Autores Bruno Holanda { [email protected] } Rodrigo Camarotti { [email protected] }
Uma Visão Geral Sobre Reconstrução Filogenética André Ricardo –...
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AgendaFilogeniaUso da filogenia em pesquisa biológicaEtapas da análise filogenéticaProblemas de pesquisa em filogenia
molecularMétodos de reconstrução de árvores
filogenéticasConclusão
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Filogenia
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Uso Da FilogeniaUtilizações diversas e crescentes:
Estudo comparativo.Testar hipóteses biogeográficas.Inferir informações “extintas”.Rastrear evolução de doenças.Casos criminais.
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Análise Filogenética,como é feita na prática?
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Etapas:Projeto Do EstudoAmostragem:
Taxon, Tamanho, Geografia, Presença de amostra.
Características:Não-recombinável (mitocôndrias,
cloroplastos).De única cópia genética.Prontamente amplificável (PCR).Facilmente seqüenciados.Boa velocidade de evolução.
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Etapas:Coleta De Organismos
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Etapas:Laboratorial
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Etapas:Alinhamento Múltiplo
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Etapas:Reconstrução Filogenética (1/8)Modelos estocásticos:
Jukes-Cantor (JC).General Time Reversible (GTR).
Padrão de evolução:Início na raiz,Evolução sobre a árvore.
Mudança de estados.
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Etapas:Reconstrução Filogenética (2/8)Freqüência de evolução:
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Etapas:Reconstrução Filogenética (3/8)Modelo JC:
“Se um sítio muda seu estado, ele muda com igual probabilidade para os outros estados”.
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Etapas:Reconstrução Filogenética (4/8)Modelo GTR:
Reversível no tempo.Mudança de estado,
Matriz de substituição 4x4.
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Etapas:Reconstrução Filogenética (5/8)Métodos:
Distância dos pares. Tempo polinomial; rápida e prática.
Maximum Parsimony (MP), Maximum Likelihood (ML).
Markov Chain Monte Carlo (MCMC).
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Etapas:Reconstrução Filogenética (6/8)Método MP:
Entrada: conjunto S de seqüências, de tamanho k, em um alinhamento múltiplo.
Saída: árvore T, cujas folhas são referenciadas por S, e com seqüências adicionais, todas de tamanho k, referenciando os nós internos de T, que minimiza a fórmula:
NP-hard.
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Etapas:Reconstrução Filogenética (7/8)Método ML:
Entrada: Conjunto S de seqüências de mesmo tamanho, e um valor B.
Saída: Uma árvore modelo (T,p), de modo que Pr[S|T,p] >= B, senão falha.
NP-hard.
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Etapas:Reconstrução Filogenética (8/8)Método MCMC:
“Random walk”.A saída não é uma árvore.
Distribuição de probabilidade.
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Etapas:Suporte à AvaliaçãoQual a melhor reconstrução?
Medida de Confiabilidade.Arestas.
Data-mining. Abordagem combinatória. Abordagem estatística.
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Suporte à Avaliação:Abordagem CombinatóriaTécnica do consenso:
Conjunto de melhores árvores. Inicialmente igualmente confiáveis.
Inferência da melhor árvore. Bipartição induzida de arestas.
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Suporte à Avaliação:Abordagem Estatística (1/2)The Bootstrap:
Reamostragem.“Árvore Bootstrap”.Comparação com a árvore reconstruída:
Armazenamento de informações sobre as arestas.
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Suporte à Avaliação: Abordagem Estatística (2/2)The Jackknife:
Remoção aleatória de sítios.Reconstrução.
MCMC:Freqüência de cada árvore visitada.
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Problemas De Pesquisa Em Filogenia Molecular
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Problemas De Pesquisa:Análise De Performance AlgorítmicaSimulação:
Escolha de um modelo estocástico de evolução.Seqüência de tamanho qualquer.
Evolução sobre a árvore T. Adição de outras sequências nas folhas.
Método de reconstrução. Reconstrução da árvore T’.
Comparação T versus T’.
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Problemas De Pesquisa:Reconstrução Filogenética (1/3)Buscas heurísticas para MP e ML:
Baseadas em hill-climbing. Máximo local. Fuga do máximo local: The Ratchet.
Tempo impraticável.
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Problemas De Pesquisa:Reconstrução Filogenética (2/3)MP:
Por que MP é tão bom?
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Problemas De Pesquisa:Reconstrução Filogenética (3/3)ML:
Comparar possíveis scores.
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Problemas De Pesquisa:Alinhamento Múltiplo (MSA)
Nenhum critério atingiu aceitação geral...
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Problemas De Pesquisa:Filogenia em Larga-escalaMétodos NP-hardConjunto das melhores árvoresDados desconhecidosMSA complicado
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Aspectos De Reconstrução De Árvores Filogenéticas (1/2)Árvores:
Topologia.Distância entre nós.Raiz.
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Aspectos De Reconstrução De Árvores Filogenéticas (2/2)Entradas:
Características discretas (matriz de estados).Dados numéricos comparativos (matriz de
distâncias).Características contínuas.
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Problema Da Filogenia Perfeita (1/3)Dados um conjunto de objetos e um conjunto
de características, temos uma matriz de estados.
Problemas ao se criar uma filogenia:Convergência ou evolução paralela.Reversões.
Para evitar isso, na árvore T desejada, queremos que, para cada estado de uma característica, o conjunto de todos os nós que possuem essa característica forme uma subárvore.
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Problema Da Filogenia Perfeita (2/3)Computacionalmente difícil.Mas pode ser simplificado em casos
especiais:Características binárias.Duas características.
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Problema Da Filogenia Perfeita (3/3)
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Filogenia Com Matrizes De Distância (1/7)Dois problemas:
Dada uma matriz de distâncias, construir uma árvore com arestas com peso, onde cada folha seja apenas um objeto da matriz e tal que as distâncias entre duas folhas correspondam às distâncias dadas na matriz.
Esse problema exige que as distâncias na matriz sejam aditivas, uma condição pouco comum. Daí surge o segundo problema:
Construir a árvore com duas matrizes, que servirão como limites superior e inferior das distâncias entre os objetos.
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Filogenia Com Matrizes De Distância (2/7)Árvores aditivas.
Matriz de entrada precisa ser um espaço métrico aditivo.
O algoritmo consiste em calcular a árvore para dois objetos (uma aresta) e a partir daí acrescentar outros objetos.
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Filogenia Com Matrizes De Distância (3/7)
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Filogenia Com Matrizes De Distância (4/7)O problema com árvores aditivas é que
distâncias dois a dois sempre possuem incertezas.
Utilizar duas matrizes.Limites inferior e superior.
Árvores ultramétricas:Árvores enraizadas, tais que o comprimento de
todos os caminhos raiz-folha seja igual.
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Filogenia Com Matrizes De Distância (5/7)Minimum Spanning Tree (MST).Calcular Cut-Weights para cada aresta.Construir a árvore propriamente.
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Filogenia Com Matrizes De Distância (6/7)
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Filogenia Com Matrizes De Distância (7/7)
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Métodos Supertree (1/5)Tentam estimar a história evolucionária de
um conjunto através das histórias dos seus subconjuntos.“Tree of Life”.
Recomendado para problemas de larga escala e com dados faltando.Meta análises.
Supermatrizes.Métodos supertree podem ser usados como
parte de uma estratégia dividir e conquistar.
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Métodos Supertree (2/5)Compatibilidade de árvores.
Refinamento.Compatibilidade.
Problema: dado um conjunto de árvores, cada um sobre um conjunto de características, encontrar uma árvore que refine todas as árvores do conjunto.Problema NP-hard.Caso em que as árvores são enraizadas: tempo
polinomial.Infelizmente, as entradas para o problema
tendem a não ser compatíveis.
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Métodos Supertree (3/5)
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Métodos Supertree (4/5)Matrix Representation Parsimony (MRP).
Método que lida com incompatibilidades nas entradas.
Cria uma matriz para cada árvore, concatena todas as matrizes e analisa a matriz concatenada com o método de máxima parsimônia.
Apesar de ser bom na teoria, sua aplicação prática é pouco clara.
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Métodos Supertree (5/5)Existem outros métodos que lidam com
árvores que contém erros.Consenso estrito de Gordon e DCM.
Apesar do potencial dos métodos pouco se sabe sobre seu funcionamento com dados reais.
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Reconstrução De Filogenias GenômicasAo invés de analisar seqüências, analisa
genomas completos.Modificações genômicas e análises mais
profundas.Modelos estatísticos pouco desenvolvidos.Computacionalmente muito mais complexo.
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ConclusõesMétodos de reconstrução filogenéticas
apresentam desafios profundos e complexos.Compreender aspectos como dados e
métodos e como os biólogos usam filogenias pode ser crucial.