Hubungan antara curah hujan, hydrenchyma, dan metabolisme asam crassulacean pada Pyrrosia lanceolata di pusat Taiwan

AbstrakDaun sukulen merupakan tanaman umum yang beradaptasi pada musim kemarau. Banyak terdapat pada daerah tropis dan subtropis berupa spesies tumbuhan epifit . Struktur anatomi daun sukulen yang paling menonjol tersebut diantaranya dapat menyimpan air, jaringan ini sering disebut sebagai jaringan "hydrenchyma " ( parenkim penyimpan air ) . Secara fungsional , hydrenchyma dapat menyimpan air untuk digunakan oleh daun selama kekeringan. Dalam penelitian ini jumlah hydrenchyma dalam salah satu distribusi tumbuhan epifit di taiwan yaitu Pyrrosia lanceolata, yang di ukur dari pertumbuhan tanaman dengan gradien curah hujan dari 2048 sampai 3688 mm. Selain itu, karena Pyrrosia lanceolata adalah tanaman Crassulacean asam metabolisme ( CAM ), jumlah aktivitas CAM juga diperiksa dalam tanaman di sepanjang gradien. Pada masing-masing tujuh lokasi di sepanjang gradien curah hujan ,daun dikumpulkan, diiris tipis pada bagian tengah daun.Tananman CAM , diukur sebagai perubahan pola keasaman daun, diukur pada tanaman dari setiap tempat di lapangan , setelah 3 hari air - jenuh di rumah kaca, dan juga setelah 14 hari tanpa air dirumah kaca. Regresi relatif hydrenchyma dengan sepuluh variabel lingkungan pada musim kemarau mengungkapkan bahwa jumlah dari hydrenchyma secara signifikan dan berkorelasi positif dengan rata-rata bulanan jumlah hari tanpa hujan , jumlah rata-rata bulanan hari dengan suhu rata-rata harian 30 C, dan suhu rata-rata bulanan. Selama musim hujan, daerah hydrenchyma relative berkorelasi hanya dengan jumlah awan, dan korelasi negatif. Hasil penelitian inimenunjukkan bahwa jumlah daun hydrenchyma terbesar tersebar di daerah dengan kondisihangat, lingkungan kering. Juga, elevasi kekeringan yang disebabkan aktivitas CAM terjadi pada tanaman dari situs kering. Hal ini dapat membantu untukmenjelaskan berbagai lingkungan yang dihuni oleh pakis epifit ini di Taiwan.PengantarKebanyakan epifit mendapatkan air terutama dari intersepsi langsung curah hujan , melalui aliran batang, tapi jarang dari tanah, dan dengan demikian mengalami variabilitas yang tinggi dalam ketersediaan air dikanopi phorophyte. Beberapa tumbnuhan epifit memiliki morfologi ciri-ciri yang terkait dengan ketahanan kekeringan seperti, kutikula daun menebal, daun trikoma epidermal , atau cekung stomata (Andrade dan Nobel, 1997; Loeschen et al., 1993) atau mengembangkan organ khusus yang menyimpan air ( batang berair di kaktus atau pseudobulbs di anggrek ). Sifat-sifat ini, bersama-sama dengan Crassulacean metabolisme asam, ditemukan pada banyak epifit( Benzing, 1990;Loeschen et al., 1993; Martin et al ., 2005; Martin, 1996), dan bantuan untuk mempertahankan kandungan CO2 positif di bawah periode berkepanjangan tanpa air ( Herrera et al, 2000;. Nowak dan Martin , 1997).Dalam organ daun sukulen, parenkim khusus dan sel klorofil - bebas, yang terdiri dari jaringan hydrenchyma, sering ditemukan berdekatan dengan jaringan chlorenchyma fotosintesis. Dibandingkan dengan yang terakhir, hydrenchyma kurang memiliki negative Potensi zat terlarut ( Smith dan Lttge, 1985; Goldstein et al., 1991; Nowak dan Martin, 1997; Schmidt dan Kaiser , 1987) dan / atau modulus elastisitas yang lebih rendah ( Goldstein et al , 1991; . Nobel , 1988, 2006; Stiles dan Martin , 1996), memungkinkan untuk menyerap air selama kondisi basah dan kemudian memasok air ke chlorenchyma selama kekeringan . Hasil yang sama menunjukkan pemeliharaan fungsi fisiologis dengan mengorbankan volume hydrenchyma berkurang adalah ditemukan spesies epifit dari Peperomia ( Fondom et al , 2009)

Gambar. 1. lokasi Sampling Pyrrosia lanceolata di Taiwan tengah. Curah hujan tahunan lokasi pengambilan sampel berkisar antara 2.048 mm di WF ke 3688 mm di KH. Siteabbreviations: WF untuk Wufong, TK untuk Testosteron dan Tiroid, PL untuk Puli, BTY untuk Bantienyen, TKD untuk Tsaikongdien, SP untuk Shiapingtze, dan KH untuk Kunghua.Untuk mendukung data lapang dan kurangnya ilmu pengetahuan maka dilakukan penyelidikan tentang hubungan antara jumlah Hydrenchyma, curah hujan, dan CAM pada luas sebaran paku epifit, Pyrrosia lanceolata (Polypodiaceae) . Kemampuan hydrenchyma adalah sebagai jaringan yang menyediakan air ( tidak hanya sebagai jaringan penimbun) ini didukung oleh penemuan Ong. Dilaporkan bahwa dinding sel jaringan mesophyl paku epifit akan mengalami kekiisuta/melipat pada kondisi stress kekurangan air.Pyrrosia lanceolatabiasanya tumbuh pada batang dan cabang pohon besar, dengan akar dan rhizome yang tertutup oleh sedikit tanah. Daunnya yang berdaging (sukulen) memisahkan dengan jelas antara hydrenchyma dan epidermis atas. Jika ada hubungan antara kekeringan dengan ukuran hydrenchyma membuktikan bahwa jaringan hydrenchyma berfungsi sebagai penyimpan air pada daun paku epifit untuk menghadapi kemarau. Karena paku epifit adalah tanaman CAM.

Penampang melintang dari daun Pyrrosia lanceolataAlat, Bahan dan Cara KerjaTumbuhan dan tempat penelitianIndividu dari Pyrrosia lanceolata dikumpulkan dari populasi berlebih yang tumbuh akibat hujan tahunan, 2048 dan 3688 untuk luas lokasi sampling, curah hujan, temperatur udara, kecerahan, awan mendung, dan kelembaban relative dari 7 tempat yang berbeda. Data cuaca diperoleh dari data stasiun meteorologi setempat meliputi tahun 2001 samapai 2009.Penentuan area hydrenchymaDari tiap 7 area, terdapat 8 individu ( kecuali BTY, hanya menemukan 3 individu), dikumpulkan dari sebelah timur pohon inang ( tiap tanaman ditemukan pada pohon yang berbeda), untuk memperkecil perbedaan penyinaran cahaya matahari. Setelah perendaman dalam air selama tiga jam di dalam laboratorium, tiga daun dari setiap tanaman dipotong tipis secara melintang dari tengah daun. Gambar digital diambil dari setiap penampang lintang menggunakan mikroskop belah. Seluruh area penampang lintang dan hydrenchyma pada gambar digital dicari menggunkan photoshop.Penentuan dari pengumpulan asam malam hari dan kandungan airPengumpulan asam malam hari (H+) dan kandungan relative air (RWC) diukur menggunakan tiga individu yang berbeda dari tiap 7 area in situ. Setelah transplantasi green house selama 3 hari dalam keadaan lembab, kemudian 2 minggu tanpa air. Setiap individu ditempelkan pada papan penumbuh anggrek yang terbuat dari kayu untuk batang paku dan akar adventive pada green house. Temperatur dan kelembaban udara didalam green house diatur secara otomatis dan dinding tetap lembab. Dinding lembab berjalan terus menerus selama percobaab dan ventilasi akan otomatis menyala jika suhu dalam green house mencapai 27C. Pengumpulan asam malam hari pada tanaman diukur untuk menentukan pengurangan asam titrasi pada jaringan daun jam 5 pm dan jam 7 am. Koleksi ini ditempatkan pada kantong plastik dan dibekukan di dalam freezer.Untuk menentukan kandungan relative air diukur dengan rumus sbb :RWC =

Analisis statistikPerbedaan antara cara signifikasi diuji dengan menggunakan berbagai variasi analisis, diikuti dengan LSD prosedur perbandingan perkalian. Semua prosedur statistik yang telah dilakukan dengan menggunakan paket statistik versi 2.12.HasilVariasi hydrenchyma relative pada daerah kelembaban tinggiDaerah hydrenchyma pada penampang lintang daun dari individu rata rata dari 12,2% pada daerah KH dan 29% pada daerah TKD. Artinya area hydrenchyma pada daun lebih besar terdapat didaerah BTY dan TKD. Di antara semua variable lingkungan yang diuji, jumlah hydrenchyma terdapat di daerah penampang lintang daun yang berkorelasi dengan rata-rata jumlah hujan per hari.

Gambar diatas merupakan hubungan antara daerah hydrenchyma (%) dari daun Pyrrosia lanceolata dan variabel lingkungan yang dipilih. Musim kemarau di wilayah ini berlangsung dari Oktober sampai April tahun depan.

Tanggapan dari akumulasi asam malam dan kondisi kekeringan air. Kondisi kadar air daun terbesar yaitu setelah 3 hari dari pengolahan air jenuh (Gambar 4;. RWC = 100%). Sebagai perbandingan, daun RWC dalam kondisi lapangan berkisar antara 45% di TK sampai 85% pada KH. Pada akhir perlakuan pengeringan (3-17 hari), RWC daun rata-rata tanaman dari populasi yang berbeda berkisar antara 24% (TKD) 35% (PL).Kadar air yang terlepas dari daun menyebabkan jaringan titrat mampu meningkatkan keasaman dalam waktu semalam disemua populasi dan pada kondisi rumah kaca (gambar 4). Dengan pengecualian dari situs BTY, H + maksimal dalam bidang (0 hari) atau di bawah kondisi air jenuh (3 hari). Akumulasi asam nokturnal menurun dengan perkembangan pengobatan kekeringan (3-17 hari) pada tanaman semua situs, meskipun perbedaan yang signifikan hanya untuk situs KH.Pentingnya fungsi daun hydrenchyma telah dijelaskan dalam sejumlah penelitian laboratorium, beberapa studi telah memasukkan pertimbangan temuan ini untuk tanaman di lapangan. Dalam penelitian ini, kami menggunakan epifit CAM pakis Pyrrosia lanceolata untuk memeriksa ekologi signifikan dari hydrenchyma sepanjang gradien curah hujan di tengah Taiwan.Jaringan hydrenchyma mempunyai ukuran yang lebih besar dan ditemukan pada daun yang kering. Dalam studi laboratorium beberapa taksa, daun hydrenchyma telah terbukti berfungsi dalam adaptasi kekurangan air. Dengan demikian, daerah hydrenchyma pada penampang daun Pyrrosia lanceolata yang diduga berbeda-beda di gradien pasokan air di sub tropis Taiwan, misalnya, tanaman pada habitat dengan curah hujan kurang memiliki hydrenchyma lebih daripada habitat basah.Di antara variabel yang berkorelasi dengan daun hydrenchyma, hubungan yang signifikan hanya ditemukan pada musim kemarau yaitu pada habitat yang kekurangan air. Jumlah hydrenchyma relatif besar yaitu dapat melakukan fotosintetik (chlorenchyma) dengan air selama daun mengalami pengeringan, hal ini memungkinkan fotosintesis dan kelangsungan hidup untuk P. lanceolata di lokasi dengan periode sering tanpa hujan dan suhu hangat pada saat musim kemarau. Jumlah hari tanpa hujan dalam setiap bulannya adalah prediktor yang lebih baik dari jumlah hydrenchyma dibandingkan jumlah total curah hujan, tingkat kekeringan yang dialami oleh epifit ini digambarkan lebih baik pada periode hujan yang kurang.Tingkat maksimal dari tanaman CAM pada P. lanceolata dalam penelitian ini tidak berkorelasi secara konsisten dengan lokasi situs pada kondisi pengukuran, atau kadar air. Yang terakhir menggambarkan rencana untuk variabilitas tanaman, Perbedaan populasi, atau perbedaan lingkungan tidak diukur dalam penelitian ini, misalnya, paparan radiasi, kelembaban atmosfer, dan lain-lain. Mirip dengan beberapa hasil dari penelitian , Sinclair (1984) menyatakan beberapa perubahan pola makan yang lebih besar dalam daun titrat dapat menyebabkan kekeringan yang dapat menyebabkan stres keasaman pada individu Pyrossia tombakolata, relatif terhadap tanaman baik-terhidrasi (perhatikan bahwa Pyrrosia adnascens dianggap identik dengan Pyrrosia lanceolata (Hovenkamp, 1986). Sebaliknya, meskipun fokus bekerja pada Pyrossia lanceolata oleh Winter et al. (1986) pada adaptasi matahari / teduh, temuan mereka bahwa pakis epifit ini terutama adaptasi warna bisa ditafsirkan pada tanaman dalam kondisi terbuka, di mana pengawetan jaringan lebih mungkin, akan menunjukkan tingkat yang lebih rendah dari CAM (Martin, 1994; Haslam et al., 2003).Ong et al. (1986), menyatakan bahwa penyerapan CO2 pada Pyrrosia lanceolata sangat sensitif terhadap cekaman kekeringan, sulit untuk membandingkan dengan orang-orang dari penelitian ini karena jumlah daun hydrenchyma dalam tanaman yang digunakan oleh Ong et al. (1986) tidak ditentukan, juga pada tingkat pemaparan di situs koleksi. Mengingat kepekaan terhadap cekaman kekeringan dari epifit yang dilaporkan oleh Ong et al. (1986), hasil penelitian ini dapat menunjukkan bahwa tanaman ini dikumpulkan dari habitat yang sangat lembab; yaitu memiliki sedikit daun hydrenchyma. Ong et al. (1986) disebabkan penurunan penyerapan CO2 yang tinggi dengan konduktansi uap kekeringan air yang tinggi, meskipun mereka menunjukkan sedikit perubahan dalam perubahan pola makan keasaman jaringan pada habitat yang kekeringan. Hasil yang sama dilaporkan oleh Kluge et al. (1989a, b) untuk individu dari Drymoglossum (= Pyrrosia) piloselloidesin Singapura. Secara keseluruhan, hasil penelitian ini menunjukkan bahwa daun tanaman dari epifit lanceolata CAM pakis Pyrrosia tumbuh di habitat kurang air, memiliki jumlah hydrenchyma yang lebih besar, yang bertindak untuk pelarut fotosintsesis pada bagian aktif dari daun dan efek seluruh daun dalam kehilangan air selama periode tanpa hujan. Temuan ini, meskipun korelatif di alam, memberikan dukungan, berdasarkan tanaman tumbuh di bawah kondisi alam, studi laboratorium sebelumnya menyatakan bahwa pentingnya daun hydrenchyma dalam menjaga aktivitas fisiologis daun selama periode stres kekeringan. Selain itu, CAM melakukan photosyntesis, terlepas dari variabilitas dalam respon terhadap hidrasi jaringan, daun harus menghemat pada jumlah air yang cukup, pada habitat basah / kegersangan, dalam tanaman ini.