Е. М. Ленченко

ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ

И ЭМБРИОЛОГИЯУЧЕБНИК ДЛЯ АКАДЕМИЧЕСКОГО БАКАЛАВРИАТА

2-е издание, исправленное и дополненное

Рекомендовано Учебно-методическим отделом высшего образования в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по естественнонаучным направлениям

Допущено Учебно-методическим объединением вузов России по образованию в области технологии сырья и продуктов

животного происхождения в качестве учебника для студентов, обучающихся по специальности «Ветеринарно-санитарная

экспертиза» и направлению подготовки бакалавров «Ветеринарно-санитарная экспертиза»

Москва Юрайт 2017

Êнèãа äостóïна в ýëектронной áèáëèотечной сèстеìеbiblio-online.ru

УДК 619(075.8)ББК 45.2я73 Л42

Автор:Ленченко Екатерина Михайловна — профессор, доктор ветеринар-

ных наук, профессор кафедры ветеринарной медицины Института вете-ринарно-санитарной экспертизы, биологической и пищевой безопасности Московского государственного университета пищевых производств.

Рецензенты:Слесаренко Н. А. — заслуженный деятель науки Российской Федерации,

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой анатомии и гистологии животных факультета ветеринарной медицины Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии — МВА имени К. И. Скрябина;

Никитченко В. Е. — доктор ветеринарных наук, профессор, заведующий кафедрой морфологии, физиологии животных и ветеринарно-санитарной экспертизы Российского университета дружбы народов.

Л42 Ленченко, Е. М.

Цитология, гистология и эмбриология : учебник для академического бакалавриата / Е. М. Ленченко. — 2-е изд., испр. и доп. — М. : Издательство Юрайт, 2017. — 370 с. : [8] с. цв. вкл. — Серия : Бакалавр. Академический курс.

ISBN 978-5-534-03737-1

Материал учебника изложен с подробным раскрытием фундаменталь-ных данных по цитологии, гистологии, эмбриологии, на молекулярном, клеточном, органном, системном уровнях организации живой материи. Основное внимание уделено прикладным аспектам биотехнологии. Под-робно изложены видовые особенности продуктов убоя сельскохозяйствен-ных животных, в том числе птицы, строению органов и систем беспозво-ночных и низших позвоночных животных (членистоногих, моллюсков, рыб, земноводных и др.), а также приведены особенности микроструктуры сырья растительного происхождения.

Соответствует актуальным требованиям Федерального государствен-ного образовательного стандарта высшего образования.

Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по естествен-нонаучным направлениям.

УДК 619(075.8)

ББК 45.2я73

ISBN 978-5-534-03737-1

© Ленченко Е. М., 2009© Ленченко Е. М., 2017, с изменениями© ООО «Издательство Юрайт», 2017

Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме без письменного разрешения владельцев авторских прав.Правовую поддержку издательства обеспечивает юридическая компания «Дельфи».

Оãëавëенèе

Предисловие ..........................................................................7Введение в дисциплину .........................................................11

Раздел 1. ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Глава 1. Цитология ...............................................................231.1. Систематическое положение и происхождение

эукариотической клетки ..............................................................................231.2. Состав и строение животной клетки ......................................................27

1.2.1. Химический состав клетки ..............................................................271.2.2. Клеточная оболочка ...........................................................................301.2.3. Ядро .........................................................................................................331.2.4. Цитоплазма ...........................................................................................35

1.3. Межклеточное вещество и неклеточные структуры ..........................391.4. Деление клетки ...............................................................................................39

Глава 2. Эмбриология ...........................................................452.1. Мейоз ..................................................................................................................452.2. Развитие половых клеток (гаметогенез) ................................................492.3. Оплодотворение ..............................................................................................572.4. Основные этапы развития животных типа хордовые .......................582.5. Провизорные органы .....................................................................................642.6. Развитие птиц ..................................................................................................652.7. Развитие млекопитающих ...........................................................................72

Глава 3. Общая гистология ....................................................813.1. Закономерности развития тканей в онтогенезе ...................................813.2. Эпителиальные ткани ...................................................................................82

3.2.1. Общая характеристика и классификация ..................................823.2.2. Однослойные эпителии ....................................................................863.2.3. Многослойные эпителии ..................................................................883.2.4. Железы ...................................................................................................90

3.3. Соединительные ткани .................................................................................953.3.1. Общая характеристика и классификация ..................................953.3.2. Мезенхима .............................................................................................983.3.3. Ретикулярная ткань ...........................................................................99

3

3.3.4. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань ................................................................................................................ 1003.3.5. Плотные волокнистые соединительные ткани...................... 1103.3.6. Хрящевая ткань ................................................................................ 1133.2.7. Костная ткань .................................................................................... 1183.3.8. Кровь .................................................................................................... 1333.3.9. Лимфа .................................................................................................. 1423.3.10. Кроветворение ................................................................................ 143

3.4. Мышечные ткани......................................................................................... 1473.4.1. Общая характеристика и классификация ............................... 1473.4.2. Гладкая мышечная ткань .............................................................. 1483.4.3. Специализированные сократительные ткани ....................... 1503.4.4. Поперечно-полосатая мышечная ткань ................................... 1503.4.5. Структура мышечных волокон в составе мяса ...................... 159

3.5. Нервная ткань ............................................................................................... 1693.5.1. Развитие нервной ткани ................................................................ 1693.5.2. Нервные клетки ................................................................................ 1723.5.3. Нейроглия .......................................................................................... 1753.5.4. Нервные волокна ............................................................................. 1773.5.5. Нервные окончания ........................................................................ 178

Раздел 2. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯГлава 4. Нервная система .................................................... 184

4.1. Развитие нервной системы ...................................................................... 1854.2. Центральная нервная система ................................................................ 186

4.2.1. Спинной мозг .................................................................................... 1864.2.2. Головной мозг ................................................................................... 190

4.3. Периферическая нервная система ......................................................... 201Глава 5. Анализаторы ......................................................... 206

5.1. Орган зрения ................................................................................................. 2075.2. Орган слуха и равновесия ........................................................................ 2145.3. Орган обоняния ........................................................................................... 2205.4. Орган вкуса .................................................................................................... 2215.5. Орган осязания ............................................................................................. 222

Глава 6. Железы внутренней секреции ................................. 2236.1. Общая характеристика и классификация .......................................... 2236.2. Гипоталамус .................................................................................................. 2246.3. Эпифиз ............................................................................................................ 2256.4. Гипофиз........................................................................................................... 2276.5. Щитовидная железа ................................................................................... 2286.6. Околощитовидные (паращитовидные) железы ............................... 2306.7. Тимус ............................................................................................................... 2316.8. Надпочечники ............................................................................................... 233

4

6.9. Эндокринная часть поджелудочной железы ..................................... 2346.10. Половые железы ........................................................................................ 2356.11. Эндокринные железы птиц.................................................................... 236

Глава 7. Сердечно-сосудистая система ................................. 2377.1. Сердце .............................................................................................................. 2387.2. Кровеносные сосуды .................................................................................. 2457.3. Лимфатические сосуды ............................................................................. 2597.4. Сосуды сосудов ............................................................................................ 261

Глава 8. Органы кроветворения и иммунной системы ............ 2628.1. Общая характеристика и классификация .......................................... 2628.2. Красный костный мозг .............................................................................. 2648.3. Тимус ............................................................................................................... 2668.4. Селезенка ....................................................................................................... 2678.5. Лимфатические узлы ................................................................................. 2718.6. Лимфатические образования в полостных органах ........................ 2748.7. Фабрициева сумка ...................................................................................... 275

Глава 9. Дыхательная система ............................................. 2779.1. Развитие органов дыхания ....................................................................... 2779.2. Носовая полость .......................................................................................... 2789.3. Гортань ............................................................................................................ 2799.4. Трахея .............................................................................................................. 2809.5. Легкие .............................................................................................................. 2819.6. Органы дыхания птиц ................................................................................ 284

Глава 10. Пищеварительная система .................................... 28510.1. Развитие пищеварительной системы ................................................. 28510.2. Общая характеристика органов пищеварительной системы ..... 28810.3. Органы ротовой полости ........................................................................ 29010.4. Глотка ............................................................................................................ 30110.5. Пищевод ....................................................................................................... 30110.6. Желудок ....................................................................................................... 30310.7. Тонкий кишечник ..................................................................................... 30710.8. Толстый кишечник ................................................................................... 30910.9. Печень ........................................................................................................... 31110.10. Поджелудочная железа ......................................................................... 31510.11. Использование органов пищеварения в промышленности ..... 31810.12. Пищеварительная система птиц ........................................................ 318

Глава 11. Выделительная система ........................................ 32411.1. Развитие выделительной системы ...................................................... 32411.2. Почки ............................................................................................................. 32611.3. Мочеточники .............................................................................................. 33111.4. Мочевой пузырь ........................................................................................ 33211.5. Мочеиспускательный канал .................................................................. 333

5

Глава 12. Система органов размножения .............................. 33412.1. Развитие органов размножения ........................................................... 33412.2. Половая система самцов ......................................................................... 33712.3. Половая система самок ........................................................................... 34012.4. Особенности органов размножения рыб .......................................... 34812.5. Особенности органов размножения птиц ......................................... 349

Глава 13. Кожа и производные кожного покрова .................. 35013.1. Развитие кожи и производных кожного покрова .......................... 35013.2. Кожа ............................................................................................................... 35213.3. Волосы .......................................................................................................... 35413.4. Рога ................................................................................................................. 35713.5. Копыта .......................................................................................................... 35713.6. Копытца ........................................................................................................ 35913.7. Когти .............................................................................................................. 35913.8. Молочные железы ..................................................................................... 360

Рекомендуемая литература ................................................. 364Предметный указатель........................................................ 366

Цитология, гистология, эмбриология — разделы естествознания, изучающие закономерности структурной организации клеток, тканей и органов в процессе развития, соподчиненности и функциональной взаимосвязи.

Учебный материал изложен с подробным раскрытием фундамен-тальных данных по цитологии, гистологии, эмбриологии, на молеку-лярном, клеточном, органном, системном уровнях организации живой материи.

На современном этапе развития биотехнологии для изготовления мясных, молочных и др. изделий все более увеличивается доля импорт-ного сырья; изменяется технология заготовки и хранения пищевых продуктов; расширяется ассортимент пищевых продуктов, в том числе нетрадиционных и экзотических для нашей страны, поэтому основное внимание уделено прикладным аспектам биотехнологии. В частности, подробно излагаются видовые особенности продуктов убоя сельско-хозяйственных животных, в том числе и птицы, строению органов и систем беспозвоночных и низших позвоночных животных (члени-стоногих, моллюсков, рыб, земноводных, и др.), а также приведены особенности микроструктуры сырья растительного происхождения.

В учебнике, наряду с классическими методами подготовки препа-ратов для оптической и электронной микроскопии, освещены совре-менные методологические подходы, с применением технологических достижений, например, методы исследований с применением атомно-силовой микроскопии, что позволяет исследовать целый спектр свойств исследуемого материала: механических, магнитных, электрических. Учитывая, что для исследования биологические объектов и физиоло-гических процессов, не используя сложных методов фиксации, можно изучать структурно-функциональные особенности клеток с высоким разрешением без нарушения естественной архитектоники тканей.

Приобретенные знания позволят будущим специалистам опреде-лять состав пищевых изделий, использованного сырья, непредусмо-тренных компонентов на соответствие требованиям нормативной базы, законов РФ и международных стандартов. Это будет способствовать

7

получению безопасных продуктов питания с высокими качественными показателями, так как гистологический или микроструктурный ана-лиз является основой научного структурно-функционального подхода при оценке качества сырья и продуктов животного происхождения.

Автор выражает благодарность рецензентам за конструктивную критику и тщательный развернутый анализ рукописи, ученикам и кол-легам, за постоянную поддержку и понимание, оказавшим неоцени-мую помощь при подготовке рукописи. Замечания и пожелания авто-ром с благодарностью будут приняты во внимание и учтены в будущих работах.

В результате изучения курса студент должен:знать• значение дисциплины в формировании ветеринарного врача,

ветеринарно-санитарного эксперта;• подготовку образцов сырья и продуктов животного и раститель-

ного происхождения для цитологических и гистологических исследо-ваний;

• методы подготовки временных и постоянных препаратов для исследований при оптической и электронной микроскопии;

• особенности строения клеток и тканей, окрашивающихся гисто-логическими красителями, в зависимости от клеточного цикла;

• строение и форму клеток животного организма, химический состав клетки, деление клетки;

• отличительные особенности митоза и мейоза, основные этапы развития половых клеток (гаметогенез), особенности развития живот-ных;

• общую характеристику и классификацию тканей;• структурные особенности тканей, в зависимости от выполняе-

мой функции;• особенности дифференциации различных типов тканей; орга-

нов, в составе системы органов, выполняющих специализированную функцию;

• общие закономерности строения органов центральной и пери-ферической нервной системы для объединения, интеграции работы всех частей организма и уравновешивании организма с окружающей средой;

• структурные особенности анализаторов как чувствительных отделов рефлекторных дуг для обеспечения связи центральной нерв-ной системы с окружающей средой; нервной и эндокринной системы для нейрогуморальной регуляции деятельности организма; сердечно-сосудистой системы, для участия в обмене веществ и механизмы обеспечения постоянства внутренней среды организма; иммунной системы для обеспечения защиты от генетически чужеродных клеток

8

или веществ; дыхательной системы для осуществления газообмена между кровью и окружающей средой; пищеварительной системы для расщепления органических веществ на более простые соедине-ния под воздействием пищеварительных ферментов; выделительной системы для очищения крови от вредных веществ, и для поддержания постоянного состава крови; системы органов размножения млекопита-ющих в связи с внутриутробным развитием плода; строения органов размножения птиц; кожи и производных кожного покрова;

уметь• при микроскопии цитологических и гистологических препара-

тов идентифицировать клетки тканей и органов на светооптическом уровне и электронограммах;

• идентифицировать клетки тканей и органов в зависимости от основных этапов эмбриогенеза;

• освоить технику подготовки гистологических препаратов для ветеринарно-санитарной экспертизы сырья и продуктов животно-водства и растениеводства с применением оптической и электронной микроскопии;

• правильно интерпретировать результаты микроскопических исследований при лабораторном анализе сырья и продуктов животно-водства и растениеводства;

• микроскопировать гистологические препараты, идентифицируя клетки животного организма на светооптическом уровне и электроно-граммах; идентифицируя яйцеклетки и сперматозоиды млекопитаю-щих на светооптическом уровне и электронограммах; идентифицируя и дифференцируя ткани на светооптическом уровне и электронограм-мах;

• проводить гистологические исследования и дифференцировать клетки животного организма от растительной клетки;

• подготовить препараты и провести ветеринарно-санитарную экспертизу мяса, молока, мороженого с применением оптической микроскопии

• проводить гистологические исследования и дифференцировать яйцеклетки рыб (икра), яйца птиц;

• проводить ветеринарно-санитарную экспертизу с применением оптической микроскопии, идентифицируя особенности строения обо-лочек яйцеклетки различных видов животных;

• проводить гистологические исследования и определять ткани органов; гистологические исследования и определять структурные особенности тканей и органов нервной, эндокринной, сердечно-сосу-дистой, дыхательной, пищеварительной, мочевыделительной системы;

• при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы с примене-нием оптической микроскопии определять тип тканей, составляющих

9

органы животных; ветеринарно-санитарной экспертизы исследовать и оценить состав и качество кожевенного и эндокринного сырья;

• оценивать качество сырья и пищевых продуктов животного и растительного происхождения в процессе холодильного хранения и технологической обработки;

• при микроскопии гистологических препаратов идентифициро-вать и дифференцировать органы, относящиеся к определенным систе-мам и выполняющим соответствующую функцию;

владеть• техникой проведения качественного и количественного анализа

биологических объектов на микроскопическом и субмикроскопиче-ском уровнях;

• методами гистологических и гистохимических исследований для прижизненной и посмертной диагностики;

• техникой проведения анализа и интерпретации результатов исследований сырья и продуктов животного и растительного проис-хождения на микроскопическом и субмикроскопическом уровнях;

• техникой проведения анализа и интерпретации результатов исследований икры рыбы и яйца птицы на микроскопическом и суб-микроскопическом уровнях;

• техникой проведения анализа гистологических объектов на микроскопическом и субмикроскопическом уровнях;

• техникой отбора проб для анализа и интерпретацией результа-тов исследований сырья и продуктов животного и растительного про-исхождения на микроскопическом и субмикроскопическом уровнях;

• методами гистологических и гистохимических исследований структуры тканей и органов систем животного организма;

• дифференциально-диагностическими методами исследований при установлении прижизненной и посмертной диагностики.

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

23

24

25

26

11

10

9

8

7

6

5 4 3 2а б

3 2 4 56

7

10

12

1

11

27

28

29

30

Б

А

А

2

26

7

8

B

5 34

1

31

32

33

34

35

36

37