, eingegangen, so dab es unentschieden blieb, ob die F/s und Zeichnung dieser Transplantate dauernd, lebenslanglich sich erhalten hatte, oder wie bei Triton l~r. 14 viel sparer, abet dennoeh eine Schwa.rzung des Transplantates auftreten wiirde.


Die Transplantate in Form yon viereckigen Hautlappen stammten yon der Bauchhaut oder den Seiten des Tieres, damit die Transplantate am Riicken des Empf~ngers sieh dureh ihre Zeichnung unterscheiden. Wie bekannt, sind die Flecken bei Amblystoma tigrinum olivgrau und in der Bauehhaut insbesondere an den Seitenw~nden derselben viel zahlreicher und heller als am Riicken. Die Amblystomen, denen man larvale Haut- transplantate aufpflanzte, waren verschieden alt; yon Tieren, die vor einigen Wochen verwandelt wurden, bis zu Tieren, die sehon 14 Monate naeh der Metamorphose waren. Die Transplanta~e heilten sehr schneI1 ein und verwuchsen mit dem Nachbargewebe schon nach einigen Tagen. Sie behielten eine Zeitlang ihren larvalen Charak~er bei, erst in der 2. oder 3. Woehe ~nderte sieh das Aussehen des Transplantates; aus der schwammigen dicken t taut eines Axolotls gestaltete sieh eine diinne glgnzende Amblystomenhaut, die aber ihre larvale eint6nige dunkle Far- bung noch aufweist. Erst nach einigen weiteren Woehen erscheinen im Transplantate hellere graue Fleeken und zahlreiche Ausfiihrungsg/~nge der Hautdriisen, die mit der Zeit sieh immer deuflicher yon dem dunklen Grunde abheben (Abb. 17 u. 18). Diese Versuehe zeigten, wie aus Ta- belle 5 zu ersehen ist, da~ die Fghigkeit larvale Transplantate zu metamorphosieren bei versehieden alten Amblystomen beinahe gleieh ist, ohne Riicksieh~ auf das Alter, in dem sie zur Zeit der Metamorphose waren, sowie ohne Unterschied, wie viel Zeit seit ihrer Metamorphose vergangen ist.

U.m die Metamorphose des Transplanta~es genauer beobachten zu kSnnen, habe ieh die larvale Hant der dunklen Rasse yon Amblystoma tigrinum auf met~rmorphosierte Tiere der weiBen Rasse verpflanzt. Auf der weiBen Riickenhaut zeiehnet sich das dunkle graue Flecken enthal- tende Transplantat besonders seharf ab, die grauen Fleeken erscheinen da sogar deutlicher und heller als sie am metamorphosierten d~mklen Spender w/~ren (Abb. 17). Da spielten also die l~assenuntersehiede keine Rolle; die Metamorphose ist vons~atten gegangen, als w/~ren das Trans- plantar und der Empf~nger aus derselben Rasse.

Die Umf~rbung des Transplantates, das Hervortreten der fiir die Amblystomenhaut typisehen Zeichnung wird wie bei den Salamandern yon Ver~nderungen im histologisehen Bau der transplantierten Axolotl- haut begleitet. Bevor ieh die histologischen Ver~nderungen im Trans- plan~ate besehreibe, will ieh zu Vergleichszweeken eine kurze Sehilderung der Ver~nderungen, welche im histologisehen Bau der normalen Haut w/~hrend der kfinstlieh erzwungenen Metamorphose des Axolotls vorgehen, voraussehieken.

Um das Fortsehreiten der Metamorphose der t taut in histologisehem Bride derselben verfolgen zu kSnnen, habe ieh einige lj/~hrige Axolotl mit godothyrin gefiittert und im Abstand yon ein paar Tagen ein kleines


S*fick Hau* seitlich vom Rfieken ausgeschnitten und einer histologisehen Untersuchung unterzogen. Die Resultate sind auf Abb. 19 dargestellt. Es wnrde insbesondere die Zahl der L~YDiGschen Zellen und ihr Ver- h/~ltnis zu den Epithelzellen beriieksichtigt, dabei wurde auch ihre

hbb. 17. Xbb. 18. Abb. 17. Amblystoma tigr. :Nr. 22. Dem weis Amblystoma, das bereits 14/~Ionate und 16 Tage nach voUendeter )fetamorphose war, wurde die Haut eines 1 ffahr alten, der dunklen Rasse an- gehSrenden Axolotls aufgepflanzt. Phot. nach 2 Jahren. Verkl. 1/2. - - Abb. 18. Amblystoma tigr. /~r. 5. Ein Amblystoma der dunklen Rasse, dem die Bauchhaut eines 1 jahrigen ebenfaUs dunklen

Axolotls aufgepflanz~ wurde. Phot. 3 Jahre nach der Transplantation. Verkl. 3/4.

Entfernung yon dem Corium und yon dem Cuticularsaum, sowie die Dicke der Epidermis in Be*raeht gezogen.

Die normale Hau* eines lj~hrigen Axolotls hut PAvLICXI (41) genau beschrieben, so daI3 ich yon der Schilderung derselben Abstand nehmen kann und nur n~her auf die Ver/~nderungen eingehen will, welehe infolge der Fii t terung mi t ffodothyrin in der Axolotlhaut w~hrend tier Metamorphose entstanden sind. Naeh Ablauf yon 10 Tagen und naeh viermaliger Ffitterung mit ffodothyrin, wobei jedesmal 1/4 der Table*re


gereicht wurde, zusammen 0,5 g, wurde ein Stiickehen Haut histologiseh unr Die Dieke der Haut hat sichtbar abgenommen, die Zahl der EpitheL und der L~rDmsehen Zellen ist kleiner geworden, die Gren- zen der einzelnen Schichten wurden wie in der normalen Haut durch die eingelagerten L~Y- D~Gsehen Zellen ver- wiseht, so dal~ man nicht angeben kann, wie viele Zellsehichten in diesem Stadium in der Axolotlhaut vorh~nden sind. Wir unterseheiden nach CARRI~R~ (10) nur eine Cuticularsehicht, welche eine nach auBen abgrenzende Zellenlage darstellt und eine MAL- PIGHIsche, ZU weleher die gesamten iibrigen Epithelzellen, die L~Y- DXGschen mit inbegrif- fen, gehSren (Abb. 21).

Nach 15 Tagen wird die Epidermis diinner, die Zahl der LEYDIG- schen Zellen hat aBge- nommen, ihre Breite und LgngenmaBe sindkleiner geworden, die Entfer- nung yon dem Corium und yon dem Cutieular- sauna grSBer. Die Haut- driisen beginnen starker zu funktionieren, ihre Ausfiihrungsg~nge erweitern sieh.

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Abb. 19. Stell(~ graphisch den Yerlauf der Metamorphose in der Haut eines 1 Jahr alten Axolotls dar.

Naeh 20--22 Tagen erscheint die Dicke der Haut wenig ver~ndert, trotzdem aber ist die Zahl der Epithelzellen und insbesondere der LV,~DIG- schen Zellen kleiner geworden, gleiehzeitig l~l~t sieh eine Auflockerung des Epithelgewebes konstatieren.

Each 30--35 Tagen ist die Dicke der Haut beinahe um die HMfte reduziert, die Zahl der LV.rDIGschen Zellen auch um die H~lfte kleiner. W~hrend sie in friiheren Stadien in zwei Reihen angeordnet waren, bilden


sie j etzt blol~ eine und zwar unzusammenh~ngende Reihe im Epithel. Ins- besondere nach 35 Tagen zeigt sieh eine auffallende Reduktion der AusmaBe der L~u Zellen, sie werden kleiner und gleichzeitig rundlicher.

Naeh ungef~hr 40 Tagen wird die Haut noeh dfinner, die LEYDIGsehen Zellen verschwinden beinahe ganzlich und wenn sie n0ch irgendwo im Epithel vorkommen, dehnen sie sich in die Breite aus. Die Itautdriisen haben inzwischen ihre Ausffihrungsgange ansehnlich erweitert, so dab sie ihre Ausscheidungsprodukte bis an die Oberflaehe des Epithels ent- leeren kSnnen.

Graphiseh stellt sich die Entwieklung der Haut des Axolotls wiihrend der Metamorphose folgendermai~en dar (Abb. 19): die Kurve, welche die Dicke der Haut repr~sentiert, l~uft parallel derjenigen, welche die Zahl der L~YDmsehen ZeUen darstellt, nur zwisehen dem 20.--25. Tage und zwischen dem 30.--35. Tage weicht die erste yon der zweiten e i n wenig ab, und sehwankt in ihrem Absteigen infolge einer Aufloekerung des Epithels. Die L~DxGschen Zellen ver~ndern sich zusehends, indem besonders ihre HShe sich. reduziert, w~hrend die Breite sich wenig ver- ~nder~, so dab sie aus ovalen zu kugeligen Zellen sieh umbilden.

Gegen das Ende der Metamorphose, zur Zeit als die LEYDxGschen Zellen bloB eine Zellreihe in der Mitre der Epidermis bflden, schwankt zwar ein wenig die Entfernung derselben yon der Curls und yon dem Cutieularsaum, bleibt abet im ganzen genommen bis ans Ende der Meta- morphose beinahe gleich, was dafiir zu sprechen scheint, dab nur ein Tell der L~u Zellen bei der h~ufigen Hgutung mit anderen Zellen abgestoBen wird, die iibriggebliebenen LEYDmsehen Zellen seheinen aber gegen das Ende des larvalen Lebens einer riickggngigen Dffferen- zierung zu unterliegen und allm~hlich g~nzlieh einzugehen. PFt~TZ~ER (42) hat bei Salamandra maculosa und DEN~ERT (12) w~hrend der Riick- bildung des Flossensaumes der Urodelen die Verwandlung der LEgDIG- sehen Zellen zu gewShnlichen Epidermiszellen beobaehtet.

Ein in den Hauptziigen i~hnliches histologisches Bild finden wir wghrend der Metamorphose in der auf Amblystomen transplantierten Axolotlhaut (Abb. 20). Um einen Einbliek in die histologischen Vor- g~nge wghrend der Metamorphose des Transplantates zu erlangen, habe ieh auf 3 erwachsenen, seit einem Jahre metamorphosierten Amblysto- men einige:kleine Hautlappen yon einem lj~hrigen Axolotl transplantiert und je paar Tage ein Stfiek des Transplantates ausgeschnitten.

Nach 4--6 Tagen l~Bt sich sehon im Transplantat eine Ver~nderung bemerken. Die ursprfinglich sehwammige Haut wird infolge Versetzung in neue Existenzbedingungen viel diinner, es ist h6chst warhscheinlieh, dab diese Ver~nderungen in der Haut des Transplantates der operative Eingriff und die anfangs mangelhafte Ern~hrung des Transplantates verursaeht haben.

larvaler Amphibienhaut auf Larven und auf e~wachsenen Amphibien. 523

Naeh 16--22 Tagen gewinnt das schon inzwisehen voUkommen eingeheilte Transplantat seine urspriingliehe Dicke zurfiek, da die Wieder- herstellung der normalen Ern~hrungsverh~ltnisse in demselben den Turgor der Zellen steigert (Abb. 22).

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. . . . . 0/8 Hb'he ~ " n "+'§247247 ~l#lc~rnuz] ,~ ~ n ~. C O r ' / t l . r o

Abb. 20. Stellt den Yerlauf der l~Ietamorphose in dem aus Axolotlhau~ stammenden) auf erwachsene~ geschlechtsreife Amblystomen transplantierten Hautlappen dar.

In dem naehsten Stadium nach 25--40 Tagen macht sich erst der EinfluB der Metamorphosefaktoren geltend, indem die Kurve, welche die Dicke tier Hau t des Transplantates und diejenige die die Anzahl der L~,YDXGschen Zellen darstellt, beinahe gleichmaBig herabsinken. Gleich- zeitig wachst die Entfernung der L~u Zellen von dem Corium, wahrend die Entfernung yon dem Cuticularsaum schwankend ist (Ab- bild. 24).


Nach 40--47 Tagen wird die Haut des Transplantates noch dfinner, die L~YDmschen Zellen werden einzeln in grol~en Entfernungen voneinander oft in einem Zustande der Degeneration angetroffen (Abb. 25).

Abb. 21. Querschnitt durch die normale Haut eines 1 gahr alten Axolotls, die zu den nachstehenden Transplantaten verwendet wurde.

Naeh 50--53 Tagen ist das Transplantat so ver~ndert, dab es einen v611ig metamorphosierten Charakter aufweist. Die Lv.YDIGschen Zellen gehen stetig ein, so dab nach 63 Tagen nur ausnahmsweise eine LI~YI)IG-

Abb. 22. Quersehnitt durch ein s Tage altes Transplantat. Anfang des Meisamorphoseprozesses. Die Zahl der J~3EYDIGschen Zellen ist geringer als in der normalen Haut.

sche Zelle in einem Querschnitt durch das Transplantat zu finden ist, welche dann in der Regel nahe dem Cuticularsaum gelegen ist (Abb. 26). Die Dicke des Transplantates steigt in dieser Phase, infolge Vermehrung der Epithelzellen und erst nach einigen weiteren 1Vfonaten finder eine vollst/~ndige Ausgleichung der Haut zwischen dem Transplantate und der Haut des Empf~ngers start (Kurve II).


Wenn auch das histologische Bild des Transplantates aus der Axolotlhaut zu Ende der Metamorphose demjenigen des mit Jod- oder Thyroideapra'paraten ge/4tterten Axolotls gleicht, ist doch der Verlau/ der einzelnen Phaseu verschieden, wie man aus den KurvenAbb. 19 und 20 ersehen kann. In beiden

Abb, 23. Derselbe Querschni~t wie Abb. 22. Die an die Wirtshaut angrenzende Pattie des Transplantates.

F~llen ist als Endresultat der Metamorphose das g~nzliche Verschwinden der L~YDmschen Zellen kennzeichnend. W~hrend aber die Axolotlhaut infolge der Metamorphose immer diinner wird, schwankt die Dicke des Transplantates und kehrt zu Ende der Metamorphose beinahe zu den

Abb. 24. :Die Haut elnes 1 Jahr alten Axolotls auf ein erwachsenes Amblystoma transplantiert, Querschnitt durch ein 40 Tage altes Trausplantat. Die L~YDIaschen Zellen bilden oine und zwar

unzusammenh~ngende l~eihe im Epithel,

ursprtingliehen AusmaBen zuriick. Als Ursache hierfiir k5nnte man die reiehliehe Vermehrung der Epithelzellen des Transplantates und An- passung desselben an die Wirtshaut annehmen. Die Zahl der LEYDIG- sehen Zellen hat sich in beiden F~llen verringert, aber die GrSl~e der LEYDmschen Zellen, welche beim Axolotl zu Ende der Metamorphose

526 K. Reis. Untersuehungen fiber des Verhalten der Transplantate

sehr reduziert erscheint, hat sich beim Transplanter sehr wenig ge~ndert. Die Entfernung der LEYDiGschen Zellen yore Cuticularsaum unterliegt bel dem metamorphosierenden Axolotl nur einer sehr geringen Ver- ~,nderung. Im Transplantate finder man aueh bis in die letzten Stadien der Metamorphose vereinzelte LErDIGsche Zellen in der Mitre der Epi: dermis, jedoch die Mehrzahl derselben ist dem Cuticularsaum gen~hert.

Abb. 25. Querschnitt dutch eia 47 Tage altes Transplanter. Zwei ]~EY])IGsche Zellen in Degeneration begriffen.

Quersehni~te dureh des in verschiedenen Stadien der Metamorphose sich befindende Transplantat zeigen, dal3 in demselben der ProzeB der Metamorphose yon der Peripherie ausgehend gegen die zentrale Partie des Transplantates fortschreitet, die LEYDIoschen Zellen zuerst an der Peripherie und erst nachher stufenweise aus dem Zentrum des Transplan-

Abb. 26. Querschni~t dutch ein 63 Tage altes Transplantat. Ira ganzen Querschnitt blol3 eine stark reduzierte, am Cuticularsaume gelegene LEYDIGsche Zelle.

tares versehwinden; man kann daher oft an einem Quersehnitt des Transplantates die einzelnen Phasen der Metamorphose verfolgen (Abb. 23). Wie die Einheflung des Tr~nsplantates und weiter auch seine normale Ern~hrung durch Eindringen der Blutgef~Se yon den Rand- par~ien des Transplantates beginnt, so s sich aueh die Wirkung der


M e t a m o r p h o s e f a k t o r e n zuers t a m R a n d e des T ransp l an t a t e s und wi rd nachher in den zen t ra len P a r t i e n s ichtbar .

Nach bes t andene r Metamorphose b le ib t bei den Amblystomen meisten- r die F a r b e u n d Zeichnung des an ih rem K 6 r p e r me tamorphos i e r t en T ransp l an t a t e s jahre lang , insbesondere bei jungen Tieren erhal ten. Es i s t nebens~chlich, ob das T r a n s p l a n t a t und der Empf~nger derselben oder verschiedenen Rassen angeh6ren. Auf Abb . 17 sehen wir ein weiBes Amblystoma (Nr. 22), dem 14 Mona te und 16 Tage nach der Metamor - phose ein H a u t l a p p e n eines dunklen Axolo t l s auf den Rf icken t rans- p l an t i e r t wurde. Die Pho tograph ie wnrde 2 J a h r e nach der Metamor - phose des T ransp l an t a t e s gemach t und zeigt a m Rficken des weiBen Tieres ein dunkles T r a n s p l a n t a t m i t he l lgrauen Flecken. Auch die Zeit, welche seit de r Metamorphose des Empfgngess bis zur T r a n s p l a n t a t i o n vergangen ist , wie das A l t e r des Empf~ngers scheinen keine wicht ige Rol le zu spielen. Wie aus der Tabel le 5 zu ersehen ist, blieb die Zeichnung des T ransp l an t a t e s auf a l ten A m b l y s t o m e n Nr. 13 und Nr. 16 erhal ten, obwohl dem ers ten 1 J a h r nach bes t andene r Metamorphose , dem zwei~en sogar ers t nach 2 J a h r e n das T r a n s p l a n t a t aufgepf lanz t wurde .

Tabelle 5. Die Metamorphose der auf Amblystomen transplantierten Axolotlhaut.

Nr.

1 la 2 2a 5 5a

13 15d 15e 16

19 20 21a 21b 22 23 23b

DasAlter ~ $ ~ $

des Empf~ngers des Spenders o o

bis zur yon der ~ "~ ~ lVIetamor- Metamorphose Axolotl = = ~

phose an gerechnet ~ ~ ~ [~

J re

}}

Dunkle E. re 8 Mon.

- - 1 T , 5

- - 1 , , 1 1 , , 5 , , 1

2 ,, 1 12 ,, 1 3 ,, 1

16 ,, 1 24 ,, 1

Weifle E. 1 Mon. 10 T. 1 ,, 10 ,,

14 ,, 14 ,, 16 ,, 14 ,, 16 ,,

Dunkte ~p. 5 Jahre 1 ,,

wp

p~

Dunkle Sp.

1 Jahr

1 .

l

1 Amblystoma

60 Tage 50 ,, 6 0 ,, 60 ,, 54 43 60 50 40 60

60 60 40 50 42 51

Nach der Metamorphose

Dauer der t Zeichnung Das des Trans- Endresultat plantats

2 Mon. schwarz 2 ~ ~

18 ,, raueFlecken 18 . . . . 46 . . . . 46 24 2 6 ,, 13 ,, 10 ,,

3 weiB 3 ,,

30 raue Flecken : i~. ~ T. weiB 24M a. graueFlecken 15 ,,

528 K. Reis: Untersuchu~gen fiber das Verhalten der Transplantate

In manchen FAllen aber wird bei alten Amblystomen der dunklen Rasse das Transplantat einige Zeit nach der Metamorphose dennoeh dunkel, indem die grauen Fleeken im Transplantat vergehen. Bei alten Amblystomen der wei~en Rasse dagegen werden die dun]den Transplan- tare einige Zeit nach bestandener Metamorphose ganz weir, wie die Haut des Wirtes; aber in den meisten FAllen bleibt das Transplantat jahrelang unver~ndert aueh auf alten Amblystomen (Tabelle 5). Das Alter de8 Emp/Sngers spielt o//enbar im Verhalten des larvalen Transplantates bei des Amblystomen keine so grofie Rolle, wie bei Salamandern und Tritonen.

Die weiteren Versuche an Amblystomen betreffen die Frage, ob die Metamorphose der Hauttransplantate gehemmt werden kann, eventuell einer Riickdifferenzierung unterliegt, wenn das Hauttransplantat nich~ mehr unter dem Einflusse des sich verwandelnden Wirtes steht. Um dieses Problem zu entscheiden, habe ich die Haut eines im Anfang der Metamorphose stehenden, eines in der ~etamorphose bereits forfge- schrittenen und eines schon lange metamorphosierten Amblystoma auf einen Axolotl transplantiert.

Diese Transplantate sollten fiber folgende Fragen AufschluB geben: 1. Sind in der Haut des in der Metamorphos e begriffenen Axolotl8

schon alle Faktoren der Metamorphose vorhanden und schreitet der ProzeB tier Metamorphose fort, ohne weiteres Zutun des ganzen Organis-

mus~. 2. Werden die weiteren Umbildungsprozesse der Haut sistiert, wenn

sie nieht fortw~hrend unter dem EinfluB der die Metamorphose des ganzen Organismus verursachenden Faktoren stehen, mit anderen Wor- ten, mfissen die Faktoren st~ndig t~tig sein w~hrend des ganzen NIeta- morphoseprozesses ?

3. Findet eine Rfickdifferenzierung des teihveise oder gar des g~nzlich metamorphosierten Hauttransplantates start, wenn er auf den K6rper eines Axolotls riiektransplantiert wird?

Ich habe noeh im Jahre 1926 (46) kleine Hautstiicke soleher teilweise und g~nzlich metamorphosierten Tiere auf einen lji~hrigen und einen 5j~hrigen Axolotl gepflanzt. Teilstficke dieser Transplantate wurden nach 8 Monaten histologiseh untersucht und zeigten, da]~ die transplantierte ]~aut nach einlgen Monaten auf demjenigen Entwicldungsstadium der Metamorphose verbleibt, in welchem sie transplantiert wurde, ns lieh die Transplantate aus der teilweise metamorphosierten Haut weisen eine stark reduzierte Zahl der LEYDIGsehen Zellen in der Mitre der Epi- dermis auf, w~hrend das yon metamorphosierten Tieren stammende Hauttransplantat gar keine LEYDIGschen Zellen enth/~It. Wir sehen also, dab der Charakter der Haut, insbesondere was ihr histologisehes Bild anbelangt, w~hrend des Aufenthaltes auf dem Axolotl sieh gar nieht ver- ~ndert hut, vielmehr dal] die Haut in dem Stadium der Metamorphose

larvaler AmphibJenhaut auf Larven und auf erwachsenen Amphibien. 529

ve rwe i l t , in d e m sie t r a n s p l a n t i e r t wurde . Diese F ~ h i g k e i t de r Gewebe

des A x o l o t l s in d e m Z u s t a n d e iner t e i lwe i sen M e t a m o p h o s e zu ver -

ba r ren , s t e h t m i t d e n b e k a l m t e n F ~ l l e n de r H a l b m e t a m o r p h o s e i m E i n -

k lang , die d u t c h z u k le ine D o s e n y o n T h y r o i d e a p r g p a r a t e n v e r u r s a e h t

werden . A u f G r u n d dieses E x p e r i m e n t e s h a b e ich sehon in m e i n e r vor -

A.bD. 27. Querschni~t durch eine auf den 21xolotl l~r. 4 transplan~ierte Haut eines .Amblys$om~. Grenzgebiet zwischen dem Transplantat und dem Empf~nger. In der Ig~ihe der funktioaierenden Hautdriise des Transplantates einige I~w, YDIGsche Zellen der angrenzenden larvalen Haut des

Empfi~ngers.

Abb. 28. Derselbe Querschnitt wie Abb. 27. Die Pattie des Transplantates~ welche unmittelbar a n die Haut des larvalen l~mpf~ngers angrenzt.

1/iufigen M i t t e i l u n g i m J a h r e 19261 die M e t a m o r p h o s e de r H a u t als e inen n i c h t r e v e r s i b l e n P r o z e $ beze ichne t .

1 Denselben Gegenstand bei /ihnlicher Versuchsanordnung behandel$ Z. KOLODZlEJSKI in der unl/~ngst erschienenen Arbeit (Extr. Bull. Acad. Pol. Sci. et Lettres. Cracovie 1929). K. gelangt zu analogen Schliissen, die ich bereits vor 3 Jahren publiziert habe (Bull. Soc. Biol. Paris 1926), ohne jedoch meine Publi- kation zu beriicksichtigen und zu erwKhnen, dab ich bereits friiher zu denselben Resultaten gelangt bin. Meine diesbeziigliche Arbeit wurde in folgenden Jahres- berichten ausfiihrlich referiert:

Ber. Biol. (A) 2 (1927); (B) (1927); Zool. Ber. 14 (1927); Anat. Ber. 12 (1928).

W, Roux' Archly f. Eatwioldungsmechanik Bd. 122. 34

5 30 K. Reis" Untersuchungen fiber das Verhalten der Transplantate

Die jahrelange Ziiehtung meiner Versuchstiere erm6gliehte mir die weitere Beobaehtung der g/~nzlieh und der teilweise metamorphosierten Hautstiieke, welche auf Axolotlen transplantiert wurden. Naeh 16, 18, 20 and 26 1Vionaten wurden diese Transplantate histologiseh untersueht. Quersehnitte durch diese Transplantate zeigten, dab sogar nach 2 Jahren die Transplantate ihre histologische Struktur nieht ver/indert haben, t rotzdem sie die ganze Zeit auf einem larvalen Tiere verblieben. Quer. sehnitte dureh die vollst~ndig metamorphosierten Transplantate zeigen eine g~nzlieh verwandelte Epidermis, in der gar keine L•YDIasehe Zellen vorhanden sind, nur an den R/s wo das Transplantat an die Axo- lotlhaut angrenzt, findet man vereinzelte Gruppen yon L~.rDIGschen Zellen, die wahrscheinlieh w/~hrend des Zusammenwachsens der Wirts- haut und des Transplantates ins letztere eingedrungen sind (Abb. 27 und 28). Auf Abb. 27 sehen wir einige Lv, YDmsche Zellen in der Ns einer funktionierenden Hautdriise im Bereiehe des verwandelten Tr~nsplantates an der Stelle, wo dieses an die Wirtshaut grenzt. Dieser Quer- schnitt zeigt, dab das Transplantat selbst an der Grenze der Wirtshaut aueh seine funktionellen Eigensehaften bewahrt; eine so augenscheinlieh funktionierende Hautdriise mit welt ge5ffnetem Ausfiihrungsgang babe ich bei keinem normalen Axolotl vorgeftmden.

Das teilweise metamorphosierte H&uttransplantat zeigt naeh zwei Jahren vereinzelte Gruppen yon L~u Zellen in der Epidermis, /~hnlich wie im Momente der Transplantation; ein Beweis, dal~ ein Still- stand in der Verwandlung des Transplantates eingetreten ist.

Diesbeziigliche Versuehe an Salamandern haben ganz andere Resul- tare ergeben: Wenn der Metamorphoseprozel~ einmal in der Haut zur Geltung kam, ist er welter fortgeschritten, sogar wenn die t t au t dieser Tiere auf ganz junge Larven transplantiert wurde (Or~,CKI)1. Wir miissen daher armehmen, da~ das Verharren des Transplantates auf dem Stadium der teilweisen Metamorphose bei neotischen Amphibienlarven nieht durch den 1Vfangel yon Metamorphosefaktoren im Transplantate verursaeht wird, sondern durcb die antagonistische Wirkung gewisser hemmender Faktoren, die anseheinend im Kbrper des Axolotls vorhanden sind und paralisierend auf die metamorphotisehen Potenzen des Transplantates wirken.

Nur in einem Falle, wo die Haut eines lj~hrigen Axolotls, der sich im Anfangsstadinm der Metamorphose befand, auf einen alten 5j/~hrigen

1 In einem l~alle, wo der Metamorphoseprozel] der Axolotlhaut sehr fortgeschritten war, wurde die weitere Verwandlung des Hauttransplantates trotz Riiektransplantierung auf einen larvalen Axolotl nieht mehr zuriiekgehalten und die histologische Untersuchung zeigte ein weiteres Stadium der Metamorphose (d. h. bier und da elne vereinzelte L~yDiGsehe Zelle). Der Spender der Haut unterlag in ein paar Tagen naeh der Hautentnahme einer g/s Verwand- lung, trotzdem er nicht mehr mi~ Thyroidea gefiittert wurde.


Axolotl transplantiert wurde, konnte man einen anseheinend riiekl~ufigen ProzeB beobachten. Das besagte Transplantat hat sieh n~mlieh w~hrend der 2 Jahre g~nzlieh ver~ndert und sieht auf Quersehnitten der Wirtshaut ~hnlich aus, d. h. enth~lt viel mehr LEYDIGsche Zellen als im Momente der Transplantation. Dieser Fall kSnnte also auf die MSgliehkeit einer Rfiekkehr zu larvalen Verh~ltnissen bei dem wenig in der Metamorphose avancierten Transplantate hinweisen, wenn es eine Zeitlang auf einem larvalen Tiere verbleibt. Da dieser Fall ganz vereinzelt dasteht, is~ es unm6glieh aus ihm entseheidende Schlfisse zu ziehen, er verlangt nach einer weiteren Nachprfifung an einer grSBeren Serie yon verschieden weir metamorphosierten Tieren, deren Haut auf Axolotl transplantiert wurde.

Auf die M6glichkeit einer Rfickkehr zum larvalen Stadium bei den im Anfang der Metamorphose sich befindenden Axototlen weisen BLACktoPs (5) Experimente hin. Wenn die Metamorphose nieht zu welt fortgeschritten war, konnte er bei diesen Tieren dureh Exstirpation der Hypophyse eine Riickkehr zum larvalen Stadium bewirken. Darum behauptet er, dab ,,the threshold of reversibility of metamorphosis is rather low".

Diese yon mir nach 2j~hriger Beobaehtung konstatierte Tatsache, dab sowohl das g~nzlieh wie auch das teflweise metamorphosierte Trans- plantar auf einem larvalen Wirtstiere keiner Rfiekdifferenzierung unter~ liegt, verlangt ein n~heres Eingehen auf die Prozesse, welehe w~hrend der Metamorphose in der Haut der Larve stattfinden. Eine andere Ver- suehsreihe, die ich vor Jahren an Fr6sehen ausgeffihrt habe, wirft ein Lieht auf diese Frage (43). Ieh babe in jener Arbeit die Haut verwandelter erwachsener Fr6sche auf die Mitre des Schwanzes der Kaulquappen transplan~iert. W~hrend der Metamorphose des Empf~ngers blieb dieses Transplantat unver~ndert und n~herte sieh infolge der Verkfirzung des Schwanzes dem KSrper des jungen Fr6schehens immer mehr, so dab es nach vollsti~ndiger Resorption des Schwanzes am KSrperende des Frosohes zeitlebens einverleibt blieb. Auf Grund dieser Tatsaehen habe ich in jener Arbeit behauptet, dab die larvale Haut zwei serologisoh versehiedene ZeUtypen enth~lt : einen der den Cytolysinen, die w~hrend der Metamorphose entstehen und Resorption ganzer Teile des larvalen Organismus verursachen, verf~llt und einen zweiten Zelltypus, der den Cytolysinen widersteht und daher w~hrend der Metamorphose des Emp- f~ngers sieh erh~lt, sogar wenn er auf einen K6rperteil transplantiert wird, der gi~nzlich resorbiert wurde. W~ihrend also die larvale Haut die beiden serologisch verschiedenen Zelltypen enth~ilt, besteht die verwandelte Haut nut aus einer Zellart.

Wenn diese Annahme bereehtigt ist, dann lieBe sieh das unver~inderte Verhalten der bereits vollst~indig metamorphosierten Hauttransplantate auf einem Axolotl dadureh erkl~ren, dab in demselben bloB ein Zelttypus

34*


verblieb, selbstverst~ndlieh nut der metamorphosierte, der dann keine larvalen Elemente mehr neubilden kann.

Dadureh wird es auch erkl~rlieh, dab die teilweise metamorphosierte Haut ihre Eigenart im histologischen Bau sogar auf einem larvalen Wirtstiere bewahrt, dab sich n~mlieh die unvollst~indige Reihe yon LEu DIGschen Zellen in der Mitre der Epidermis stgndig erh~ilt 1. Wir kSnnen annehmen, dab die geringe Anzahl der L]~u Zellen in einem teilweise metamorphosierten Hauttransplantate sich deshalb konstant erh~it, weil einTeil der Zellen der Epidermis bereits metamorphosiert ist, der dann selbstverst~ndlich keine L]~YDmsche Zellen mehr bflden kann. Der Rest der Epidermiszellen b!ieb noch unmetamorphosiert, kann also wieder larvales Gewebe, demzufolge aueh LEYDIGsehe Zellen welter produzieren. Daher treffen wir im teilweise metamorphosierten Trans- plantate, je nach dem Grade der Metamorphose mehr o d e r weniger LEYDIGsche Zellen. Es ware ferner mSglich, dab die zuriickgebliebenen LV, rDmschen Zellen sieh st~ndig im Transplantate erhalten, oder was noeh wahrscheinlicher ist, dureh Teilung Ersatz geben kSnnen.

Die Metamorphose der auf Salamandern transplaatierten Axolot lhaut . (Heteroplastisehe Transplantationen.)

Die bisherigen Versuehe (W]~IGL, 70) und (UHLENHUTH, 66) zeigten, dal~ heteroplastisehe Hauttransplantate bei Amphibienlarven ihre spezi- fisehe Eigenart bewahren und zusammen mit dem Empf~nger oder naehher der Metamorphose unterliegen. In allen diesen F~llen war es eine synehrone Metamorphose, die Verwandlung des Empf~ngers war die unmittelbare Ursaehe der Metamorphose des Transplantates. Es blieb also die Frage often, ob aueh bei heteroplastisehen Transplantationen die larva]e Haut auf erwaehsenen, sehon seit einigen Jahren metamorphosierten Amphibien anderer Spezies transplantiert, der Metamorphose unterliegt. Zu diesem Zweeke babe ieh an Stelle der ausgesehnittenen Hautstiieke am Rficken erwaehsener Salamander Hautlappen yon der seitliehen Bauehwand der Axolotlen iiberpflanzt. Zur Kontrolle babe ieh gleiehzeitig Hautstiieke desselben Axolotls auf ganz junge, kurz zuvor verwandelte Salamander und sogar auf Lateen transplantiert.

Die Axolotlhaut heilt verh~ltnism~Big sehnell auf Salamandern ein, die sehwammige Haut paBt sieh leieht den Wundr~ndern an. Sehon naeh einigen Wochen wird das Transplantat einer Amblystomenhaut

1 Einen evidenten Beweis dafiir ergab folgendes Experiment: Es wurde im Bereiehe des teilweise metamorphosierten Hauttransplantates, das seit Monaten auf einen Axolotl transplantiert war, tin kleines Hautstfiek (5 qmm) ausgesehnit- ten und die wunde Stelle der Regeneration iiberlassen, l~aeh 1 Monat wurde das Regenerat mikroskopiseh untersucht und es zeigte sich, dal~ der teflweise metamorphosierte Hautlappen nur seinesgleichen regenerierte, d.h. teilweise meta- merphosierte Haut bildete, obwohl es sieh auf einem larvalen Axolotl befand.

larvaler Amphibienhaut auf Larven und auI erwachsenen Amphibien. 533

s nur bleibt es durch einige Zeit dunkel. Erst nach 5--8 Wochen erscheinen im Trangplantate hellgraue Flecken, die eharakteristisch sind fiir die Bauchwand des Axolotls, yon der das Transplantat stammt. Die Zeit bis zur deutliehen Metamorphose des Transplantates, d. h. bis zum Auftreten hellgrauer Flecken im Transplantate ist sehr versehieden, im allgemeinen geht die Metamorphose bei jungen Empf~ngern sehneller vor sieh Ms bei alten Tieren, sie findet aber immer zMschen dem 35. bis 95. Tage start.

Fiir das Metamorphoseproblem sind die heteroplastisehen Transplan- tare belehrender als die homoplastisehen. Vor allem f~llt hier der Ver- daeht weg, dab wit es bei Transplantation larvaler tIautlappen auf erwachsene Amphibien bloB mit einer tIautregeneration zu tun haben, mit einer Verdr~ngung oder vSlligen Verniehtung des Transplantates yon seiten des Empfgngers. Die Ver~nderungen der larvalen Axolotlhaut auf dem ganz anders gef~rbten Salamanderk6rper lassen keinen Zweifel zu, dab hier wahre gelungene Transplantation vorliegt. Die grauen l~lecken, welche charakteristisch sind ffir die Bauchhaut der Amblysto- men, zeichnen sich scharf yon den gelben Fleeken der SMamanderhaut ab (Abb. 29, 30, 31). Auch histologiseh verhiilt sich das Transplantat entsprechend seinem Herkommen, wie eine der Metamorphose unter- liegende Axolotlhaut. Mit der fortschreitenden Metamorphose gehen die LErDmschen Zellen ein, die Ausffihrungsg~nge der Hautdriisen werden erweitert und sehr oft finder man in ihnen das ausgeschiedene Sekret, ein Beweis, dab die Drfisen in T~tigkeit getreten sind. Die histologischen Ver~nderungen im Transplantate eflen den makroskopiseh sichtbaren zuvor, die Lmrl)mschen Zellen gehen frfiher ein als die Zeichnung im Transplantat sich zeigt.

In der transplantierten Axototlhaut werden also unter dem Ein/lusse eines metamorphosierten Organismus einer anderen Gattung die in ihr latenten metamorphotischen ~ghig]ceiten ausgel6st. W~hrend der Spender sein Leben lang im larvalen Zustand verbleibt, sind Teile seiner Haut auf Salamandern metamorphosiert. Diese Versuehsreihe liefert den evidenten Beweis, dab nicht nut eine gleiehzeitige, synchrone Metamor- phose des Transplantates und des Wirtstieres m6glieh ist, sondern dab aueh ein ganz erwaehsenes Individuum ein larvales Transplantat zur Metamorphose anregen kann. Ferner sehen wit, dag die Metamorphose- faktoren nicht artspezifisch sind, da sie auch in einem artfremden Haut- transp]antate die Metamorphose auslSsen k6nnen.

]:)as weitere Schieksal der Heterotransplantate ist verschieden je naehdem, ob die Axolotlhaut auf Larven und junge Salamander (einige Monate alte) oder auf erwaehsene Tiere transplantiert wurde. Wie aus der Tabelle 6 zu ersehen ist, kann das heteroplastisehe Transplantat bei Larven und jungen Salamandern monate-, sogar jahrelang, was


Zeichnung und Farbe anbelangt, intakt bleiben. Trotzdem das Trans- plantar yon einer anderen Gattung stammt, ist es dem jungen Empfgnger derart angepaBt, dab es beim Wachstum des Tieres entsprechend sich vergrSBert. Salarnander Nr. 96, i8 usw. sind lebende Beweise liir die Dauerhaftigkeit soleher Transplantate. Auf den Salan~ander Nr. 96 wurde 3 Monate naeh der Metamor- phose die Haut eines ljghrigen Axo- lotls transplantiert. Naeh 35 Tagen erschienen im Transplantate hell-

Abb. 29. Abb. 31.

Abb. 29. Salamandra q~zac. /gr. 3. D e m erwachsenen Sa lamander wurde ein T ransp l an t a t aus der B a u c h h a u t e ines dunk len Axolotls aufgepf lanzt . Pho t . 41/2 Monate nach der T ransp lan t a t i on . Verkl. 3/4. - - Abb. 30. Salamangra mac. Nr. 253. D e m erwachsenen Sa l amande r wurde ein Trans- p l an t a r aus der B a u c h h a u t e ines 6 Monate a l ten Axolotls aufgepf lanzt . Phot . g l~Ionate nach tier Transp lan ta t ion . Verkl. 3/4. - - Abb. 31. Salamandr~ Nr. 18. D a m Tiere wurde noch i m larvalen Zus tande ein T ransp l an t a t aus der B a u c h h a u t eines 2 J ah re al ten Axolotls aufgepflanzt . Pho t .

6 J a h r e nach der T ransp lan ta t ion . Verkl. 3/4.

graue Fleeken, die sieh seit 4 Jahren am Riieken des Salamanders konstant erhalten. Aueh bei anderen jungen Salamandern blieb die Zeieh- nung des auf sie transplantierten I~eterotransplantates bis an das Lebensende erhalten. Nur bei Salamander Nr. 18 t ra t voriibergehend naeh der Metamorphose eine Schw/~rzung ein, obwohl er als Larve das Transplantat erhielt, dann kam aber am Transplantate dieselbe Zeieh- nung wieder zum Vorschein. Die Zeichnung des Transplantates ist naeh 6 Jahren noch heute am Riicken sichtbar, wie aus Abb. 31 zu ersehen ist.


Tabelle 6. Heteroplastische Transplantate der Axolotlhaut auf Salamandern.

Das AlOe:

des Empf~ngers

5 7 8

10 11

224 231 232 241a 241b 242 249 253 254 270

271

272 141 145 96 95 18

128 129

Salamander, gesehlechtsreif

Dasselbe

2 Jahre, metamor phosiert

2 Jal~e, moAamor phosiert

1 Jahr 6 Monat 5 Mona~ 5 ~

1 L a r Y e

End- resul tat

m

3 Monat 6 d Jahre

6 4 Monat 6 ,,

Wdihrend also bei Larven und jungen Salamandern das heteroplastische Transplantat slch zeitlebens erhdilt, kommt bei erwachsenen Salamandern die bioehemische Di//erenz zwischen dem Emp/~inffer und dem Transplantat einige Zeit nach der Metamorphose zur Gdtung. ]:)as eingeheilte und metamorphosierte ~eterot ransplanta t , das dem KSrper des erwachsenen Empf/~ngers ffir Lebenszeit einverleibt zu sein schien (Abb. 29 und 30), begann auf dem erwachsenen Salamander dennoch nach einiger Zeit (43--110 Tagen) sieh zu verdunkeln. Die Zeichnung und F/s des Transplantates ging ]angsam ein, die Epidermis wurde diinner und bei der geringsten Reibung l~diert. Die histologisehe Untersuchung zeigte Involutionsprozesse, Zelleninfiltration und Gefs nieht nur in der Cutis, aber aueh in der Epidermis. In dem Ubergangsgebie~ von


Corium zur subkutanen Muskelsehicht waren rundzellige Infiltrationen und dflatierte, mit Erytrocyten geffillte Gef~l~e zu sehen.

Die Tatsache, dal~ am erwachsenen SalamanderkSrper das heteroplastisehe Transplantat einheilt, metamorphosiert und monatelang intakt bleibt, beweist, dal~ bei diesen Transplantationen die prim~re Toxieit~t bei Amphibien keine so grol~e Rolle spielt, wie bei den hSheren Verte- braten. Es ist eher anzunehmen, dal~ hier wie bei I-~omSotransplantaten erst naeh einiger Zeit immunisatorische Vorg~nge einsetzen. LEEM~2~ und TAMMA~ (32) haben bei Transplantationen dureh Speieherung yon 1% Trypanblaul5sung die zelluli~ren Immunisationsvorg~nge in der Haut des Mensehen auszusehalten versucht und behaupten, dab dem Reticu- loendothel als Abwehrorgan eine nieht zu unterseh~tzende Bedeutung zukommt. TAM,rAN, H. PAT~I~A~KAS (63) hat dureh Elektrokollargol- speieherung das Einheilen yon Hautlappen bei nicht verwandten und ausgewaehsenen M~usen for l~ngere Zeit erreicht. Naeh NIo~Pu~Go (37) soll Hunger ebenfalls eine geringere Abwehrf~higkeit des Organismus gegen fremde Gewebe verursaehen.

In unserem Falle hat vielleieht der Meta~wrphoseproze[3 dieselbe Wirkung gehabt; da infolge desselben ein Teil der Zellen eingeht, diirfte vieUeieht die Verarbeitung dieses Zellmaterials die Abwehrkrdi]te des Orga- nis~nus in Anspruch nehmen und dadureh bewirken, dab das Transplantat sieh l~ngere Zeit erh~lt. Ich babe ferner die Erfahrung gemaeht, dal~ man dureh Einschaltung der Regeneration die Dauer des Transplantates ver- l~ngern kann. Bei Salamander Iqr. 3 (Abb. 29) habe ich einige Wochen nach der Metamorphose ein StOck des Transplantates ausgeschnitten, die Verdunkelung desselben trat 3 Monate sp~ter ein, als bei den am l~ngsten die Farbe und Zeichnung behaltenden Transplantaten. Die Zeichnung hielt sieh klar und deutlieh dutch 6 ~/2 NIonate, bis das mangelnde Hautstfick des auf Salamande.r Nr. 3 verbliebenen Transplautates regeneriert wurde. Die Regeneration fand seitens des Transplantates statt, sie ging nicht yon der HIaut des Empf~ngers aus. Erst naeh vollst~ndiger Regeneration der Hautwunde trat Schw~rzung des Trans- plantates ein, nachher ging es wie alle Heterotransplantate zugrunde. Diese Tatsache, die ieh zu wiederholten NIalen feststellen konnte, l~13t sich vielleicht dadurch erkl~ren, dal~ so lunge das Transplantat seine Wachstumspotenzen ungehindert entfalten kann, es sich auch viel leichter den Abwehrkr~ften des Organismus widersetzen kann, im Mo- mente abet, in dem das regenerierende Transplantat das mangelnde HIaut- stiiek ersetzt hat, wird es durch die angrenzende Wirtshaut in seinem Waehstum gehindert, dann nehmen im Transplantate Involutionspro- zesse iiberhand und das Transplantat wird yon dem Empf~nger friiher oder sp~ter wernichtet.


Besprechung der Ergebnisse. Die bisherigen Versuche erwiesen eine mehr oder weniger genaue Syn-

chronie in der Metamorphose des Empf~ngers und des Transplantates, woraus manehe Autoren den SehluB zogen, da~ die Metamorphose bewirkenden l%ktoren nur w~hrend der Verwandlung und kurze Zeit naehher im Amphibienk5rper vorhanden sind. Die bisher erbrachten Tat- sachen berechtigten aber nieht zu soleh einer SehluBfolgerung und darum stellten wir uns dieFrage, ob der die Metamorphose bedingende Faktoren- komplex nut w~ihrend derselben auftritt, und nach beendeter Metamor- phose g~nzlich versehwindet, oder ob er aueh nach der Metamorphose im verwandelten Tiere vorhanden ist. Mit anderen Worten, ob die Me- tamorphose einen Grenzpunkt zweier Zust~nde des AmphibienkSrpers darstellt, oder nieht.

Die vorliegenden Versuehe bringen den Beweis, dab die larvalenHaut- transplantate nicht nur auf Larven und kurz zuvor metamorphosierten Amphibien, sondern aueh auf erwachsenen gesehleehtsreifen Tieren einer regelrechten Metamorphose unterliegen. Sogar im Amblystomenk~rper, trotzdem seine larvale Form, der Axolotl yon selber nicht metamorphosieren kann und erst kiinstlich durch Thyroideapr~parate zur Metamor- phose angeregt werden muB, sind augenscheinlieh die Metamorphose- faktoren vorhanden, da larvale Hautstiieke auf den K6rper der Ambly- stomen transplantiert, die Metamorphose durchmachen. Wie wir aus den einzelnen Versuehsreihen ersehen, sind die Faktoren der Metamor- phose aueh bei erwaehsenen Amphibien nicht artspezifisch, denu die larvale t taut des Axolotls verwandelt sich sowohlauf arteigenen Tieren, den Amblystomen, wie auch auf Sala~nandra maculosa. Die Metamor- phose der larvalen Transplantate auf erwachsenen Amphibien beweist ferner, dab der die Metamorphose bedingende Faktorenkomplex yon dem Zeitpunkt der einsetzenden Metamorphose an, im Amphibienk5rper schon dauernd anwesend bleibt, also nieht nur w~hrend der Metamor- phose aber auch im erwaehsenen KSrper des Amphibiums sieh befindet und was das Wiehtigste ist, dab diese Faktoren jederzeit auch bei einem bereits metamorphosierten Tiere in T~tigkeit treten kSnnen.

Aus den Arbeiten fiber Ffitterung mit larvalen endocrinen Driisen und aus Implantationsversuchen derselben wissen wir, dal~ die die Meta- morphose verursachenden Faktoren bereits im LarvenkSrper vorhanden sind. Warum die Faktoren der Metamorphose so sp~t verh~ltnism~Big im K~rper der Amphibien zur Geltung kommen, erst nachdem die Larven eine Zeitlang im larvalen Zustande verweflen, diese Frage ist bisher nieht eindeutig beantwortet. Dreierlei M6gliehkeiten wurden in Betraeht gezogen: 1. Die Larven verwandeln sieh erst naeh einer l~ngeren Zeit, weft zur Metamorphose ein gewisser Reifezustand der Gewebe erforder-

538 K. Reis: Untersuehungen iiber das Verhalten der Transplantate

]ieh ist, oder 2. weil die l~aktoren der Metamorphose in ihnen in viel zu geringer Menge vorhanden sind. 3. Man nuhm ferner an, dab im larvalen KSrper der Amphibien hemmende ]~aktoren vorherrschen, welche die Metamorphosefaktoren nicht zur Geltung kommen lassen.

Aus der Tatsaehe, daB die Haut junger Larven auf ~ltere Larven und kurz zuvor verwandelte Tiere verpflanzt, erst bedeutend sparer metamorphosiert, zog WmGL (70) den SchluB, dab die vom Organismus aus- gehenden Reize die Metamorphose des Transplantates nur unter der Be- dingung in Gang setzen kSnnen, wenn das Transplantat einen gewissen Entwicklungsgrad erreicht hat.

Fiir die zweite Annahme seheinen die Ergebnisse der Untersuchungen yon ReLIc (49) zu spreehen. Subkutane Injektionen yon Schilddrfisen- extrakten, die yon Axolotlen stammten, haben erst naeh 5 Monaten die Metamorphose yon Axolotlen bewirkt, dagegen Extrakte der Sehfld- drfisen yon Amblystomen haben sehon naeh 37--39 Tagen dieselbe Wir- kung hervorgerufen.

Andere Untersuchungen fiber die Beziehungen der endocrinen Organe zur Metamorphose und ihren StSrungen sprechen ffir das Vorhandensein hemmender Faktoren im larvalen KSrper der Amphibien. SWr~GLV. (60--62) sehlieBt aus dem Umstand, daB die Implantation eines Teiles der Axolotlsehflddrfise im Organismus der Kaulquappen die Metamor- phase verursacht, dab die Sehilddriise des Axolotls ein aktives Kolloid enth~l~. Dieses Kolloid kann jedoch nieh~ in den Blutkreislauf gelangen und darum kann der Axolotl sieh nieht verwandeln. Die Ursache des Niehtzustandekommens der Metamorphose auf natiirlichem Wege w~re nach SWI~GLV. ein ,,defect of interrelation of the various components of the endocrine system".

Die neotenischen Formen, welche aktive Schflddriisen besitzen, aber dennoch erst nac]~ Verabreichen entsprechender Pr~parate zur Meta- morphose gebracht werden kSnnen (Axolotl) und insbesondere Necturus (dessert Sehflddriise zwar Verwandlung tier Kaulquappen verursacht), den man jedoch bisher mit Jod- und Thyroideapraparaten zur Meta- morphose nicht zwingen konnte (ttuxL~Y, 25) beweisen, dab bei tier AuslSsung und dem Verlauf der Metamorphose vor allem hemmende Faktoren in Frage kommen. Von manchen Autoren wird die Zusammen- arbeit yon zwei Drfisen, der Sehilddrfise und der Hypophysis angenommen (ADLER, 1, SCLOVER, 54, SWINGL~, 62); dafiir scheint die Atrophie der Schflddrfise naeh Entfernung der Hypophyse, sowie die Veranderun- gem in der Hypophysis bei den mit Schilddriisen gefiitterten Kaulquappen zu spreehen (Ro~ms, 52); ein nicht harmonisches Zusammenarbeiten dieser zwei Driisen diirfte also den hemmenden Faktor reprasentieren.

Unsere Versuche mit Riicktransplantationen der teilweise metamor- phasierten Itaut des Axolotls auf neotenische Tiere beweisen, dab die


Metamorphose nicht yon demReifezustand der Zellen allein, sondern noch yon auBerhalb den Zellen der Haut liegenden Faktoren abh~ngt, sonst wiirde das I~auttransplantat, welches sehon weitgehende metamorpho- r Ver~nderungen aufweist nach Uberpflanzung auf den larvalen Axolotl nicht Jahre lang in dem Zustand der teilweisen Metamorphose verharren. Die Tatsache, dab der Axolotl selbst nicht metamorphosiert, trotzdem seine Organe (die I~aut) auf erwachsenen Amphibien transplantiert sich verwandeln kSnnen, l~Bt die zwei anderen Deutungen zu, dab n~mlich die Metamorphosefaktoren im AxolotlkSrper nicht in ge- niigender Menge vorhanden sind, oder was noeh wahrscheinlicher ist, dab sie durch irgendwelche andere Faktoren gehemmt werden. Meiner Ansicht naeh wi~re der verh~ltnism~l~ig lang andauernde larvale Zustand der Amphibien dadurch zu erkl~ren, dab die Metamorphosefaktoren zur Entfaltung ihrer Aktivit~t im AmphibienkSrper einen gewissen Ent- wicklungsgrad erreichen mfissen, um die im LarvenkSrper auftretenden hemmenden Faktoren zu fiberwinden, dann aber bleiben sie funktions- f~hig w~hrend der ganzen Lebensdauer der metamorphosierten Amphi- bien.

Unsere Versuche beweisen ferner, dab die auf erwachsene Amphibien transplantierte Larvenhaut nicht nur beiI=[omSotransplantaten aber aueh bei l~eterotransplantaten ihren spezifischen Arteharakter bewahrt und naeh der Metamorphose eine fiir die KSrperstelle, der sie entstammt typisehe Zeichnung und Farbe aufweist. Wenn z. B. das larvale Auge mit der Kopfhaut der Larven auf erwaehsene Tiere transplantiert wurde, kommt in dem Transplantate nach seiner Metamorphose der eharakte- ristisehe Fleclr am oberen Lidrande des Salamanderauges zum Vorschein; wenn den Parotiden entsprechende Partien der Kopfhaut transplantiert werden, erseheinen nach der Metamorphose gelbe Flecken mit zahlreiehen schwarzen Punkten der Ausffihrungsg~nge, die charakteristisch fiir die Parotiden der metamorphosierten Tiere sind. So sehen wir auch, wenn die Bauchhaut yon Triton-Larven und Axolotlen auf den Rficken erwaehsener Tiere der eigenen oder einer anderen Gattung transplantiert wurde, naeh der Metamorphose im Transplantate ebenfalls, die ffir die Bauchhaut des Spenders im metamorphosierten Zustande typisehe Farbe und Zeiehnung erseheinen.

Da zur Konstatierung der Metamorphose des larvalen Transplantates die morphologischen, makroskopischen Kriterien der Metamorphose (Farbe und Zeichnung der KaUt und des Auges) in manehen F~llen sieh als unzureichend zeigten, habe ich ein neues, ein histologisehes Kriterium angewandt, das Eingehen der LwYDIosehen Zellen in tier Epidermis, das sieh als unfehlbares Kriterium der Metamorphose erwies. Mit der ~ort- schreitenden Metamorphose sowohl der normalen I-Iaut, wie aueh der Transplantate wird die Zahl der LEYDIoschen Zellen immer kleiner, bis

540 K. Reis: Untersuehungen fiber das VerhalSen der Transplantate

sie zu Ende der Metamorphose g/~nzlieh aus der Epidermis versehwinden. Aus der Anzahl der LEYDIGschen Zellen in einem Querschnitte der Haut kann man ungef~hr das Stadium der Metamorphose des Tieres be- urteilen. Mittels dieses Kriteriums ist es gelungen nachzuweisen, :dab die Metamorphose der Haut der normal sieh verwandelnden Amphibien, sowie der neotenisehenFormen, die mittels Jodothyrin verwandelt worden, in histologiseher Hinsicht ~hnlieh verl~uft. In den metamorphosierten Hautstticken, die auf neotenisehe Tiere transplantiert wurden, konnten wit auch histologiseh keine riiekl/~ufigen Prozesse konstatieren; sie weisen naeh Jahren keine LErDIGschen Zellen auf. Desgleiehen finden wit in den teilweise metamorphosierten Transplantaten der Axolotlhaut, wenn sie jahrelang auf einem Axolotl verblieben, ungef~hr so viel LE:~DIGsehe Zellen, wieviel sie zor Zeit der Transplantation besal~en.

Aus diesen histologisehen Untersuchungen ergeben sich wichtige Aufschliisse fiber den Aufbau der sieh entwiekelnden Amphibienhaut. Im larvalen Zustande enth/~lt die I-Iaut der Amphibien zwei serologiseh versehiedene Zelltypen: 1. einen larvalen, der yon den Cytolysinen, die w~hrend der Metamorphose auftreten, zerstSrt wird und einen zweiten Zelltypus, der widerstandsf~hig ist, also die Metamorphose fiberdauert und in dem verwandelten Tiere fortexistiert. Die Haut verwandelter Tiere besteht daher nor aus einer Zellart und kann selbst bei der Regene- ration nor ihresgleiehen, d. h. metamorphosierte Zellen, aber keine larvalen Elemente (die LV, YDissehen Zellen) neubilden.

Die Transplantationen larvaler I~aut auf Larven und erwachsenen Amphibien werfen nieht nor ein Lieht auf die 1YIetamorphosefaktoren, sondern aueh auf die so sehr umstrittene Frage der HomSo- und Hetero- plastik.

Von ehirurgiseher Seite erfahren wir, da$ manehe Autoren die biologisehen Untersehiede zwischen Spender und Empfgnger ffir uniiber- briickbar halten (RrroDv,, 48). LExv,~ (33, 34) behauptet, da$ ,,HomSo- plastik nor bei V, erwendung fStaler Epidermis Erfolg hat und zwar einen vorfibergehenden, zu einer dauernden Anheilung kommt es nicht; besten- falls ist es eine T/~usehung erkl~rende Substitution". Hie und da linden wit in den Arbeiten der Chirurgen eine Erw~hnung, dab in frfihester Jugend,die Transplantation Erfolg hatte. Wie das Alter bei jeder I-Iei- lung und bei allen Organisationsprozessen eine grol~e Rolle spielt, so ist dies aueh bei den Plastiken der Fall (Go~sA~CDT 16). Aueh bei den S~uge- tieren haben - -naeh SchSne (53) - -n ieht nor heteroplastisehe aber" aueh homToplastisehe Transplantate bisher keinen dauernden Erfolg gezeitigt, sie gelingen nor in seltenen Fallen yon naher Blutsverwandtsehaft.

Die bekannten klassisohen Versuohe gelungener artfremder Trans- plantationen bei Amphibien (Bo~r ttARRmO~r worden im larvalen Zu- stande und nieht bei erwaehsenen Tieren vorgenommen. Zu meinen


Transplantationsversuchen wurden dagegen haupts~chlich erwaehsene Amphibien herangezogen, die Transplantationen an Larven dienten als Kontrolle. Bei Larve~ und ~ungen, einige Monate alton Amphibien bleiben die larvalen Hauttransplantate ohne Ri~clcsicht, ob ea HomSo- odor Hetero- transplantate sind, nach der Metamorphose unver~indert, die eharakte- ristisehe Zeiehnung und Farbe der Transplantate bleibt lebensl~nglieh erhalten. Dagegen auf erwachsenen Amphibien transplantierte Hautsti~cke werden nach einiger Zeit schwarz ; diesem Pigmentierungsprozesse unterliegen sowohl yon gleichalterigen Tieren stammende Transplantate, wie auch larvale, naehdem sie bereits die Metamorphose am erwaehsenen Empf~nger regelrecht dur~hgemacht haben.

Die hete.roplastischen Transplantate bewahren ebenfalls bei jungen Amphibien zeitlebens die be ider Metamorphose gewonnene Zeichnung und Farbe in unver~ndertem Zustande, dagegen unterliegen die larvalen heteroplastischen Transplantate an erwachsenen Amphibien einem tief- greifenden Umbildungsprozesse, der alle Schiehten der Haut umfaBt, so dab es frfiher odor sparer zu einer g~nzlichen Verniehtung des Transplan- tares kommt. Die Umbildungsprozesse in der I~aut des erwachsenen Empf~ngers ruhen so lange nicht, bis alle ~remden Elemente, welehe das Transplantat enth~lt, g~nzlieh entfernt werden.

Wenn wir alle unsere Versuchsreihen vergleiehen, finden wir, daB fi~r den dauernden Er/olg der Transplantation eigentlich haupts~ichlich das Alter des Emp]gngers ma[3gebend war. Die ZugehSrigkeit zu einer und derselben Rasse und sogar Gattung spielte bei den Transplantationen eine untergeordnete Rolle, sahen wir doeh, dab die Heterotransplantate der Axolotlhaut auf jungen Salamandern, gerade so wie larvale HomSo- transplantate, naeh bestandener Metamorphose die Zeichnung und Farbe lebensl~nglieh bewahrten, w~hrend die larvalen Salamanderhautlappen, wenn sie auf erwachsenen Salamandern ~ransplantiert warden, zwar einheilten un4 zweifellos die Metamorphose bestanden haben, aber naeh einiger Zeit ihre Zeiehnung einbiiBten und sehwarz warden.

Die Ergebnisse der Transplantation larvaler Haut auf versehieden alte Amphibien hat also eine gewisse Altersspezifit~t erwiesen.

Zusammenfassung. 1. Die larvalen Hauttransplantate unterliegen nicht nut auf Larven

und kurz zuvor metamorphosierten Amphibien, sondern auch auf erwachsenen geschlechtsreifen Tieren einer regelreohten Metamorphose.

2. Die transplantierten Hautlappen bewahren sowohl bei HomSo- transplantaten, wie aueh bei Heterotransplantaten ihren spezifischen Artcharakter Und weisen naeh der Metamorphose eine fiir die gegebene Hautpartie charakteristisehe Zeiehnung und Farbe auf, ohne Riieksicht


darauf, auf welche KSrperstelle des erwachsenen Empf~ngers sie transplantiert wurden.

3. Als Erg~nzung der morphologischen Kriterien der Metamorphose (•arbe und Zeichnung der Haut und des Auges), die in manchen F~llen versagen, wende ich ein neues, ein histologisches Kriterium der Meta- morphose an, n~mlich das Eingehen der LEYDIGschen Zellen.

4. Die Tatsache, dab die larvalen Hauttransplantate auf erwachsenen Amphibien der Metamorphose unterliegen, beweist, dab der die Metamor- phose bedingende Faktorenkomplex, yon dem Zeitpunkte der Metamor- phose angefangen dauernd im AmphibienkSrper anwesend ist.

5. Die Faktoren der Metamorphose sind auch bei erwaehsenen Amphi- bien nicht artspezifiseh, was aus den gelungenen heteroplastischen Trans- plantationen zu ersehen ist.

6. Die Verwandlung der auf Amblystomen transplantierten Axolotl- haut beweist, da~ die Faktoren der Metamorphose aueh im Ambly- stomenkSrper vorhanden sind, obwohl ihre larvale Form der Axolotl yon selber nieht metamorphosiert.

7. Die metamorphosierten und teilweise metamorphosierten Haut- lappen bleiben auf Larven neotenischer Tiere transplantiert jahrelang unver~ndert, ein Beweis, dal~ der Metamorphoseprozel~ nieht riiekg~ngig gemacht werden kann.

8. Das sofortige Aufh6ren der weiteren Verwandlung der teflweise metamorphosierten Axolotlhautlappen naeh Uberpflanzung auf einen Axolotl beweisen, dal~ bei Larven hemmende Faktoren vorhanden sein mfissen, welche den Amphibienk6rper im larvalen Zustande erhalten und die im larvalen KSrper faktiseh vorhandeuen Metamorphosefaktoren nicht zur Geltung kommen lassen.

9. Die larvale Haut der Amphibien besitzt zweierlei Zelltypen neben- einander: einen larvalen, der ws der Metamorphose zugrunde geht und einen zweiten Zelltypus, der die Metamorphose fiberdauert und die verlorengegangenen larvalen Zellen dureh seinesgleichen ersetzt.

10. Der dauernde Erfolg der Transplantation larvaler Hautlappen h~ngt haupts~chlieh yon dem Alter des Empf~ngers ab. Sowohl I~omSo. transplantate wie aueh Heterotransplantate bewahren ihre Zeichnung und Farbe nur dann lebensl~nglich, wenn sie auf Larven oder kurz naeh der Metamorphose sigh befindenden Empf~nger aufgepflanzt win'den. Auf ~lteren und erwachsenen Empf~ngerr bleiben sie zwar eine kurze Zeit naeh bestandener Metamorphose unver~ndert; naehher aber ver- lieren HomSotransplantate ihre Farbe und Zeiehnung, sie werden ganz schwarz, dagegen Heterotransplantate gehen g~nzlieh zugrunde.

11. Die Transplantation larvaler Haut auf verschiedene alte Emp- f~nger hat demnach bei den Amphibien eine Altersspezifit~t erwiesen.


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