!

!!!!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !!!!!!

!!!Universitat!de!Lleida!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!Escola!Tècnica!Superior!!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ! d’Enginyeria!Agrària!

!

Treball!Pràctic!Tutorat.!

!

Enginyeria!Tècnica!Forestal!especialitat!en!Explotacions!Forestals.!

!

!!

ELS!AMFIBIS!COM!A!BIOINDICADORS!AMBIENTALS.!ESTUDI!D’UNA!POBLACIO!DE!Pelobates)cultripes)A!LA!

PLANA!DE!LLEIDA!!!!!!!!!!!!!!!!!

Alumne:!!!Marc!Rosquellas!Mora!!

Tutor:!Delfí!Sanuy!!

Cotutora:!Neus!Oromí!!

Lleida,!Setembre!de!2013!

!!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

RESUM!!!En!el!present!treball!s’han!estudiat!els!trets!demogràfics!del!cicle!vital!d’una!població!de!Pelobates)cultripes)a!la!zona!semiEàrida!de!Mas!de!Melons!(Plana!de!Lleida)!!Emprant!el!mètode!de!l’esqueletocronologia,!es!va!determinar!l’edat!dels!individus!a!partir!del!recompte!de!línies!d’aturada!de!creixement!(LAG)!produïdes!durant!la!hibernació!dels!individus!de!la!població.!!Les!dades!obtingudes!son!les!variables!sexe,!edat!i!mida!d’un!total!de!21!mascles!i!21!femelles!que!van!ser!analitzades!respecte!7!caràcters!del!seu!cicle!vital!(distribució!d’edats!per!sexe,!edat!a!la!maduresa!sexual,!longevitat,!període!potencial!reproductiu,!vida!mitja,!relació!edatEmida,!i!relació!sexeEmida).!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

ÍNDEX!!1. INTRODUCCIÓ.................................................................................................................................!1!

!2. ANTECEDENTS................................................................................................................................!2!!

2.1!Importància!dels!amfibis!en!els!ecosistemes...............................................................!2!!! ! 2.1.1!Els!amfibis!com!a!bioindicadors!ambientals.......................................!3!!2.2!Situació!actual.!El!declivi!de!les!poblacions!d’amfibis.............................................!4!!2.3!Els!amfibis,!descripció!i!classificació...............................................................................!6!!

2.3.1!Descripció!de!l’espècie.!El!gripau!d’esperons:!Pelobates)cultripes..........................................................................................................................!9!!2.3.2!Origen!i!distribució!de!l’espècie............................................................!12!

!2.4!La!dinàmica!de!les!poblacions!d’amfibis.....................................................................!13!!! ! 2.4.1!Concepte!de!metapoblació.......................................................................!14!!! ! 2.4.2!Concepte!de!la!fitness.................................................................................!15!!2.5!El!cicle!vital!dels!amfibis!i!els!trets!demogràfics!de!les!seves!poblacions....!15!!! ! 2.5.1!Els!compromisos!o!intercanvis!(trade2off).......................................!16!! ! !

2.5.2!Avaluació!dels!caràcters!vitals!mitjançant!el!mètode!de!l’esqueletocronologia............................................................................................!17!!

2.6!Legislació!del!Pelobates)cultripes...................................................................................!18!! ! !! ! 2.6.1!Nivell!internacional.....................................................................................!18!!! ! 2.6.2!Nivell!estatal...................................................................................................!19!!! ! 2.6.3!Nivell!autonòmic..........................................................................................!20!!3. OBJECTIUS......................................................................................................................................!21!

!4. MATERIALS!I!METODES..........................................................................................................!22!

!4.1!Localització!de!l’estudi........................................................................................................!22!

!4.2!Descripció!del!medi!físic!i!paisatge...............................................................................!23!!4.3!Descripció!del!medi!biòtic.................................................................................................!26!

!4.4!Recol·lecció!de!les!mostres...............................................................................................!27!!4.5!Obtenció!de!les!dades:!l’anàlisi!esqueletocronològic............................................!27!!! ! 4.5.1!Tractament!de!les!falanges......................................................................!27!! ! !! ! 4.5.2!Preparació!dels!portaobjectes................................................................!29!! ! !

! ! 4.5.3!Obtenció!de!les!seccions!de!les!falanges............................................!29!!! ! 4.5.4!Tinció!de!les!seccions!amb!Hematoxilina!d’Ehrlich......................!30!!! ! 4.5.5!Conservació!de!les!mostres.....................................................................!30!!

4.6!!Determinació!de!l’edat!dels!individus.........................................................................!30!!4.7!Estudi!dels!caràcters!demogràfics!del!cicle!vital!del!Pelobates)cultripes......!31!!4.8!Tractament!estadístic!de!les!dades...............................................................................!32!

!5. RESULTATS....................................................................................................................................!33!

!5.1!Variació!de!caràcters!demogràfics!de!Pelobates)cultripes!a!Mas!de!Melons!33!!! ! 5.1.1!Descripció!dels!caràcters!demogràfics!del!Refugi!de!l’Astor....!33!!! ! 5.1.2!Descripció!dels!caràcters!demogràfics!de!la!Bassa!Nova...........!34!!! ! 5.1.3!Descripció!dels!caràcters!demogràfics!a!Mas!de!Melons............!36!!

6. DISCUSSIÓ.......................................................................................................................................!40!!

6.1!El!mètode!de!l’esqueletocronologia..............................................................................!40!!6.2!Caràcters!del!cicle!vital!de!la!població!de!Pelobates)Cultripes...........................!40!!6.3!Influencia!del!clima!a!la!poblacions!d’amfibis!de!Mas!de!Melons....................!42!!6.4!L’efectivitat!dels!amfibis!com!a!bioindicadors!ambientals!i!la!seva!conservació.....................................................................................................................................!43!

!7. CONCLUSIONS...............................................................................................................................!44!

!8. REFERÈNCIES!BIBLIOGRÀFIQUES.....................................................................................!45!!!

! 1!

1.#INTRODUCCIÓ###En!les!ultimes!!dues!dècades!les!poblacions!d’amfibis!han!sofert!un!declivi!a!nivell!mundial!(Blaustein!et!al.!1994;!Houlahan!et!al.!2000;!Corser!2001;!Carrier!&!Beebee!2003),!aquest!fet!ha!provocat!que!hi!hagi!un!augment!d’investigacions!de!seguiment!i!conservació!de!les!poblacions!d’amfibis!mitjançant!l’estudi!de!!l’ecologia!de!les!poblacions!d’amfibis.!!Els!resultats!obtinguts!ens!informen!que!els!amfibis!son!un!dels!millors!grups!d’espècies!bioindicadores!del!medi,!son!animals!molt!sensibles!als!canvis!de!l’entorn!en!el!que!habiten,!i!ho!detecten!a!traves!de!les!seves!característiques!fisiològiques!i!ecològiques.!!!Estudiant!les!poblacions!es!pot!saber!la!qualitat!ambiental!del!medi!natural!on!habiten!i!mes!específicament!la!qualitat!de!les!aigües!de!la!zona!estudiada!ja!que!el!cicle!vital!dels!amfibis!esta!estrictament!lligat!a!l’aigua.!!Els!amfibis!tenen!un!cicle!vital!definit!en!dues!fases,!una!fase!larvària!aquàtica!i!una!fase!juvenil!i!adulta!terrestre.!En!zones!on!no!!trobem!una!xarxa!hídrica!permanent,!l’aigua!de!la!pluja!es!converteix!en!un!factor!molt!important,!tant!que!si!no!plogués!en!la!primavera!i!tardor,!l’èxit!reproductiu!dels!amfibis!no!s’efectuaria!per!falta!d’aquest!element.!Els!factors!ambientals!son!igual!o!mes!importants!que!els!biològics!en!la!reproducció!dels!amfibis.!!El!propòsit!d’aquest!estudi!es!col·laborar!en!l’estudi!de!la!biologia!i!el!comportament!del!gripau!d’esperons!(Pelobates!cultripes)!en!un!medi!semiSàrid!com!es!la!zona!de!Mas!de!Melons.!Els!ambients!semiàrids!(anomenats!en!ocasions!estèpics),!tot!i!ser!abundants!son!encara!força!desconeguts.!Per!aquest!motiu!son!necessaris!els!estudis!de!la!fauna!que!hi!habita!per!ajudar!a!la!gestió!de!les!poblacions!davant!els!problemes!a!que!es!troben!sotmeses!aquestes!poblacions!degut!a!l’acció!humana!sobre!el!medi!on!habiten.!!!!!!!!!!!!!!!!!!

! 2!

2.#ANTECEDENTS#!!2.1.#Importància#dels#amfibis#en#els#ecosistemes#!Les!poblacions!d’amfibis!de!tot!el!planeta!estan!sofrint!una!disminució!dràstica.!Aquesta!progressiva!disminució!comporta!unes!implicacions!molt!importants!en!el!correcte!funcionament!dels!ecosistemes!i,!fins!i!tot,!pot!tenir!importants!repercussions!en!el!benestar!humà!(Gardner,!2001).!!Els!amfibis!poden!arribar!a!constituir!la!fracció!mes!elevada!de!la!biomassa!vertebrada!en!alguns!ecosistemes,!per!exemple!en!bassals!d’alta!muntanya!on!representen!pràcticament!el!total!de!la!fauna!vertebrada!(Burton!&!Likens,!1975;!Beebee!1996).!L’elevada!biomassa!que!representen,!juntament!amb!la!seva!!alta!i!eficient!digestió!(Woolbright,!1991),!expliquen!el!manteniment!dels!fluxos!d’energia!i!de!carboni!en!els!ecosistemes!(Pearman,!1997),!concretament!a!través!de!la!reducció!de!l’abundància!de!les!diferents!poblacions!d’artròpodes!(Guyer,!1990).!També!a!la!vegada!son!depredats!per!diferents!depredadors!com!aràcnids,!serps!i!ocells!(Guyer,!1990;!Woolbright,!1991;!Duellman!&!Trueb,!1994).!D’aquest!aspecte!de!depredador!i!presa!s’entén!el!gran!paper!que!tenen!en!la!cadena!tròfica!dels!ecosistemes.!!Aquests!vertebrats!son!importants!tant!per!l’àmbit!ecològic,!com!per!l’antròpic,!ja!que!també!son!usats!de!forma!extensa!en!farmacèutica!i!en!l’agricultura.!!L’!importància!ecològica!es!clau!a!conseqüència!del!seu!cicle!vital!de!dues!fases,!degut!a!la!seva!presencia!en!el!medi!aquàtic!i!terrestre!de!l’habitat!on!habiten.!Aquest!fet!també!produeix!grans!efectes!en!el!flux!de!nutrients!entre!aquests!dos!medis!(Beebee,!1996)!i!son!reductors!actius!del!nitrogen!en!l’aigua!per!part!de!les!larves!d’anurs,!i!també!de!la!biomassa!d’algues!verdSblaves!que!el!fixen;!es!a!dir,!redueixen!la!producció!primària!al!alimentarSse!d’algues.!!Per!l’àmbit!antròpic,!els!amfibis!representen!una!gran!font!per!la!investigació!de!nous!components!farmacèutics,!com!els!que!ja!s’han!descobert!de!les!glàndules!paròtides!de!certs!anurs!i!que!ja!son!emprats!en!el!tractament!de!cremades!i!migranyes.!!Pel!que!fa!a!l’agricultura,!els!amfibis!en!estat!adult!es!mostren!com!a!depredadors!d’insectes!que!en!ocasions!poden!esdevenir!flagels,!els!fa!ser!un!grup!molt!a!tenir!en!compte!en!el!control!biològic!de!plagues!a!més!que!la!seva!presencia!no!danya!els!cultius.!!######

! 3!

2.1.1#Els#amfibis#com#a#bioindicadors#ambientals##Com!ja!s’ha!dit!anteriorment!els!amfibis!son!uns!animals!altament!sensibles!als!canvis!de!l’entorn!que!els!envolta!degut!a!les!seves!característiques!fisiològiques!i!ecològiques.!A!causa!d’aquesta!sensibilitat,!amb!l’estudi!de!la!situació!o!estat!en!la!que!es!troben!les!poblacions!i!els!canvis!que!puguin!sofrir!s’empren!com!a!bioindicadors!de!la!salut!del!medi!on!habiten!(Gardner,!2001;!Peterson!et!al.,!2002).!!El!fet!d’ocupar!el!medi!aquàtic!en!la!fase!larvària!i!el!medi!terrestre!en!la!fase!adulta,!fa!que!estiguin!exposats!a!tot!tipus!de!contaminants!que!es!puguin!presentar!en!ambdós!medis,!i!la!seva!pell!(epidermis!sense!queratina!ni!escames!i!poques!capes!de!cèl·lules)!els!fa!molt!fràgils!a!aquests!contaminants!o!a!alteracions!del!seu!habitat,!ja!que!per!la!pell!absorbeixen!moltes!substancies!que!poden!afectar!la!seva!fisiologia!(Duellman!&!Trueb,!1994).!!El!fet!que!també!interaccionen!amb!un!gran!nombre!d’espècies!en!l’ecosistema!on!habiten!en!el!transcurs!del!seu!cicle!vital!els!situa!com!uns!adequats!bioindicadors,!mes!concretament!en!l’estat!larvari!es!comporten!com!a!herbívors,!i!en!l’estat!adult!com!a!carnívors,!cosa!que!els!posiciona!com!bons!indicadors!dels!canvis!en!la!composició!de!les!comunitats!tan!faunístiques!com!florístiques!(Gardner,!2001).!!Els!amfibis,!com!a!especies!bioindicadores!també!actuen!com!a!“mesuradors”!del!canvi!climàtic!global,!ja!que!llur!pèrdua!pot!tenir!un!major!impacte,!la!tendència!dels!amfibis!(dins!del!seu!progressiu!declivi)!s’observa!que!és!paral·lela!a!una!tendència!cada!cop!més!preocupant!i!notable!de!les!poblacions!de!fauna!silvestre!en!general!(Blaustein!&!Kiesecker,!2002).!!Anteriorment!els!indicadors!emprats!per!a!determinar!la!qualitat!de!l’aigua!han!estat!basats!en!paràmetres!fisicoquímics,!els!quals!tenen!una!validesa!puntual,!però!darrerament!s’estan!valorant!les!poblacions!d’organismes!que!habiten!aquestes!aigües!que!es!poden!utilitzar!com!bons!indicadors!de!l’aigua,!ja!que!delaten!els!possibles!canvis!que!hi!pugui!haver!en!la!qualitat!d’aquesta!de!forma!continuada.!!!La!tendència!de!canvi!en!l’ús!de!la!tipologia!dels!indicadors!s’ha!vist!potenciada!per!la!Directiva!Marc!de!l’Aigua!(Directiva!2000/60/CE,!modificada!en!alguns!punts!per!la!Directiva!2008/32/CE),!ja!que!aquesta!canvia!els!objectius!de!gestió!de!l’aigua,!fent!que!el!punt!clau!a!assolir!sigui!el!bon!estat!ecològic!de!l’aigua!i!no!cobrir!la!demanda!per!l’ús!humà,!com!havia!estat!anteriorment.!!Els!grups!d’organismes!que!tenen!un!valor!com!a!indicadors!inclou!la!fauna!invertebrada,!els!peixos!i!flora!aquàtica,!no!es!tenen!en!compte!ni!els!rèptils!ni!els!amfibis!tot!i!que!les!seves!funcions!com!a!bioindicadors!ja!fa!temps!que!han!estat!descrites!(Blaustein!et!al.,!1994).!!!!

! 4!

També!estan!descrits!dins!els!criteris!utilitzats!en!la!declaració!de!sols!contaminats!(RD!9/2005)!o!d’aigües!potables!(Directiva!98/83/CEE)!una!sèrie!de!llindars!generals!de!toxicitat!per!tal!d’estimar!els!impactes!potencials!i!la!planificació!d’activitats!permeses!o!prohibides!per!a!cada!tipus!de!medis.!!!Un!dels!perills!considerats!s’emmarca!dins!l’anomenada!ecotoxicologia,!es!a!dir,!els!impactes!possibles!sobre!la!flora!i!la!fauna!degut!al!contacte,!ingesta!o!absorció!de!substancies!tòxiques!procedents!de!l’activitat!humana.!!!2.2#Situació#actual,#el#declivi#de#les#poblacions#d’amfibis#!La!causa!principal!de!reducció!de!la!biodiversitat!de!la!terra!cal!atribuirSla!a!l’acció!humana!envers!el!medi!ambient,!que!juntament!amb!determinats!canvis!globals!com!l’alteració!de!la!temperatura,!precipitacions,!radiació!ultraviolada!i!l’extensió!generalitzada!de!contaminants(Kiesecker!et!al.,!2001;!Blaustein!et!al.,!2003).!!!La!susceptibilitat!dels!amfibis!depèn!de!nombroses!variables!com!el!desenvolupament,!l’espècie,!la!població,!la!geografia,!els!paràmetres!climàtic,!la!qualitat!de!l’aigua!i!les!condicions!particulars!de!tensions!i!impactes!rebuts!per!cada!espècie!i!població!en!el!decurs!de!la!seva!existència!en!una!zona!determinada.!!El!constant!canvi!en!la!dinàmica!dels!sistemes!ecològics!dificulta!el!preveure!com!el!canvi!ambiental!regional!i!global!afecta!en!la!disminució!local!d’espècies!(Blaustein!&!Kiesecker,!2002).!Per!tant!existeixen!diferents!problemes!per!tal!de!poder!identificar!les!causes!especifiques!del!declivi!de!les!poblacions!i!,!tot!i!que!cada!cop!existeix!mes!informació!sobre!les!regressions!de!les!poblacions!d’amfibis!(Houlahan!et!al,!2000)!hi!ha!poc!consens!sobre!quin!son!els!factors!responsables!i!implicats!en!aquest!esdeveniment.!Moltes!causes!han!estat!suggerides!per!explicar!aquests!declivis,!que!semblen!derivarSse!principalment!de!forma!directa!a!l’activitat!entròpica.!!Els!amfibis!amb!unes!6.300!especies!conegudes,!estan!amenaçades!a!escala!global.!Un!estudi!recent!(www.globalamphibians.org)!sobre!aquestes!poblacions!va!decretar!que!aproximadament!un!terç!(32%,!1.856!especies)!estan!amenaçades!en!tot!el!mon.!Durant!aquestes!ultimes!dècades!hi!ha!hagut!un!nombre!molt!important!d’extincions,!168!especies!es!creu!que!s’han!extingit!i!al!menys!2.469!(43%)!estan!en!declivi.!Això!ens!indica!que!el!nombre!d’extincions!i!d’espècies!amenaçades!possiblement!continuarà!augmentant!(Stuart!et!al.,!2004).!Algunes!especies!ara!presents!desapareixeran!sense!que!en!quedi!constància,!perdentSse!tot!la!informació!genòmica!i!la!seva!importància!en!els!ecosistemes!on!habiten.!!El!factor!mes!important!que!provoca!el!declivi!de!la!població!d’amfibis!es!la!destrucció!dels!seus!habitats.!Tanmateix!resulta!alarmant!que!en!alguns!hàbitats!que!es!troben!protegits,!les!poblacions!d’amfibis!continuen!desapareixent.!Les!causes!per!aquest!fenomen!son!moltes,!però!en!destaquen!una!malaltia!anomenada!Chytridiomycosis!que!es!troba!emergent!i!l’efecte!del!canvi!climàtic.!!!

! 5!

La!Chytridiomycosis!es!provocada!per!un!fong!patogen!(Batrachochytrium2dendrobatidsi).!Aquest!patogen!esta!associat!a!la!pèrdua!de!centenars!d’espècies!a!nivell!global!i!per!tant!representa!una!pèrdua!de!biodiversitat!considerable.!Aquest!viu!a!la!pell!dels!amfibis,!i!si!es!donen!unes!condicions!adequades,!pot!créixer!suficientment!com!per!acabar!amb!la!vida!dels!anurs.!Aquestes!condicions!son!les!que!s’estan!donant!mes!freqüentment!arreu!del!mon!a!causa!de!l’escalfament!global.!!Alguns!dels!factors!son!compartits!amb!altres!tipus!d’espècies!amenaçades!en!el!planeta!i!son!part!de!la!crisis!de!la!biodiversitat!mundial!tals!com!la!ja!esmentada!destrucció!de!l’habitat!alteració!i!fragmentació!d’aquest!(Fishe!&!Shaffer,!1996;!Davidson!et!al.,!2001;Marsh!&!Trenham!2001),!especies!introduïdes!(Vredenburg!2004;!Kats!&!Ferrer,!2003)!i!la!sobreexplotació!(Lanoo!et!al.,!1994).!Tot!i!així!els!amfibis!també!han!disminuït!en!ambients!protegits!(Wake!1991;!Crump!et!al.,!1992;!Lips!2000).!!!El!canvi!climàtic!esta!dins!dels!mecanismes!mes!complexes!i!elusius!que!també!contribueixen!al!declivi!de!les!poblacions!d’anurs,!(Pounds!et!al.!1999;!Kiesecker!et!al,!2001;!Carey!&!Alexander,!2003),!amb!el!conseqüent!augment!de!la!radiació!UVSB,!com!també!ho!son!els!contaminants!químics!(Hayes!et!al,!2002;!Blaustein!et!al.!,!2003)!i!malalties!infeccioses!(Daszak!et!al.!2003).!Els!mecanismes!d’aquests!factors!son!complexes!i!poden!actuar!de!forma!conjunta!amb!altres!factors!simples!(com!la!destrucció!de!l’habitat!i!la!presencia!d’espècies!introduïdes,!per!agreujar!el!declivi!de!les!poblacions!(Kiesecker!et!al.,!2001;!Blaustein!&!Kiesecker,!2002).!!La!comunitat!científica!conclou!que!no!hi!ha!una!sola!causa!que!provoqui!el!declivi,!si!no!el!conjunt!de!factors!en!sinergia,!a!continuació!es!mostra!una!taula!dels!factors!probables!i!confirmats!que!agreugen!el!declivi!dels!amfibis:!!Taula!1:!Factors!probables!i!confirmats!que!causen!el!declivi!dels!amfibis!(modificat!de!Young!et!al.!2001):!!

Factors# Processos#Destrucció,!alteració!i!

fragmentació!de!l’habitat!Construcció!carreteres,!especies!introduïdes!o!altres!factors!que!separen!les!poblacions!d’amfibis!unes!de!

les!altres.!Especies!introduïdes! Especies!al·lòctones!que!depreden!o!competeixen!amb!

els!amfibis!locals.!Ex.!Tortuga!de!florida!(Trachemis2cripta)!i!el!cranc!americà!(Procambarus2clarkii)!

SobreSexplotació! Amfibis!agafats!en!estat!salvatge!per!la!seva!venda!intencional!com!a!producte!gastronòmic,!animal!

domèstic!o!us!medicinal.!Canvi!climàtic! Els!amfibis!són!molt!sensibles!als!canvis!de!

temperatura!i!d’humitat,!per!tant!els!canvis!meteorològics!del!planeta!poden!alterarSne!el!comportament!reproductor!i!afectarSne!l’èxit!

reproductiu.!

! 6!

Radiació!UVSB! Els!nivells!de!radiació!UVSB!a!l’atmosfera!han!augmentat!significativament!les!ultimes!dècades,!i!la!delicada!pell!dels!amfibis!n’és!sensible,!causant!efectes!

subletals!com!creixement!lent,!disfunció!immunològica,!afavoriment!de!l’efecte!de!contaminants,!patògens!i!en!canvi!climàtic.!

Contaminants!químics! Productes!químics!com!pesticides,!metalls!pesants,!nitrogen!com!a!fertilitzants!són!molt!nocius!per!les!poblacions!d’amfibis,!tenint!afectes!letals!o!subSletals!directes!o!indirectes.!Afecten!tant!l’èxit!reproductiu,!com!el!normal!desenvolupament!i!comportament!

d’aquests,!una!disminució!dels!índex!de!creixement!i!l’afebliment!dels!sistemes!immunològics.!

Malalties! Noves!malalties!emergents!o!una!alta!susceptibilitat!per!unes!ja!existents!a!causa!de!canvis!del!medi!o!

efectes!sinèrgics!poden!conduir!a!la!mort!tant!d’adults!com!larves!d’amfibis.!

Deformacions! Les!deformacions!han!augmentat!en!les!poblacions!naturals!d’amfibis,!fet!percebut!com!un!senyal!d’un!

problema!medi!ambiental.!Sinergismes! Una!quantitat!de!factors!que!poden!actuar!de!forma!

conjunta!per!causar!la!mort!o!varis!efectes!subSletals!sobre!els!amfibis.!

!!!2.3#Els#amfibis,#descripció#i#classificació#!Els!amfibis!van!ser!el!primer!grup!de!vertebrats!que!van!abandonar!el!medi!aquàtic!de!forma!parcial!(ja!que!encara!depenen!d’aquest!medi!per!reproduirSse!i!desenvoluparSse!en!els!primers!estadis!de!vida),!el!nom!te!un!origen!grec!(amphis,!que!vol!dir!“doble”!i!bios!“vida”)!i!que!fa!referencia!al!seu!desenvolupament!en!dos!fases!diferents,!la!aquàtica!i!la!terrestre.!!Es!calcula!que!fa!400!milions!d’anys!que!els!amfibis!ocupen!el!medi!terrestre,!medi!que!sols!havia!estat!conquerit!anteriorment!per!especies!vegetals!i!d’invertebrats.!Aquests!vertebrats!amniotes!evolucionats!a!partir!del!seu!antecessor!(lchyostegidae)!van!aparèixer!a!finals!del!devonià!superior!(era!primària!o!paleozoic)!(Duellman!&!Trueb,!1994),!coincidint!amb!la!formació!de!Pangea,!i!van!esdevenir!un!grup!nombrós!que!va!sofrir!una!amplíssima!raciació!evolutiva.!!Les!raons!que!van!conduir!als!amfibis!a!conquerir!el!medi!terrestre!foren!diverses,!per!una!banda!les!condicions!climàtiques!que!no!afavorien!l’existència!permanent!d’ambients!aquàtics,!i!per!l’altre!l’abundància!de!recursos!alimentaris!acumulats!en!les!costes!i!vores!dels!medis!terrestres.!Així!com!el!gran!nombre!de!depredadors!existents!en!el!medi!aquàtic.!Tots!aquests!factors!van!contribuir!a!que!es!produís!aquest!succés.!!

! 7!

Al!arribar!al!medi!terrestre!va!suposar!enfrontarSse!a!una!amplia!gamma!de!problemes!(baixa!densitat!de!l’aire!lligat!al!pes!corporal,!les!variacions!tèrmiques,!la!llum!ultraviolada,!dessecació!de!l’epidermis,!respiració!aèria!i!la!reproducció),!cosa!que!va!provocar!el!desenvolupament!d’una!gran!sèrie!d’adaptacions,!en!especial!en!la!locomoció,!respiració!pulmonar!i!control!de!les!pèrdues!d’aigua!per!la!pell.!En!la!reproducció!no!hi!va!haver!una!adaptació!real,!cosa!per!la!qual!segueixen!requerint!d’aquest!medi!per!poder!efectuar!una!reproducció!optima.!Com!a!resultat!d’aquestes!adaptacions!evolutives,!els!amfibis!poden!ser!actualment!definits!com!a!essers!cordats,!vertebrats,!i!gnatostomats!o!mandibulats.!!Des!de!l’aparició!dels!amfibis!hi!ha!hagut!un!ampli!rang!evolutiu!de!tipus!morfològic!i!ecològic,!cosa!que!fa!que!dels!nombrosos!ordres!i!grups!coneguts,!nomes!uns!pocs!formen!part!dels!actuals.!!En!l’actualitat!la!classe!Amphibia!inclou!els!ordres:!!!SAnura2(salientia)22;Caudata2(Urodela)2;Gymnophiona2(Apoda)22El!conjunt!d’aquests!ordres!es!calcula!que!conté!unes!4.000!especies!conegudes!i!actualment!sen!descobreixen!de!noves!pràcticament!cada!any!(Duellman!&!Trueb,!1994).!!Mes!específicament!de!l’ordre!anurs!(Anura2o2Salientia)!es!tenen!identificades!la!gran!majoria!de!les!especies!(al!voltant!de!3.200),!les!característiques!d’aquests!animals!son!el!presentar!cap!i!cos!sense!solució!de!continuïtat,!amb!extremitats!posteriors!generalment!mes!prolongades!i!sense!cua!en!estat!adult.!!Popularment!dins!de!l’orde!anurs,!s’inclouen!els!animals!anomenats!popularment!com!a!gripaus!i!granotes!entre!d’altres.!Els!gripaus!es!diferencien!de!les!granotes!al!presentar!una!pell!mes!granulosa,!potes!posterior!mes!curtes!i!afinitat!per!medis!mes!secs!i!terrestres.!A!continuació!es!presenta!la!taxonomia!proporcionada!per!la!IUCN!(http://www.iucnredlist.org/)!de!l’anur!objecte!d’aquest!estudi:!!SRegne!Animalia2!

Phylum!Cordata!!

o Classe!Amphibia,!Linnaeus,!1758!!

Ordre!Anura,!Merrem,!1820!!

• Família!Pelobatidae,!Bonaparte,!1850!!

o Pelobates2cultripes,!Cuvier!1829!!!

!

! 8!

La!majoria!dels!amfibis!viuen!en!aigua!dolça!i!terrenys!secs,!o!en!regions!amb!una!gran!humitat.!Algunes!especies!de!zones!seques!eviten!la!dessecació!amagantSse!quan!les!condicions!son!desfavorables!i!en!quant!la!humitat!es!alta,!surten!a!buscar!aliment.!Generalment!els!amfibis!tenen!comportaments!nocturns,!ja!que!es!quan!baixen!les!temperatures.!!Els!amfibis!son!animals!ectodermes,!això!implica!que!no!poden!regular!fisiològicament!la!seva!temperatura!corporal,!i!han!de!recórrer!a!mecanismes!menys!rendibles!energèticament,!com!poden!ser!determinades!adaptacions!per!hibernar!o!estiuar.!!La!comunicació!entre!ells!s’efectua!mitjançant!cants!que!empren!per!emparellarSse,!denotar!estrès,!dolor!o!conductes!lligades!amb!la!territorialitat.!Sons!que!varien!molt!entre!especies.!!En!el!moment!en!que!es!senten!amenaçats,!la!tàctica!principal!es!la!fugida,!submergintSse!dins!l’aigua!o!amagantSse!entre!la!vegetació!o!sota!pedres.!!També!poden!simular!estar!morts!o!camuflarSse!canviant!de!color,!inclús!algunes!especies!tenen!cèl·lules!secretores!de!verí!a!la!pell!o!s’inflen!per!semblar!mes!grans!i!perillosos.!!!Dins!el!cicle!biològic!dels!amfibis!es!poden!diferenciar!dos!fases!clarament!diferenciades,!l’aquàtica!i!la!terrestre,!on!tindran!lloc!diferents!fases!de!desenvolupament:!!

• Dins!la!fase!aquàtica,!que!compren!des!de!els!moments!inicials!de!la!vida!d’aquests!animals!que!s’inicia!en!els!ous,!que!son!dipositats!en!zones!humides!per!evitar!la!dessecació!ja!que!la!membrana!que!els!protegeix!no!aïlla!completament!de!l’exterior.!Aquests!ous,!en!grans!quantitats!i!envoltats!d’una!massa!gelatinosa,!solen!quedar!adherits!a!les!plantes!aquàtiques.!Dins!d’aquests!hi!succeeix!el!desenvolupament!embrionari,!lligat!a!les!característiques!de!l’entorn,!d’humitat!i!temperatura.!Durant!aquest!desenvolupament!l’ou!eclosiona!i!els!individus!passen!a!ser!lliures!en!el!medi!aquàtic!amb!escassa!mobilitat,!que!es!solucionarà!ràpidament!per!la!fase!final!del!desenvolupament!embrionari!amb!la!formació!final!de!la!boca,!de!forma!rodona!i!amb!llavi!endurit,!i!al!mateix!temps!una!cua!que!li!servirà!per!propulsarSse.!

!En!aquest!moment!comença!el!desenvolupament!larvari,!els!individus!amb!capacitat!de!locomoció!i!d’alimentarSse,!aquesta!fase!es!de!les!mes!critiques!per!la!supervivència.!L’estat!larvari!pot!tenir!una!duració!des!de!setmanes!fins!un!any!o!mes,!depenent!de!l’espècie!i!de!factors!ambientals!com!la!temperatura!i!la!humitat.!Algunes!especies!d’amfibis,!especialment!algunes!salamandres,!romanen!en!estat!larvari!tota!la!seva!vida.!Aquest!fenomen!es!anomenat!neotènia.!

!!

! 9!

Durant!el!desenvolupament!larvari!es!produeix!la!metamorfosi!(del!grec,!meta!significa!“canvi”!i!morphe!que!significa!“forma”)!que!completa!la!transició!entre!la!vida!aquàtica!i!la!terrestre!i!en!el!que!succeeixen!transformacions!tant!a!nivell!fisiològic!com!morfològic!en!els!individus.!Entre!els!canvis!que!sofreixen!destaquen!la!desaparició!de!la!respiració!branquial!i!el!desenvolupament!d’extremitats!que!els!permetran!desplaçarSse!en!el!medi!terrestre.!També!desenvolupen!una!pell!mes!gruixuda!i!varien!els!seus!hàbits!alimentaris,!passant!d’una!dieta!vegetariana!a!una!carnívora.!!

• La!fase!terrestre!es!caracteritza!per!la!vida!adulta!dels!amfibis,!una!vegada!finalitzada!la!metamorfosi,!els!animals!juvenils!creixen!fins!a!assolir!la!maduresa!sexual,!passant!així!a!ser!individus!adults.!Generalment!aquests!individus!no!necessitaran!el!medi!aquàtic!fins!l’època!de!reproducció.!!En!la!major!part!de!les!granotes!i!gripaus,!la!fecundació!es!externa!i!es!realitza!a!l’aigua:!la!femella!diposita!els!ous!de!forma!continuada!i!el!mascle!els!va!fecundant!a!mesura!que!aquests!van!sortint.!La!posició!del!mascle!es!situa!sobre!el!dors!de!la!femella!i!la!subjecta!amb!les!potes!davanteres,!fet!que!es!coneix!com!amplexus.!!Alguns!amfibis!tenen!cura!dels!seus!ous!fins!que!desclouen,!i!fins!i!tots!alguns!els!carreguen!a!sobre,!com!es!el!cas!de!l’espècie!Alyes2obstetricans.!

!!2.3.1#Descripció#de#l’espècie.#El#gripau#d’esperons:#Pelobates)cultripes##!Característiques!morfològiques:!!El!Pelobates2cultripes!es!un!anur!d’aspecte!rabassut,!amb!el!cap!mes!ample!que!llarg,!musell!arrodonit!i!timpà!poc!evident.!El!crani!esta!fortament!ossificat,!els!ulls!son!grans!i!amb!orbites!sobresortints!amb!pupil·les!verticals.!No!posseeix!plecs!dorsiSlaterals!ni!les!paròtides!evidents!que!exhibeixen!altres!gripaus,!ni!d’altres!glàndules!de!distribució!dorsal,!tan!característiques!en!les!especies!del!gènere!Bufo.!!Les!extremitats!son!curtes!i!les!posteriors!presenten!una!membrana!interdigital!ben!!En!la!zona!plantar!de!les!extremitats!posteriors!presenta!una!ungla!o!esperó!ben!queratinitzat,!de!color!negre,!que!dona!nom!a!l’espècie.!Aquest!tubercle!metatarsià!ja!es!present!en!els!juvenils!i!te!la!funció!de!facilitar!les!tasques!d’excavació.!!La!coloració!dorsal!pot!presentarSse!jaspiada!o!amb!taques!fosques,!que!a!vegades!s’uneixen!formant!bandes!longitudinals!irregulars,!de!color!negre!o!marro!fosc.!Sobre!un!fons!mes!clar,!crema,!verd!oliva!o!marro!blanquinós,!tot!i!que!també!s’han!observat!espècimens!de!coloració!uniforme!i!clara,!i!inclús!d’albins.!

! 10!

!Fotografia!1:!Pelobates2cultripes!a!Mas!de!Melons!(Lleida),!any!2013,!feta!per!Neus!Oromi.!

!La!mida!normal!d’un!adult!de!P.2cultripes!oscil·la!entre!els!6,5!i!9!cm!de!llarg!tot!i!que!les!femelles!generalment!arriben!a!ser!mes!grans.!!!El!dimorfisme!sexual!es!poc!apreciable,!però!els!mascles!presenten!en!la!zona!dorsal!de!l’avantbraç!un!engruiximent!glandular!que!es!especialment!visible!en!període!reproductor.!!!Habitat!i!comportament:!!D’hàbits!crepusculars!o!nocturns,!el!gripau!d’esperons!durant!el!dia!i!en!períodes!d’inactivitat!roman!enterrat!en!el!substrat,!emprant!per!aquesta!tasca!els!esperons!presents!en!les!extremitats!posteriors.!Per!sortir!a!la!superfície!s’ajuda!del!seu!crani.!En!períodes!secs,!durant!l’estiu,!els!adults!arriben!a!enterrarSse!fins!a!mes!de!mig!metre!de!profunditat.!Preferentment!es!troba!en!habitats!amb!terreny!tous!o!no!gaire!compactats,!com!prats!o!pastures,!sorrals!costaners,!marges!fluvials!o!pantans,!on!troba!les!condicions!adients!per!enterrarSs’hi.!!Aquest!gripau!es!principalment!terrestre,!i!nomes!acudeix!a!les!tolles!en!el!període!reproductiu.!Fora!d’aquest!període!s’han!localitzat!exemplars!allunyats!fins!a!3!km!de!distancia!del!lloc!de!reproducció.!!!Comparteix!en!bona!mesura!els!habitats!amb!el!gripau!corredor!(Bufo2calamita)!i!es!fàcil!trobarSlo!lluny!de!qualsevol!punt!d’aigua,!on!s’hi!acosta!nomes!en!el!moment!de!la!reproducció.!La!major!activitat!d’aquest!gripau!es!concentra!en!els!mesos!temperats!i!plujosos.!!Al!ser!un!animal!ectoterm,!el!seu!metabolisme!s’atura!amb!la!baixada!de!temperatures!dels!mesos!mes!freds!i!s’enterra!per!hivernar.!Durant!l’estació!activa!no!s’enterra!massa!profundament!ja!que!necessita!sortir!sovint!a!alimentarSse.!!!!!!!

! 11!

Alimentació:!!El!gripau!d’esperons!es!un!animal!omnívor!en!estat!larvari,!menja!tant!detritus!i!carronya,!vegetals,!fongs,!postes!d’altres!amfibis!i!practiquen!el!canibalisme!si!es!necessari.!!En!estat!adult!caça!assetjant!la!presa,!detectant!les!preses!amb!la!vista,!per!el!que!es!posa!en!posició!erigida.!La!alimentació!dels!adults!es!constitueix!de!tot!tipus!d’invertebrats,!com!per!exemple!cucs,!bavoses,!escarabats,!grills!o!mosques.!!Depredació!i!mecanismes!de!defensa:!!La!larva!i/o!els!ous!poden!ser!depredats!per!larves!de!libèl·lula,!larves!i!adults!d’insectes!aquàtics!carnívors,!peixos,!tritons!i!serps!d’aigua!(Natrix2maura).!El!gripau!adult!es!depredat!per!rèptils!(Natrix2maura),!aus!com!els!gamarussos!(Strix2aluco),!òlibes!(Tyto2alba)!i!mussols!(Athene2noctua),!i!també!mamífers!de!petita!mida.!!Com!a!sistemes!de!defensa!els!gripaus!de!Pelobates2cultripes!s’inflen!per!semblar!mes!grans,!a!la!vegada!que!fan!forts!crits.!Quan!son!agafats!solen!secretar!un!líquid!que!rellisca,!per!el!qual!s’aconsella!agafarSlos!per!les!axil·les.!Quan!es!senten!atuïts!s’enterren!ràpidament!a!la!sorra.!!Reproducció:!!La!reproducció!dels!gripaus!d’esperons!es!poden!presenciar!la!nit,!tot!i!que!en!ocasions!es!perllonga!tot!el!dia,!amb!la!característica!que!els!càntics!es!fan!per!sota!de!l’aigua!i!tant!els!mascles!com!les!femelles!emeten!sons.!!El!període!de!zel!d’aquests!gripaus!es!situa!entre!el!febrer!i!l’abril,!els!mascles!migren!als!punts!d’aigua!per!emparellarSse!i!efectuar!l’amplexus!amb!una!femella.!Es!solen!agrupar!en!zones!d’escassa!vegetació!i!es!queden!allí!uns!quants!dies,!pot!arribarShi!ha!haver!una!femella!per!cada!10!mascles!(Toni,!2006).!!Es!creu!que!en!el!moment!de!la!reproducció!tendeix!a!tenir!certa!fidelitat!al!mateix!punt!d’aigua!on!es!va!metamorfosar!tot!i!que!encara!no!s’han!fet!estudis!amb!aquesta!espècie!que!ho!corroborin!i!sembla!que!estudis!posteriors!han!posat!en!dubte!aquestes!afirmacions!almenys!en!zones!semiSàrides!en!el!cas!d’altres!especies!de!gripaus!(Miaud,!2001).!!A!l’igual!que!el!gripau!comú,!l’amplexus!(abraçada!sexual!de!la!copula)!del!gripau!d’esperons!es!axil·lar.!La!posta!(de!mitja!uns!3.400!ous)!es!disposa!en!uns!gruixuts!i!llargs!cordons!gelatinosos!que!es!depositen!en!zones!sense!vegetació!aquàtica!amb!poca!profunditat!(Toni,!2006).!!Les!larves!d’aquesta!espècie!assoleixen!una!mida!extraordinària,!generalment!d’entre!8,5!i!10!cm,!i!excepcionalment!poden!arribar!als!15!cm!amb!un!pes!de!fins!i!tot!25!g!(Llorente,!1995)!.!Es!diferencien!també!per!tenir!una!forma!el·líptica!amb!una!cua!molt!musculada!i!alta,!acabada!en!punta.!!

! 12!

!! ! Fotografia!2:!Larva2de2Pelobates2cultripes.!!El!període!larvari!pot!durar!fins!a!quatre!mesos!i!la!metamorfosi!te!lloc!generalment!entre!maig!i!juliol.!!2.3.2#Origen#i#distribució#de#l’espècie:##!El!gènere!Pelobates!te!una!distribució!per!tot!Europa!(llevat!d’Escandinàvia!i!les!illes!Britàniques)!i!des!de!Siberià!fins!al!Marroc,!amb!el!coneixement!de!fòssils!del!gènere!Pelobates!des!del!Cretaci,!quan!ja!s’estava!separant!del!seu!grup!germà,!el!gènere!Schamhiopus!de!NordSAmerica.!Pelobates!te,!doncs!un!origen!europeu!(Llorente,!1995).!!Molt!probablement!l’origen!de!l’espècie!Pelobates2cultripes!es!trobi!ja!al!final!del!terciari!(Pliocè)!ja!que!P.2fuscus!i!P2.siriacus!ja!es!trobaven!diferenciades!en!aquest!període.!Els!primers!fòssils!assignables!amb!certesa!al!gripau!d’esperons!son!del!Pleistocè!i!molt!probablement!la!Península!Iberica!va!constituir!un!refugi!durant!les!glaciacions!quaternàries.!!!L’expansió!post!glacial!hauria!conformat!l’actual!distribució!de!l’espècie,!la!qual!es!pot!considerar!vicaria!amb!P.2fuscus.!!La!distribució!mundial!d’aquesta!espècie!es!redueix!a!la!península!Iberica!(tret!de!la!Serralada!Cantàbrica,!gran!part!dels!Pirineus!i!l’extrem!sudSoriental!peninsular),!entrant!pel!sud!de!França!a!partir!de!les!poblacions!catalanes.!

! 13!

!Figura!1:!Distribució!del!P.2cultripes!(http://www.iucnredlist.org/).!

!2.4.#La#dinàmica#de#les#poblacions#d’amfibis:#!La!classe!amphibia!son!els!únics!tetràpodes!que!necessiten!realitzat!les!postes!en!medi!aquàtic!a!causa!de!que!els!ous!no!tenen!una!membrana!que!els!aïlli!completament!del!medi,!els!gripaus!son!els!amfibis!amb!millor!adaptació!al!medi!terrestre!ja!que!nomes!hi!passen!la!fase!larvària!del!seu!cicle!vital,!i!es!freqüent!trobar!aquests!animals!adults!molt!allunyats!de!punts!d’aigua!i!fins!i!tot!en!habitats!molt!secs.!!Aquest!moviment!dels!punts!d’aigua!a!zones!on!probablement!tenen!una!major!facilitat!d’alimentació!o!altres!factors!favorables!es!denominen!com!a!migracions,!que!succeeixen!abans!i!després!del!període!reproductiu.!Les!migracions!dels!gripaus!son!força!espectaculars!així!com!l’estudi!dels!recorreguts!que!aquests!realitzen!fora!de!l’època!de!reproducció.!!Els!gripaus!requereixen!aquestes!migracions!per!dur!a!terme!el!seu!cicle!vital!en!zones!humides,!siguin!permanents!o!temporals,!per!a!poder!fer!les!postes!i!els!caps!grossos!necessiten!un!cert!temps!de!permanència!de!les!aigües!per!el!seu!desenvolupament.!Aquests!indrets!es!poden!trobar!allunyats!d’altres!punts!d’aigua!freqüentats!per!el!gripau!d’esperons!i!d’altres!anteriorment!exposades,!per!aquest!motiu!aquesta!espècie!presenta!una!dinàmica!metapoblacional!(Levins,!1969,!1970).!!!!!!!!!!

! 14!

2.4.1#Concepte#de#metapoblació:#!Quan!es!l’època!de!reproducció!els!gripaus!d’esperons!es!desplacen!a!punts!d’aigua!propers!des!de!els!diferents!habitats!on!hagin!estat!durant!els!altres!períodes,!aquestes!reunions!de!reproducció!permeten!determinar!el!conjunt!de!poblacions!i!com!aquestes!es!distribueixen!en!l’espai.! !!Així!doncs!una!metapoblació!es!tracta!d’una!població!dividida!en!un!cert!nombre!de!subpoblacions!que!intercanvien!individus!(i!per!tant!gens),!i!que!son!subjectes!a!processos!d’extinció!i!recolonització!de!zones!d’habitat!(Hanski!&!Simberloff,!1997).!Les!metapoblacions!son!un!procediment!que!succeeix!en!especies!de!micromamífers!i!també!d’insectes.!Ha!pogut!ser!estudiat!a!partir!de!mètodes!de!captura!i!recaptura!i!en!els!darrers!anys!s’ha!començat!a!emprar!tècniques!de!seguiment!en!amfibis,!mitjançant!per!exemple!el!radio;tracking!per!tal!de!conèixer!les!dinàmiques!poblacionals!(Olders!et!al.!1985,!Oldham!&!Swan,!1993!i!Miaud!et!al.!2000).!!Tot!i!que!alguns!amfibis!predominantment!son!fidels!als!seus!habitats,!també!poden!desplaçarSse!distancies!molt!grans,!creant!així!una!gran!capacitat!de!dispersió!que!suggereix!que!migradors!ocasionals!poden!connectar!poblacions!separades!per!varis!quilometres.!Encara!que!es!lògic!pensar!que!el!tipus!i!qualitat!del!paisatge!afecta!al!nombre!de!individus!immigrants!que!arribin!de!forma!efectiva!a!una!altre!punt!de!reproducció!(Ray!et!al.!,!2000).!!A!causa!d’aquest!factor,!acabat!d’esmentar,!es!considera!difícil!determinar!una!població,!doncs!com!és!el!cas!del!Pelobates2cultripes,!pot!no!presentar!fidelitat!als!llocs!de!posta,!almenys!pel!que!fa!a!zones!àrides!on!la!disponibilitat!d’aigua!es!un!factor!limitant!(Miaud!et!al.!2000).!! ! ! ! ! ! !! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !Tanmateix!aquest!procés!també!es!basa!en!dues!causes:!!

• Primerament!processos!d’alteració!del!medi!o!habitat,!ja!sigui!la!fragmentació!o!pèrdua!de!corredors!verds,!fa!que!les!poblacions!quedin!aïllades!i!no!hi!hagi!la!possibilitat!d’intercanvi!tant!d’individus!com!gens!i!es!una!causa!molt!a!tenir!en!compte!en!el!declivi!dels!amfibis!(Blaustein!et!al.!1994).!!

• També!la!pròpia!organització!de!les!poblacions,!principalment!en!punts!d’aigua!fàcilment!identificables,!fa!que!l’estudi!de!les!metapoblacions!es!centrin!en!aquests!punts!per!a!fer!una!aproximació!de!l’ecologia!de!les!poblacions!dels!amfibis!(Marsh!&!Tenham,!2001).!

!Existeix!evidencia!d’espècies!que!habiten!en!ambients!amb!característiques!fluctuants,!proven!tenir!mes!esdeveniments!d’extinció!a!nivell!local,!resultant!una!major!necessitat!de!dispersarSse!(Green,!2003).!Les!modificacions!en!la!hidrologia,!la!qualitat!de!l’aigua,!comunitats!vegetals!i!depredació!degut!a!activitats!humanes!augmenten!les!fluctuacions!ambientals!que!juntament!amb!la!associada!disminució!de!la!connectivitat!entre!els!les!subSpoblacions!fa!que!cada!cop!els!amfibis!tinguin!mes!dificultats!de!dispersió!i!de!manteniment!de!metapoblacions!viables.!

! 15!

2.4.2#Concepte#de#la#fitness:!!La!fitness!es!un!aspecte!fonamental!en!la!teoria!de!la!biologia!evolutiva,!i!es!defineix!com!la!recerca!de!les!causes!de!la!variació!del!procés!selectiu!dels!individus!implicats!en!l’evolució!de!les!especies.!!!Aquesta!descriu!l’habilitat!d’un!individu!amb!un!cert!genotip,!de!reproduirSse!i!usualment!es!igual!a!la!proporció!dels!gens!d’aquest!individu!en!tots!els!gens!de!la!següent!generació.!Si!hi!ha!diferencies!en!els!genotips!dels!individus,!aleshores!la!fitness!en!queda!afectada!i!per!tant!les!freqüències!dels!genotips!canviaran!al!llarg!de!generacions.!La!idea!mes!simple!es!que!els!genotips!amb!una!fitness!mes!alta,!son!els!que!es!convertiran!en!els!mes!comuns!dins!la!població.!!Aquest!procés!es!el!que!respon!com!a!selecció!natural,!i!es!pot!mesurar!en!els!amfibis!en!el!seu!èxit!reproductiu,!doncs!al!ser!la!fase!mes!perillosa!dins!la!supervivència!del!gripau!d’esperons,!els!que!tinguin!la!capacitat!de!desenvoluparSse!mes!ràpidament!i!evitin!la!mort!en!el!cas!de!que!el!punt!d’aigua!s’assequi.!!La!fitness!de!cada!individu!es!manifesta!a!traves!del!seu!fenotip,!que!uneix!les!característiques!donades!per!la!dotació!genètica,!influenciades!per!l’ambient,!per!tant!!la!fitness!canvia!tot!i!que!varis!individus!tinguin!un!mateix!genotip.!!!!2.5#El#cicle#vital#dels#amfibis#i#els#trets#demogràfics#de#les#seves#poblacions:##!La!teoria!de!l’estratègia!de!vida!permet!comprendre!les!relacions!existents!entre!els!organismes,!els!!seus!cicles!vitals!i!el!medi!en!el!qual!viuen.!El!cicle!vital!segueix!un!patró!de!creixement,!desenvolupament!i!capacitat!de!reserves!i!reproducció!(Bergon!et!al.,!1996).!El!patró!es!troba!fixat!dins!d’uns!límits!pel!genotip!de!l’individu,!però!en!funció!dels!diferents!ambients!que!l’envolten!en!poden!canviar!la!seva!expressió,!es!diu!que!hi!ha!una!plasticitat!fenotípica.!!La!demografia!es!la!base!de!la!teoria!del!cicle!vital!de!cada!individu,!a!causa!que!aquest!conte!un!conjunt!de!caràcters!geogràfics!que!evolucionen!per!adaptarSse!als!factors!ambientals.!L’evolució!dels!organismes!en!una!gran!varietat!de!formes!en!combinació!amb!els!caràcters!vitals!han!influït!en!la!seva!eficàcia!biològica!(fitness),!a!sobreviure!la!selecció!natural!(Stearns,!1992).!!###########

! 16!

2.5.1#Els#compromisos#o#intercanvis#(trade2off):#!En!el!desenvolupament!del!cicle!vital!d’un!organisme,!s’estableixen!compromisos!(trade;off)!en!el!procés!d’assignació!de!recursos,!ja!sigui!el!que!disposa!l’organisme!o!adquireix!del!seu!entorn,!a!les!diferents!funcions!vitals.!Per!exemple!la!fecunditat,!període!potencial!reproductiu!i!la!longevitat,!son!caràcters!demogràfics,!sovint!relacionats!per!trade;off!(Stearns,!1992).!!En!els!vertebrats!ectoterms,!s’observa!una!disminució!important!del!creixement!en!els!anys!posteriors!després!d’assolir!la!maduresa!sexual,!ja!que!els!recursos!son!mes!utilitzats!per!a!la!reproducció!i!no!per!el!creixement.!Això!és!causa!de!que!la!reproducció!dels!joves!reproductors!(o!primerencs)!i!una!mida!petita!dels!progenitors,!afecta!negativament!en!el!nombre,!la!mida!i!la!supervivència!dels!seus!descendents!i!la!seva!pròpia!(Berven!1982;!Begon!et!al.,!1996)!tot!i!així!que!si!la!longevitat!es!baixa,!els!beneficis!d’una!reproducció!prematura!pot!ser!una!bona!estratègia.!!Per!tant!la!fitness!al!llarg!de!la!vida!de!l’individu!es!mes!sensible!als!canvis!en!l’any!que!arriben!a!la!maduresa!sexual,!que!en!els!restants!(Stearns,!1992).!!Alguns!dels!trade;off!mes!importants!son:!la!reproducció!respecte!el!creixement,!la!reproducció!actual!respecte!la!supervivència!dels!progenitors,!la!reproducció!actual!respecte!la!reproducció!futura!i!el!nombre!de!cries!respecte!la!mida!de!les!cries.!!Les!variacions!del!cicle!vital!entre!poblacions!de!la!mateixa!espècie!son!sovint!explicades!per!les!diferencies!de!clima!i!qualitat!de!l’habitat!(Hastings,!1997).!En!els!amfibis,!l’edat!per!a!la!maduresa!sexual,!la!longevitat,!el!període!fèrtil,!el!potencial!reproductiu,!i!la!relació!edatSmida!dels!individus!varien!en!resposta!de!l’altitud!i!la!latitud!entre!poblacions!d’una!mateixa!espècie.!Un!increment!en!la!longevitat!dels!individus!no!implica!necessàriament!un!increment!del!període!fèrtil,!però!es!pot!donar!el!cas!que!les!femelles!de!mida!gran!destinin!mes!energia!a!la!reproducció!que!no!pas!les!de!mida!petita.!Per!tant!les!femelles!mes!longeves!son!generalment!les!mes!grans,!veuen!augmentada!la!seva!salut!fitness!(Gibbons!&!McCarthy,!1986).!De!la!mateixa!manera,!la!inversió!reproductiva!varia!entre!mascles!i!femelles!també!ho!fa!l’estructura!d’edats!(Charlesworth,!1980).!La!connexió!entre!l’edat!de!maduresa!sexual!i!la!longevitat!es!pivotant!perquè!la!teoria!evolucionista!sobre!la!longevitat!prediu!que!aquesta!decreixeria!en!resposta!a!l’augment!de!la!mortalitat!causada!pels!orígens!extrínsecs!(Strearns,!1992;!Austad,!1997;!Kirkwood!&!Austad,!2000).!!!!!!!!!

! 17!

2.5.2#Avaluació#dels#caràcters#vitals#mitjançant#el#mètode#de#l’esqueletocronologia:#!La!tècnica!de!marcatgeSalliberamentSrecaptura,!mark;release;recapture!des!del!naixement!es!considera!que!es!el!millor!mètode!de!determinar!l’edat!d’individus!en!llibertat!(Durham!&!Benett,!1963)!però!aquesta!tècnica!no!resulta!del!tot!factible!ja!que!requereix!un!gran!esforç!i!molt!temps!per!obtenir!resultats.!!Per!aconseguir!aquest!objectiu!s’utilitzen!altres!tècniques!que!determinen!l’edat!mitjançant!l’anàlisi!dels!canvis!morfomètics!dels!exemplars!com!les!freqüències!de!la!mida,!la!mida!de!les!lents!oculars,!el!desgast!de!les!dents,!canvis!progressius!en!ossos!i!altres!teixits!(Castanet!et!al.!1993).!!En!el!cas!de!les!poblacions!d’amfibis,!l’avaluació!de!molts!dels!trets!demogràfics!requereix!d’un!mètode!efectiu!per!saber!l’edat!dels!exemplars.!L’esqueletocronologia!es!la!tècnica!idònia!per!a!determinarSla!en!amfibis!ja!que!ha!demostrat!ser!una!tècnica!molt!efectiva!per!detectar!variacions!com!l’estimació!histològica!de!l’edat,!que!proporciona!una!informació!adient!per!a!estudis!demogràfics!(Miaud!et!al.,!2000;!Morrison!et!al.,!2004).!A!mes!els!hepatòlegs!coincideixen!que!els!anurs!tenen!un!creixement!regit!per!un!patró!de!creixement!que!consisteix!en!la!formació!d’una!LAG!per!any!com!a!condició!base.!!La!tinció!d’aquestes!línies!produïdes!per!l’aturada!del!creixement!(LAG!lines2of2arrested2growth)!produïdes!durant!els!períodes!d’hibernació!o!d’estivació,!i!fent!el!recompte!d’aquestes!en!qualsevol!tipus!d’os!rodo,!com!per!exemple!la!falange!d’un!dit,!proporciona!una!estimació!de!l’edat!amb!un!petit!marge!d’error!(Tejedo!et!al.,!1997;!Morrison!et!al.,!2004),!D’aquesta!forma,!obtenint!sols!una!falange,!fa!que!no!sigui!necessari!sacrificar!l’individu!per!saberSne!l’edat.!!Aquest!mètode,!no!sols!permet!aportar!informació!sobre!l’edat!individual!o!la!longevitat,!si!no!que!a!mes!a!mes!també!sobre!l’edat!de!maduresa,!la!taxa!de!creixement!ossi!i!la!morfogènesi,!presencia!de!dimorfisme!sexual!i!interpoblacional,!cicles!d’activitat!i!de!reproducció.!A!mes!de!l’anàlisi!de!creixement!ossi!que!pot!donar!informació!sobre!condicions!ambientals!en!les!que!viuen!els!espècimens!(Castell,!1976).!!L’os!de!les!falanges!esta!format!transversalment!per!el!periosti!i!l’endostil,!els!quals!formen!la!part!externa!que!recobreix!l’os!i!la!part!interna!on!hi!ha!el!teixit!respectivament.!De!forma!longitudinal!esta!format!per!l’epífisi!i!la!diàfisi,!que!son!l’extremitat!dels!ossos!llargs!que!s’uneix!a!la!diàfisi!per!un!cartílag!que!s’ossifica!i!la!part!mitjana!dels!ossos!situada!entre!les!epífisis.!!Les!marques!que!ens!permeten!obtenir!l’edat!de!l’espècimen!es!troben!fonamentalment!gravades!en!cada!part!del!periosti!compacte!del!teixit!ossi.!!La!dinàmica!del!creixement!dels!organismes!així!com!l’estructura!de!les!marques!de!creixement!i!la!seva!seqüencia!en!els!organismes!varia!al!llarg!del!seu!cicle!vital.!Tanmateix!s’ha!observat!que!alhora!l’expressió!histològica!i!l’organització!espacial!de!les!marques!també!varia!entre!individus!i!poblacions!(Castanet!et!al.,!1993).!!!

! 18!

En!conclusió,!l’esqueletocronologia!permet!estudiar!el!teixit!ossi!de!les!falanges!dels!espècimens!obtenint!unes!dades!sense!sacrificar!l’individu,!cosa!que!fa!que!sigui!una!eina!eficaç!de!recerca!de!biologia!de!poblacions,!mecanismes!evolutius,!taxonomia,!climatologia!i!estacionalitat.!!2.6#Legislació#del#Pelobates)cultripes:#!Legislació!en!la!que!l’espècie!Pelobates2cultripes!es!troba!inclosa:!!2.6.1#Nivell#internacional:! !!S!Conveni#de#Berna#de#1979,!relatiu!a!la!Conservació!de!Vida!Silvestre!i!el!Medi!Natural!a!Europa,!en!els!annexes!del!qual!s’hi!troba!la!classificació!dels!taxons!en!funció!dels!seus!estatuts!“estrictament!protegits”!i!“protegits”.!El!Pelobates2cultripes2es!considerada!espècie!“estrictament!protegida”,!dins!l’annex!II.!!Aquest!Conveni!te!com!a!objectiu!garantir!la!conservació!de!la!fauna!i!de!la!flora!silvestre,!i!dels!seus!habitats!naturals,!prestant!especial!atenció!a!les!especies!amenaçades!d’extinció!i!les!vulnerables,!incloses!especies!migratòries!i!en!especial!aquelles!que!esmenta!en!el!seu!annex!II!com!a!“especies!de!la!fauna!estrictament!protegides”.!Per!a!aquest!objectiu!es!imprescindible!la!cooperació!entre!els!Estats.!!L’annex!II!fa!referencia!a!especies!“estrictament!protegides”!i!protegeix!aquestes!contra!“tot!tipus!de!captura,!possessió!o!mort!intencionades,!deteriorament!o!destrucció!intencionada!dels!llocs!de!reproducció!o!de!les!zones!de!descans;!la!pertorbació!intencionada!de!la!fauna!i!de!la!flora!silvestre,!especialment!durant!el!període!de!reproducció,!criança!i!hibernació;!la!destrucció!o!la!recol·lecció!intencionades!d’ous!en!el!seu!entorn!natural!o!la!seva!possessió;!la!possessió!i!el!comerç!interior!dels!animals!enumerats,!vius!o!morts,!inclòs!els!dissecats!i!de!qualsevol!part!o!de!qualsevol!producte!obtingut!a!partir!de!l’animal”.!!SReglament#CITES#(388/97/CEE)#(Convention)on)International)Trade)in)Endangered)Species)of)Wild)Fauna)and)Flora)!del!9!de!desembre!de!1996!i!les!seves!ampliacions!posteriors!al!865/2006,!del!4!de!maig!de!2006,!regulen!el!comerç!de!parts!i!individus!d’espècies!amenaçades!de!fauna!i!flora!silvestres!per!tal!de!que!no!es!posi!en!perill!la!seva!supervivència.!Aquest!reglament!es!d’obligat!compliment!a!l’estat!espanyol!i!es!troba!estructurat!en!tres!annexes!segons!el!grau!de!protecció!que!necessitin!les!especies.!!En!l’annex!I!s’hi!inclouen!les!especies!amenaçades!d’extinció.!El!comerç!d’aquestes!especies!s’autoritza!nomes!sota!circumstancies!excepcionals.!!En!l’annex!II!hi!figuren!les!especies!que!no!necessàriament!estan!amenaçades!amb!l’extinció,!però!en!les!que!el!comerç!ha!de!ser!controlat!per!evitar!un!us!incompatible!amb!la!seva!supervivència.!!!!

! 19!

En!l’annex!III!hi!son!presents!les!especies!que!estan!protegides!com!a!mínim!en!un!país,!i!que!han!sol·licitat!a!altres!parts!de!la!CITES!ajuda!per!controlar!el!seu!comerç.!A!l’Estat!espanyol!el!Pelobates2cultripes!no!es!troba!inclosa!dins!d’aquest!annex.!!SDirectiva#Habitats#92/43/CEE,!del!21!de!maig!de!1992!(DOUE!nº!L206,22.07.92)!relativa!a!la!conservació!d’habitats!naturals!i!de!la!fauna!i!flora!silvestres.!El!seu!objectiu!es!contribuir!a!garantir!la!biodiversitat!mitjançant!la!“conservació!i!protecció!dels!habitats!naturals!i!de!la!fauna!i!flora!silvestres”!que!es!trobin!amenaçades!en!el!territori!europeu!dels!Estats!membres!als!quals!s’aplica!el!tractat.!En!l’objectiu!s’hi!tenen!en!compte!també!les!exigències!econòmiques!socials,!culturals!i!regionals.!!Aquesta!directiva!estableix!quines!especies!han!de!rebre!una!estricta!protecció!a!la!Unió!Europea!i!les!que!requereixen!Zones!Especials!de!Conservació,!les!quals!son!proposades!pels!Estats!membres.!El!gripau!d’esperons!es!troba!dins!l’annex!II!que!el!classifica!dins!les!especies!d’interès!comunitari!i!dins!l’annex!IV!que!el!classifica!dins!de!les!especies!estrictament!protegides.!!També!per!part!d’aquesta!directiva!es!va!procedir!a!la!creació!de!la!Xarxa!Natura!2000,!una!xarxa!ecològica!europea!formada!per!les!Zones!Especials!de!Conservació!(ZEC)!i!per!Zones!d’Especial!Protecció!per!a!les!aus!(ZEPA),!es!a!dir!constituïda!pels!ecosistemes!i!habitats!mes!representatius!d’Europa.!!2.6.2#Nivell#estatal:#!SLlei#4/89!que!tracta!de!la!Conservació#dels#Espais#Naturals#i#de#la#Flora#i#la#Fauna#Silvestres,!es!el!marc!mes!ampli!de!la!legislació!ambiental!espanyola!i!protegeix!de!forma!absoluta!totes!i!cada!una!de!les!especies!silvestres!d’animals!i!plantes!de!l’estat,!impedint!qualsevol!acte!intencionat!contra!elles.!!En!el!títol!IV!compren!els!apartats!de!flora!i!fauna!silvestre!que!“hauran!de!esser!protegides!donant!preferència!a!la!seva!protecció,!evitat!la!introducció!de!taxons!al·lòctons!i!concedint!prioritat!a!les!especies!i!subespècies!endèmiques!o!amb!àrees!de!distribució!molt!restringides”.!!Aquesta!llei!també!estableix!que!les!CCAA!han!de!promulgar!els!catàlegs!de!les!especies!amenaçades!en!els!seus!territoris,!tot!i!que!la!llei!autoritza!a!els!ajuntaments!la!protestat!de!dictar!normes!de!protecció!de!flora!i!fauna!en!els!seus!termes!municipals.!!SReal#Decret#439/90!del!30!de!març!(BOE!núm.!82,!05.04.1990)!estableix!el!Catàleg#Nacional#d’Espècies#Amenaçades.!!Creat!mitjançant!la!Llei!4/89!(regulada!pel!RD!439/1990).!La!inclusió!d’una!espècie!en!una!determinada!categoria!del!Catàleg!Nacional!d’Espècies!Amenaçades!implica!l’elaboració!d’un!Pla!d’actuació!per!part!de!les!CCAA!on!es!localitzen!els!exemplars!afectats,!per!aconseguir!el!bon!estat!de!conservació!de!l’espècie.!

! 20!

!La!Llei!4/89,!faculta!les!CCAA!per!l’elaboració!dels!catàlegs!d’espècies!amenaçades,!dins!el!marc!de!les!seves!respectives!lleis!de!protecció!de!flora!i!fauna!silvestres.!En!els!seus!annexes!queden!recollides!aquelles!especies!catalogades!i!s’estableixen!en!categories!de!“en!perill!d’extinció”!i!“d’interès!especial”.!El!gripau!d’esperons!es!troba!catalogada!com!a!espècie!“d’interès!especial”.!!SReal#Decret#1997/95!de!7!de!desembre!(BOE!28.12.1995)!amb!modificacions!en!el!RD!1193/1998!del!12!de!juny!BOE!25.6.1998)!es!creen!mesures!per!contribuir!a!garantir!la!biodiversitat!mitjançant!la!conservació#dels#habitats#naturals#i#de#la#fauna#i#flora#silvestres.!!Aquest!decret!ratifica!la!Directiva!Habitats!92/43/CEE!de!la!Comunitat!Europea.!I!pel!que!fa!a!la!designació!de!la!xarxa!d’espais!protegits!de!la!Natura!200!dins!de!la!Directiva!Habitat!de!la!CE,!aquesta!ha!de!preservar!zones!importants!per!als!amfibis!i!rèptils!espanyols.!!2.6.3#Nivell#autonòmic:##SDecret#Legislatiu#2/2008#del#15#d’abril,!pel!qual!s’aprova!el!text!refós!de!la!Llei#de#protecció#dels#animals.!!La!disposició!final!segona!de!la!Llei!17/2007,!del!21!de!desembre,!de!mesures!fiscals!i!financeres!(DOGC!num.!5038,!de!31.12.2007),!autoritza!al!Govern!perquè!en!el!termini!d’un!any!a!partir!de!l’entrada!en!vigor!d’aquesta!Llei,!refongui!en!un!text!únic!la!Llei!22/2003,!del!4!de!juliol,!de!protecció!dels!animals;!la!part!vigent!de!la!Llei!3/1988,!de!4!de!març,!de!protecció!dels!animals!i!les!modificacions!que!conte!la!Llei!12/2006,!del!27!de!juliol,!de!mesures!en!matèria!de!medi!ambient!i!de!modificació!de!les!lleis!3/1988!i!22/2003,!relatives!a!la!protecció!dels!animals,!de!la!Llei!12/1985,!d’espais!naturals,!de!la!Llei!9/1995,!de!l’accés!motoritzat!al!medi!natural!i!de!la!Llei!4/2004,!relativa!al!procés!d’adequació!de!les!activitats!d’incidència!ambiental,!amb!l’encàrrec!que!la!refosa!comprengui!la!regularització,!l’aclariment!i!l’harmonització!d’aquestes!disposicions.!!Fent!us!de!l’habilitació!esmentada,!s’ha!elaborat!un!Text!refós!de!la!llei!de!protecció!dels!animals!que!recull!en!un!text!únic!la!Llei!22/2003,!del!4!de!juliol,!de!protecció!dels!animals,!i!la!part!vigent!de!la!Llei!3/1988,!del!4!de!març,!de!protecció!dels!animals,!amb!les!modificacions!induïdes!de!totes!dues!lleis!per!la!llei!12/2006,!i!també!les!previsions!d’aquesta!última!Llei!referents!a!la!protecció!dels!animals!que!no!modifiquen!els!preceptes!concrets!de!les!lleis!anteriors.!Així!mateix,!al!emprar!l’habilitació!per!regularitzar,!aclarir!i!harmonitzar!les!disposicions!legals!objecte!de!la!refosa,!s’ha!ajustat!l’estructura!i!la!numeració!dels!articles!i!les!remissions!entre!articles,!s’ha!unificat!la!terminologia!i!s’han!esmenat!defectes!de!concordança!i!de!redacció.!!!###

! 21!

3.#OBJECTIUS#!

!L’objectiu!principal!d’aquest!estudi!és!l’obtenció!dels!caràcters!demogràfics!d’una!població!de!Pelobates2cultripes!per!així!descriure’n!el!cicle!vital!en!la!Plana!de!Lleida,!exactament!de!Mas!de!Melons!!per!tal!de!conèixer!i!avaluar!la!seva!utilitat!i!eficàcia!com!a!bioindicador!de!l’estat!de!conservació!de!les!zones!semiSàrides.!Per!tal!d’assolir!aquest!objectiu!es!realitzaren!les!següents!recerques:!!

a) Avaluació!de!la!tècnica!de!l’esqueletocronologia!per!a!la!determinació!de!les!edats!dels!individus!i!estudi!histològic!de!les!falanges!a!partir!de!la!utilització!d’aquesta!tècnica.!!

b) Descripció!dels!trets!del!cicle!vitals!de!la!població!per!ambdós!sexes,!emprant!els!caràcters!següents:!!

1. Distribució!d’edats!per!sexe!2. Edat!mínima!a!la!maduresa!sexual!3. Longevitat!4. Període!potencial!reproductiu!5. Mitjana!de!vida!6. Relació!edatSmida!7. Relació!sexeSmida!

!c) A!partir!d’aquests!caràcters!treure!unes!conclusions!que!ens!donin!

informació!sobre!la!conservació!de!les!zones!estèpiques!de!la!Plana!de!Lleida.!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

! 22!

4.#MATERIALS#I#MÈTODES###4.1#Localització#de#l’estudi:#!L’espai!natural!de!Mas!de!Melons!es!troba!entre!les!comarques!de!les!Garrigues!i!del!Segrià.!Es!tracta!d’una!plataforma!estructural!elevada!uns!100!metres!sobre!la!plana!central!de!relleu!suau!i!superfície!més!o!menys!plana.!Aquesta!plataforma!es!situa!entre!els!límits!de!la!depressió!central!i!les!serres!marginals.!En!total!representa!una!superfície!de!2.907,5!ha!repartides!entre!els!municipis!de!Lleida!(577,5!ha),!Artesa!de!Lleida!(742,5!ha)!i!Castelldans!(1.487,5!ha).!Nomes!un!20%!del!sol!es!d’utilitat!publica,!la!resta!es!de!propietat!particular. L’espai!de!Mas!de!Melons!és!d’una!excepcional!singularitat!faunística!i!un!dels!millors!exemples!del!paisatge!estèpic!del!país.!!

Figura 2: Localització de la zona d’estudi.

Figura 3: Localització de l’espai natural de Mas de Melons.

! 23!

Els!punts!de!captura!d’exemplars!foren!dos,!la!Bassa!nova!(latitud=!41º32'13.00''N;!longitud=!0º39'55.36"E),!i!el!refugi!de!l’Astor!(latitud=!41º31'26.45''N;!longitud=!0º40'35.69"E),!aquests!dos!punts!de!reproducció!son!basses!de!reg!per!els!camps!de!conreu!i!estan!separats!entre!si!aproximadament!2,5!km,!entre!les!quals!hi!travessa!la!autopista!APS2.!!4.2#Descripció#del#medi#físic#i#paisatge##La!zona!de!Mas!de!Melons!es!defineix!dins!la!unitat!geogràfica!de!la!Depressió!central!de!l’Ebre.!Aquesta!es!considera!com!un!dels!espais!naturals!més!peculiars!i!originals!del!continent!europeu!ja!que!te!més!similituds!amb!les!regions!nordSafricanes!que!amb!les!zones!circumdants!cosa!que!sovint!fa!que!es!qualifiquin!d’estepes!o!semideserts.!!Dins!aquesta!àrea!geogràfica,!els!secans!del!Segrià!i!de!les!Garrigues,!on!s’ubica!l’espai!de!Mas!de!Melons,!ocupen!una!superfície!d’uns!115!km2!i!constitueixen!l’àrea!pseudoSestèpica!més!extensa!i!diversificada!del!territori!català!(http://www20.gencat.cat).!!Les!diferències!de!relleu!(aquesta!lleugera!alçada!respecte!la!baixa!plana!central)!i!l’exposició!al!sol!(diferències!solana!i!obaga)!creen!uns!trets!climàtics!més!suaus!que!els!de!la!plana!baixa,!hi!ha!una!menor!persistència!de!la!boira,!un!lleuger!increment!de!la!precipitació,!una!suavització!de!les!temperatures!i!a!conseqüència!de!diferencies!d’insolació!apareixen!un!conjunt!de!lleus!variacions!microSclimàtiques!que!possibiliten!l’existència!d’una!notable!diversitat!de!vegetació!i!una!gran!diversitat!d’hàbitats!estèpics.!També!el!escàs!relleu!i!la!naturalesa!al·luvial!dels!sols!donen!a!aquestes!zones!un!gran!potencial!agrari!tot!i!que!la!falta!d’aigua!en!treu!part!d’aquest.!Per!aquestes!raons!molts!espais!ocupats!per!secans!o!bosquines!s’han!substituït!per!camps!de!conreu.!!El!paisatge!dominant!!d’aquesta!àrea!són!extenses!planes!alternades!amb!turons!erosionats.!En!el!fons!d’aquestes!valls!estan!emplaçats!els!camps!de!conreu!de!secà!(cereals,!fruiters!de!secà...)!i!per!guarets!que,!si!són!deixats!sota!condicions!naturals,!són!de!nou!domini!de!successions!vegetals!típiques!de!les!zones.!!Característiques!climatològiques:!!El!clima!de!Mas!de!Melons!és!del!tipus!mediterrani!continental!temperat!amb!un!règim!tèrmic!continental!temperat!càlid!i!un!règim!d'humitat!mediterrani!sec.!Les!temperatures!presenten!grans!oscil·lacions,!tant!estacionals!com!diàries!i!són!extremes.!!!Mitjançant!les!dades!de!l’observatori!de!Lleida!s’extreu!que!la!mitjana!de!les!temperatures!màximes!absolutes!del!mes!més!càlid!és!de!37,9°C!i!la!mitjana!de!les!temperatures!mínimes!absolutes!del!mes!més!fred!és!de!S6,7°C;!les!temperatures!mitjanes!estacionals!són:!primavera!14°C,!estiu!23,5°C,!tardor!15,4°C!i!hivern!6,1°C.!!

! 24!

!Figura!4:!Diagrama!ombrotérmic!de!la!zona!de!Lleida,!font!(http://www.globalbioclimatics.org/)!!La!durada!mitjana!del!període!més!fred!és!de!5!mesos!i!el!període!càlid!ve!a!durar!2!mesos.!La!primera!glaçada!en!terme!mitjà!es!produeix!el!novembre!i!l’ultima!durant!el!mes!d'abril.!!!L'evapotranspiració!potencial!és!de!809,4!mm!i!la!humitat!relativa!de!l'aire!és!molt!elevada!durant!l'hivern,!durant!els!mesos!de!desembre!i!gener!és!superior!al!80!%!cosa!que!provoca!que!siguin!molt!freqüents!les!boires.!!Les!precipitacions!anuals!són!escasses!(367!mm)!i!es!produeixen!principalment!durant!la!primavera!i!tardor,!amb!dos!mínims!a!l’estiu!i!a!l’hivern.!Als!mesos!d'estiu,!les!pluges!són!torrencials!i!afavoreixen!els!processos!d'erosió.!La!durada!del!període!sec!és!de!5!mesos.!!!Existeix!una!oscil·lació!tèrmica!estacional!considerable!i!el!màxim!de!temperatures!coincideix!amb!el!mínim!de!pluviositat,!que!implica!un!període!estival!molt!àrid!i!prolongat!(1S5!mesos).!!Els!vents!dominants!són!de!component!oest,!i!són!especialment!intensos!durant!els!mesos!de!tardor!i!hivern.!!Característiques!geològiques!i!edàfiques:!!!La!Conca!de!l’Ebre!presenta!una!situació!geològica!que!es!defineix!dels!marges!al!centre!de!la!depressió,!on!es!dóna!una!transició!de!materials!que!van!des!dels!conglomerats!(dels!sistemes!al·luvials),!als!gresos!i!llims!(dels!sistemes!de!rius),!fins!a!les!calcàries!i!lignits!(al!voltant!dels!sistemes!lacustres).!L’espai!de!Mas!de!Melons!es!situa!a!la!part!mitja!d’aquest!model!sedimentari!on!es!desenvolupen!principalment!els!sistemes!fluvials!amb!gresos!i!llims.!!El!relleu!que!trobem!a!la!zona!de!Mas!de!Melons!és!característic!de!la!Conca!de!l’Ebre,!una!plataforma!estructural!elevada,!gairebé!horitzontal!en!la!que!hi!emergeixen!petits!turons,!formada!per!capes!calcàries!més!resistents!a!l’erosió.!

! 25!

!A!Mas!de!Melons!la!conca!és!dividida!i!drenada!per!dos!valls!amb!orientació!SE!S!NO!i!amb!cursos!d’aigua!(rieres)!molt!localitzats:!la!riera!de!la!Vall!de!Melons!(al!sector!sud)!i!la!riera!de!la!Vall!de!Matxerri!(en!el!sector!nord).!Les!valls!són!amples!i!poc!fondes!(entre!20!i!30!metres),!amb!vessants!suaus!i!fons!pla!ocupat!per!camps!de!conreu.!!

!Amb!els!criteris!de!classificació!de!la!FAOSUNESCO!(http://www.fao.org),!la!

zona!de!Mas!de!Melons!s’inclou!al!mapa!de!sòls!d’Europa!dins!d’una!unitat!edàfica!de!Cambisòls!càlcics!amb!Regosòls!calcàrics!com!a!sòls!associats.!!

!!S’hi!diferencien!tres!tipus!de!sòls:!!

!!! ! S!!Sòls!desenvolupats!a!les!plataformes!estructurals!sobre!el!substrat!

arenós:!presenten!colors!pardoSvermellosos!i!textura!arenoSllimosa,!generalment!estan!conreats!i!són!poc!profunds.!!

!! ! S!!Sòls!desenvolupats!a!les!plataformes!estructurals!sobre!el!substrat!

calcari:!presenten!colors!més!grisencs,!textura!llimosa!i!una!elevada!pedregositat,!generalment!són!poc!profunds.!!

!!! ! S!!Sòls!desenvolupats!a!les!vessants!septentrionals!sobre!els!dipòsits!

de!col·luvió:!són!madurs,!presenten!tons!vermellosos,!certa!fondària!i!textura!argilosa!i!llimosa!que!permet!el!desenvolupament!de!la!vegetació!arbòria.!!

!#Característiques!hidrogeològiques:!!Les!condicions!hidrogeològiques!de!la!zona!d’estudi!són!funció!de!diferents!factors!com!el!clima,!que!és!de!tendència!continental,!amb!estius!molt!calorosos!i!hiverns!freds!i,!amb!baixes!precipitacions!què!dificulten!la!formació!d’aigües!subterrànies!i!absència!de!cursos!constants.!!D’altra!banda,!la!climatologia!mediterrània!fa!que!hi!hagi!grans!fluctuacions!pluviomètriques,!amb!fortes!pluges!puntuals!i!llargs!períodes!de!sequera.!La!geologia!de!la!zona!es!caracteritza!pel!domini!de!litologies!impermeables!amb!baix!grau!de!fracturació.!Aquest!fet!es!tradueix!des!d’un!punt!de!vista!hidrogeològic,!en!una!escassetat!general!d’horitzons!aqüífers.!!Al!situarSse!geogràficament!dins!la!Conca!de!l’Ebre;!amb!un!baix!règim!pluviomètric,!absència!de!grans!estructures!de!deformació!i!allunyada!de!grans!cursos!fluvials!i!embassaments,!s’hi!dóna!un!baix!grau!de!recàrrega!de!la!globalitat!dels!aqüífers!i!una!baixa!taxa!de!renovació!de!les!aigües.!!!

! 26!

4.3#Descripció#del#medi#biòtic:#!L’espai!de!Mas!de!Melons,!presenta!un!mosaic!de!camps!de!conreus!de!cereal,!ametllers!i!oliveres!alternats!amb!importants!fragments!de!vegetació!natural!amb!restes!de!garriga!(Quercetum2cocciferae)!i!diferents!comunitats!de!brolles!tals!com!les!brolles!calcícoles!(Rosmarino;Ericion),!brolles!de!romaní!i!perdiguera!(Rosmarino;Linetum2suffrusticosii),!brolles!de!romaní!i!maleïda!amb!esteperola!(Genisto;Cistetum2clusii),!brolla!de!romaní!amb!sanadella!(Euphorbio;Stipetum2junceae),!també!hi!són!presents!les!formacions!herbàcies!com!els!erms!de!llistó!(Brachypodion2retusi)!o!els!terofitics!amb!espart!bord!(Agropyro;Lygeion).!!!Finalment!hi!són!representades!també!les!pinedes!de!pi!blanc!(Pinus2halepensis),!els!gramenets!d’espart!(Stipa2tenacissima),!els!llistonars!(Brachypodium2retusum)!i!diferent!vegetació!ruderal!i!arvense!associada!als!cultius.!!Pel!que!fa!a!la!fauna,!la!situació!de!l’espai!i!aquesta!variada!diversitat!de!comunitats!vegetals!proporcionen!ambients!molt!diversos!que!permeten!l’existència!d’una!rica!i!variada!quantitat!d’espècies.!!!Entre!les!espècies!d’ocells!que!s’hi!troben!el!sisó!(Otis2tetrax),!la!calàndria!(Melanocorypha2calandra),!la!perdiu!(Alectoris2rufa),!el!gaig!blau!(Coracias2garrulus)!la!puput!(Upupa2epops),!el!cucut!reial!(Clamator2glandarius),!l’aligot!(Buteo2buteo)!l’àguila!marcenca!(Circaetus2gallicus)!i!un!llarg!etcètera,!podent!destacar!especies!com!la!ganga!(Pterocles2alchata)!amenaçades!d’extinció!a!casa!nostra.!!Pel!que!fa!als!mamífers!hi!són!presents!la!guineu!(Vulpes2vulpes),!el!conill!(Oryctolagus2cuniculus),!la!llebre!(Lepus2europaeus),!el!senglar!(Sus2scrofa),!el!teixó!(Meles2meles),!la!fagina!(Martes2foina),!la!mustela!(Mustela2nivalis)!i!vàries!espècies!de!micromamífers.!!Pel!que!fa!als!rèptils!cal!destacar!el!sargantaner!petit!(Psammodromus2hispanicus)!espècie!típica!d’erms!i!llocs!amb!vegetació!esclarissada!i!la!sargantana!cuaSroja!(Acanthodactylus2erythrurus),!típica!d’indrets!amb!baixa!cobertura!vegetal,!cal!recordar!que!aquest!és!el!sauri!més!amenaçat!de!Catalunya.!!!Els!amfibis!són!un!grup!faunístic!íntimament!relacionat!amb!la!presència!d’aigua.!A!pesar!que!aquest!sigui!un!bé!més!aviat!escàs!a!la!zona!de!Mas!de!Melons!cal!destacar!la!presència!del!gripau!comú!(Bufo2bufo),!el!gripau!corredor!(Bufo2calamita)!el!gripau!d’esperons!(Pelobates2cultripes)!la!granota!verda!(Rana2perezi).!el!tòtil!(Alytes2obstetricans),!la!granoteta!de!puntets!(Pelodytes2punctatus),!més!o!menys!abundants!a!les!rodalies!dels!pocs!punts!d’aigua.!!#####

! 27!

4.4#Recol·lecció#de#les#mostres:#!!Els!dies!21!i!22!de!març!del!2012!es!va!fer!la!captura!d’exemplars.!Foren!recol·lectats!un!total!de!54!individus!de!Pelobates2cultripes,!dels!quals!31!eren!mascles!i!23!femelles.!Cada!exemplar!va!ser!sexat!i!se’n!va!mesurar!el!pes!i!la!seva!longitud!corporal,!que!es!calcula!des!del!musell!fins!a!l’os!sacre!(en!angles!es!coneix!com!a!snout;vent2lenght,!SVL).!Es!considera!que!50!exemplars!son!suficients!per!a!l’estudi!i!caracteritzar!els!trets!vitals!de!la!població.!!Les!falanges!per!a!l’anàlisi!esqueletocronològic!es!van!obtenir!tallant!el!segon!dit,!des!de!l’exterior,!de!l’extremitat!anterior!dreta!de!cada!individu.!Les!mostres!obtingudes!es!van!desar!cada!una!en!un!tub!Eppendorf!amb!etanol!70%!i!a!temperatura!ambient.!!L’obtenció!de!les!falanges!es!va!realitzar!en!el!!mateix!moment!i!mateix!lloc!on!foren!capturats.!La!intervenció!no!presenta!cap!perill!per!la!vida!del!animal!i!al!cap!d’uns!dies!la!ferida!cicatritza!i!es!regenera!total!o!parcialment!el!dit.!!!4.5#Obtenció#de#les#dades:#l’anàlisi#esqueletocronològic.#!L’anàlisi!esqueletocronològic!va!ser!realitzat!a!partir!d’observacions!de!les!seccions!de!teixit!ossi!de!les!falanges.!Per!aconseguir!les!seccions!de!les!falanges!es!va!seguir!la!metodologia!descrita!a!continuació:!!4.5.1#Tractament#de#les#falanges:#!

AS Fixació!dels!teixits!a!les!mostres:!Per!tal!de!que!els!teixits!s’assemblin!el!màxim!possible!a!l’estat!viu!qual!els!observem,!s’han!de!fixar!prèviament!per!tal!d’evitar!que!els!teixits!cel·lulars!es!degradin!i/o!descomponguin.!Per!aconseguirSho!s’ha!d’aturar!el!metabolisme!cel·lular!ja!que!aquest!desnaturalitza!i!endureix!les!proteïnes!dels!esmentats!teixits.!També!s’aconsegueix!mantenir!l’estructura!i!morfologia!dels!teixits!tot!convertint!aquells!components!solubles,!en!insolubles,!per!així!evitar!altres!processos!de!les!mostres.!!SLa!fixació!comença!quan!es!col·loquen!les!mostres!(falanges)!amb!etanol!al!70%!a!temperatura!ambient!quan!aquestes!son!recollides!al!camp.!El!fet!que!estiguin!guardades!en!alcohol,!permet!que!les!mostres!es!puguin!conservar!durant!un!llarg!període!de!temps.!!

BS Descalcificació!acida!dels!teixits:!Per!fer!les!seccions!de!les!falanges!amb!la!màxima!precisió!possible,!cal!que!la!matriu!del!teixit!ossi!sigui!eliminada,!aquesta!que!esta!formada!per!sals!inorgàniques!(calç!i!fòsfor),!amb!una!solució!acida,!es!trenquen!i!s’extreuen!aquests!components!minerals!tot!deixant!un!conjunt!de!cèl·lules!òssies!entre!les!fibres.!!

! 28!

1. Cada!falange!es!submergeix!en!una!solució!d’àcid!nítric!3%!agitantSse!(50!rpm)!durant!un!període!de!6h!a!temperatura!ambient,!utilitzant!un!agitador.!

!2. Un!cop!estant!descalcificades!es!renten!en!aigua!destil·lada!durant!1!

hora.!També!agitantSse!a!temperatura!ambient.!!

3. Per!guardar!les!mostres!per!el!seu!posterior!ús!en!criòstat,!les!desem!en!una!solució!de!PBS!(phosphateSbuffered!saline:!150mM!NaCl,!2mM!NaH2HPO4!i!10mM!Na2HPO4)!i!sucrosa!al!30%!(volum/pes).!Com!a!mínim!es!deixen!48!hores!a!4ºC!per!procedir!a!la!següent!preparació.!

!CS Preparació!de!les!falanges!per!a!la!realització!de!les!seccions!en!criòstat:!

Per!a!l’obtenció!de!les!seccions!de!les!falanges!s’utilitza!el!sistema!del!criòstat.!El!criòstat!emprat!és!el!model!Leica!2800N,!és!!tracta!d’una!cambra!refrigerada!que!treballa!a!temperatures!inferiors!a!0ºC!(la!temperatura!de!treball!va!ser!de!S27ºC)!i!que!conte!un!ultramicròtom.!El!micròtom!és!una!ganiveta!amb!un!mecanisme!simple!de!maneta!que!permet!avançar!aquesta!a!la!distancia!desitjada!i!així!poder!realitzar!seccions!a!un!gruix!de!micres.!!!El!treball!en!criòstat,!al!ser!a!baixes!temperatures,!requereix!la!conservació!de!les!mostres.!D’aquesta!forma!s’evita!que!l’aigua!que!hi!ha!en!els!teixits!cel·lulars!al!ser!refredada!a!menys!de!0ºC!es!formi!en!cristalls!de!gel!i!en!malmeti!la!mostra!fracturant!els!teixits!ossis.!!Per!poder!obtenir!les!mostres!de!forma!optima,!es!posa!la!falange!en!un!cub!de!gel!especial!que!fa!de!suport!i!dona!protecció.!Aquest!gel!esta!format!per!una!substancia!OCT!(optimum2cutting2temperature),!la!qual!es!una!barreja!de!glicols!i!resines!hidrosolubles!que!forma!una!estructura!solida!a!partir!de!temperatures!inferiors!a!S10ºC.!El!component!OCT!consta!d’un!TFM!(tissue2freezing2mèdium)!que!permet!disminuir!el!contingut!d’aigua!reduint!el!trencament!de!les!cèl·lules!en!la!congelació!del!contingut,!recollir!les!seccions!de!forma!en!sèrie!i!continuada,!una!rapida!congelació!i!reduir!el!desplaçament!dels!teixits.!!!

1. S’omplen!els!crioSmotles!de!mida!adequada!per!a!les!mostres!(2cm3)!amb!TissueSTek®!OCT!Compound.!!

2. Es!posiciona!cada!dit!en!un!crioSmotlle!en!posició!horitzontal.!!

3. Es!col·loquen!les!mostres!dins!del!criòstat!a!una!temperatura!de!!!!!!!!!S25ºC!durant!uns!20!minuts!per!així!solidificar!el!gel.!

!!!

!!

! 29!

4.5.2 Preparació#dels#portaobjectes:#!El!tractament!dels!portaobjectes!seguint!la!metodologia!següent!que!permet!que!les!seccions!amb!part!de!TissueSTek®!OCT!Compound!s’adhereixin!als!portaobjectes:!!

1. Es!dissol!1g!de!gelatina!en!200ml!d’H2O!i!escalfarSho!(60ºCS70ºC)!fins!que!es!dissolgui,!utilitzant!un!agitador!magnètic!amb!imant.!!

2. S’afegeix!0,1g!de!sulfat!potàssic!cròmic.!!

3. Es!submergeix!cada!cistella!amb!portaobjectes!dins!la!solució!durant!5!minuts.!

!4. Es!deixen!les!cistelles!a!l’estufa!a!uns!60ºC!fins!que!s’assequin.!

!5. S’emboliquen!en!paper!d’alumini!per!guardarSlos!fins!el!seu!

us.!!

!4.5.3 Obtenció#de#les#seccions#de#les#falanges:#

#1. Cada!bloc!congelat!es!col·loca!en!el!criòstat!i!es!seccionen!

completament.!!!

2. Cada!falange!es!talla!a!un!gruix!de!16µm.!!

3. Es!col·loquen!les!seccions!en!els!portaobjectes!tractats!anteriorment!amb!gelatina.!

!4. Les!mostres!es!deixen!assecar!a!temperatura!ambient.!

!!!!

!!

!######

#Fotografia!3:!Fotografia!del!criòstat!emprat!en!el!treball!sense!ganiveta.!

##

! 30!

4.5.4 Tinció#de#les#seccions#amb#Hematoxilina#d’Ehrlich:#!!La!tinció!de!les!seccions!es!necessària!per!facilitat!la!determinació!de!l’edat!a!partir!de!l’observació!de!les!LAGs!en!el!teixit!ossi.!Els!portaobjectes!amb!les!seccions!es!col·loquen!en!una!cubeta!i!es!tracten!amb!el!següent!procediment:!!

1. Es!submergeix!la!cistella!durant!25!minuts!a!la!cubeta!de!tinció.!

2. Es!renta!en!aigua!corrent!durant!5!minuts!per!permetre!que!el!tinti!viri.!

3. Fase!de!deshidratació!de!les!mostres:!1!minut!en!etanol!70%,!6!minuts!en!etanol!al!100%,!15!minuts!en!xilol!I,!10!minuts!en!xilol!II.!

4. Observació!de!les!mostres!per!assegurar!la!correcta!tinció!per!l’observació!de!les!LAGs.!

5. Col·locació!del!cobreobjectes!mitjançant!DPX!per!a!la!conservació!de!les!mostres.!

!#4.5.5 Conservació#de#les#mostres:#!!

Quan!ja!han!estat!deshidratades!i!sense!deixar!que!s’assequin!es!preparen!els!portaobjectes!per!a!poder!conservarSles!per!llarg!temps.!Per!aquest!fi!s’ha!de!cobrir!el!portaobjectes!amb!un!cobreobjectes!utilitzant!resina!DPX,!col·locant!unes!gotes!d’aquesta!resina!en!el!portaobjectes!i!cobrint!amb!el!cobreobjectes!evitant!les!bombolles!d’aire!que!puguin!aparèixer!ja!que!podrien!malmetre!la!mostra!a!la!llarga.!!!

4.6#Determinació#de#l’edat#dels#individus:##!Les!seccions!es!van!analitzar!observantSles!en!un!microscopi!òptic!amb!augments!d’entre!200x!i!400x.!!L’objectiu!es!determinar!el!nombre!de!LAGs!(lines2of2arrested2growth)!que!apareixen!en!el!periosti!(o!còrtex)!de!les!seccions!de!les!diafasi!i!que!permeten!determinar!l’edat!de!cada!individu.!!Aquestes!línies!apareixen!quan!el!creixement!s’atura,!així!que!les!LAGs!sorgeixen!alternantSse!amb!bandes!amples!d’os!dipositat!durant!el!període!actiu!(Castanet!et!al.,!1993).!!No!totes!les!seccions!son!adequades!per!l’observació!de!les!LAGs,!nomes!son!adequades!aquelles!en!que!la!mida!de!la!cavitat!medul·lar!es!mínima!i!la!del!còrtex!màxima,!doncs!es!on!s’observen!mes!nítidament!les!LAGs.!!

! 31!

Per!cada!línia!d’aturada!de!creixement!se!li!assigna!un!any!de!vida!a!l’individu.!La!presencia!de!mes!línies!en!el!mateix!any!fa!que!també!es!puguin!tractar!de!LAGs!múltiples!i!per!tant!s’acorda!denominarSles!línies!dobles,!línies!triples,!etc!!!!

!##! LAG!1r!any!simple! LAG!2n!any!simple! LAG!3r!any!simple! LAG!4t!any!simple! LAG!5e!any!simple!#####

#Fotografia!4:!Recompte!de!LAGs!anuals!de!l’individu!nº9,!el!qual!es!tracta!d’un!mascle!de!75!mm!de!longitud!SVL!i!de!5!anys.!(Foto!obtinguda!amb!una!càmera!Nikon!digital!DXM1200!usant!l’objectiu!

de!100!augments!del!microscopi).!######4.7#Estudi#dels#caràcters#demogràfics#del#cicle#vital#dels#Pelobates)cultripes:#!A!partir!de!les!dades!d’edats!obtingudes!en!el!recompte!de!LAGs!es!descriu!cada!població!segons!els!caràcters!del!seu!cicle!vital!(que!influeixen!en!la!fitness!dels!individus!i!de!les!poblacions):!!!

1. Distribució!d’edats!per!a!cada!sexe!!

2. Edat!mínima!de!maduresa!sexual,!estimada!amb!la!mínima!edat!trobada!en!els!individus!capturats!en!època!reproductora.!

!3. Mida!a!la!maduresa!sexual,!estimada!com!la!mida!mitja!de!tots!els!

primers!reproductors!de!mínima!edat.!!

4. Longevitat,!estimada!com!el!màxim!nombre!d’anys!determinat!en!els!individus!reproductors.!

!

! 32!

5. Període!potencial!reproductiu,!estimat!com!la!diferencia!entre!la!longevitat!i!l’edat!mínima!de!maduresa.!

!6. Vida!mitja,!estimada!com!la!mediana!de!la!distribució!d’edats!de!les!

poblacions.!!

7. Relació!edatSmida,!estimada!com!la!mitja!de!la!mida!dels!individus!per!a!cada!edat.!!

8. Relació!sexeSmida,!longitud!mitjana!per!ambdós!sexes.!Aquesta!variable!permet!identificar!dimorfisme!sexual!per!que!fa!a!la!mida!dels!individus.!

!!

4.8#Tractament#estadístic#de#les#dades:#!Per!a!l’anàlisi!estadístic!s’empra!el!programa!STATGRAPHICS!Plus!Windows,!versió!5.1!i!foren!els!següents:!!El!nivell!de!significació!per!a!tots!els!anàlisis!estadístics!va!ser!!α=0,05.!!!

a) Prova!de!KolmogrovSSmirnov:!per!a!poder!determinar!si!hi!ha!diferencies!significatives!entre!la!distribució!d’edat!entre!les!poblacions!de!mascles!i!femelles.!!

b) Test!U!de!MannSWhitney:!per!comparar!les!medianes!de!distribució!d’edat!en!ambdós!sexes,!es!a!dir,!determinar!si!la!mediana!de!distribució!de!la!població!per!als!dos!sexes!es!igual!o!no.!

!c) Anàlisi!de!variància!ANOVA!2Sfactorial:!per!poder!valorar!si!hi!ha!

diferencies!de!mida!en!funció!del!sexe!i!de!l’edat.!!!!!!!!!!!!!!!!!!

! 33!

5.#RESULTATS##5.1#Variació#de#caràcters#demogràfics#de#Pelobates)cultripes#a#Mas#de#Melons#!5.1.1#Descripció#dels#caràcters#demogràfics#del#Refugi#de#l’Astor:#!

Punt#de#Reproducció#A#=#Refugi#de#l’Astor#!

!Figura!5:!Distribució!d’edats!(anys)!per!sexes!del!lloc!de!reproducció!del!Refugi!de!l’Astor.!

!!L’histograma!corresponent!a!la!distribució!de!la!població!del!punt!de!reproducció!del!Refugi!de!l’Astor!de!Lleida!(Figura!5)!mostra!que!l’edat!mes!freqüent!tant!per!els!mascles!com!per!les!femelles!es!de!4!anys.!!Tot!i!així!s’observa!una!diferencia!de!l’edat!mínima!de!maduresa!sexual,!2!anys!en!els!mascles,!3!en!les!femelles.!!L’anàlisi!estadístic!(Test!MannSWhitney!W;!P=0,95)!ens!permet!afirmar!amb!un!nivell!de!significació!del!5%!que!la!mediana!de!la!distribució!d’edats!es!4!per!ambdós!sexes,!i!que!no!hi!ha!diferencies!entre!mascles!i!femelles.!!!Respecte!la!distribució!d’edats!entre!sexes!!en!la!zona!del!refugi!de!l’Astor!segons!la!prova!de!KolmogrovSSmirnov!(amb!P=0,0995)!per!a!un!nivell!de!confiança!del!95%!no!varia!de!forma!significativa!(P>0,05).!Per!tant!es!pot!afirmar!que!la!distribució!d’edats!no!varia!entre!sexes!en!aquest!punt!de!reproducció.!!!!!!!!!!!!!

! 34!

Caràcters!demogràfics!#Taula#2:#Relació!dels!diferents!caràcters!demogràfics!de!la!població!de!gripau!d’esperons!del!punt!de!reproducció!del!refugi!de!l’Astor.!!

Localitat# Sexe# Nombre#d’individus#

Edat#mínima#de#maduresa#

sexual#

Longevitat#(anys)#

Període#potencial#reproductiu#

(anys)#

Vida#mitja#(anys)#

Refugi#de#l’Astor#

M! 10! 2! 5! 3! 4!

F! 15! 3! 5! 2! 4!

!!A!la!taula!2!es!mostra!els!resultats!dels!caràcters!demogràfics.!En!la!comparació!entre!mascles!i!femelles!s’evidencia!que!existeix!diferencies!en!la!edat!mínima!de!maduresa!sexual,!2!anys!en!els!mascles,!i!3!en!les!femelles.!Amb!una!Longevitat!igual!(5!anys)!i!una!vida!mitja!també!igual!de!(5!anys).!El!període!potencial!reproductiu!varia!també,!3!anys!en!els!mascles,!i!2!en!les!femelles.!!!!5.1.2#Descripció#dels#caràcters#demogràfics#de#la#Bassa#Nova:#!

Punt#de#reproducció#B#=#Bassa#Nova#!

!Figura!6:!Distribució!d’edats!(anys)!per!sexes!del!lloc!de!reproducció!de!la!bassa!Nova.!

!!La!figura!6!mostra!a!la!distribució!d’individus!per!cada!edat!i!per!cada!sexe!de!la!població!del!punt!de!reproducció!de!la!bassa!Nova,!ens!mostra!que!l’edat!mes!freqüent!pels!mascles!es!de!2!anys,!cal!observar!que!en!les!femelles!hi!ha!una!igualtat!d’individus!de!3!i!5!anys,!cosa!que!ve!provocada!per!una!falta!de!mostreig!en!aquest!punt!de!reproducció!(n=5!en!femelles).!!En!la!comparació!de!les!dues!mostres,!KolmogrofSSmirnoff!(amb!P=!0.0861)!s’observa!que!no!hi!ha!una!diferencia!estadística!significativa!entre!les!distribucions!dels!mascles!i!les!femelles!d’aquest!punt!de!reproducció.!

! 35!

!Segons!el!test!MannSWhitney!W,!es!pot!afirmar!que!la!mediana!d’edats!entre!mascles!i!femelles,!es!3!i!4!respectivament,!amb!un!valor!de!P=0,1729!que!ens!indica!que!no!hi!ha!una!diferencia!estadística!significativa!entre!les!dos!mitjanes.!!Caràcters!demogràfics:!!Taula#3:#Relació!dels!diferents!caràcters!demogràfics!de!la!població!de!gripau!d’esperons!del!punt!de!reproducció!de!la!Bassa!Nova.!!

Localitat# Sexe# Nombre#d’individus#

Edat#mínima#de#maduresa#

sexual#

Longevitat#(anys)#

Període#potencial#reproductiu#

(anys)#

Vida#mitja#(anys)#

Bassa#Nova#

M! 11! 2! 5! 3! 3!

F! 5! 3! 5! 2! 4!

!!En!aquesta!taula!3!es!mostra!que!els!resultats!dels!caràcters!demogràfics.!En!comparació!entre!mascles!i!femelles!s’observa!una!clara!diferencia!d’edat!mínima!(2!anys!en!mascles,!3!en!femelles),!a!una!igualtat!de!longevitat!(5!anys!per!ambdós!sexes),!una!vida!mitjana!de!3!anys!en!mascles!i!4!anys!en!femelles,!i!un!període!de!potencial!reproductiu!de!tres!anys!en!els!mascles,!i!de!2!anys!en!les!femelles.!!Com!que!aquests!dos!punts!de!reproducció!estan!molt!propers!d’un!de!l’altre,!!aproximadament!2,5!Km!en!línia!recta!considerem!que!son!punts!de!reproducció!que!poden!tenir!intercanvi!de!membres,!com!a!conseqüència!d’aquesta!suposició!procedim!a!fer!una!descripció!dels!caràcters!demogràfics!conjunts!dels!dos!punts!de!reproducció!considerantSlos!una!única!població,!la!de!Mas!de!Melons.!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

! 36!

5.1.3#Descripció#dels#caràcters#demogràfics#a#Mas#de#Melons:#!

Població#Mas#de#Melons#!

!! !

Figura!7:!Distribució!d’edats!(anys)!per!sexes!de!la!població!de!Mas!de!Melons.!!!Caràcters#demogràfics##Taula#4:#Relació!dels!diferents!caràcters!demogràfics!de!la!població!de!gripau!d’esperons!a!Mas!de!Melons.!!

Localitat# Sexe# Nombre#d’individus#

Edat#mínima#de#maduresa#

sexual#

Longevitat#(anys)#

Període#potencial#reproductiu#

(anys)#

Vida#mitja#(anys)#

Mas#de#Melons#

M! 21! 2! 5! 3! 4!

F! 21! 3! 5! 2! 4!

!A!partir!d’aquest!anàlisis!observem!que!la!nostra!població!considerada!“metapoblacio”!(=!població!de!Refugi!de!l’Astor!+!població!bassa!Nova):!!

SL’edat!mínima!de!maduresa!sexual!dels!mascles!es!de!2!anys,!i!de!les!femelles!de!3!anys.!SLa!longevitat!entre!mascles!i!femelles!es!igual,!5!anys.!SLa!vida!mitja!dels!mascles!es!de!4!anys!per!ambdós!sexes.!SEl!potencial!reproductiu!es!igual!que!les!poblacions!per!separat,!3!anys!en!els!mascles!i!2!en!les!femelles.!

!En!l’anàlisi!de!la!distribució!d’edats!per!sexes!utilitzant!el!test!KolmogorovSSmirnov!amb!un!nivell!del!confiança!del!95%,!obtenim!una!P=0,0170.!Això!ens!indica!que!hi!han!diferencies!estadístiques!significatives!entre!les!dos!distribucions!d’edats!entre!mascles!i!femelles!ja!que!P<0,05.!!!

! 37!

La!comparació!de!medianes!d’edat!mitjançant!el!test!MannSWhitney!(Wilcoxon)!W,!ens!indica!que!la!mitjana!d’edat!tant!de!mascles!com!femelles!es!de!4!anys,!amb!una!P=0,1720,!que!es!superior!a!0,05,!cosa!que!ens!indica!que!no!hi!han!diferencies!estadísticament!significatives!entre!les!mitjanes!d’edat!per!els!dos!sexes.!!A!continuació!es!va!analitzar!la!correlació!de!la!mida!dels!individus!(SVL)!amb!el!pes!mitjançant!una!regressió!lineal,!i!un!anàlisi!de!la!variància!ANOVA!2Sfactorial:!!

Regressió#Lineal#Y#=#a#+#b*X##Dependent!variable:!pes!Independent!variable:!SVL!!La!equació!deduïda!del!programa!es:!!!!!!pes!=!S61,1363!+!1,49568*SVL!!Per!tant!es!pot!deduir!que!la!mida!dels!individus!te!una!relació!lineal!respecte!el!pes!dels!individus.!!

Anàlisis#de#Variància#(ANOVA#2lfactorial)#!

# Suma#de#quadrats#

Graus#de#llibertat#

Mitja#de#quadrats#

ValorlF# ValorlP#

Model# 5672,72! 1! 5672,72! 150,90! 0,000!Residual# 1954,84! 52! 37,593! ! !Total#

(corregit)#7627,55! 53! ! ! !

!Correlation#Coefficient#=#0,862389#RSsquared!=!74,3714!percent!RSsquared!(adjusted!for!d.f.)!=!73,8785!percent!Standard!Error!of!Est.!=!6,13131!Error!absolut!=!4,69649!Estadistic!DurbinSWatson!=!2,16116!(P=0,2732)!Lag!1!residual!autocorrelation!=!S0,11264!!Aquests!resultats!ens!indiquen!que!el!pes!i!la!SVL!tenen!una!relació!estadísticament!significativa,!amb!un!coeficient!de!correlació!del!0,86%,!!

Figura!8:!Regressió!lineal!de!la!correlació!de!la!SVL!(snout;vent2lenght)!com!a!variable!independent,!i!el!pes!com!a!variable!dependent.!

! 38!

Seguidament!es!va!procedir!a!fer!una!anàlisi!de!la!variància!ANOVA!2Sfactorial!de!la!variació!de!la!longitud!dels!individus!en!relació!al!punt!de!reproducció,!l’edat!dels!individus,!i!el!sexe!dels!mateixos,!amb!els!següents!resultats:!!Taula#5:!Anàlisi!de!la!variància!ANOVAS2Sfactorial!de!la!variació!de!la!mida!dels!individus!amb!l’edat,!el!sexe!i!el!punt!de!reproducció:!!

# Suma#de#quadrats#

Graus#de#llibertat#

Mitja#de#quadrats#

ValorlF# Probabilitat#(P)#

Efectes#Punt!rep.!Edat!Sexe!

RESIDUAL!

!22,4081!302,304!409,077!1166,2!

!1!3!1!36!

!22,4081!100,768!409,077!32,3946!

!0,69!3,11!12,63!

!0,4111!0,0383!0,0011!

TOTAL!(corregit)!

2185,74! 41! ! ! !

!Aquests!resultats!ens!indiquen!que!l’edat!i!el!sexe!son!significatius,!per!tant!la!longitud!depèn!tan!del!sexe!com!de!l’edat!dels!individus.!

!Figura!9:!Gràfic!de!la!dispersió!de!SVL!(snout;vent2lenght)!en!front!de!l’edat!(anys)!per!a!cada!sexe!de!la!població.!!Finalment!es!va!procedir!a!fer!una!separació!de!mitjanes,!mirant!la!diferencia!de!mitjanes!per!a!cada!un!dels!nivells!(cada!edat),!lletres!diferents!denoten!una!diferencia!significativa!entre!els!nivells.!

!Figura!10:!Relació!de!les!mitjanes!de!SVL!(snout;vent2lenght)!!en!les!edats!(anys)!dels!individus!de!la!població.!

a!

ab!

b!

b!

! 39!

!Test#de#rang#múltiple#per#la#SVL#i#l’edat.#

#Edat###########Individus#####LS#Mean#######LS#Sigma######Homogeneous#Groups#SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS!2!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!5!!!!!!!!!! !!!66,8872!!!!!!!!2,7567!!!!!!!!!!!!!!!a!!3!!!!!!!!!!!!!!!!!!!11!!!!!!!!! !!!71,569!!!!!!!!!!!1,72143!!!!!!!!!!!ab!4!!!!!!!!!!!!!!!!!!!15!!!!!!! !!!75,5081!!!!!!!!1,64689!!!!!!!!!!!!b!5!!!!!!!!!!!!!!!!!!!11!!!!!!!! !!!75,7228!!!!!!!!1,72011!!!!!!!!!!!!b!SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS!Contrast#################################Diferencia###########+/l##Limits#SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS!2!S!3!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!S4,68184!!!!!!!!!!!!!!!!6,61103!!!!!!!!!!!!2!S!4!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!*S8,62086!!!!!!!!!!!!!!!!6,83353!!!!!!!!!!!!2!S!5!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!*S8,83564!!!!!!!!!!!!!!!!6,66411!!!!!!!!!!!!3!S!4!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!S3,93902!!!!!!!!!!!!!!!!4,88161!!!!!!!!!!!!3!S!5!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!S4,1538!!!!!!!!!!!!!!!!!!!4,93629!!!!!!!!!!!!4!S!5!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!S0,214781!!!!!!!!!!!!!!4,76632!!!!!!!!!!!!SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS!*!denoten!diferencies!estadísticament!significatives.!#!Amb!aquests!resultats!podem!afirmar!que!existeix!una!diferencia!estadísticament!significativa!entre!els!individus!amb!edats!2!i!4!anys,!i!també!entre!els!individus!amb!edats!2!i!5!anys.!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

! 40!

6.#DISCUSSIÓ#!6.1#El#mètode#de#l’esqueletocronologia:#!El!mètode!de!l’esqueletocronologia!ha!estat!utilitzat!per!determinar!l’edat!dels!individus!de!la!població.!Com!s’ha!pogut!comprovar,!en!les!zones!semiSàrides!com!es!Mas!de!Melons,!l’edat!te!relació!amb!la!mida!dels!individus.!!Aquesta!tècnica!es!molt!útil!ja!que!també!permet!un!seguiment!en!el!temps!de!l’evolució!de!les!poblacions,!amb!capacitat!de!relacionar!aquests!seguiments!amb!els!canvis!que!puguin!esdevenir!en!el!medi!que!habiten.!!Donats!els!resultats!es!pot!afirmar!que!l’esqueletocronologia!es!útil!i!adequada!per!determinar!l’edat!dels!individus.!Aquesta!a!mes!d’haver!estat!utilitzada!en!aquest!estudi,!també!ha!estat!utilitzat!en!diversos!estudis!anteriors!com!els!de!Esteban!et!al!(1996/1999),!Tejedo!et!al.!(1997),!Miaud!et!al.!(2000)!i!Sinch!et!al.!(2005).!I!malgrat!que!no!hi!han!molts!estudis!en!les!zones!semiSàrides!i!mediterrànies,!s’ha!emprat!aquesta!tècnica!per!determinar!l’edat!dels!individus!de!diferents!poblacions!en!aquests!ambients!(Miaud!et!al.!2000;!Miaud!&!Sanuy!2005,!Sinch!et!al.!2007).!!S’ha!pogut!comprovar!que!la!tècnica!utilitzada!en!aquest!estudi!(l’esqueletocronologia)!ha!sigut!adequada!per!assolir!els!objectius!planejats,!al!igual!que!els!protocols!experimentals!(veure!apartat!4.3!Materials!i!mètodes)!seguits!en!el!laboratori!per!la!preparació!de!les!mostres!per!poder!utilitzar!la!tècnica!i!així!poder!obtenir!les!dades!necessàries!per!la!posterior!anàlisi.!!Una!altre!utilitat!d’aquest!mètode!es!la!capacitat!de!poder!estudiar!de!forma!independent!!els!mascles!i!les!femelles!de!les!poblacions,!cosa!que!també!permet!identificar!característiques!demogràfiques!diferenciades!per!a!cada!sexe.!I!també!permet!estudiar!la!influencia!climàtica!a!una!població!mitjançant!estudis!consecutius!en!el!temps!(no!possible!en!el!cas!d’aquest!projecte!per!falta!d’estudis!anteriors).!!6.2#Caràcters#del#cicle#vital#de#la#població#de#Pelobates)cultripes:#!Fent!referencia!a!la!descripció!dels!caràcters!del!cicle!vital!de!les!poblacions!de!Mas!de!Melons!els!resultats!obtinguts!dels!caràcters!demogràfics!del!gripau!d’esperons!s’analitzaren!comparantSlos!per!diferents!sexes,!donat!que!el!sexe!es!una!font!principal!de!plasticitat!fenotípica!dels!caràcters!del!!cicle!vital!en!les!poblacions!(Charles!worth,!1980).!!L’edat!en!que!els!individus!son!sexualment!madurs!es!diferencia!en!un!any!en!la!població!estudiada!a!Mas!de!Melons,!sent!de!3!anys!en!el!cas!de!les!femelles!i!2!anys!en!els!mascles,!aquest!fet!suggereix!que!la!variació!del!període!potencial!reproductiu!(que!es!de!3!anys!en!els!mascles!i!de!2!en!les!femelles)!esta!lligat!a!mes!factors!que!els!ambientals,!com!poden!ser!factors!d’eficàcia!biològica!“fitness”,!explicats!mes!endavant.!!

! 41!

La!mitjana!de!vida!s’ha!comprovat!que!no!varia!de!forma!significativa!entre!sexes!a!la!població!de!Mas!de!Melons!(4!anys),!tot!i!que!nomes!disposem!de!dades!d’un!any!d’estudi!i!es!possible!que!fos!necessari!un!estudi!poblacional!continuat!per!tal!de!poder!caracteritzar!les!poblacions!mes!acuradament.!!Pel!que!fa!a!la!longevitat,!els!mascles!i!les!femelles!d’aquest!estudi!tenen!longevitats!iguals!(5!anys),!fet!que!tampoc!pot!ser!definitiu!ja!que!podria!ser!conseqüència!de!condicions!de!reproducció!lligats!amb!les!condicions!ambientals!de!l’any,!especialment!les!pluges.!!La!comparació!entre!la!mida!(SVL)!i!l’edat!dels!individus!ens!ha!mostrat!que!realment!existeix!una!relació!significativa!entre!aquests!caràcters.!Aquest!fet!pot!fer!suposar!que!els!individus!juvenils!de!les!zones!!semiSàrides!inverteixen!els!recursos!en!el!creixement!fins!a!aconseguir!la!maduresa!sexual,!i!,!un!cop!assolida,!inverteixen!els!recursos!en!aconseguir!la!reproducció!de!l’individu.!!Donat!que!es!presentava!aquesta!relació,!es!va!procedir!a!fer!una!separació!de!mitjanes,!mirant!la!diferencia!de!mitjanes!per!a!cada!un!dels!nivells!(cada!edat),!cosa!que!ha!mostrat!que!existeixen!diferencies!estadísticament!significatives!entre!els!individus!amb!edats!2!i!4!anys,!i!també!entre!els!individus!amb!edats!2!i!5!anys.!Aquests!resultats!es!podrien!relacionar!amb!l’edat!de!maduresa!sexual!ja!que!la!mida!esta!lligada!amb!l’edat!dins!el!marc!del!fitness!de!l’espècie.!!!Una!segona!comparació!entre!la!mida!(SVL)!i!el!sexe!dels!individus!posa!en!evidencia!que!existeix!una!relació!entre!aquests!dos!caràcters,!en!la!dispersió!de!SVL!en!front!de!l’edat!i!el!sexe!dels!individus!es!pot!apreciar!una!clara!superioritat!de!mida!en!totes!les!edats!per!part!de!les!femelles,!aquest!es!un!factor!clau!de!l’eficàcia!biològica!“fitness”!dels!individus!o!les!poblacions!cap!a!la!major!mida,!major!pot!ser!la!inversió!reproductiva!tant!en!el!nº!d’ous!per!cada!posta,!com!la!mida!dels!mateixos!(Tejedo,!1992).!! !A!mes!a!mes,!un!estadístic!de!regressió!lineal!ha!posat!en!evidencia!la!relació!entre!el!pes!dels!individus!de!la!població,!i!la!seva!mida!(SVL)!deduint!la!següent!relació:!pes!=!S61,1363!+!1,49568*SVL.!!!!!!!!!!!!!!!!

! 42!

6.3#Influencia#del#clima#a#la#poblacions#d’amfibis#de#Mas#de#Melons:#!!L’esqueletocronologia!ha!demostrat!en!investigacions!prèvies!que!es!una!eina!ideal!per!avaluar!les!variacions!en!l’activitat!fisiològica!de!les!poblacions!d’amfibis!per!causes!estacionals!(Erimis!et!al.,!2000).!!En!la!població!estudiada!s’evidencia!un!patró!de!creixement!que!inclou!la!formació!de!múltiples!línies!d’aturada!de!creixement!per!hibernació,!present!en!un!14%!de!la!població!en!que!s’ha!pogut!determinar!l’edat.!!!En!estudis!previs!es!considera!que!cada!marca!de!creixement!o!LAG!es!resultat!d’un!cicle!genèticament!controlat!de!creixement,!sincronitzat!i!reforçat!per!condicions!particulars!de!l’ambient,!com!per!exemple!l’estacionalitat!(Castanet!1982;!Esteban!et!al.,!1996;!Alcobendas!&!Castanet,!2000).!Per!tant!es!considera!per!a!zones!temperades,!la!formació!d’una!sola!LAG!com!a!resultat!d’una!hibernació!sense!interrupcions.!La!presencia!de!dobles!línies!o!línies!múltiples!ha!estat!considerat!com!un!fet!ocasional,!anecdòtic!i!enigmàtic!en!els!patrons!de!creixement!en!el!que!un!període!de!creixement!es!tradueix!en!un!sol!annulus!(àrea!de!creixement,!generalment!formada!a!causa!d’un!creixement!mes!ràpid!de!l’os)!mes!una!LAG!(que!mostra!un!creixement!mes!lent).!!Aquest!patró!descriu!la!situació!en!la!que!viuen!les!poblacions!de!climes!temperats!marcats!per!cicles!anuals,!amb!hiverns!durs!i!estius!secs!i!calorosos.!!De!forma!relativament!actual!(Sanuy!et!al.,!2005,!Sinsch!et!al.,!2007)!es!descriu!per!primera!vegada!en!les!poblacions!en!zones!semiSàrides!de!la!Plana!de!Lleida!un!patró!de!creixement!diferent!al!fins!ara!considerat,!aquest!es!constatat!en!aquest!treball!on!la!població!presencia!una!tendència!clarament!superior!a!l’aparició!de!dobles!línies!i!línies!múltiples!que!poblacions!de!climes!temperats.!!En!aquest!patró!de!creixement!es!considera!que!les!línies!múltiples!son!degudes!a!una!hibernació!interrompuda,!en!el!que!s’han!produït!petits!creixements!durant!els!períodes!mes!càlids!de!l’hivern.!En!l’anàlisi!multifactorial!realitzat!per!Sinch!et!al.!2007,!es!troba!una!relació!clara!entre!la!temperatura!i!la!formació!de!múltiples!línies!de!creixement,!suggerint!que!els!hiverns!suaus!del!clima!Mediterrani!permeten!interrompre!la!hibernació!dels!gripaus!d’esperons.!Per!tant!les!diferents!observacions!de!formacions!de!línies!múltiples!trobades!anteriorment!en!localitzats!amb!unes!condicions!climàtiques!similars!no!es!poden!considerar!com!una!casualitat,!sinó!que!sembla!que!aquestes!condicions!climàtiques!son!l’explicació!mes!raonable!del!succés.!!Així!ho!corroboren!els!resultats!obtinguts!en!(Sinch!et!al.,!2007)!on!existeix!una!relació!entre!les!temperatures!mínimes!i!la!freqüència!de!LAGs.!En!el!cas!de!la!població!estudiada!seria!necessària!una!programació!continuada!d’estudis!amb!un!posterior!anàlisis!multifactorial!de!totes!les!variables!relatives!a!la!temperatura,!entre!elles!la!temperatura!mínima!absoluta.!D’aquesta!forma!probablement!es!podrien!trobar!relacions!entre!la!temperatura!i!la!formació!de!múltiples!línies!d’aturada!del!creixement.!

! 43!

6.4#L’efectivitat#dels#amfibis#com#a#bioindicadors#ambientals#i#la#seva#conservació:#!Dades!obtingudes!recentment!que!fan!referencia!al!declivi!de!les!poblacions!d’amfibis!en!varies!zones!del!planeta!(Young!et!al.,!2001)!han!causat!un!increment!en!la!preocupació!sobre!els!efectes!negatius!en!els!canvis!ambientals!que!s’han!donat!de!forma!global!en!la!biodiversitat!en!general,!i!específicament!en!les!poblacions!d’amfibis.!!L’alta!sensibilitat!d’aquestes!poblacions!als!canvis!ambientals!els!fa!ser!considerats!com!a!bons!bioindicadors!(Blaustein!&!Kiesecker,!2002).!!!Les!poblacions!de!Pelobates2cultripes!tenen!un!comportament!metapoblacional,!i!aquesta!dinàmica!fa!que!depenguin!dels!punts!de!reproducció!que!les!difereixen!en!les!subpoblacions!i!segons!Green!(2002)!l’estabilitat!d’aquestes!depèn!de!l’estabilitat!del!medi!en!que!habiten!els!amfibis.!!D’aquesta!manera!qualsevol!variació!o!pertorbació!del!ambients!àrids!(especialment!dels!punts!d’aigua)!o!per!exemple!un!canvi!de!temperatures,!es!veure!reflectit!en!l’estat!de!les!poblacions!de!gripau!d’esperons.!Per!això!es!important!el!seguiment!d’aquests!i!altres!especies!de!gripaus!per!la!conservació!dels!seus!habitats.!Una!bona!gestió!de!conservació!d’aquests!es!necessari!disposar!d’informació!i!dades!bàsiques!sobre!aquestes!poblacions!i!els!seus!patrons!de!cicle!vital!a!mes!a!mes!d’entendre!com!aquests!paràmetres!varien!geogràficament!(Beiswenger,!1986).!!Els!canvis!de!clima!global!tendeixen!a!dirigirSse!vers!un!canvi!ràpid!ambiental!en!les!pròximes!dècades!(Marchiettini!et!al.,!1999),!cosa!que!corrobora!les!evolucions!dels!trets!demogràfics!dels!amfibis!en!resposta!a!aquests!factors!ambientals!(Stearns,!1992)!i!el!coneixement!d’aquests!caràcters!que!poden!ser!afectats!per!una!selecció!en!un!ambient!en!canvi!serà!necessari!per!preveure!les!respostes!de!les!poblacions!i!els!ecosistemes!a!aquests!canvis!ambientals!(Mosseau!et!al.!2000).!!Per!concloure!es!defineixen!les!poblacions!d’amfibis!de!l’àrea!mediterrània!com!a!bons!models!per!a!l’estudi!de!les!possibles!conseqüències!i!adaptacions!als!canvis!ambientals!que!puguin!aparèixer!en!les!pròximes!dècades!(Miaud!&!Merila,!2001).!!!!!!!!!!!!!!

! 44!

7.#CONCLUSIONS##!!

1. L’esqueletocronologia!és!eficaç!per!a!la!determinació!de!l’edat!dels!individus!de!Pelobates2cultripes!i!per!tant!per!determinar!els!caràcters!dels!seus!cicles!vitals!a!mes!a!mes!de!definir!llurs!patrons!de!creixement.!!!

2. Els!resultats!obtinguts!mostren!que!els!mascles!presenten!una!mitjana!de!vida!similar!a!les!femelles.!L’edat!mínima!de!maduresa!sexual!es!diferencia!en!1!any!(!2!anys!en!els!mascles,!3!anys!en!les!femelles).!Per!altra!banda!la!longevitat!també!es!igual!en!els!dos!sexes.!El!període!potencial!reproductiu!també!es!troba!intrínsecament!diferenciat!(3!anys!en!mascles,!2!en!femelles).!!!!

3. Es!confirma!l’existència!d’un!patró!de!creixement!específic!per!les!àrees!semiSàrides!diferent!al!de!les!àrees!temperades.!Aquest!queda!definit!major!presencia!de!línies!múltiple,!les!quals!son!degudes!a!una!hibernació!interrompuda!en!el!que!s’ha!produït!petits!creixements!durant!els!períodes!mes!càlids!de!l’hivern!on!s’ha!aturat!la!hibernació.!

!!

4. El!gripau!d’esperons!(Pelobates2cultripes)!resulta!un!bon!indicador!de!la!salut!mediambiental!per!la!fragilitat!de!les!seves!poblacions!a!qualsevol!canvi!mediambiental.!

!!

5. L’estudi!realitzat!a!la!població!de!Pelobates2cultripes!de!Mas!de!Melons!es!una!aportació!en!la!investigació!de!les!poblacions!d’amfibis!que!relaciona!els!caràcters!fenotípics!i!genotípics!amb!les!variables!ambientals.!Per!a!contribuir!en!la!qualitat!dels!coneixements!sobre!el!paper!dels!amfibis!com!a!bioindicadors!son!necessaris!mes!estudis!de!l’evolució!d’aquests!en!funció!del!canvi!climàtic!i!de!l’ocupació!dels!seus!espais!arreu!del!planeta.!

!!!!!!!!!!!!!!!

! 45!

8.#REFERÈNCIES#BIBIOGRÀFIQUES##Articles#i#tesis:#!

• ALCOBENDAS,!M,!&!CASTANET,!J.!(2000)!Bone#growth#plasticity#among#populations#of#Salamandra)salamandra:#interacrion#between#internal#and#external#dactors.!Herpetological!Journal!14S26.!

!• ARAGON!T.,!PIERNA!J.,!ARAGON!D.,!HERNANDEZ!J.A.,!(!2006)!Amfibios#y#

reptiles#de#la#Peninsula#Iberica#e#Islas#Baleares.!Ed.!Jaguar!187S192.!!

• BEEBEE,!T.J.C.;!(1996).!Ecology#and#conservation#of#Amphibians.#School#of#Biological#Sciences.!University!of!Suxex.!UK.!Champan!&!Hall,!London.!

!• BEGON,!M.,!HARPER,!J.L.,!TOWNSEND,!C.R.,!(1996).#Ecology:#individuals,#

populations#and#communities.2Blackwell,!Oxford.!!

• BERVEN,!K.A.!(1982)!The#genètic#basis#of#altitudinal#variation#in#the#wood#frog#(Rana#sylvatica).#I.#An#experimental#analysis#of#life#historyltraits.#Evolution!36.!962S983.!

!• BEISWENGER,!R.!E.!1986.!An#endangered#species,#the#Wyoming#toad#

Bufo#hemiophrys#baxteri.#The#importance#of#an#early#warning#system.#Biological#Conservation.!37:!59S71.!

!• BLAUSTEIN,!A.R.!&!KEISECHER,!M.!(2002).!Complexity#in#conservation:#

lessons#from#the#global#decline#of#amphibian#populations.#Ecology!Letters!(2002)!5:!597S608.!

!• BLAUSTEIN,!A.!R,!WAKE,!D.!B.!&!SOUSA,!W.!(1994).!Amphibian#declines:#

judging#stability,#persistence,#and#suceptibility#on#local#populations#to#local#and#global#extinctions.#Conservacion!Biology,!8:!60S71.!

!• BLAUSTEIN,!A.R.,!ROMANSIC,!J.M.,!KIESECKER,!J.M.,!(2003).#Ultraviolet#

radiation,#toxic#chemicals#and#amphibian#population#declines.#Diversity!and!Distributions.!9:!123S140.!

!• BURTON,!T.!M.!i!LIKENS,!G.!E.!1975.!Salamander#populations#and#

biomass#in#Hubbard#Brook#Experimental#Forest,#New#Hampshire.!Copeia!1975:!541S546.!

!• CAREY,!C.,!ALEXANDER,!M.!A.,!(2003).!Climate#change#and#amphibian#

declines:#Is#there#a#link?!Diversity!and!Distribution,!9:!111S121.!!

• CASTANET,!J.!(1982):!Recherche#sur#la#croissancre#du#issue#osseux#des#reptiles.#Application:#la#méthode#squelettochronologique.!Ph.D!Thesis,!Université!Paris!7,!Paris.!

!

! 46!

• CASTANET,!J.,!!FRANCILLONSVIELLOT!H.,!MEUNIER,!F.J.!&!RIQLES!DE,!A.!F.!J.!MEUNIER!(1993)!Bone#and#individual#Aging#in#Bone!(B.K.!Hall,!Ed.),!pp.!245S283.!CRC!Press,!Boca!Raton.!FL!

!• CASTELL,!R.W.!(1976).!Fish#Remains#in#Arqueology#and#Paleol

Environmental#studies.!Academia!Press.!New!York.!FL!!

• CHARLESWORTH,!B!(1980):!Evolution#in#agelstructured#populations.!Cambridge!Univ.!Press!Cambridge.!

!• CRUMP,!M.!L.,!POUNDS,!J.!A.,!(1992).!Amphibian’s#declines#and#climate#

disturbance:#The#case#of#golden#toad#and#the#harlequin#frog.!Conservation!Biology.!Vol.!8,!Issue!1,!pp.!72S85.!

!• DASZAK,!P.,!CUNNINGHAM,!A.!A.,!HYATT,!A.!D.,!(2003).#Infectious#disease#

and#amphibian#population#declines.!Diversity!and!Distributions,!9,!141S150.!

!• DAVIDSON,!E.!A.,!CARVALHO,!C.!R.,!FIGUEIRA,!A.!M.,!ISHIDA,!F.!Y.,!OMETTO,!

J.!P.!H.!B.,!NARDOTO,!G.!B,!SABÁ,!R.!T.,!HAYASHI,!S.!N.,!LEAL,!E.!C.,!VIEIRA,!I.!C.!G.!i!MARTINELLI,!L.!A.!2007.!Recuperation#of#nitrogen#cycling#in#Amazonian#forests#following#agricultural#abandonment.!Nature!447,!995S998.!

!• DUELLMAN,!W.E.,!TRUEB,!L.,!(1994).!Biology#of#Amphibians.!The!John!

Hopkins!University!Press.!Baltimore,!USA.!!

• DURHAM,!L.!&!BENNETT,!G.!W.!(1963).!Age,#growth#and#homing#in#the#bullfrog.!J.!Wildl.!Manage.,!27:107S123.!

!• ERISMIS!U.C,!KAYA!U.!&!AIKAN!H.!(2000)!Observations#on#the#

Histomorphogical#Structure#of#Some#Long#Bons#of#the#Water#Frog#(Rana#bedriagae)#from#the#Üzmir#Area.!Turkish!Journal!of!Zoology.!26:!212S216.!

#• ESTEBAN,!M.,!GARCIASPARIS,!M.!I!CASTANET,!J.!(1996)#Use#of#bone#

histology#in#estimating#the#age#of#frogs#(Rana)perezi)#from#a##warm#temperate#climate#area.!Can.!J.!Zool.,!74:!1914S1921.!

!• ESTEBAN,!M.,!GARCIASPARIS,!M.,!BUCKLEY,!D.!I!CASTANET,!J.!(1999)!Bone#

growth#and#age#in#Rana)Saharica,#a#water#frog#living#in#a#desert#environment.!Ann.!Zool.!Fennici,!36:!53S62.!

!• FISHER,!R.!N.!i!SHAFFER,!H.!B.!1996.!The#decline#of#amphibians#in#

California’s#Great#Valley.#Conservation#Biology,!10:!1387S1397.!!

• GARDNER,!T.!(2001).!Declining#amphibian#populations:#a#global#phenomenon#in#conservation#biology.!Animal!biodiversity!and!Conservation,!24.2:!25S44.!

! 47!

!• GIBBONS,!M.!&!McCARTHY,!T.!(1986):!The#reproductive#effort#of#frogs#

Rana)temporaria#(L.)#with#particular#reference#to#body#size#and#age.!J!Zool!(London)!209:!579S593.!

!• GREEN,!D.!(2003)!The#ecology#of#extinction:#population#fluctuation#and#

decline#in#amphibians.!Biological!Conservation,!111:!331S343.!!

• GUYER,!C.!(1990)!The#herpetofauna#of#La#Selva,#Costa#Rica.!In:!Four!neotropical!rainforests:!371S385!(A.!H!Gentry,!Ed.).!Yale!University!Press,!New!Haven.!!

!• HANSKI,!I.!&!SIMBERLOFF,!D.!(1997).!The#metapopulation#approach:#its#

history,#conceptual#domain,#and#application#to#conservation.!P.!2S26!in!I.!A.!Hanski!&!M.E.!Gilpin,!editors.!Metapopulation!biology:!ecology,!genetics!and!evolution.!Academic!press,!San!Diego!California.!

!• HASTINGS,!A.,!(1997).2Population#biology:#concepts#and#models.!

SpringerSVerlag,!Berlin.!!

• HAYES,!T.!B.,!COLLINS,!A.,!LEE,!M.,!MENDOZA,!M.,!NORIEGA,!N.,!STUART,!A.!A.!et2al.!2002.!Hermaphroditic,#demasculinized#frogs#after#exposure#to#the#herbicide#atrazine#at#low#ecologically#relevant#doses.#Proc!Natl!Acad!Sci!USA.!99:!5476S5480.!

!• HOULAHAN,!J.E.,!FINDLAY,!C.S.,!SCHMIDT,!B.R.,!MEYER,!A.H.!&!KUZMIN,!S.L.!

(2000)!Quantitative#evidence#for#global#amfibian#decline.!Nature,!404,!752S755.!

!• KATS,!L.!B.,!FERRER,!R.!P.,!(2003).!Alien#predators#and#amphibian#

declines:#review#of#two#decades#of#science#and#the#transition#to#conservation.!Diversity!and!Distribution.!9:!99S110.!

!• KIESECKER,!J.M.,!BLAUSTEIN,!A.R.!&!BELDEN,!L.K.!(2001)!Complex#causes#

of#amphibian#populations.!Nature,!410:!681S684.!!

• KIRKWOOD!T.,!AUSTAD!S.,!(2000).!Why#do#we#age?!Nature!408,!233–238.!!

• LEVINS,!R.!(1969)!Some#demographic#and#genètic#consequences#of#environmental#heterogeneity#for#biological#control.#Bulletin!of!the!Enthomological!Society!of!America,!15:!237S240.!

!• LEVINS,!R.!(1970)!Extintion,#In:#Lectures#on#Mathematical#Analysis#of#

Biological#Phenomena,!pp!123S138.!Annals!of!the!New!York!Academy!of!Sciences,!Vol.!231.!

!• LLORENTE!G.A.,!MONTORI!A.,!SANTOS!X.,!CATERRO!M.A.,!(1995)!Atlas#dels#

amfibis#i#rèptils#de#Catalunya#i#andorra.!Ed.!El!Brau!61S63.!!

! 48!

!• MARSH,!D.!&!TRENHAM,!P.!(2001)!Metapopulation#Dynamics#and#

Amphibian#Conservacion.!Conservation!Biology,!Vol.!15,!1:!40S49.!!

• MIAUD!C.,!&!MERILA!J.,!(2001).!Local#adaptations#of#enviromental#induction.#Causes#of#populations#differentiation#in#alpine#amphibians.!Biota!2/1:!31S50.!

!• MIAUD,!C.!&!SANUY,!D.!(2001)!Estudi#de#les#pautes#de#moviment#de#les#

poblacions#de#Bufo#calamita#mitjançant#tècniques#de#radiotracking#en#les#planes#semilàrides#de#les#terres#de#ponent#(Catalunya).!Butlletí!Societat!Catalana!d’Herpetologia,!15:!23S31.!

!• MIAUD,!C.,!SANUY,!D.!&!AVRILLIER,!J.M.!(2000).!Terrestrial#movements#of#

the#natterjack#toad#Bufo)calamita)in#a#semilarid,#agricultural#landscape.!AmphibiaSReptilia221:!357S369.!

!• MIAUD,!C.!&!SANUY,!D.;!(2005).!Terrestrial#habitat#preferences#of#the#

natterjack#toad#during#and#after#the#breeding#season#in#a#landscape#of#intensive#agriculture#activity.!AmphibiaSReptilia!26:!359!–!366.!

!• MORRISON,!C.!&!HERO,!J.M.!,!BROWINING,!J.!(2004).!Alitudinal#variation#

in#the#age#at#maturity,#longevity,#and#reproductive#lifespan#of#anuarans#in#subtropical#Queenland.!Herpetologica!!

!• OLDERS,!J.H.,!GELDER!VAN!J.J.!&!KRAMMER!J.!(1985)!A#thermolsensitive#

transmitter#for#radio#tracking#small#animals.!Nether.!J.!Zool.!35(3):!479S485.!

!• OLDHAMM,!R.S.!&!SWAN!M.J.S.!(1993)!Effects#of#ingested#radio#

transmitters#on#Bufo)bufo#and#Rana)temporaria.!Herpetol.!J.!2:!82S85.!!

• PEARMAN,!P.B.!(1997)!Correlates#of#amphibian#diversity#in#an#altered#landscape#of#Amazonian#Ecuador.!Conservation!Biology,!11:!1211S1225.!

!• PETERSON,!B.!J.,!HOLMES,!R.!M.,!McCLELLAND,!J.!W.,!VOROSMARTY,!C.!J.,!

LAMMERS,!R.!B.,!SHIKLOMANOV,!A.!I.,!SHIKLOMANOV,!I.!A.!i!RAHMSTORF,!S.!2002.!Increasing#river#discharge#to#the#Artic#Ocean.!Science!298:!2171S2173.!

!• POUNDS,!J.!A.,!FOGDEN,!M.!P.!L.!i!CAMPBELL,!J.!H.!1999.#Biological#

response#to#climate#change#on#a#tropical#mountain.#Nature#398!(6728):!611S615.!

!• RAY,!N.!(2002):!Modeling#spatial#Distribution#of#amphibian#

populations:#a#GIS#approach#based#on#habitat#matrix#permeability.!Biol.!Conserv.!11:1211S1225.!

!

! 49!

• SANUY,!D.,!OROMÍ,!N.,!BLANCO,!R.!&!SINSCH,!U.!(2005)!Interrupció#i#creixement#en#la#hibernació#del#gripau#corredor#(Bufo)calamita)#en#zones#semiàrides.!Butll.!Inst.!Cat.!Hist.!Nat.,!73:!131S138.!

!• SINSCH,!U.,!OROMÍ,!N.!&!SANUY,!D.!(2007)!Growth#marks#in#natterjack#

toad#(Bufo)calamita)#bones:#histological#correlates#of#hibernation#and#aestivation#periods.!Herpetological!Journal!17:!00S00.!

!• SINSCH,!U.,!LESKOVAR,!C.,!DROBIG,!A.,!KÖNIG,!A.!&!GROBE,!W.R.!(2007)!

Lifehistory#traïts#in#green#toad#(Bufo)viridis)#populations:#indicators#of#habitat#quality.!Can.!J.!Zool.!85:!665S673.!

!• STEARNS,!S.C.!(1992)!The#Evolution#of#Live#Histories.!Zoology!Institute,!

University!of!Basle.!!

• STUART,!S.!N.,!CHANSON,!J.!S.,!COX,!N.!A.,!YOUNG,!B.!E.,!RODRIGUES,!A.!S.!L.,!FISCHMAN,!D.L.,!WALLER!R.!W.!(2004).!Status#and#trends#of#amphibian#declines#and#extinctions#worldwide.!Science!Express.!Vol.!306.!nº!5702,!1783S1786.!

!• TEJEDO,!M!(1992):!Effects#of#body#size#and#timing#of#reproduction#on#

reproductive#success#in#female#natterjack#toads#(Bufo)calamita).!Journal!of!!Zoology,!London.!228:!789S800.!

!• TEJEDO,!M.,!REQUES,!R.!&!ESTEBAN,!M.!(1997).!Actual#and#

osteochronological#estimated#age#of#natterjack#toads#(Bufo)calamita).!Herpetol.!J.!7:!81S82.!

!• VREDENBURG,!V.!T.!(2004).!Reversing#introduced#species#effects:#

Experimental#removal#of#introduced#fish#leads#to#rapid#recovery#of#a#declining#frog.!Proceedings!of!the!National!Academy!of!Science,!USA!101.!

!• WAKE,!D.!B.,!(1991).!Declining#amphibian#populations.!Science.!253.!

!• WOOLBRIGHT,!L.L.!(1991).#The#impact#of#hurricane#Hugo#on#forest#frogs#

in#Puerto#Rico.!Biotropica,!23:!462S467.!!

• YOUNG,!B.!E.,!LIPS,!K.!R.,!REASER,!J.!K.,!IBÁÑEZ,!R.,!SALAS,!A.!W.,!CEDEÑO,!J.!R.,!COLOMA,!L.!A.,!RON,!S.,!LA!MARCA,!E.,!MEYER,!J.!R.,!MUÑOZ,!A.,!BOLAÑOS,!F.,!CHAVES,!G.!i!ROMO,!D.!(2001).!Population#declines#and#priorities#for#amphibian#conservation#in#latin#America.!Conservation!Biology.!Vol.!15,!nº!5.!

!!!!!!!

! 50!

Pàgines#web:#!

• http://www.globalamphibians.org!!

• http://www20.gencat.cat/docs/DAR/MN_Medi_natural/MN14_Inventari_zones_humides/Documents/Segre/Fitxers_estatics/18001803_mas_melons.pdf!

!• http://www.fao.org/nr/land/soils/digitalSsoilSmapSofStheSworld/en/!

!• http://pendientedemigracion.ucm.es/info/cif/plot/esSlleid.htm!

!• http://www.iucnredlist.org!

!• http://www.sierradebaza.org/Fichas_fauna/00_Anfibios/05S05_sapoS

espuelas/sapoSespuelas.htm!!

• http://www.elrefugio.org/Recursos/Legislacion/Catalunya.pdf!#!