Tesis Gomez-Diaz 2010
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UNIVERSIDAD VERACRUZANA FACULTAD DE BIOLOGÍA COMPARACIÓN FLORÍSTICA DE EPÍFITAS VASCULARES ENTRE UN BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA Y UN ACAHUAL EN EL MUNICIPIO DE TLALNELHUAYOCAN, VER. TESIS TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL QUE PRESENTA: JORGE ANTONIO GÓMEZ DÍAZ DR. THORSTEN KRÖMER XALAPA, VER. 2010
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UNIVERSIDAD VERACRUZANA
FACULTAD DE BIOLOGÍA
COMPARACIÓN FLORÍSTICA DE EPÍFITAS VASCULARES
ENTRE UN BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA Y UN ACAHUAL EN EL
MUNICIPIO DE TLALNELHUAYOCAN, VER.
TESIS
TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL
QUE PRESENTA:
JORGE ANTONIO GÓMEZ DÍAZ
DR. THORSTEN KRÖMER
XALAPA, VER. 2010
2
RECONOCIMIENTOS
A la facultad de Biología de la Universidad Veracruzana por los momentos que viví en sus
aulas y haberme formado profesionalmente.
Al Centro de Investigaciones Tropicales (CITRO) por las facilidades brindadas para
realizar este estudio.
Al Dr. Thorsten Krömer por su apoyo, paciencia y dedicación como mí asesor de tesis.
A los maestros Roberto y Facundo Ortega por las sugerencias y revisiones que me hicieron
para mejorar este trabajo.
A la maestra María Chamorro, la Dra. Nuria Torrescano, mi abuela Alma Torres y mi tía
Luisa Torres por sus valiosas revisiones y correcciones que me ayudaron a mejorar la tesis.
Al los señores Alfonso, Roberto y las personas de la localidad de Los Capulines que me
ayudaron a localizar los sitios de estudio y me permitieron trabajar en el bosque de niebla.
A la maestra Mercedes Acosta por despertar en mí el deseo de estudiar una carrera
científica y por sus enseñanzas en botánica que fueron la base de mi preparación.
A Tania Tepetla, Nancy Méndez, José Salazar, Manuel Cuellar, Fernando Baz, Karina
Rodríguez, Daniela Vergara y Raquel Cabrera por el invaluable apoyo en campo, por los
días en que regresábamos con hambre y trabajábamos aunque nos comieran los mosquitos,
por darse el tiempo de disfrutar del monte conmigo.
A mis amigos, compañeros de generación y todas las personas que contribuyeron directa o
indirectamente para que este trabajo fuera posible.
3
DEDICATORIA
Con mucho cariño para:
Mis padres José Gómez y Claudia Díaz, mis hermanos Jonatan y Tanya
Por todo el cariño, consejos y calor brindados durante toda mi vida. Además de apoyarme
siempre que lo necesité y estar conmigo dándome ánimos para salir adelante. Por la paciencia y
soporte que me ofrecieron en esta última etapa de mi carrera.
Mis abuelos Alma Torres, Jorge Gómez, Jesús Díaz, Francisca Córdoba, mis tías
Luisa, Graciela, Selene y Evelyn, mis tíos, primas y primos, y toda mi familia.
Por brindarme valiosos consejos, ayudarme en momentos difíciles y todo el amor que comparten
conmigo cada día. El saber que mi familia está conmigo es una motivación para seguir avanzando
cada día.
Manuel, Karina, Yankani, Odalis, Swany, Lalo, Carlitos, Calixto, Eren, Yuriko,
Meztli, Amira, Israel, Wendy, Fátima, Nefta, Víctor y mi otra familia (la de TKD).
Por todos los momentos de alegría que compartimos. Por los días en que estaba desanimado o
estresado y que encontraban la manera de subirme el ánimo. Por estar a mi lado siempre que los
necesite.
4
ÍNDICE
Lista de figuras………….…………………………………………………..6
Lista de tablas……………………………………………………………….9
Anexos…………………………………………………………………..…10
Resumen……………………………………………………….………..…11
1. Introducción ………………………………………………..………….12
2. Generalidades……………………………………………….………….14
2.1. Bosque mesófilo de montaña (BMM)………………..………………………14
2.2. Las epífitas: definición, diversidad y distribución……..……………………..18
2.3. Alteración del BMM en el trópico……………………..…………………….25
2.4. Trabajos realizados en el neotrópico y México……..……………………..…31
2.5. Estudios previos realizados en Veracruz…….………..………...…..………..37
3. Hipótesis…………………………………………………….…………41
4. Objetivos…………………………………………………….…………42
4.1. General………………………………………………...……………………..42
4.2. Particulares…………………………………….………..……………………42
5. Materiales y métodos………………………………………..………….43
5.1. Área y sitios de estudio……………………….………...……………………43
5.1.1. Descripción general de área (descripción de la comunidad)…….…………43
5.1.2. Descripción de los sitios de estudio………….…………………...………..49
5.1.2.1. Bosque conservado……………………………...……………………49
5.1.2.2. Bosque secundario o acahual…………………..…………………….51
5
5.2. Métodos de colecta, muestreo, descripción y análisis…...………….……….54
5.2.1. Revisión bibliográfica y recursos………………………………………….54
5.2.2. Identificación de sitios de estudio………………………………...……….54
5.2.3. Muestreos florísticos………………………………….………….………..55
5.2.4. Procesamiento de ejemplares………………………….…………………..57
5.2.5. Listado florístico……………………………………….………...………..57
5.2.6. Análisis de datos………………………………………………....………..58
6. Resultados…………………….…………………………….……….…60
6.1. Riqueza de especies total………………………………….…..…….……….60
6.2. Composición florística de los dos sitios de estudio………………….…….…61
6.3. Curvas de acumulación de especies……………………...………….……….65
6.4. Coeficiente de similitud de Sørensen……………………...………….……...68
6.5. Frecuencia de especies……………………………………...………….…….69
6.6. Comparación entre sitios……………………………………..………………72
7. Discusión…………………….…………………………….……….….76
7.1. Riqueza de epífitas………………………………………….....……….…….76
7.2. Composición florística………………………………………...……….…….82
7.3. Curvas de acumulación de especies por parcela……………….……….……85
7.4. Coeficiente de similitud de Sørensen……...……………………………...….86
7.5. Frecuencia de especies…………………………………………………....….87
7.6. Comparación entre sitios……………………………………….………....….90
7.7. Especies de epífitas como bioindicadoras…………………………………....91
8. Conclusiones.......................................................................................….93
9. Literatura citada……………………………………………………..….96
10. Anexos……………………….……………………………………...…109
6
LISTA DE FIGURAS
2. Generalidades
Figura 1. Tipos de vegetación en el centro y sur de Veracruz……………………..…15
Figura 2. Mapa de la región del BMM en el centro de Veracruz…………………….19
Figura 3. Subdivisión de un árbol en las zonas verticales según Johansson (1974)
y ter Steege y Conelissen (1989)……………………..……………………23
Figura 4. Patrones elevacionales desde el punto de vista de diversidad, medidos
como la media del número de especies por parcelas de vegetación de 400 m2,
para Acanthaceae, Araceae, Bromeliaceae, Melastomataceae, Palmae y
Pteridophyta a lo largo de un transecto…………………………...……..…...24
Figura 5. Índice de urbanización por municipio en el centro y sur
de Veracruz………………………………………………………...……...….28
5. Materiales y métodos
Figura 6. Ubicación de Tlalnelhuayocan en el estado de Veracruz………………….44
Figura 7. Ubicación de Tlalnelhuayocan y sus municipios colindantes……………..44
Figura 8. Vista de la topografía del municipio de Tlalnelhuayocan rumbo al
Cofre del Perote…………………………………………………...……....45
Figura 9. Ubicación de las unidades climáticas en Tlalnelhuayocan………………...45
Figura 10. Fotografía satelital y aérea de Tlalnelhuayocan, donde se
pueden observar los manchones de BMM………………………………...47
Figura 11. Cambio en ha de bosque mesófilo de montaña y tierras dedicadas a
la agricultura……………………………………………………...………..48
7
Figura 12. Ubicación de los sitios de estudio en el sur del municipio
de Tlalnelhuayocan………………………………………………..……….49
Figura 13. Ubicación de los cuatro sitios de estudio donde se realizó el trabajo……50
6. Resultados
Figura 14. Composición florística total…..……..…………………………………...61
Figura 15. Comparación de la riqueza de especies entre los dos sitios de estudio y
el total………………………………………………………………..………61
Figura 16. Porcentaje de composición florística en los dos sitios de estudio….…….62
Figura 17. Número de especies totales, exclusivas y compartidas del
bosque conservado y acahual………………………………………...….…...63
Figura 18. Comparación del número de especies por grupo estudiado, entre los
dos sitios y el total……………………………………………………...…….64
Figuras 19 y 20. Curvas de acumulación de especies para el bosque conservado y
el bosque secundario…………………………………………………...….....68
Figura 21. Comparación del índice de Sørensen entre parcelas, entre el BC
y AC…………………………………………………………………….…...69
Figura 22. Frecuencia de las especies de los grupos estudiados en el trabajo…….…70
Figura 23. Comparación de la frecuencia relativa de especies entre BC y AC…..….70
Figura 24. Frecuencia de especies de los grupos de estudio por parcelas entre BC
y AC……………………………………………………………………..…..71
Figura 25. Comparación de la relación entre el perímetro y número de epífitas
por árbol del BC y AC…………………………………………………...….71
Figura 26. Comparación entre el bosque conservado y el acahual del total
de especies encontradas en las parcelas………………………………...……72
Figura 27. Comparación entre el bosque conservado y el acahual del número
de epífitas encontradas en las parcelas………………………………...…….73
Figura 28. Comparación entre el bosque conservado y el acahual del número
de especies terrestres encontradas en las parcelas…………………...…........74
8
Figura 29. Comparación entre el Bosque conservado y el acahual del número
de epífitas encontradas en los árboles muestreados………………....…….74
Figura 30. Comparación entre el sitio uno y dos del bosque conservado con el sitio
uno y dos del acahual………………………………….………………….75
7. Discusión
Figura 31. Ubicación de los diferentes estudios de epífitas vasculares realizados en
el centro de Veracruz…………………………………………………….......79
10. Anexos
Figura 32. Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. ………………...…………………114
Figura 33. Tillandsia macropetala Wawra………………………………………....114
Figura 34. Psilochilus aff. machrophyllus (Lindl.) Ames……….……………….…114
Figura 35. Philodendron advena Schott………………………...………….…….…114
Figura 36. Pelexia sp………………………………………………………………..115
Figura 37. Pontieva brenesii Schltr……………....………………...…………...…..115
Figura 38. Peperomia quadrifolia (L.) Kunth…………………….…….………......115
Figura 39. Hymenophyllum cf. peltatum……….………………….….………..…..115
Figura 40. Hupezia taxifolia (Sw.) Trevis…………………………....………….….116
Figura 41. Vittaria gramminifolia Kaulf……………………………..………….….116
Figura 42. Peperomia leptophylla Miq…………………………………….…….…116
Figura 43. Campyloneuron sp……………………………………………………...116
9
LISTA DE TABLAS
2. Generalidades
Tabla 1. Resumen de los diferentes factores que forman al bosque
mesófilo de montaña (BMM)…………...........................................................................16
5. Materiales y métodos
Tabla 2. Distancia en km entre los sitios muestreados y las localidades
más cercanas…………….……………...….………………………..….....…………….51
Tabla 3. Resumen de las características encontradas en los diferentes sitios donde
se realizó el muestreo…………………..…………………………………………….….53
Tabla 4.Criterios para escoger los dos sitios de estudio……...…….………................................ 55
Tabla 5. Criterios de inclusión y exclusión para el muestreo de las epífitas
vasculares...…………………………..………..……………………………………...…56
6. Resultados
Tabla 6. Comparación de la riqueza por grupo estudiado, entre el
bosque conservado y acahual con el total de especies del estudio;
y el acahual con bosque conservado…..……..………………………………………….65
Tabla 7. Riqueza del bosque conservado y del acahual ordenados por familias,
además de mostrar su habito…..……..………………...…......……………....................66
Tabla 8. Coeficientes de similitud de Sørensen de los principales grupos
de este estudio…………………………………….………………………..……….…..68
7. Discusión
Tabla 9. Comparación de los tres listados de epífitas para el municipio de
Tlalnelhuayocan, donde se observan el incremento de nuevos registros
en cada estudio………............................................………….……..……………..……77
Tabla 10. Número de especies de plantas vasculares por forma de vida, que han sido
reportadas para el municipio de Tlalnelhuayocan con las adiciones derivadas
con trabajos específicos con epífitas………..……………………………………..…..78
Tabla 11. Comparación de la composición florística en diferentes estudios de
bosque mesófilo……..……………………………………………………………..…..83
10
ANEXOS
10. Anexos
Anexo 1. Listado florístico general ordenado por División, Familia y Taxon……...…..109
Anexo 2. Tabla con las coordenadas de las parcelas, además de la altitud y
el nombre del sitio………………………………………………………...….113
Anexo 3. Fotografías de algunas especies encontradas dentro de
este estudio………………………………………………………………...…114
Anexo 4. Listado de las especies de epífitas vasculares propuestas
como bioindicadoras de calidad ambiental………………………………..…117
11
RESUMEN
Las plantas epífitas son un componente importante de los bosques húmedos tropicales,
son embargo se encuentran bajo presión por la pérdida del hábitat donde se desarrollan. Este
estudio intenta analizar y comprender la perdida en riqueza y composición epifítica cuando un
bosque conservado es transformado en bosque secundario o acahual. El trabajo se desarrolló en
16 parcelas de 20 x 20 m en bosque mesófilo de montaña y acahual viejo de 20-30 años ubicados
en el municipio de Tlalnelhuayocan, Veracruz. Usando garrocha y técnicas de ascenso al dosel,
se muestrearon a las epífitas vasculares y a los parientes terrestres de sus principales familias. La
riqueza encontrada fueron 123 especies representados en 65 géneros y 25 familias, de las cuales
95 especies son epífitas, lo que representa alrededor del 24% de la flora epifítica del centro de
Veracruz. El bosque conservado tiene la mayor riqueza florística con 111 especies, de las cuales
89 son epífitas. Además, dentro de este se encontraron poblaciones de seis especies protegidas
bajo la NOM. En el bosque secundario se encontraron 54 especies de las cuales 40 son epífitas.
El índice de Sørensen muestra una similitud florística del 50%. En ambos sitios el patrón de
composición florística fue casi similar, con el grupo Pteridophyta como el mejor representado,
seguido por las familias Orchidaceae, Bromeliaceae y Piperaceae. Mientras que las menos
representadas fueron Araceae y otras familias en conjunto. Los resultados de este trabajo sugieren
que la fragmentación y destrucción del bosque mesófilo de montaña reduce la disponibilidad de
ambientes adecuados, lo cual explica la baja riqueza de epífitas en los acahuales. Además de que
en acahuales se pierden familias enteras de epífitas como Grammitidaceae e Hymenophyllaceae.
La conservación de las epífitas del bosque mesófilo de montaña requiere de la conservación de
sus fragmentos aun pequeños, ya que estos pueden albergar una alta riqueza y gran composición
florística.
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1. INTRODUCCIÓN
Las plantas epífitas son un componente florísticamente importante y característico de los
bosques húmedos tropicales (Gentry y Dodson 1987; Krömer et al. 2005), por lo que han sido
motivo de estudios desde hace más de 100 años (Schimper 1888). El bosque de niebla o bosque
mesófilo de montaña (en adelante BMM) es muy abundante y rico en epífitas, esto hace que este
tipo de ecosistema tenga una alta biomasa, así como una alta diversidad de especies (Zotz y
Andrade 2002). Las epífitas son un gremio muy importante de plantas vasculares (aprox. el 10%
son epífitas), las cuales crecen sobre otras plantas. Sin embargo, las epífitas solamente usan al
hospedero como sustrato, ya que no pueden tomar nutrientes de éste, como lo harían las parásitas
(Nieder et al. 2001; Zotz 2002a). Las epífitas también proveen de hábitat y comida para una gran
variedad de insectos y aves, creando algunas veces ecosistemas dentro de ellas, como en el caso
de las bromelias tipo tanque (Benzing 2000).
Otro aspecto importante y poco estudiado, es el aprovechamiento de las epífitas por
algunas comunidades humanas, aunque se han reportado casos donde estas son usadas con fines
ornamentales, medicinales, comestibles, de forraje y navideños, como el caso del “heno o paxtle”
(Tillandsia usneoides) para adornar los nacimientos y Tillandsia imperialis para la creación de
arcos florales ceremoniales, ambos de la familia Bromeliaceae (Bennett 1992; 2000; Haeckel
2008). Recientemente algunos estudios han sugerido que las epífitas pueden ser utilizadas como
bioindicadores de cambios climáticos. También pueden ser utilizadas como bioindicadores de
polución y daño ecológico, esto se debe a que tienen tejidos que pueden asimilar de forma rápida
los contaminantes atmosféricos, además de que forman mini-ecosistemas muy sensibles a
cambios en pH, concentración de sales, etc., derivados de la contaminación ambiental (Richter
1991; Lugo y Scatena 1992; Burgess et al. 2002; Nadkarni y Solano 2002).
El BMM en la actualidad, se encuentra sujeto a una alta explotación forestal y a un
cambio en el uso de suelo, esto ha tenido serias consecuencias para la diversidad de plantas
(Williams-Linera 2007). Dado que las tasas de deforestación son mayores en los países
tropicales, los grandes y contiguos bosques primarios serán raros y aislados en un par de décadas.
Se sabe que la diversidad de epífitas, riqueza y la composición de las comunidades son
13
significativamente menores y diferentes en bosques secundarios (en adelante acahual) que en
vegetación primaria (Barthlott et al. 2001; Krömer et al. 2007a; Köster et al. 2009), y aun menor
si el acahual se encuentra cerca de una zona urbana, ya que las personas, muchas veces
sobreexplotan a las epífitas con valor comercial como en el caso de las orquídeas (Flores-Palacios
y Valencia-Díaz 2007; Viccon 2009).
En la actualidad se comienzan a notar los efectos que tienen la fragmentación de bosques
sobre la biodiversidad en general (Fahrig 2003; Williams-Linera 2007) y las epífitas en especifico
(Flores-Palacios 2003). La pregunta central que intenta aclarar este estudio es; ¿Cómo cambia la
composición florística y diversidad de las epífitas vasculares entre un BMM y un acahual?
Partiendo de la hipótesis de que un BMM tiene una mayor diversidad de epífitas que el acahual,
además de una composición diferente. Ya que en el acahual se pierden numerosas especies, las
cuales no son resistentes a los cambios ambientales bruscos propios de este hábitat. Con esto se
intenta conocer cómo afecta la perturbación antropogénica a las epífitas del BMM del municipio
de Tlalnelhuayocan. La importancia de este trabajo radica en que actualmente estas se encuentran
en riesgo de desaparecer por varios factores como: el elevado índice de urbanización de la zona y
las altas tasas de deforestación que se tienen.
Si consideramos que el crecimiento de la mancha urbana, ha provocado la tala de
numerosas hectáreas de BMM para convertirlas en tierras de cultivo. Si a esto se suman las
extensiones convertidas en pastizales para ganadería o en algunos casos asentamientos humanos.
Las epífitas de esta zona podrían desaparecer sin haber sido estudiadas aún. Por lo tanto con los
datos aquí obtenidos se podrá argumentar de manera tangible cómo el hombre está dañando a la
riqueza biológica de la zona, reportando a su vez la velocidad a la que el BMM se está
degradando. Posteriormente de éste podrían derivarse programas de educación ambiental,
ecoturismo y conservación, ya que como queda demostrado, los pequeños fragmentos de BMM
sirven de refugio a escala local para la riqueza florística de la zona.
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2. GENERALIDADES
2.1 Bosque mesófilo de montaña (BMM)
Para propósitos de este trabajo se utilizará la clasificación de los tipos de vegetación dada
por Rzedowski (1978), en su trabajo Vegetación de México. Rzedowski reconoció que cada tipo
de vegetación se diferencia en que son comunidades bióticas estables en función con los factores
del medio físico donde viven, es decir son comunidades en clímax (González 2004). Un bosque
está definido como una comunidad dominado por árboles con pocas especies dominantes, con
frecuencia una o dos. Puede existir una simorfia (conjunto de plantas que tienen la misma forma
de vida) de herbáceas y arbustos. Los bosques se desarrollan principalmente en las regiones
montañosas, templadas y frías, en donde hay humedad suficiente para mantener una comunidad
arbórea (Gómez-Pompa y Castillo-Campos 2010).
El BMM es uno de los 10 tipos de vegetación que Rzedowski reconoció en su obra, este
tipo de bosque recibe diferentes nombres según la clasificación propuesta por otros autores. Así
que según Miranda y Hernández X. (1963) y Flores et al. (1971) este se llamaría bosque
caducifolio; según el mismo Rzedowski (1966) se denominaría bosque deciduo templado. La
diferencia fundamental entre el BMM y el bosque caducifolio consiste en que mientras en uno
predomina la condición siempre verde en el otro prevalecen árboles de hoja decidua (Rzedowski
1978). Este ecosistema contiene el 10% de la riqueza florística de México en tan solo el 1% de su
superficie, es decir que se considera como el tipo de vegetación más diverso por unidad de
superficie del país (Rzedowski 1996).
Para el centro de Veracruz el BMM (Figura 1) posee características propias originadas por
la unión de factores abióticos y bióticos (Tabla 1). Para comenzar éste tuvo su origen en el
Sureste del estado, en el Plioceno Medio, por lo que predominan como se verá más adelante una
mezcla de plantas de origen templado y tropical (Viccon 2009). El BMM se desarrolla dentro de
la Sierra volcánica transversal o Eje Neovolcánico, el cual se distribuye en la porción central del
15
país más o menos en el paralelo 19° N. Esta provincia se extiende de oeste a este desde el océano
Pacifico hasta el Golfo de México y se considera como una enorme masa de rocas volcánicas,
derrames de lava y otras manifestaciones ígneas de la era Cenozoica. El BMM se desarrolla en
regiones de relieve accidentado y las laderas de pendiente pronunciada constituyen su hábitat más
frecuente. En muchas áreas se halla restringido a cañadas protegidas del viento y de la fuerte
insolación. Desciende a menudo hasta orillas de arroyos, pero no se le ha observado en suelos
con drenaje deficiente (Rzedowski y Palacios-Chávez 1977).
Figura 1. Tipos de vegetación en el centro y sur de Veracruz. (Tomado de: INE 2009)
16
Tabla 1. Resumen de los diferentes factores que forman al Bosque mesófilo de montaña (BMM).
FACTOR PARTICULAR
Geológico Sierra volcánica transversal (Eje Neovolcánico)
Climático Clima C (templado lluvioso)
Suelo Andosol y luviosol
Vegetación Tropical y subtropical húmedo
El siguiente factor importante para que se desarrolle este tipo de vegetación, es el
climático En el centro de Veracruz donde este bosque crece, se tiene un tipo de clima Cf de la
clasificación de Köppen (1948), lo que corresponde a un clima templado lluvioso, con
temperatura media de mes más frio entre 5°C y 18°C y la del mes más caliente mayor de 17°C.
La precipitación media anual probablemente nunca es inferior a 1,000 mm, comúnmente pasa de
1,500 mm y en algunas zonas excede de 3,000 mm. El número de meses secos varía de cero a
cuatro. El denominador común de casi todos los sitios en que se desarrolla este tipo de vegetación
son las frecuentes neblinas y la consiguiente alta humedad atmosférica. Por esta razón,
comúnmente se les ha denominado “bosques de niebla”.
Tal humedad suple las deficiencias de la lluvia en el periodo seco del año y en muchas
partes su incidencia parece ser decisiva para la existencia de esta comunidad vegetal. Es
importante recalcar que este tipo de clima se encuentra en las zonas montañosas con una altitud
mayor a 800-1,000 msnm. El límite inferior de este tipo de bosque se encuentra a los 400msnm,
en cuanto a su límite altitudinal superior a menudo no depende tanto de la temperatura, como de
la distribución altitudinal de la humedad en cada región determinado. Sin embargo, en México
hay muy pocos sitios donde se pueda encontrar a altitudes superiores a 2,700 msnm (Rzedowski
1994).
Otro factor que caracteriza a este tipo de vegetación es el suelo, por lo general aquí se
puede encontrar al suelo andosol (del japonés an: oscuro y do: tierra. Tierra negra), el cual es
derivado de cenizas volcánicas, con una capa superficial oscura, aunque el subsuelo es más claro;
presenta altos contenidos de material amorgo, lo cual les permite retener mucho el fosforo. Es
muy susceptible a la erosión. También es frecuente encontrar al tipo de suelo luviosol (del latín
17
luvi, luo: lavar. Suelo lavado) el cual contiene muchas bases que van de medianas a altas. El
subsuelo tiene acumulación de arcillas, como resultante del lavado y la formación in situ. En la
zona templada este cambia a amarillento; es muy susceptible a la erosión (González 2004).
El BMM tiene unidades de vegetación muy características, las cuales se encuentran
determinadas por el factor clima. La vegetación que crece dentro del BMM está clasificada como
del clima tropical y subtropical (sin heladas), y a su vez dentro de la subclasificación trópico
húmedo (González 2004). Tiene vínculos con especies del este de Estados Unidos y Canadá o
bien poseen una especie estrechamente emparentada en esa área. La mayor parte de los elementos
son árboles, pero también hay algunas plantas vasculares herbáceas. Hay evidencia de que el
BMM también tiene cierta afinidad florística a nivel de géneros de plantas leñosas, con el sureste
de Asia, Indonesia y Nueva Guinea (Acosta 2004). Sin embargo, es más común el elemento
meridional, que consiste en tener géneros y especies comunes con los andes de Sudamérica, en
este tipo de bosque los endemismos no son muy frecuentes (Miranda 1960).
Fisionómicamente el BMM es un bosque denso, por lo general de 15 a 35 m de alto,
aunque la talla de los árboles puede variar dependiendo de los límites, y algunos árboles llegan a
medir 60 m de altura. Los diámetros de los troncos son también variables, y pueden alcanzar 2m
o más, en promedio se mantienen entre los 30 y 50 cm. Con frecuencia la comunidad incluye
tanto árboles perennifolios como de hoja caduca, en algunas regiones predominan estos últimos,
pero el bosque clímax nunca se ve totalmente defoliado. Cuando hay más pérdidas de follaje es
en los pocos meses fríos. Algunos géneros de los árboles más comunes en BMM de Veracruz
son: Alnus, Carpinus, Clethra, Dendropanax, Fagus, Fraxinus, Juglans, Liquidambar, Meliosma,
Platanus, Oreopanax, Ostrya, Prunus y Quercus (Viccon 2009).
Por lo común existen varios estratos arbóreos, además de uno o dos arbustivos. El
herbáceo no tiene gran desarrollo en bosques conservados, pero en perturbados suele ser
exuberante y diverso con muchas Pteridophytas. Las epífitas por lo general están muy bien
representadas, por lo general se encuentran líquenes, musgos y pteridofitas (Vgr. especies de los
géneros Polypodium y Elaphoglossum), como también fanerógamas, de las familias Piperaceae
(Vgr. especies del género Peperomia), Bromeliaceae (Vgr. especies del género Tillandsia) y
Orchidaceae (Vgr. especies de los géneros Encyclia y Epidendrum), así como otras familias con
18
arbustos y árboles con una o pocas especies epifitas como algunas especies de los géneros:
Oreopanax, Topobea, Fuchsia, Clusia, Juanulloa, Solandra, varios géneros de Ericaceae,
Compositae, etc. (Rzedowski y Palacios-Chávez 1977; Williams-Linera 2007). Desde el punto de
vista de composición florística, probablemente la familia Orchidaceae es la mejor representada de
todas las angiospermas, seguida en importancia por las Compositae, las Rubiaceae, las
Melostomataceae y Leguminosae.
El BMM de Veracruz tiene una extensión de 1.82 km2 (INE 2009) y comparte cierta
afinidad florística con otros BMM de diferentes regiones, como es el caso del que se encuentra en
Pluma Hidalgo, Oaxaca (Acosta 2004). Actualmente en Veracruz, el BMM ocupa un 11.6% de la
superficie del estado (Viccon 2009), con un grado de perturbación muy alto. Solamente quedan
algunos relictos confinados a las zona montañosa, sobre todo en la zona central del estado, donde
convergen el Eje Neovolcánico y la Sierra madre oriental. Es decir sobre las regiones de
Zongolica, Huatusco, Chiconquiaco, Orizaba, Xalapa y Tlalnelhuayocan, creciendo entre los
1,200 y 1,600 msnm (Figura 2). Además existen también remanentes del BMM en el sur de
Veracruz en el conjunto montañoso de Los Tuxtlas.
Figura 2. Mapa de la región del BMM en el centro de Veracruz (Tomado de: Williams-Linera 2007).
19
2.2 Las epífitas: definición, diversidad y distribución
Las epífitas (del griego epi=sobre y phyton=planta) son aquellas plantas que crecen sobre
otro vegetal utilizándolo solamente como soporte al cual se le da el nombre de forofito, pero que
no lo parasitan, sino que realizan fotosíntesis, toman todos sus nutrientes por la acumulación de
materia orgánica sobre su anfitrión, también pueden tomar agua por este medio en algunos casos
tienen adaptaciones especiales que les permiten hacerlo del ambiente directamente (Zotz 2002b).
Las epífitas se adhieren a su anfitrión por medio de raíces especializadas para la sujeción
solamente, en algunos casos estas pueden tener función fotosintética, de almacén, o de
reproducción vegetativa.
Las epífitas son un gremio ecológico y una de las seis subdivisiones del sistema de
Raunkiær (clasificación según la forma de desarrollo o forma biológica de las plantas), creado
por Christen C. Raunkiær (1934). Este gremio se caracteriza por tener una ventaja más evidente
respecto a otras hierbas restringidas a la tierra, ya que reciben más luz en los umbríos ecosistemas
boscosos y se mantienen lejos de los herbívoros. Sin embargo, pueden desarrollarse tan
apretadamente que llegan a dañar a otras epífitas aledañas (Zotz et al. 2005) o incluso al forofito
(Zotz 2002b; Aguilar-Rodríguez et al. 2007).
Las epífitas más conocidas incluyen plantas no vasculares como musgos y líquenes, así
como plantas vasculares como orquídeas, helechos y bromelias (Vgr. el género Tillandsia),
aunque se pueden encontrar en muchas familias diferentes del reino vegetal. Mientras que
líquenes como musgos se encuentran en cualquier entorno con árboles, las grandes
acumulaciones de epífitas vasculares se concentran en las selvas húmedas tropicales y bosques
templados lluviosos, como en el caso de Ecuador donde el 25.8% de su flora vascular
corresponde a holoepífitas, Java con aproximadamente el 12%, Panamá 13%, Perú 11%, el Oeste
de Malasia 11% (Nieder et al. 2001). El primer trabajo monográfico importante sobre la ecología
de las epifitas fue escrito por Schimper (1888).
20
Desde la primera publicación sobre epífitas, numerosos trabajos se han realizado con
respecto a este gremio, pero estas han recibido mucha más atención en las últimas tres décadas,
en parte por la importancia que tienen en la diversidad biológica y en parte por el desarrollo de
técnicas adecuadas para estudiarlas en su hábitat. En este trabajo se usa una definición estricta de
epífitas, modificada de Kress (1986), que incluye a las epífitas verdaderas (holoepífitas), así
como a las hemiepífitas, mientras que las casuales, accidentales, y parasitas serán excluidas. Las
epífitas verdaderas son plantas que pasan toda su vida sobre otra planta sin tomar nutrientes de
esta (V gr. especies del género Lepanthes); las hemiepífitas como muchas especies de la familia
Araceae (Jácome et al. 2004) son plantas que germinan en el dosel y después toman contacto con
el suelo (hemiepífitas primarias, como los Ficus), o que germinan en el suelo y después trepan
por un árbol (hemiepífitas secundarias, Philodendron advena). Estos dos grupos comparten su
dependencia del árbol para vivir y disponen de mecanismos de dispersión que les ayudan a
colonizarlos (Madison 1977; Kress 1986; Benzing 1990).
Un grupo muy similar a las hemiepífitas secundarias por su forma de crecimiento y con
las que se crea alguna confusión a la hora de categorizarlas, son las lianas. Las lianas al igual que
las hemiepífitas crecen sobre otras plantas pero siempre teniendo contacto con el suelo. Por esta
razón bajo un argumento estrictamente etimológico, son clasificadas como epífitas; pero en
realidad son dos gremios totalmente diferentes. Las lianas y bejucos (Adelobotrys o Smilax, por
ejemplo) en realidad son plantas que trepan con raíces adventicias absorbentes, las cuales deben
mantener contacto directo con el suelo siempre ya que si no mueren, por lo que su inclusión
dentro de las epífitas es discutible (Romero-Saltos 1999). Además, las hemiepífitas secundarias
pertenecen a familias no típicas de lianas como Marcgraviaceae, Ericaceae, Moraceae o
Araliaceae (Kress 1986). Para este estudio todas las plantas trepadoras que deban mantener un
contacto con el suelo para no morir, no serán incluidas como epífitas, pero en caso dado como
parientes terrestres (Vgr. Piper xanthostachyum).
Se ha estimado que las especies de plantas epífitas de todos los tipos abarcan el 10% de
todas las plantas vasculares (30,000 spp.), y están presentes en al menos 84 familias de plantas
(Madison 1977; Kress 1986; Benzing 1990). Esto sugiere que el hábito epífito ha evolucionado
varias veces de forma independiente; por ejemplo, el 29% de la división Pteridophyta, dentro de
estas el 75% de la familia Polypodiaceae (Tejero-Díez 2009), y dentro de esta familia el 23% del
21
género Asplenium son epífitas. Se estima que el 3% de las especies de la clase Magnoliopsida,
dentro de estas el 10% de la familia Cactaceae (Orden Caryofillales), el 23% de la familia
Piperaceae (Orden Piperales) y dentro de estas el género Peperomia que tiene 70% de sus
especies como epífitas. Dentro de la clase Liliopsida el 31% de las especies son epífitas, al igual
que el 73% de la familia Orchidaceae (Liliopsida: Orchidales), dentro de ésta el género
Pleurothallis con el 100%, el 46% de la familia Bromeliaceae (Liliopsida: Bromeliales), con el
género Tillandsia que tiene el 89% de especies epífitas y la familia Araceae con el 46% de sus
especies como epífitas (Orden Alistamales), incluyendo al género Anthurium con el 75% (Kress
1986; Gentry y Dodson 1987).
Las diferentes combinaciones de luz, nutrientes y disponibilidad de agua son explotadas
por los conjuntos de epífitas, formando gremios de especies para diferentes zonas en el dosel; las
diferencias interespecíficas de las distribuciones espaciales están determinadas muy claramente
en la ontogenia (Acebey y Krömer 2001; Zotz 2002b). Estas también han sido reportadas que
participan en la dinámica de nutrimentos y del agua en el bosque (Zotz y Andrade 2002), pues los
nutrimentos y el agua retenida en el dosel son incorporados al resto del bosque a través del
escurrimiento de agua o por la caída y muerte de epífitas desde el dosel (Flores-Palacios 2003).
Además, pueden ser utilizadas como indicadoras del nivel de salud de los ecosistemas en general,
ya que son muy susceptibles a las actividades humanas (Barthlott et al. 2001; Krömer et al.
2007a).
La vegetación epífita proporciona importantes recursos y hábitat para la riqueza de
microorganismos y animales como insectos, vertebrados insectívoros, nectarívoros y frugívoros,
especialmente murciélagos y aves (Benzing 1990). Las epífitas pueden ser de gran importancia
ecológica para la fauna de artrópodos del dosel, ya que proveen de protección ante los extremos
eventos climáticos. En días calurosos y sin nubes, estas proveen de micrositios con menores
temperaturas y menos pérdida de agua a través de la evapotranspiración, al contrario de aquellos
espacios sin epífitas dentro de la misma copa del árbol. Se ha encontrado una menor
evapotranspiración en copas de árboles con epífitas que en árboles sin estas, en cursos de días y
semanas, sugiriendo que las epífitas pueden funcionar como una especie de “aire acondicionado”
en el dosel de los árboles y el ecosistema (Stuntz et al. 2002).
22
En el caso de los murciélagos y aves juegan un papel importante en el flujo de genes entre
los fragmentos de bosques y los parches de estos en regeneración. Generalmente las aves y los
murciélagos se resisten a entrar o cruzar en paisajes abiertos a menos que esas áreas les ofrezcan
una importante recompensa (Werner et al. 2005), como lo son las flores atractivas de muchas
epífitas. Dentro de estas las más destacadas son las bromelias y las orquídeas (Flores-Palacios y
García-Franco 2003), las cuales permiten que los polinizadores puedan visitar una mayor
densidad de flores en poco tiempo (aumentando el total de la disposición floral, con muchas
flores juntas).
Para realizar estudios de distribución vertical de epífitas, se ha subdividido a los árboles
en cinco zonas verticales de acuerdo con Johansson (1974) (Figura 3):
Zona 1. Parte basal del tronco (0-2 m de altura);
Zona 2. El tronco hasta la primera ramificación y excluyendo las ramas aisladas que se
originen en la zona del tronco. De acuerdo con Logman y Jenik (1987) y otros (V. gr. ter Seege y
Cornelissen 1989, Ek et al. 1997, Engwald 1999; Gradstein et al. 2003), la zona 2 esta
subdividida en una parte húmeda del tronco (zona 2a) y una seca más arriba (zona 2b);
Zona 3. Parte basal de las ramas grandes, hasta la segunda ramificación (aprox. un tercio
de la longitud total de la rama);
Zona 4. Segundo tercio de la longitud de las ramas; y
Zona 5. El tercio exterior de la longitud de las ramas.
El esquema está basado en la estructura de un árbol, y las diferencias conspicuas en la
composición de las comunidades de pifitas, aunque cada zona de Johansson puede no coincidir
con algunas comunidades de epífitas distinguibles. Las tres principales comunidades de epífitas
vasculares en el bosque lluvioso ocurren en las zonas 1-2, zona 3, y zonas 4-5. Esas comunidades
difieren en riqueza de especies (baja en 1-2, alta en 3-5), biomasa (baja en 1-2 y 4-5, alta en 3), y
frecuencia de suculencia (baja en 1-3, alta en 4-5) (Kelly 1985; ter Steege y Cornelissen 1989;
Gradstein et al. 2003).
23
Figura 3. Subdivisión de un árbol en las zonas verticales después de Johansson (1974) y ter Steege y
Conelissen (1989) (Tomado de: Gradstein et al. 2003).
Las epífitas tienen un patrón de diversidad en forma de campana alcanzando su mayor
riqueza en el neotrópico a altitudes intermedias (1000-2000 msnm). A estas altitudes se
encuentran zonas de clima templado-húmedo y casi sin estacionalidad donde se desarrollan los
bosques de montaña (Gentry y Dodson 1987; Kessler 2000, 2001a; Küper et al. 2004; Krömer et
al. 2005; Cardelus et al. 2006). El límite de distribución de las epífitas hacia el sur se ubica
aproximadamente a los 30° de latitud sur (Giongo y Waechter 2004). Se ha hipotetizado que la
gran riqueza de epífitas en el neotrópico es ocasionada por la gran cantidad de ambientes con
condiciones adecuadas. Además, de la habilidad de las epífitas para dispersarse a gran distancia,
fundar poblaciones pequeñas, aisladas, y especialmente por la radiación de clados neotropicales
que han aprovechado estas condiciones.
En el centro de Veracruz el BMM brinda condiciones favorables para el desarrollo de una
flora epifítica rica. Por la precipitación alta y la humedad constante, es posible que los espacios
para la existencia de muchas especies se diversifiquen; es decir, se logre una partición fina de
nichos y una diversidad α alta. Sin embargo, en este ambiente según los trabajos de Krömer et al.
24
(2005) y Cardelús et al. (2006), los diferentes grupos de epífitas como Araceae, Bromeliaceae,
Orchidaceae, Piperaceae y Pteridophyta muestran curvas algo variables. Mientras que las aráceas
tienen una mayor diversidad en tierras bajas que disminuye con altitud por razones que se
mencionaran más adelante. También se han encontrado diferentes patrones de diversidad entre
los grupos de epífitas y sus parientes terrestres en BMM (Kessler 2000, 2001a; Viccon 2009).
Para tener una idea más completa de la forma en que los grupos principales de epífitas
cambian su riqueza a lo largo de un gradiente elevacional, es importante comparar los patrones de
riqueza de las epífitas con sus parientes terrestres, ya que muestran patrones de diversidad
diferente. Esto queda demostrado en los estudios de Kessler (2001a) y Viccon (2009) (Figura 4).
Es importante recalcar que el incluir parientes terrestres en estudios florísticos epifíticos, ayuda a
incrementar el conocimiento que se obtiene de los principales grupos de plantas epífitas.
Figura 4. Patrones elevacionales desde el punto de vista de diversidad, medidos como la media del
número de especies por parcelas de vegetación de 400 m2 , para Acanthacae (ACAN), Araceae (ARAC),
Bromeliaceae (BROM), Melastomataceae (MELA), Palmae (PALM) y Pteridophyta (PTER) a lo largo de
un transecto. Para Bromeliaceae y Pteridophyta los círculos negros y los blancos denotan especies epífitas
y terrestres, respectivamente (Tomado de: Kessler 2001a).
25
Hablando del BMM en especifico, Viccon (2009) reportó en su estudio de epífitas y sus
parientes terrestres que el 86% de la flora muestreada corresponde a especies epífitas. Dentro de
las cuales sobresalen las pteridofitas y orquídeas. Mientras que en los parientes terrestres el grupo
que mas sobresale es el de los helechos, mientras que hay muy pocos representantes de las
orquídeas, aráceas y bromelias. Hay pocos estudios que han comparado la diversidad de especies
epifíticas y sus parientes terrestres, para lograr comprender sus patrones de riqueza. Solo se tiene
conocimiento de los patrones de algunos grupos como los helechos, los cuales tienen su máximo
pico de riqueza a los 1,800 msnm. Además, se sabe que las especies epífitas de helechos
requieren más humedad que las terrestres, por lo que tienen patrones de riqueza ligeramente
diferentes, dependiendo del incremento en la altitud (Kessler 2000; 2001a). Por eso, mientras que
en el BMM las especies epífitas de helechos son mucho más diversas que las terrestres (Viccon
2009), existe una mayor riqueza a altitudes mayores de helechos terrestres que de epífitos.
Posiblemente, los taxa epifíticos son más susceptibles a las temperaturas bajas en mayores
altitudes (Kessler 2001a).
Por otro lado, las bromelias tienen también un patrón de riqueza diferente entre epífitas y
terrestres. Las especies epífitas tienen su pico de riqueza a 1,700 m, mientras que las bromelias
terrestres a 3,000 m (Kessler 2000). Según el trabajo de Viccon (2009) realizado en dos BMM en
altitudes entre 1,000 y 1,500 msnm, encontró 20 especies de bromelias epífitas, mientras que el
número de especies terrestres fue de cuatro especies. Se ha encontrado que las Bromeliaceae
terrestres muestran una curva en forma de campana invertida, la cual se debe probablemente a la
dependencia de esos grupos a las altas condiciones luminosas en el sotobosque (Kessler 2000).
Finalmente, las aráceas muestran un patrón diferente, ya que estas dependen de la alta
temperatura y humedad, es decir que tienen mayor riqueza a altitudes bajas (Krömer et al. 2005;
Acebey y Krömer 2008). Por otro lado Viccon (2009) encontró once especies de aráceas epífitas
y solamente dos especies de terrestres en BMM, mientras que Perez-Peña (2007) encontró 17
especies de aráceas epífitas en tierras bajas de Los Tuxtlas entre 150 a 650 msnm.
26
2.3 Alteración del BMM en el trópico
Debido a las condiciones climáticas favorables y a pesar de lo abrupto del terreno, muchas
de las áreas cubiertas por el BMM en México han estado densamente habitadas y sometidas a una
intensa explotación desde hace siglos. La vegetación original se ha ido eliminando de grandes
extensiones de terreno y en regiones enteras ya no existe. En muchas partes se practica una
agricultura seminómada que ha dado por resultado un mosaico de comunidades secundarias con
diferentes edades. El maíz (Zea mays) y el frijol (Phaseolus vulgaris) son las especies de cultivo
más usuales en estas áreas.
En altitudes inferiores a 1,000 m y en algunas partes de hasta 1,500msnm se planta el café
y en las comarcas particularmente favorables para tal cultivo, este llega a desplazar por completo
cualquier otro aprovechamiento de la tierra y en grandes extensiones solo se ven árboles de
jinicuil (Inga vera), bajo los cuales prosperan los cafetos (Cofea arabica). Con mucho menos
frecuencia se utilizan como árboles de sombra los propios del bosque natural y entonces, a
distancia, se tiene la impresión de que la vegetación no ha sido muy perturbada, pero al penetrar
se encuentra que el ecosistema ha cambiado para ser un cafetal (Rzedowski 1977).
En muchas partes el ecosistema ha sido destruido para dar lugar a pastizales, que rara vez
dan sustento a una ganadería prospera. Muchos de los árboles del BMM (Quercus, Juglans,
Dalbergia, Podocarpus, Liquidambar, etc.) tienen madera de buena calidad, que se emplea
localmente para diversos fines, estos árboles que son aprovechados por lo general son los más
grandes, lo que tiene serias repercusiones en las comunidades epífitas, ya que estas se encuentran
en mayores cantidades sobre estos (Zotz y Bader 2009). Aunado a esto, no existen explotaciones
forestales en forma, así que con los desmontes y las quemas se desperdician grandes volúmenes
de madera (Rzedowski 1977).
La creciente presión humana sobre los ecosistemas es actualmente una de las más
importantes amenazas para la diversidad (Figura 5), especialmente en los trópicos (Williams-
Linera 2007; Zotz y Bader 2009). Con el incremento de las perturbaciones antropogénicas, la
riqueza de epífitas declina y la composición de sus comunidades cambia, ya que estas plantas
27
ocupan los estratos altos de los bosques, por lo que son unas de las primeras formas de vida en
ser afectadas por la deforestación. Por ejemplo, en los bosques de montaña lluviosos andinos,
donde se ha reportado la máxima diversidad global de epífitas. Los estudios realizados por
Barthlott y colaboradores (2001) y Krömer y colaboradores (2007a) han encontrado que la
diversidad de epífitas en la vegetación secundaria es de solo la mitad que en un bosque no
perturbado. Los impactos negativos de las actividades humanas en la diversidad de epífitas
también han sido observados en los bosques tropicales perennifolios en Singapur (Turner et al.
1994) y la Republica Dominicana (Martin et al. 2004). Para el centro de Veracruz, se tiene un
estudio muy completo realizado por Flores-Palacios y Valencia-Díaz (2007), en el cual reportan
el tráfico ilegal de epífitas, en especial de orquídeas, las cuales son comercializadas en grandes
cantidades, aumentando así la presión sobre las poblaciones de éstas.
Considerando las elevadas tasas de deforestación actuales en la mayoría de los países
tropicales, los grandes y contiguos bosques primarios serán raros y aislados en un par de décadas
(FAO 2006; Köster et al. 2009). Por lo tanto, la pregunta central en la conservación de plantas
tropicales es, si los hábitats antropogénicos resultantes pueden proveer refugios adecuados para la
diversidad de epífitas. Comparado con los bosques naturales, la diversidad de epífitas es reducida
en la mayoría de los hábitats antropogénicos estudiados, esto puede deberse a que los hábitats
antropogénicos tienen un microclima muy diferente al de un bosque natural. Ya que en el bosque
el aire se condensa en forma de nubes, y el aire seco es reciclado de nuevo en lo alto del bosque,
considerando la importancia que la humedad tiene para las epífitas podrían existir cambios en la
diversidad de epífitas con la ubicación del sitio de estudio y el tipo de transformación del hábitat
(Zotz y Bader 2009).
Los estudios de impacto antropogénico deben de incluir diferentes tipos de hábitat
transformados, para poder medir de una manera más evidente el impacto que este tiene (Barthlott
et al. 2001; Köster et al. 2009; Pérez-Peña y Krömer, en prensa). Los diferentes hábitats que
deben ser estudiados son: bosques perturbados por una parcial tala forestal, bosques secundarios
abandonados después de haber sido totalmente talados, plantaciones, árboles remanentes aislados
en pastizales, y fragmentos de bosques primarios. Numerosos estudios se han hecho con un solo
taxa, como las orquídeas o bromelias, los parámetros espaciales y temporales de transformación
de hábitat han sido tratados en solo unos pocos estudios (Köster et al. 2009).
28
Figura 5. Índice de urbanización por municipio en el centro y sur de Veracruz (Tomado de: INE 2009).
Al analizar la riqueza que se encuentra en los diferentes hábitats se ha encontrado que los
bosques secundarios jóvenes son los que albergan menor riqueza. Seguidos por los acahuales con
árboles viejos, esto sugiere que mantener árboles remanentes del bosque primario en acahuales,
ayuda aumentar la riqueza de epífitas del sitio (Werner et al. 2005; Köster et al. 2009). En
muchos sistemas agroforestales, la diversidad de epífitas es a veces sustancial (Pérez-Peña 2007;
Haro-Carrión 2009). En plantaciones de café con árboles viejos, se han reportado riquezas de
epífitas similares a los bosques naturales de los alrededores (Hietz 2005). Estudios de
comunidades animales, en diferentes ambientes han reportado una notable preservación de varias
especies de aves, murciélagos, e insectos, donde las epífitas juegan un papel importante como
proveedoras de recursos y refugio (Sazima et al. 1999; Cruz-Angón y Greenberg 2005; Krömer et
al. 2006).
29
La mayoría de las perturbaciones antropogénicas reducen el tamaño promedio y la
diversidad de los árboles hospederos (forofitos), lo cual disminuye la diversidad de epífitas. Así
mismo las condiciones de menor humedad y mayor insolación, pueden influir en el declive de la
diversidad de epífitas (Krömer et al. 2007a; Köster et al. 2009). Esto se debe a que la humedad es
muy importante para las epífitas, especialmente para los taxa hidrófilos. Los cuales requieren
sombra y alta humedad, por ejemplo muchos pertenecientes a las familias Grammitidaceae e
Hymenophyllaceae (Barthlott et al. 2001; Zotz y Bader 2009).
La fragmentación de los bosques tiene un rápido y fuerte efecto en reducir la riqueza de
especies nativas (Benson 1991; Flores-Palacios y García-Franco 2008) porque modifica las
diversidades alfa y beta, debido a que implica el establecimiento de nuevas condiciones, nuevos
ensambles e incluso la desaparición de otros. Los procesos de fragmentación reducen
rápidamente la diversidad de helechos, mientras que la comunidad de árboles es afectada más
lentamente. Esto puede observarse en la mayoría de los bosques de la región en el centro de
Veracruz, que generalmente tienen un estrato arbóreo con especies propias de BMM, pero los
helechos encontrados en el sotobosque son en su mayoría invasores o propios de ambientes
abiertos (Hernández 2010).
Por el contrario, se ha demostrado que la perturbación puede causar el incremento de
algunas especies en los bosques secundarios en el Neotrópico, algunas veces en riqueza o en
abundancia (Cascante-Marín et al. 2006). Las razones del porque se da este incremento aun está
sujeto a especulaciones. Una posible razón es que en el caso de algunas bromelias,
principalmente del género Tillandsia, pueden soportar ambientes xéricos, e incluso desarrollarse
positivamente. Esto se debe a que un buen número de especies de esta familia, tiene el
mecanismo fotosintético CAM (Zotz 2002a).
Otros ejemplos de especies que son favorecidas por la perturbación incluyen a algunas
aráceas hemiepífitas, así como algunos helechos epífitos de las familias Aspleniaceae y
Polypodiaceae (Krömer y Gradstein 2003). Los helechos terrestres pueden adaptarse a
perturbaciones antropogénicas de diferentes maneras, por ejemplo Pteridium aquilinum puede
dominar áreas donde el bosque ha sido deforestado solo recientemente, esto ocurre también para
especies del género Lygodium y Blecnhum (Barradas-Paciencia y Prado 2005). Por otro lado
30
existen también helechos que son tolerantes a los hábitats quemados (V. gr. Dicranopteris
linearis) (Mehltreter et al. 2010). Kessler (2001b) notó que la riqueza de helechos (al igual que
en otros grupos) disminuye desde un bosque maduro a uno perturbado, secundario, árboles
pequeños y pastizales.
Generalmente hay unas pocas especies de helechos terrestres que incrementan después de
una perturbación, mientras que las especies de helechos epífitos disminuyen (Barthlott et al.
2001; Krömer y Gradstein 2003; Köster et al. 2009). Por otro lado, la diversidad de especies
arbóreas y los cambios sucesionales de la vegetación incrementan la disponibilidad de nichos en
diferentes estratos verticales con la mayor madurez del bosque (Moreno et al. 2009). Esto se ha
observado en cafetales donde la comunidad de helechos cambia totalmente a la de los bosques
conservados cercanos.
Las especies más comunes en cafetales son especies heliófilas que se desarrollan en claros
(Hernández 2010), mientras que en bosques conservados se encuentran muchas especies
terrestres y epífitas adaptadas a la sombra (Mehltreter 2008). Hernández (2010) encontró en
bosques conservados del centro de Veracruz un menor promedio de diversidad taxonómica
porque la mayoría de los taxa observados fueron epífitas de amplia distribución pertenecientes a
las familias Dryopteridaceae y Polypodiaceae. Además, de que la alta riqueza de helechos
encontrados en su estudio estuvo representada por especies que crecen en bosque conservado
(aprox. el 95%). Sin embargo, en bosques perturbados encontró mayor individuos de especies
indicadoras de disturbio como Selaginella spp. y Blechnum appendiculatum. Mientras que no
encontró especies de áreas perturbadas reportadas en estudios de la misma región como son:
Dennstaedtia cicutaria, Macrothelypteris torresiana, Pteridium spp., Thelypteris dentata
(Carreño 2006), Hypolepis nigrescens, Lycopodium clavatum y L. thyoides (Williams-Linera et
al. 2005).
En conclusión, las perturbaciones antropogénicas actuales en los bosques, afectan a las
epífitas de manera multifacéticas, desde destrucciones físicas focalizadas, a efectos graves en su
crecimiento y supervivencia poblacionales, relacionados con el tráfico ilegal de especies (Flores-
Palacios y Valencia-Díaz 2007; Zotz y Bader 2009). El correcto manejo de los ecosistemas
antropogénicos puede reducir la presión en los bosques primarios. De cualquier manera, un mejor
31
entendimiento de la ecología de los ecosistemas modificados por el hombre es necesario para
implementar medidas de conservación a nivel de paisaje.
2.4 Trabajos realizados en el neotrópico y México
Aguirre-León (1992), integró un análisis cuantitativo de las epífitas vasculares presentes
en México, como un punto de partida para posteriores estudios. La información fue reunida con
base en fuentes bibliográficas, datos contenidos en especímenes de siete herbarios mexicanos
(MEXU, CHAPA, AMO, IZTA, ENCB, XAL, UAMI), de colectas, de material cultivado y de
comunicaciones personales con especialistas. De estos datos se elaboró un listado de 1,207
especies de epífitas, correspondientes a 37 familias y 174 géneros.
Ibisch (1996), presentó un estudio sobre la diversidad de epífitas en Bolivia. Investigó la
flora y la vegetación epifítica a nivel local, analizando la importancia relativa de las epífitas en
relación a la fitodiversidad total y además la dinámica de la vegetación epifítica. Estimó un
aproximado de 1, 500 especies de epífitas para Bolivia.
Engwald (1999), estudió la vegetación epifítica de un bosque montano (La Carbonera con
2,300 m de altitud) y un bosque de tierras bajas (Río Suromoni con 100 m de altitud) en
Venezuela. Elaboró un análisis comparativo de la diversidad, ecología y distribución espacial de
las comunidades de epífitas vasculares en ambos tipos de bosque. Registró 53 especies en bosque
de tierras bajas pertenecientes a 10 familias y 120 especies pertenecientes a 18 familias en el
bosque montano.
Nieder et al. (1999), compararon la diversidad de epífitas vasculares de varios estudios
con diferentes niveles de elevación y precipitación realizados en los últimos 20 años, en cuatro
sitios de bosques tropicales montanos: Sehuencas (Bolivia); Otonga y Rió Guajalito (Ecuador) y
La Carbonera (Venezuela). Analizaron las composiciones florísticas, los patrones verticales y
horizontales de la distribución de epífitas en los sitios, sus estudios muestran que las orquídeas
32
son la familia con más riqueza de especies, pero que en tierras bajas aráceas es particularmente
diversa.
Kessler (2000), analizó la distribución de varios grupos entre ellos Cactaceae, Araceae,
Bromeliaceae y Pteridophyta en 62 cuadrantes de 400 m2, a lo largo de un transecto entre los 500
msnm y los 2,450 msnm. En una zona al oeste del departamento de Santa Cruz, Bolivia. Escogió
estos grupos por su facilidad de muestreo y su variedad de formas de vida. Encontrando que los
patrones de riqueza de especies elevacionales fueron específicos para cada grupo y están
relacionados probablemente con las características ecofisiológicas de cada grupo. Además dentro
de la misma familia de Pteridophyta, Bromeliaceae y Cactaceae las especies epífitas y terrestres
presentaban diferentes patrones de riqueza a lo largo del transecto. También que el endemismo es
mayor en los taxa terrestres que en los epifíticos, y fue menor entre Pteridophyta comparado con
los demás grupos.
Acebey y Krömer (2001), hicieron un estudio de la diversidad y distribución vertical de
epífitas en bosque (250-500 msnm) en Bolivia. Usaron una metodología uniforme para todas las
parcelas y los diferentes sitios, la cual consistió en hacer parcelas 20x20 m, en donde se
inventariaron a las epífitas y hemiepífitas del sotobosque y un árbol maduro. Encontraron 147
especies en total, en los relevamientos alrededor del campamento se encontraron 89 especies. Se
encontró un patrón de composición florística donde las orquídeas, pteridofitas y aráceas fueron
los grupos más importantes. También encontraron que las epífitas pueden mostrar ciertas
preferencias en la distribución vertical, relacionándolo con factores como el microclima y la
estructura del forofito.
Barthlott et al. (2001), compararon la diversidad de epífitas en áreas primarias y
secundarias de bosque en La Carbonera, en los Andes de Venezuela, para ver el efecto de los
disturbios antropogénicos sobre la diversidad de epífitas. Además, compararon la diversidad de
epífitas entre un bosque primario (lluvioso, siempre verde) y tres tipos de vegetación expuesta a
diferentes niveles de disturbio antropogénico (vegetación con disturbio, relicto de bosque y una
plantación de Cedrela sp. y Pinus sp.). En vegetación primaria registraron 191 especies
pertenecientes a 20 familias, en vegetación con disturbio 81 especies, en relicto de bosque 42
especies y en plantaciones 13 especies.
33
Córdova y Del Castillo (2001), examinaron la cobertura de epífitas en árboles de bosques
secundarios con una secuencia cronológica de 15, 45, 75 y mayores a 90 años, cubiertos
anteriormente por un bosque de niebla y un bosque primario adyacente en el sur del Estado de
Oaxaca, México. El coeficiente más alto de incremento de epífitas estuvo entre árboles de 15 y
45 años. La abundancia de musgo tiene una correlación positiva con las epífitas vasculares.
Kessler (2001b), comparó el endemismo de cuatro grupos de estudio (Araceae,
Bromeliaceae, Palmae y Pteridophyta) a lo largo de gradientes con perturbación antropogénica de
bosque (bosque sin perturbar, bosque perturbado, bosque secundario, arbustos secundarios y
pasturas) en los Andes bolivianos. Encontrando que el endemismo fue significativamente más
alto en bosques perturbados comparados con bosques mauros, pero declinó en hábitats
fuertemente perturbados. Finalmente propuso que las especies endémicas son de alguna manera
competitivamente inferiores a otros taxa que también se encuentran. Dentro de sus rangos, las
especies endémicas dependen de las perturbaciones de hábitats naturales para prevenir su
exclusión competitiva por otras especies, por lo tanto se beneficiarían de un cierto nivel de
perturbación antropogénica. Concluyendo que la conservación de una parte de la flora endémica
puede realizarse en zonas sujetas a uso forestal sostenible, sin necesidad de erradicar
completamente las actividades humanas.
Wolf y Flamenco (2003), establecieron la riqueza y los patrones de distribución de
epífitas vasculares en distintas regiones de Chiapas. Estas diferían en altitud y en cantidad de
precipitación pluvial. El objetivo era discernir los problemas que se presentan al comparar
distintos inventarios de epifitas, revisando inventarios recientes (de superficie o de árboles
individuales muestreados). 12,276 registros fueron georeferenciados y compilados en una base de
datos que fue analizada mediante un sistema de información geográfica. En total encontraron
1,173 especies de epifitas vasculares (39 familias), reportadas para el estado de Chiapas,
representando el 14% de la flora total, aproximadamente la mitad de las especies eran orquídeas
(568 spp.), seguidas por helechos (244 spp.) y bromelias (101 spp.).
Barradas-Paciencia y Prado (2005) investigaron el impacto de la fragmentación forestal
en las comunidades de pteridofitas de la región Bahía, Brasil. El estudio lo hicieron comparando
riqueza y composición florística entre fragmentos grandes y pequeños de bosque primario
34
además de bosques secundarios. Se inventariaron las pteridofitas hasta un m de altura en los
diferentes tipos de vegetación. Los resultados que obtuvieron sugieren que la fragmentación tiene
un impacto negativo en la riqueza de pteridofitas en los bosques secundarios. Sin embargo, los
fragmentos pequeños de bosque tienen riqueza de pteridofitas y tasas de diversidad similares a
aquellos encontrados en los fragmentos grandes. Por lo que deberían ser considerados como
lugares que pueden ayudar a la conservación de las especies de los bosques de la región.
Krömer et al. (2005), estudiaron la diversidad de epífitas vasculares a lo largo de un
gradiente altitudinal en bosques húmedos en los Andes al norte de Bolivia, en un gradiente
altitudinal que se extiende de 350–4,000 m sobre el nivel del mar, muestrearon el sotobosque
además de un árbol en 90 parcelas de 400 m2, registrando cerca de 800 especies. El pico máximo
de diversidad de epífitas vasculares fue registrado a altitudes intermedias alrededor de 1,500 m y
declinó un 65% a 350 m y un 99% a 4,000 m.
Werner et al. (2005), tuvieron como objetivo describir la diversidad y abundancia de
epífitas vasculares en 15 árboles remanentes en pastizales y seis de bosque, en los Andes
ecuatorianos. Se tomaron en cuenta la altura del árbol, DBH, localización, elevación y tiempo
pasado desde la aislación, y se muestrearon las epífitas en las cinco zonas Johansson (JZ).
Encontraron en total 253 especies de epífitas vasculares, se encontró una riqueza
significativamente menor en los árboles remanentes que en los de bosque. El empobrecimiento
fue mayor en las bases del tronco y copas externas. Esto se explicó por la diferencia en el
microclima, relacionado con el aumento de la evaporación e insolación. Concluyeron que los
árboles remanentes pueden ser refugios para las epífitas en la mayoría de los climas húmedos y
áridos, contribuyendo a preservar la riqueza.
Wolf (2005), estudió el efecto del disturbio antropogénico en bosque de pino-encino, en
tierras altas de estado de Chiapas. Se estimó la riqueza y la biomasa de epífitas, en 16 sitios con
disturbio antropogénico con 35 árboles cada uno, con elevaciones similares. Registró 74 especies
en los 560 árboles muestreados. El género Polypodium fue el que dominó en cuanto riqueza de
especies, pero en todos los sitios las bromelias eran más visibles abarcando el 97.5% de la
biomasa total de las epífitas.
35
Benavides et al. (2006), midieron la riqueza, número de plantas y composición de
especies holo y hemiepífitas en 56 parcelas de 0.04 ha, distribuidos sobre acahuales de 2 a 30
años de abandono, y bosques maduros en las partes bajas del Amazonas (Parque Nacional
Amacayacu, Colombia). Se encontraron 160 especies en 4,277 forofitos. Encontraron 77 especies
como holoepífitas y 85 especies como hemiepífitas, el grupo más diverso fue el de las aráceas (58
spp.). La riqueza de especies, densidad y biomasa de hemi y holoepífitas se incrementaba
significativamente desde los acahuales jóvenes hasta los bosques maduros. La edad del bosque no
tuvo relación con la composición de holoepífitas sin embargo, para las hemiepífitas esta si fue
significante, lo que sugiere que el intercambio de especies se realiza con el envejecimiento de los
acahuales.
Cascante-Marín et al. (2006), analizaron las diferencias entre riqueza, composición
florística, estructura poblacional y localización dentro árboles, de bromelias epífitas. En bosques
secundarios y bosques maduros en Costa Rica. La diversidad en el bosque maduro fue la más
alta, además las composiciones florísticas y especies dominantes diferían en los diferentes sitios.
Guzmania monostachia y Catopsis nutans dominaron en los bosques secundarios, mientras que
Tillandsia fasciculata y T. tricolor fueron las más abundantes en el bosque maduro. Los patrones
espaciales fueron similares entre hábitats, las bromelias tendían a agregarse en pocos forofitos
relativamente grandes. Encontraron que las diferencias en la composición florística y las tasas de
reclutamiento de semillas entre el bosque secundario y el maduro, pueden deberse a diferencias
ecofisiológicas, así las composiciones de epífitas pueden ser explicadas cuando se conocen las
condiciones del hábitat, la disponibilidad de propágulos, características y requerimientos para el
establecimiento de semillas.
Krömer et al. (2007a), para estudiar el impacto de la deforestación en la diversidad de
epífitas vasculares, compararon la riqueza de especies en bosque primario y acahuales adyacentes
de 15 años de edad, en dos diferentes sitios en Los Yungas, Bolivia, incluyendo bosque
submontano (500 – 1,200 m) y bosque montano (1,500 – 2,500 m). Casi 500 especies de epífitas
(25 familias y 110 géneros) fueron registradas. Los acahuales tenían 60–70% menos especies que
el bosque natural vecino. La reducción de la diversidad de epífitas se puede explicar por las
características estructurales de los árboles en los acahuales, la carencia de una cubierta densa en
musgo y un microclima más seco.
36
Köster et al. (2009), hicieron un estudio muy completo en la reserva Otonga de Ecuador,
ya que incluyeron todos los tipos relevantes de hábitats transformados en un área (bosque
primario continuo, fragmentos de bosque primario, bosques secundarios y árboles remanentes en
pastizales). En total encontraron 383 especies de epífitas vasculares, 286 especies en los
cuadrantes del bosque primario, 281 especies en los fragmentos del bosque, 237 especies en los
árboles aislados y 194 especies en el bosque secundario. La diversidad de epífitas incrementó
considerablemente con la edad de los bosques secundarios, pero los ensambles de especies en
árboles remanentes aislados empobrecieron notablemente con el tiempo desde su aislamiento. Por
lo tanto, los árboles aislados pueden servir para la recolonización de bosques secundarios, pero
solo por un período de tiempo relativamente corto.
2.5 Estudios previos realizados en Veracruz
Valdivia (1977), realizó un estudio de las epífitas vasculares de la región del río
Uxpanapa, Veracruz. Esta región fue escogida por que esta área se colonizó y estas especies
fueron eliminadas por desmonte, muestreando durante un año árboles tirados, con el fin de
aportar datos básicos para la posible conservación y utilización de estos recursos. Se colectaron y
registraron 153 especies correspondientes a 54 géneros, las familias más abundantes fueron:
Orchidaceae, Araceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Piperaceae y Polypodiaceae.
Hietz y Hietz-Seifert (1994), elaboraron una guía de campo, que suministra información
básica taxonómica y ecológica, complementada con dibujos y esquemas de las epífitas vasculares
de dos regiones del estado de Veracruz: la región central, que comprende los alrededores de
Xalapa y la región sur del estado, en Los Tuxtlas, especialmente en los alrededores de la Estación
de Biología Tropical “Los Tuxtlas” de la UNAM, describiendo más de 330 especies de epífitas
vasculares para las regiones de Xalapa y Los Tuxtlas.
Williams-Linera et al. (1995), estudiaron remanentes de bosque de niebla en Veracruz,
para determinar el destino de algunas especies de orquídeas epífitas y la importancia de los
37
elementos del paisaje en la conservación de la biodiversidad regional. Los sitios remanentes
incluyeron fragmentos de bosque y árboles aislados en potreros usados como sombra para
cafetales. Un total de 61 especies de orquídeas se encontraron en los elementos del paisaje
considerados, nueve especies que se registraron en árboles aislados no se encontraron en
fragmentos de bosque.
Carmona (1996), presenta un inventario de las orquídeas que se encuentran en la reserva
ecológica Parque de Flora y Fauna Silvestre Tropical, adscrito al Instituto de Neuroetología de la
Universidad Veracruzana, en Catemaco, Veracruz. En el reporta 177 especies comprendidas a 63
géneros, incluyendo dos nuevos registros para el estado de Veracruz.
Hietz-Seifert et al. (1996), compararon la diversidad de epífitas vasculares al sur de
Veracruz en terrenos alrededor de la Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”, UNAM. Las
epífitas en árboles forestales remanentes aislados y un corredor del bosque a lo largo de un arroyo
en un sitio de pastizal registrado hace 28 años, fue comparado con árboles plantados en el mismo
pastizal (Cedrela sp. y Citrus sp.) y dos parcelas de bosque no perturbado, muestreando un total
de 283 árboles con diámetro a la altura del pecho mayor a 10 cm, registrando un total de 83
especies de epífitas y hemiepífitas, los grupos más dominantes fueron orquídeas con 26 especies,
aráceas 17 y los helechos con 11 especies.
González-Soriano et al. (1997), dentro del libro de Historia Natural de los Tuxtlas,
incluyeron un listado de familias y especies nativas para el área de la Estación de Biología
Tropical “Los Tuxtlas” UNAM, con datos de estudios anteriores realizados por Ibarra-Manríquez
y Sinaca en 1987. Los datos incluyen las principales familias de epífitas vasculares como
Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae, Cactaceae y Piperaceae. También dentro del mismo libro se
hace una contribución por Riba y Pérez-García de datos recopilados, referentes a esta zona, en
herbarios así como trabajo de campo, presentado un listado de helechos el cual incluye varias
familias de epífitas.
Zamora-Crescencio y Castillo-Campos (1997), realizaron el estudio de la flora vascular
del municipio de Tlalnelhuayocan, encontrando que el tipo de vegetación primaria que existe en
ese municipio es el BMM, y que ocupaba una superficie de 1,024 ha (32.7% del municipio),
mientras que la vegetación secundaria ocupaba el 6.5% del municipio. Para el municipio reportó
38
412 especies dentro de las cuales 76 especies son epífitas, además da un listado de 89 especies de
árboles, arbustos y hierbas del BMM susceptibles de introducción en parques y jardines de la
zona urbana.
Flores-Palacios (2003), estudió el efecto de la fragmentación sobre la diversidad y
estructura de la comunidad de epífitas vasculares, en un paisaje de casi 45 ha., en el municipio de
Tlalnelhuayocan, Veracruz, integrado por vegetación riparia, árboles aislados en potrero y un
fragmento de BMM. Encontró una riqueza de 118 especies, concluyendo que la fragmentación
del BMM reduce la heterogeneidad de ambientes y que esa heterogeneidad explica la riqueza de
epífitas en este bosque.
Franco (2004), estudio la flórula epífita, en un remanente de bosque tropical, en Las
Choapas, Veracruz, registró 77 especies de epífitas vasculares, pertenecientes a 20 familias,
incluyendo cuatro nuevos registros para la flora de Veracruz.
Hietz (2005), evaluó el impacto del cultivo de café sobre la diversidad de plantas epífitas,
examino epífitas vasculares sobre árboles de sombra en nueve plantaciones de café diferentes y
comparó los registros con los de cuatro bosques naturales en el centro del Estado de Veracruz,
México. En plantaciones de café ocurrieron 89 especies y 104 en bosque natural. Sin embargo,
las comunidades de epífitas fueron más homogéneas en plantaciones de café que en los bosques,
posiblemente por un microclima más seco y la escasez de árboles longevos.
Hietz et al. (2006), estudiaron el efecto del disturbio del bosque y compararon la
abundancia y distribución de tres especies de orquídeas y cinco especies de bromelias en un área
de bosque perturbado y un adyacente bosque de montaña, situado a 2.5 kilómetros del sur de
Xalapa. Cinco de las ocho especies eran menos comunes en vegetación con disturbio, incluso una
especie de orquídea desapareció, pero tres especies de bromelias eran substancialmente más
abundantes en el área con disturbio, lo que hacía que la densidad total de todas especies
investigadas fuera casi tres veces más grande en el área con disturbio.
Pérez-Peña (2007), estudio la riqueza y composición florística de epífitas vasculares, en
terrenos cercanos a la estación de biología “Los Tuxtlas”. Hizo 21 parcelas de 20 x 20 m en tres
diferentes sitios (Bosque tropical perennifolio, Acahuales y plantaciones de cítricos viejos), con
39
diferentes grados de perturbación antropogénicas. En total encontró 81 especies, donde la familia
Orchidaceae fue la mejor representada, seguida por Pteridophyta, Araceae, Bromeliaceae y
Piperaceae. En el bosque tropical perennifolio en seis parcelas encontró 58 especies. Mientras
que en acahuales en siete parcelas encontró 42 especies, por ultimo en las plantaciones de cítricos
en ocho parcelas encontró 51 especies. Con estos datos el destaca la importancia de mantener
árboles viejos en sitios donde se pierde la vegetación original para ayudar a la conservación de la
riqueza de epífitas.
Cortés (2009), realizó un estudio sobre las especies de la familia Bromeliaceae en los
relictos de vegetación de bosque de pino, bosque de encinos, bosque de pino-encino, BMM, selva
mediana subperennifolia, selva baja caducifolia y manglar de las cuencas de los ríos Nautla,
Misantla y Colipa del centro de Veracruz. En este estudio encontró 47 especies de las cuales
nueve eran terrestres, el tipo de vegetación que más riqueza presenta fue el bosque de encinos (34
spp.), seguido por el BMM (28 spp.), después la selva mediana (26 spp.), la selva baja (24 spp.),
el bosque de pino-encino (20 spp.), el bosque de pino (10 spp.) y en último lugar el manglar (2
spp.).
Morales (2009), realizó un estudio de la diversidad de orquídeas encontradas en cuatro
ambientes de selva baja, dentro del ejido Rancho Viejo-Palmarejo, del municipio Emiliano
Zapata. En estos cuatro ambientes encontró un total de 70 orquídeas de las cuales seis eran
terrestres, al final incluye un catalogo fotográfico de las especies, y las épocas de floración.
Viccon (2009), comparó la diversidad de epífitas vasculares y sus parientes terrestres en
Atzalan y Zongolica. Utilizó ocho parcelas de 20 x 20 m en cada sitio, además un árbol en cada
parcela. Después comparó ambas localidades utilizando el índice de Sørensen, obteniendo un
28% de similitud, que fueron 156 especies. En Atzalan encontró 102 especies y 101 especies en
Zongolica. Encontrando un patrón de composición florística donde dominaban las Pteridophyta,
seguidas por Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y Piperaceae. En el dosel encontró 82 especies,
con una mayor riqueza cuando se encontraba en la zona intermedia del árbol, ahí dominaron las
orquídeas, mientras que en la base del tronco dominaron las aráceas y los helechos.
Salazar (2010), realizó el listado florístico de las holoepífitas vasculares del BMM en el
municipio de Acajete, Veracruz. Registrando 114 especies, por lo que se considera que la riqueza
40
de este sitio de estudio es de las mayores en cuanto a trabajos de epífitas de la región. La familia
Orchidaceae fue la más rica a nivel de género y especie (22 géneros y 36 spp.), seguida por
Polypodiaceae (17 spp.), Piperaceae (16 spp.), Bromeliaceae (15 spp.). Mientras que los géneros
con mayor número de especies fueron Peperomia (16 spp.), Tillandsia (10 spp.), Asplenium (8
spp.) y Polypodium (7 spp.). Además registró ocho especies dentro de la NOM-059.
41
3. HIPÓTESIS
La pregunta central que intenta aclarar esta investigación es:
¿Cómo cambia la composición y diversidad florística de las epífitas vasculares y
parientes terrestres de las principales familias de éstas, en diferentes fragmentos de
BMM y acahuales?
La hipótesis central de este trabajo es la siguiente: “Si la influencia antropogénica no tiene
un efecto en la composición y diversidad florística de la comunidad epifítica vascular entonces, la
comunidad de éstas será similar entre el BMM y el acahual, además serán fisionómicamente
iguales”.
Para intentar responder la pregunta central y comprobar si la hipótesis es cierta, se
buscaron dos fragmentos de BMM y se compararon con dos acahuales derivados de este para
describir cómo son la composición y diversidad florística de epífitas vasculares en estos
ambientes con influencia humana.
42
4. OBJETIVOS
4.1 General
Comparar la composición y diversidad florística de epífitas vasculares, además de los
parientes terrestres de los principales grupos de éstas (aráceas, bromelias, piperáceas,
orquídeas y helechos) entre fragmentos de BMM conservados y acahuales derivados de
éste en el municipio de Tlalnelhuayocan, Ver.
4.2 Particulares
Determinar la composición florística y riqueza de las especies de epífitas vasculares y los
parientes terrestres de los principales grupos de éstas en fragmentos conservados de BMM
y acahuales derivados de este.
Elaborar un listado florístico, incluyendo el tipo de vegetación donde se encontraron las
especies registradas, así como su frecuencia.
Analizar y determinar el efecto de la influencia antropogénica sobre la composición y
diversidad florística de las epífitas vasculares y los parientes terrestres.
43
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1 Área y sitios de estudio
5.1.1 Descripción general del área (descripción de la comunidad)
El trabajo de campo comenzó en noviembre del 2009 concluyendo en junio del 2010 en el
municipio de Tlalnelhuayocan, Veracruz, México (Figuras 6 y 7). El nombre del municipio
proviene del Náhuatl Tlalnéhual–yoch-can que significa “Lugar donde hay raíces” ó “lugar lleno
de raíces”, esto debido al exuberante bosque donde el paisaje verde no permite que se perciban
los cambios estacionales (Zamora y Castillo-Campos 1997). Históricamente fue un pueblo
prehispánico, pero en el siglo XVI sus habitantes se congregaron en el pueblo de Jilotepec, y más
adelante el lugar fue repoblado por hablantes del náhuatl. En 1932 por un decreto se suprime el
nombre de San Andrés Tlalnelhuayocan, el cual sigue utilizándose hasta la fecha por costumbre,
aunque el oficial es únicamente Tlalnelhuayocan (Secretaria de Gobierno 2005). Este territorio ha
sido fuente de importantes recursos maderables como son encino, ocozote, fresno, sauce y álamo
a las localidades aledañas, gracias a su ubicación geográfica privilegiada.
El municipio tiene altitudes elevadas ya que se encuentra ubicado al este del Cofre de
Perote (N 19° 34’, O 96° 58’), estas pueden ir desde los 1,500 a los 1,700 msnm (Figura 8). Su
superficie abarca 29.61 (0.04% del total del estado), dentro de la cual corren diferentes
arroyos tributarios (Figura 7) del rio Huitzilapan (Pescados) como: Sedeño, Amoyolapan, Río
Sordo, Agüita Fría, Pixquiac y Xocoyolapan (Secretaria de Gobierno 2005). La unión de la
altitud y las diferentes fuentes de humedad, le dan a este municipio características climáticas muy
importantes para los tipos de vegetación que ahí se desarrollan.
El clima de la región es templado-húmedo (Figura 9) con lluvias uniformemente
repartidas durante todo el año (García 1964). La precipitación media anual es de 1,324.5 mm, con
43.1 mm de precipitación mínima en diciembre y 272.2 mm de precipitación máxima en junio.
La temperatura media anual es de 16°C con poca oscilación durante el año (García 1964;
Williams-Linera 2002). En el área estudiada hay tres temporadas climáticas marcadas, una seca-
44
fría (noviembre-marzo), una seca-cálida (abril-mayo) y una húmeda-cálida (junio-octubre)
(Williams-Linera 1997).
Figura 6. Ubicación de Tlalnelhuayocan en el estado de Veracruz (Tomado de: Gobierno del Estado de Veracruz
2010)
Figura 7. Ubicación de Tlalnelhuayocan y sus municipios colindantes (Tomado de: INEGI 2010; escala 1:3,235m).
45
Figura 8. Vista de la topografía del municipio de Tlalnelhuayocan rumbo al Cofre de Perote (Tomado de: Google
2010).
Figura 9. Ubicación de las unidades climáticas en Tlalnelhuayocan (Tomado de: INEGI 2010).
46
El BMM (Figura 10) del sitio estudiado está dominado por árboles caducifolios (Quercus
spp. y Liquidambar macrophylla Oerst.). El comportamiento de pérdida de hojas y rebrotamiento
sigue un patrón predecible (sensu Colwell 1974); cada año, durante la época seca-fría
(noviembre-marzo) e independientemente de las condiciones climáticas, los árboles dominantes
abren el dosel con la pérdida de sus hojas y lo cierran cinco meses después, con el rebrote de las
mismas. Estos cinco meses son una época de alta irradiación para el sotobosque en general y en
particular para las epífitas (Williams-Linera 1997; Théry 2001; Williams-Linera 2003).
Para el año 1990 se estimaba que el BMM cubría aún el 39.9% de la superficie del
municipio (1,064 ha), lo cual lo convertía en una de las áreas mejor conservadas de BMM en el
centro de Veracruz. Mientras que el área destinada a la agricultura correspondía al 60% del
municipio (1948 ha). Sin embargo, esto ha ido cambiando y para 1995 el BMM cubría el 18% de
la superficie del municipio (595 ha). Mientras que la superficie destinada para la agricultura era
el 82% del municipio (2658.21 ha) (Zamora-Crescencio y Castillo-Campos 1997). Ya para el año
2000 el BMM cubría solo el 15% del municipio (488 ha), mientras que la superficie agrícola era
del 85% (2765 ha). Finalmente los últimos datos del Instituto Nacional de Estadística y Geografía
(INEGI) que son del 2005 reportan que el BMM solo cubre el 9% del municipio (344.5 ha)
mientras que la superficie agrícola cubre el 85% del municipio (3106 ha). En la figura once se
muestran los cambios de superficie del BMM y del destinado a la agricultura.
La población total del municipio de acuerdo a los resultados del censo 2000, era de
11,463 habitantes. Finalmente los resultados que presenta el II Conteo de Población y Vivienda
del 2005, el municipio cuenta con un total de 13,855 habitantes (Secretaría de Gobierno 2005).
Las actividades económicas más importantes dentro del área de estudio son agropecuarias (79%),
como son: la piscicultura especialmente la cría de trucha arcoíris, la ganadería bovina, así como
la siembra de papa y calabaza. Existe también extracción de recursos maderables de manera
selectiva, en la actualidad hay un programa de caminatas como recreación ecoturística por la
zona. Se puede decir que existe un moderado impacto ambiental en las zonas más alejadas de las
granjas de truchas, y son principalmente por la creación de veredas para que las vacas puedan
pastar.
47
Figura 10. Fotografía satelital (Tomada de: Google 2010) y aérea (Tomada de: INEGI 2010, 1:10 km) de
Tlalnelhuayocan, donde se pueden observar los manchones de BMM.
48
Figura 11. Cambio en ha de Bosque mesófilo de montaña y tierras dedicadas a la agricultura.
El grado de impacto es más evidente mientras más se aleja del sitio de estudio, ya que se
puede encontrar una alteración completa del ecosistema original, para dar lugar a potreros los
cuales no albergan casi especies del ecosistema original. Este BMM se encuentra sujeto a una
gran presión, en gran parte al cambio de uso de suelo que se da para albergar al ganado bovino o
a los cultivos. Los problemas potenciales a los que se ve expuesta esta comunidad, son la erosión
del suelo, la pérdida de biodiversidad, y la pérdida de nutrientes esenciales para el desarrollo de
las redes tróficas ahí establecidas.
En cuanto al aspecto biológico se puede afirmar que no se le da una prioridad en cuanto a
decisiones a tomar para el desarrollo social de la zona, ya que se ha perdido y fragmentado la
gran parte del BMM original, para dar origen a potreros, y algunos acahuales sin mucha
diversidad biológica.
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
1990 1995 2000 2005
He
ctar
eas
Agricultura
Bosque
49
5.1.2 Descripción de los sitios de estudio
5.1.2.1 Bosque conservado
El tipo de comunidad que se encuentra presente en el sitio es el de BMM, dominado por
árboles de los géneros Liquidambar y Quercus (encinos). La especie más abundante de este sitio
es Liquidambar macrophylla, junto con Quercus laurina y Ostrya virginiana. Este sitio se
encuentra ubicado hacia el Oeste de la comunidad de Los Capulines, en el sur del Municipio de
Tlalnelhuayocan (Figura 12), alejado de la carretera que conduce hacia la comunidad de El
Tecojotal. Según datos del INEGI (2010) la población que habita en esta comunidad son 132
personas.
Figura 12. Ubicación de los sitios de estudio en el sur del municipio de Tlalnelhuayocan (Tomado de: Google 2010).
50
En esta comunidad se ubicaron dos sitios en diferentes laderas, pero no muy alejadas entre
sí (Tabla 2), esto se debió a que el primer fragmento de BMM no tenía el tamaño suficiente para
albergar las ocho parcelas de 20 x 20 m (Figura 13). Las parcelas numero uno a la seis se
encontraban entre las coordenadas 19°00’15.8’’ de latitud norte y 97°00'15.8'' de longitud oeste,
con una altitud de 1638 msnm y una exposición hacia el suroeste; las parcelas número siete y
ocho se encontraban en las coordenadas 19°31’0.28’’ de latitud norte y 97°00'32.5'' de longitud
oeste, con una altitud de 1670 msnm y una exposición hacia el suroeste, en el rancho propiedad
del Sr. Alfonso junto con otras personas en forma ejidal (Anexo 2).
Figura 13. Ubicación de los cuatro sitios de estudio donde se realizó el trabajo. BC (bosque conservado) y AC
(acahual).
51
Los sitios se encontraban cerca de un criadero de truchas llamado “La Trucha Arcoíris”,
el cual se dedica a la reproducción y cría de trucha arcoíris (Oncorhynchus mikiss), la cual
después de estar cierto tiempo y alcanzar el tamaño ideal para su comercialización, se lleva al
restaurante que es propiedad del dueño. En las tierras aledañas al lugar se encontraban algunos
cultivos de papa, y calabaza, así como numerosos potreros para la cría de ganado bovino
principalmente; en los alrededores del sitio también se encuentran algunas veredas hechas para
caminar por este lugar.
Tabla 2. Distancia en km entre los sitios muestreados (BC1= primer bosque conservado, BC2= segundo bosque
conservado, AC1= primer acahual y AC2= segundo acahual) y las localidades más cercanas (LC= Los Capulines y
RV= Rancho Viejo).
Distancia (km) BC1 BC2 AC1 AC2 LC RV
BC1 0
BC2 0.48 0
AC1 0.28 0.71 0
AC2 1.62 2.08 1.4 0
LC 0.88 1.22 0.61 1.5 0
RV 2.69 3.15 2.5 1.09 2.56 0
La topografía era un poco accidentada (Figura 13) con una pendiente de entre 30° y 40° y
estaba orientado hacia el Suroeste, es decir que no tenia influencia solar directa, el suelo era de
color negruzco con numerosa materia orgánica y muchas hojas caídas de liquidámbar en el suelo.
Los descomponedores más importantes de estos sitios son los hongos. Es importante recalcar que
las parcelas se encuentran en una ladera arriba de un arroyo de agua (aproximadamente a 30-50
m), pero recibe una mayor insolación durante ciertas horas del día, lo que propicia un microclima
un poco más seco que su zona baja.
52
5.1.2.2 Bosque secundario o acahual
La vegetación secundaria comienza su desarrollo después de que se tumba un área de
bosque o si se abandonan campos de cultivo; las primeras especies en aparecer son hierbas
anuales con una gran capacidad de dispersión y un crecimiento muy rápido. Posteriormente se
desarrolla una secuencia de especies herbáceas perennes, arbustos y árboles. Estas especies
crecen con mayor lentitud y suelen tener menor eficacia fotosintética, por lo que parece que
nunca podrán desplazar a las invasoras iniciales. Sin embargo, las plantas tardías de la sucesión
suelen ser más tolerantes a la sombra y requieren niveles más bajos de nutrientes para sobrevivir.
Por lo tanto acaban imponiéndose lentamente en la sucesión por sus habilidades competitivas
(Galicia 2000).
Esto sucede con mayor frecuencia en lugares cuyos terrenos son accesibles para cualquier
actividad que el hombre pueda realizar (Zamora y Castillo-Campos 1997). En esta localidad las
diversas actividades agrícolas y forestales han extendido las superficies ocupadas por
comunidades secundarias, como en los lugares donde se ubicaron las diferentes parcelas. Para
realizar el muestreo de acahual se tuvo que efectuar en dos sitios no muy lejanos entre sí (Tabla
2), debido que el primer sitio no tenía el espacio suficiente para colocar las ocho parcelas.
El primer sitio de acahual donde se ubicaron las parcelas numero uno a tres se encuentra
en las coordenadas 19°30’0.6’’ de latitud norte y 97°00’07.6’’ de longitud oeste (Figura 13), con
una altitud de 1640 msnm sobre una planicie sin exposición. Arriba y muy cerca a donde se
realizó el primer inventario del bosque conservado. Este lugar se encuentra dominado por
Liquidambar macrophylla, hay también muy pocos ejemplares remanentes de Quercus laurina.
Cuando se concluyo el muestreo en Mayo de 2010, se encontraron árboles cortados
presumiblemente para la extracción de madera. Se cree que tiene una edad aproximada de 30
años por el tamaño de los árboles, ya que tenían una altura de 12 a 16 m, con fustes rectos,
diámetros con un promedio de 48 cm y perímetros con un promedio de 1.4 m.
En este acahual se notó una moderada influencia del ganado bovino, ya que se
encontraron numerosas pisadas, excretas y señales de herbivoría. Además de que a los costados
hay pastizales, los cuales en su mayoría están cubiertos por el helecho Sticherus palmatus. El
microclima es mucho más seco que en el bosque conservado, debido a la exposición directa de
53
los rayos de sol, además de la poca cobertura del dosel. Por último se encuentran numerosas
veredas para transitar por el lugar, y prácticamente el sotobosque está compuesto por herbáceas,
casi ningún arbusto. Su topografía era muy plana, el suelo es de un color rojizo, sin mucha
materia orgánica.
El segundo sitio de acahual donde se ubicaron las parcelas número cuatro a ocho se
encuentra en las coordenadas 19°31’13.95’’ de latitud norte y 96°59’20.98’’ de longitud oeste
(Figura 13), con una altitud de 1490 msnm sobre una planicie sin exposición. Cerca a donde se
realizó el primer inventario de acahual (aprox. a 1.4 km), y del rancho Agüitas Frías, de la
comunidad de Rancho Viejo. Este lugar se encuentra dominado por Liquidambar macrophylla y
Quercus sartorii. Se presume que tiene una edad aproximada de 20 años por el tamaño de los
árboles, ya que tenían una altura de 10 a 12 m, con fustes rectos y diámetros más delgados que en
el primer sitio. En este acahual no existe una influencia de ganado bovino tan obvio como en el
primero. Al igual que en el anterior en los costados había pastizales, y numerosos caminos muy
transitados, los cuales en su mayoría están cubiertos por el helecho Sticherus palmatus. El
microclima es más húmedo que en el primero, debido a la exposición no tan directa de los rayos
de sol, además de una mayor cobertura del dosel. El sotobosque está compuesto por mayor
densidad de arbustos. Su topografía es muy plana, el suelo es de un color negro, con materia
orgánica.
Tabla 3. Resumen de las características encontradas en los diferentes sitios donde se realizó el muestreo (BC=
bosque conservado y AC= acahual)
Criterios BC1 BC2 AC1 AC2
Altitud 1638 1670 1640 1490
Inclinación 35° 40° 15° 20°
Orientación Suroeste Suroeste Sureste Suroeste
Suelo Andosol Andosol Luviosol Andosol
Distancia a población más cercana (km) 0.88 1.22 0.61 1.09
54
5.2 Métodos de colecta, muestreo, descripción y análisis
5.2.1 Revisión bibliográfica y recursos
Se realizó una revisión exhaustiva de los trabajos que se relacionan con el tema de
estudio, así como aquellos que mencionen aspectos vinculados con temas similares. Para tal fin,
se consultaron las bibliotecas de la Facultad de Biología, del Centro de Investigaciones
Tropicales (CITRO), la Unidad de Servicios Bibliográficos y de Información (USBI) de la
Universidad Veracruzana, el Instituto de Ecología, A.C. (INECOL). Así como libros y artículos
científicos proporcionados por el Dr. Thorsten Krömer. Además, se participó en la Experiencia
Educativa “Diversidad y ecología de epífitas”, curso para Maestría y Doctorado del Programa de
posgrado-CONACYT en “Ecología Tropical” del CITRO, Universidad Veracruzana.
Para la realización de este estudio se contó con los recursos necesarios: para el caso del
trabajo de campo, se contó con equipo especializado para trepar árboles del dosel, así como una
garrocha para obtener ejemplares de epífitas vasculares dentro del sotobosque, también con un
geoposicionador global (GPS), así como el material necesario para colectar los ejemplares y
prensarlos en el campo como son: la prensa, material secante (periódicos), cartones, y un costal
para transportar los ejemplares grandes como los de la familia Bromeliaceae.
Además se contó con el herbario XALU de la Facultad de Biología, y el laboratorio de
plantas del CITRO, donde todos los ejemplares colectados se procesaron siguiendo la
metodología que más adelante se describe.
5.2.2 Identificación de sitios de estudio
Se buscaron dos sitios de estudios dentro del municipio de Tlalnelhuayocan, Ver. Uno lo
más conservado posible, alejado de poblaciones humanas. El otro es un bosque secundario o
acahual. Para identificar los sitios se realizaron varias exploraciones previas de la zona de
estudio, y se realizaron entrevistas a los pobladores de la zona, para establecer con certeza el
55
tiempo en que los hábitats fueron modificados, además se procuró que estos sitios cuenten con
ciertos criterios deseables (Tabla 4).
Tabla 4. Criterios para escoger los dos sitios de estudio.
SITIO CRITERIOS DE INCLUSIÓN
Bosque natural Lo menos alterado posible por influencia antropogénica.
Homogeneidad fisionómica
Sin aberturas de dosel, ni mayor influencia de cuerpos de agua.
Bosque secundario No se incluyeron árboles remanentes de bosque natural
Uso de sus recursos pero sin cambiar el suelo.
Antigüedad mayor de 20 años.
5.2.3 Muestreos florísticos
Una vez seleccionados los sitios de estudio se procedió a georeferenciarlos, para
posteriormente comenzar a muestrear en cada uno a todas las epífitas vasculares presentes. Para
esto en cada sitio se realizaron ocho parcelas no permanentes de 20 x 20 m ( ), que fueron
seleccionadas en disposición de sus posibilidades de acceso. El total de parcelas para este estudio
fue de 16 (ocho parcelas por dos sitios de estudio). Para el trabajo de campo se utilizó el método
propuesto por Gradstein y colaboradores (2003), para muestreo de epífitas vasculares en
vegetación primaria y secundaria.
Las parcelas tuvieron mayormente forma cuadrada, el tamaño de 20 x 20 m corresponde
al área mínima para parcelas florísticamente representativas y al mismo tiempo es
suficientemente pequeño, para mantener las parcelas ecológica y fisionómicamente homogéneas
(Kessler y Bach 1999). Para obtener un inventario completo de epífitas vasculares en el BMM,
adicionalmente, se muestreó uno de los árboles de dosel en cada parcela, en total fueron
muestreados cuatro árboles por sitio de estudio, es decir un total de ocho árboles para este
estudio.
56
Se muestrearon según el método Gradstein y colaboradores (2003) desde la base hasta la
parte superior de la copa, mediante el uso de cuerdas y equipo modificado de alpinismo (Single
Rope Technique; Perry 1978), el cual consiste en pasar una cuerda delgada por una bifurcación
del árbol para que posteriormente sea sustituida por una cuerda gruesa capaz de resistir el peso de
una persona; consecutivamente estas cuerdas se aseguran con perfección de la base del mismo u
otro árbol, y en seguida se refuerzan con arnés. Esto permite ascender de manera segura y sin
dañar al árbol, para obtener un inventario casi completo de la diversidad de epífitas del dosel en
el bosque (Flores-Palacios y García-Franco 2001).
En cada parcela se registraron todas las especies de epífitas, así como los parientes
terrestres de los principales grupos de epífitas (Orchidaceae, Pteridophyta, Bromeliaceae,
Piperaceae y Araceae). Se anotaron tomando en cuenta la presencia/ausencia y se colectaron
ejemplares de herbario (Tabla 5). En caso de encontrarse a una altura mayor para colectarlas de
manera manual se utilizó una garrocha. Además, se registraron datos de altitud, tipo de suelo,
forma biológica, vegetación, fenología, abundancia, etc., según el formato utilizado por el
laboratorio de plantas del CITRO. Los datos que se obtengan en el campo se incluyeron en una
base de datos enlistando las especies en cada parcela por presencia/ausencia.
Tabla 5. Criterios de inclusión y exclusión para el muestreo de las epífitas vasculares.
•Holoepífitas (Kress 1986)
•Hemiepífitas: primarias y secundarias
•Parientes terrestres de principales grupos (pteridofitas, orquideas, peperomias, araceas y bromelias).
INCLUIDAS
•Casuales y bejucos.
•Accidentales y lianas.
•Parásitas y trepádoras.EXCLUIDAS
57
5.2.4 Procesamiento de ejemplares
Todas las plantas colectadas se procesaron siguiendo lo descrito por Acosta (2002)
modificado de Lot y Chiang (1986). El procesamiento de los ejemplares de herbario incluyó las
siguientes fases: a) prensado: se empleó papel secante, cartones corrugados, prensa de madera y
mecate; b) secado: el material prensado se colocó en una secadora eléctrica por espacio de 3 a 8
días, dependiendo de la suculencia de los ejemplares; c) desinfectado: para ello se utilizó una
cámara frigorífica cuya temperatura se encontró a -10°C, los ejemplares permanecieron allí por
espacio de cinco días. Posteriormente, se efectuó su determinación taxonómica en las
instalaciones del herbario XAL del INECOL en Xalapa, mediante el uso de claves y con la ayuda
del microscopio de disección; también fueron determinados por comparación con ejemplares
depositados en la colección del CITRO.
5.2.5 Listado florístico
Con base en la información del material recolectado y la consulta a la Flora de Veracruz,
del Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) y otros tratados taxonómicos de los grupos de estudio,
se elaboró un listado florístico, en el cual se presentan ordenados alfabéticamente por familias,
géneros y especies (Gómez-Pompa 1994). Los nombres científicos y los autores del listado, están
basados en la nomenclatura de la base de datos computarizada TROPICOS del Missouri
Botanical Garden (2010).
De acuerdo con la información contenida en el listado florístico, se contabilizará el
número de especies por familia, forma biológica, tipo de epífita y tipo de vegetación donde se
encontró. Además, se señalaran las especies con alguna categoría de protección según la NOM-
059-SEMARNAT-2001 (2002) y al listado de Flora de Veracruz (Sosa y Gómez-Pompa 1994).
También se generó un listado de las especies que podrían ser utilizadas como bioindicadoras de
calidad ambiental, las cuales se seleccionaron tomando en cuenta los siguientes criterios:
Deben ser especies estenoicas (con estrechos límites de tolerancia) muy sensibles
al medio donde viven.
58
Deben ser raras en el BMM, esto se comprobará con otros estudios realizados en la
zona, donde se mencionen cuales son las especies raras. Además de aquellas que
estén incluidas en la NOM, ya que por lo general son especies muy sensibles y
raras.
Fáciles y rápidas de identificar.
Con poca distribución (ser exclusivas de algún sitio).
5.2.6 Análisis de datos
Con los datos obtenidos se creó una matriz con la finalidad de ingresar la información
obtenida. Para un mejor análisis de las especies se agruparon en epífitas y terrestres, aunque
algunas piperáceas y helechos se mostraron tanto terrestres como epífitas, por lo que fue
necesario recurrir a la literatura para estructurar los grupos. Se hizo un análisis de datos tipo
descriptivo, el cual consistió en elaborar graficas de barras para representar la riqueza,
composición florística y la comparación entre datos de los dos sitios, además de un análisis
estadístico usando el paquete estadístico EstimateS; el índice de Sørensen, así como la prueba de
Análisis de la Varianza de un factor (ANOVA).
Las matrices generadas se procesaron para obtener la representatividad del muestreo por
medio de un estimador del número potencial de especies, para todas las parcelas en cada tipo de
vegetación. La riqueza potencial de especies (diversidad α), se estimó mediante la fórmula ICE,
incluida en el paquete estadístico EstimateS (shareware © R. Colwell) (Colwell 2009). Con este
número potencial de especies se realizaron curvas de acumulación de especies para los dos
ambientes, para comprobar la representatividad del muestreo.
La composición florística en los datos que se obtuvieron del BMM y acahual, se
compararon mediante el índice de Sørensen para similitud entre comunidades.
Índice de Sørensen:
Donde:
C = Número de especies compartidas entre la comunidad A y B.
59
A = Número de especies en la comunidad A.
B = Número de especies en la comunidad B.
El rango va de 0 a 1.0, donde 0 significa disimilitud total y 1.0 completamente similares.
También se elaboraron gráficos de cajas y alambres (box-plots) para hacer una
comparación entre los dos sitios en cuanto al número de especies por parcela, aquí se podrá
analizar si existe o no una diferencia significativa entre estos dos sitios. Para comprobar si esta
diferencia fue estadísticamente significativa o no, se utilizó la prueba de Análisis de la Varianza
de un factor (ANOVA). Para lograr determinar estadísticamente si existían o no diferencias
significativas se recurrió a los valores de probabilidad (P), los cuales fueron calculados por el
programa estadístico. El nivel de significancia (α) que se utilizó es el de 0.05, es decir que se
aceptó la hipótesis (H0) de que los dos sitios comparados son iguales, si el resultado de los
valores de probabilidad (P) eran igual o mayor a 0.05. Pero si el resultado de P es menor que
0.05, entonces se aceptó la hipótesis de que los dos sitios comparados son significativamente
diferentes (H1).
La frecuencia de especies se realizó tomando en cuenta el número de veces que cada
especie fue registrada en las parcelas (ocho) y los árboles (cuatro). Se clasificaron las especies de
la siguiente manera: Frecuentes (F) aquellas que tenían de 24 a 19 registros, Regulares (RG)
aquellas que tenían de 18 a 13 registros, Escasas (E) aquellas que tuvieron de 12 a siete registros
y por último las Raras (R) aquellas que tuvieron de seis a un registro.
60
6 RESULTADOS
6.1 Riqueza de especies total
Se muestreó un total de 16 parcelas de , lo que en total da una superficie
muestreada de , incluyendo a los dos ambientes (bosque conservado y acahual). Se
encontraron un total de 123 especies, dentro de las cuales 95 son epífitas y 28 terrestres,
distribuidas en 65 géneros y 25 familias (Anexo 1). Seis especies están protegidas por la Norma
059-ECOL-2001, Acineta barkerii y Psilotum complanatum bajo la categoría de amenazadas, y
Cyathea sp. 1, C. sp. 2, Marattia laxa y Prosthechea vitellina bajo la categoría de protección
especial.
Los grupos mejor representados fueron: la división Pteridophyta o helechos y plantas
afines (aquí se agruparon todas las familias de esta división, debido a su similitud taxonómica
entre ellas) con 55 especies en total (el 45% del total), con 34 epífitas y 11 terrestres. Seguida por
la familia Orchidaceae con 37 especies (30%), de las cuales 32 son epífitas y 5 terrestres.
Después la familia Bromeliaceae con 14 especies las cuales todas menos una son epífitas (11%).
Posterior está la familia Piperaceae con 11 especies (9%), 10 epífitas y una especie terrestre, de
forma trepador no hemiepífitico. En penúltimo lugar la familia Araceae con 3 especies las cuales
todas son hemiepífitas (3%) y por ultimo otras tres familias con un total de tres especies epífitas
en conjunto (2%) (Figura 14).
En el bosque conservado se encontraron un total de 111 especies (que corresponden al
90% del total de especies registradas en este estudio), dentro de las cuales 89 son epífitas y 22
terrestres, distribuidas en 57 géneros, y 22 familias. Mientras que en el bosque secundario se
encontraron 54 especies (que representan el 44% del total), de las cuales 40 son epífitas y 14
terrestres, distribuidas en 36 géneros y 18 familias (Figura 15).
61
Figura 14. Composición florística total.
Figura 15. Comparación de la riqueza de especies entre los dos sitios de estudio y el total.
Pteridophyta45%
Orchidaceae30%
Bromeliaceae11%
Piperaceae9%
Araceae3%
Otros2%
0
20
40
60
80
100
120
140
Spp. Géneros Familias Epífitas Terrestres
Total
BC
AC
62
6.2 Composición florística de los dos sitios de estudio
El grupo Pteridophyta, así como las familias Orchidaceae, Bromeliaceae y Piperaceae
fueron las mejor representadas en ambos sitios de estudio. Mientras que las menos representadas
fueron las pertenecientes de la familia Araceae y otras familias en conjunto (Figura 16). En el
bosque conservado de las 111 especies registradas, Pteridophyta fue el grupo mejor representado,
ya que tuvo el 47% del total, seguido por Orchidaceae (26%), Bromeliaceae (13%), Piperaceae
(10%), Araceae (3%) y por ultimo otras dos familias con el 2% en conjunto. En el acahual de las
54 especies se observo una composición florística muy similar al bosque conservado con el grupo
Pteridophyta como la mejor representada con el 39% del total, seguida por Orchidaceae (26%),
Bromeliaceae (19%), Piperaceae (9%), Araceae (6%) y por ultimo una familia (Cactaceae) con el
2%.
Figura 16. Porcentaje de composición florística en los dos sitios de estudio.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
BC AC
Otras
Araceae
Piperaceae
Bromeliaceae
Orchidaceae
Pteridophyta
63
De las 111 especies registradas para bosque conservado un total de 70 especies fueron
exclusivas de este, es decir el 63% de su riqueza, teniendo otras 40 especies en común (el 37% de
su riqueza) con el acahual (Figura 17). En el caso del acahual de las 54 especies que se
registraron, solamente 13 especies eran exclusivas de este tipo de vegetación, es decir el 24% de
su riqueza.
Figura 17. Número de especies totales, exclusivas y compartidas del bosque conservado y acahual
Los grupos mejor representados en los dos tipos de vegetación fueron: las Pteridophytas
que son las que tienen el mayor número de especies en el bosque conservado (52), y en el acahual
(21); le siguen la familia Orchidaceae con 29 especies en el bosque conservado, y 14 en el
acahual; Bromeliaceae con 14 especies en el bosque conservado y diez en el acahual; Piperaceae
con 11 especies en el bosque conservado y cinco especies en el acahual; Araceae con tres
especies en ambos sitios; en ultimo se encuentran las otras familias las cuales tienen dos especies
en el bosque, y una especie en el acahual (Figura 18).
64
Figura 18. Comparación del número de especies por grupo estudiado, entre los dos sitios y el total.
Comparando el número de especies con el total encontradas en este estudio (Tabla 6), se
tiene que en el bosque conservado se reportaron el 93% de las Pteridophytas, el 78% de las
especies de la familia Orchidaceae, el 100% de Bromeliaceae, Piperaceae y Araceae; y el 67% de
las especies agrupadas en otras familia, en promedio se podría decir que el bosque tiene el 90%
de la riqueza encontrada en este estudio. En cambio en el acahual se encontraron el 38% de las
Pteridophytas y las Orquídeas reportadas para este estudio; el 77% de especies de la familia
Bromeliaceae; el 50% de Piperaceae; el 100% de Araceae y el 33% de las especies agrupadas en
otras familias, en promedio el acahual tiene el 56% de la riqueza total reportada en este estudio.
Por ultimo si se compara al acahual con el bosque conservado y se toma en cuenta que la
riqueza de este último es el 100%, se tiene que el acahual tiene el 38% de las Pteridophytas, el
48% de especies de la familia Orchidaceae, el 71% de Bromeliaceae, el 45% de Piperaceae, el
100% de Araceae y el 50% de las especies agrupadas en otras familias, es decir en promedio
tiene el 59% de la riqueza del bosque conservado.
0
10
20
30
40
50
60
Pteridophyta Orchidaceae Bromeliaceae Piperaceae Araceae Otros
Total
BC
AC
65
Tabla 6. Comparación de la riqueza por grupo estudiado, entre el bosque conservado (BC) y acahual (AC) con el
total de especies del estudio; y el acahual con bosque conservado.
CON EL TOTAL
CON BC
BC AC AC
Pteridophyta 95% 36% 38%
Orchidaceae 78% 38% 48%
Bromeliaceae 100% 71% 71%
Piperaceae 100% 45% 45%
Araceae 100% 100% 100%
Otros 67% 33% 50%
Promedio 90% 54% 59%
A nivel familias (con el grupo Pteridophyta ya separado), en el bosque conservado la
mayor riqueza (Tabla 7) se encuentra en las familias Orchidaceae (26%), Polypodiaceae (14%),
Bromeliaceae (13%) y Piperaceae (10%). En el acahual las familias mejor representadas son
Orchidaceae (26%), Bromeliaceae (19%), Polypodiaceae (11%) y Piperaceae (9%). Comparado
con el bosque conservado, la riqueza de especies en el acahual fue mayormente reducido en las
familias Psilotaceae, Hymenophyllaceae, Araliaceae, Crassulaceae, Grammitidaceae,
Woodsiaceae y Dicksoniaceae (todas con una pérdida del 100% en riqueza), en cambio las que
menos perdieron riqueza fueron Bromeliaceae (29%), Thelypteridaceae, Cyatheaceae y
Selaginellaceae (todas estas con una pérdida del 50% de especies), Orchidaceae (52%) y
Piperaceae con el 55% de sus especies perdidas. Las familias que se mantuvieron igual en ambos
sitios fueron Araceae, Gleicheniaceae, Lycopodiaceae, Marattiaceae, Vittariaceae y
Dennstaedtiaceae (aunque en esta última hubo un cambio de la especie). Por último el bosque
secundario aumentó su número de especies en las familias Blechnaceae, Cactaceae y
Lomariopsidaceae (en un 100%).
De las 26 familias encontradas en todo el estudio, diez son exclusivamente epífitas y diez
son exclusivamente terrestres, las seis restantes presentan ambos tipos. Las familias
exclusivamente epífitas son: Araceae, Araliaceae, Aspleniaceae, Cactaceae, Crassulaceae,
Grammitidaceae, Hymenophyllaceae, Lycopodiaceae, Psilotaceae y Vittaraceae. Las familias
terrestres son: Blechnaceae, Cyatheaceae, Dennstaedtiaceae, Dicksoniaceae, Gleicheniaceae,
Lomariopsidaceae, Marattiaceae, Selaginellaceae, Thelypteridaceae y Woodsiaceae. Las seis
66
familias que tienen especies tanto epífitas como terrestres son: Bromeliaceae, Dryopteridaceae,
Orchidaceae, Piperaceae, Polypodiaceae y Pteridaceae.
Tabla 7. Riqueza del bosque conservado (BC) y del acahual (AC) ordenados por familias, además de mostrar su
habito (E=epífita y T=terrestre).
Riqueza (no. spp.)
Total Relativo
Hábito BC AC Suma BC AC
Orchidaceae E y T 29 14 37 26% 26%
Polypodiaceae E y T 16 6 16 14% 11%
Bromeliaceae E y T 14 10 14 13% 19%
Piperaceae E y T 11 5 11 10% 9%
Dryopteridaceae E y T 7 3 7 6% 6%
Pteridaceae E y T 5 1 5 5% 2%
Aspleniaceae E 4 1 4 4% 2%
Hymenophyllaceae E 4 - 4 4% -
Araceae E 3 3 3 3% 6%
Cyatheaceae T 2 1 2 2% 2%
Selaginellaceae T 2 1 2 2% 2%
Thelyperidaceae T 2 1 2 2% 2%
Grammitidaceae E 2 - 2 2% -
Araliaceae E 1 - 1 1% -
Crassulaceae E 1 - 1 1% -
Dennstaedtiaceae T 1 1 2 1% 2%
Gleicheniaceae T 1 1 1 1% 2%
Dicksoniaceae T 1 - 1 1% -
Lycopodiaceae E 1 1 1 1% 2%
Marattiaceae T 1 1 1 1% 2%
Psilotaceae E 1 - 1 1% -
Vittariaceae E 1 1 1 1% 2%
Woodsiaceae T 1 - 1 1% -
Blechnaceae T - 1 1 - 2%
Lomariopsidaceae T - 1 1 - 2%
Cactaceae E - 1 1 - 2%
Total 111 54 123
67
6.3 Curvas de acumulación de especies
En las figuras 19 y 20 se muestran las curvas de acumulación de especies del bosque
conservado y del acahual. En el bosque conservado el estimador ICE arrojó que potencialmente
podría haber 146 especies, mientras lo observado fueron 111 especies, es decir se observaron el
76% de las especies estimadas. Mientras que para el bosque secundario el número de especies
estimadas es de 77, las especies observadas fueron 54, es decir se registraron el 70% de las
especies estimadas.
En cuanto a epífitas, en el bosque conservado se registraron 89 especies, mientras que el
estimador calculó que existen 119 especies, es decir se alcanzó el 75%. Para el acahual, se
registraron 40 especies, mientras que el estimador calculó 60 especies, es decir se registró el 67%
de especies. Por último, en cuanto a especies terrestres en el bosque conservado fueron
registradas 22 especies, y el estimador calculó que existen 26 especies, es decir se alcanzó el
85%. En el acahual se registraron 14 especies, de las 17 que el estimador calculó, es decir se
encontraron el 80% de las especies.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 1 2 3 4 5 6 7 8 Est (ICE)
No
. Sp
p.
BC
Total
Epífitas
Terrestres
68
Figuras 19 y 20. Curvas de acumulación de especies para el bosque conservado y el bosque secundario.
6.4 Coeficiente de similitud de Sørensen
Al comparar el bosque conservado con el acahual se obtuvo un coeficiente de similitud de
0.5 para los taxa entre ambos bosques. En la tabla ocho se muestran los diferentes coeficientes
obtenidos según los principales grupos de estudio en los dos ambientes. Se observa que las
aráceas son las que tienen la mayor similitud (1), es decir el 100% de sus especies son
compartidas. Seguidas por las bromelias, las piperáceas, las pteridofitas, y en último lugar los
grupos que menos comparten especies, son las orquídeas (0.279) y las otras familias (0).
Tabla 8. Coeficientes de similitud de Sørensen de los principales grupos de este estudio.
Familia Sørensen
Araceae 1
Bromeliaceae 0.83
Piperaceae 0.63
Pteridophyta 0.47
Orchidaceae 0.28
Otras 0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 1 2 3 4 5 6 7 8 Est (ICE)
No
. Sp
p.
AC
Total
Epífitas
Terrestres
69
Al comparar las parcelas del bosque conservado entre sí con el índice de Sørensen, se
obtuvo un valor de la mediana de 0.63 en un rango de 0.53 hasta 0.76. Mientras que para el
acahual se obtuvo un valor de la mediana de 0.54 en un rango que va desde 0.43 hasta 0.68. Los
resultados obtenidos por medio de este índice se analizaron utilizando la prueba ANOVA
resultando una probabilidad de p = 0.00001, es decir que si existe una diferencia significativa
entre las parcelas del bosque conservado y el acahual (Figura 21).
Figura 21. Comparación del índice de Sørensen entre sitios, entre el BC y AC.
6.5 Frecuencia de especies
En total se encontraron 90 especies raras, la mayoría con un solo registro, pertenecientes
en gran parte al grupo de los helechos y las orquídeas. También se encontraron 21 especies
escasas, en su mayoría pertenecientes al grupo de los helechos. Además, se encontraron seis
regulares en su mayoría bromelias, y seis frecuentes, la mitad de estas eran helechos y la otra eran
bromelias (Figura 22). La frecuencia de la especies en los dos sitios fue muy variada (Figura 23),
en el bosque conservado se registraron 12 especies frecuentes (11%), 15 regulares (14%), 18
escasas (16%) y 66 raras (60%). Mientras que en el acahual se encontraron seis especies
frecuentes (11%), cuatro regulares (7%), seis escasas (11%) y 38 raras (70%).
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
1 2
70
Figura 22. Frecuencia de las especies de los grupos estudiados en el trabajo
Figura 23. Comparación de la frecuencia relativa de especies entre bosque conservado y acahual.
La frecuencia sobre las parcelas (Figura 24) muestra que las especies raras (R) en el
bosque conservado son principalmente helechos (29 spp.) y orquídeas (24 spp.), en acahual son
principalmente orquídeas (14 spp.) y helechos (13 spp.). Las especies escasas (E) en el bosque
conservado son principalmente helechos (15 spp.) y bromelias (3 spp.), en acahual ocurre un caso
similar pero con cuatro especies para las primeras y dos especies para las segundas. Las especies
regulares (RG) en el bosque conservado son principalmente helechos (8 spp.) y orquídeas (3
spp.), mientras que en el acahual son bromelias (3 spp.) y helechos (1 sp.). Por último las
especies frecuentes (F) en el bosque conservado son principalmente bromelias (6 spp.) y helechos
(4 spp.), mientras que en el acahual son principalmente helechos (3 spp.) y bromelias (3 spp.).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Raras Escasas Regulares Frecuentres
Otras
Araceae
Piperaceae
Bromeliacae
Orchidaceae
Pteridophyta
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bosque Conservado Acahual
Frecuentres
Regulares
Escasas
Raras
71
Figura 24. Frecuencia de especies de los grupos de estudio por sitios entre BC (bosque conservado) y AC (acahual).
En la figura 25 se observa la relación que existe entre el número de epífitas en cada árbol
trepado en el bosque conservado y el perímetro (m). Al incrementar el perímetro del árbol,
aumenta también el numero de epífitas, esta relación es fuerte (84.7% de los datos explicados).
En cambio en el acahual, no existe alguna relación entre el número de epífitas y el perímetro, ya
que el grafico muestra una correlación débil (12%).
Figura 25.Comparacion de la relación entre el perímetro y número de epífitas por árbol del BC (bosque conservado)
y AC (acahual).
0
10
20
30
40
50
60
70
R BC R AC E BC E AC RG BC RG AC F BC F AC
Otras
Araceae
Piperaceae
Bromeliacae
Orchidaceae
Pteridophyta
y = 12x + 0.5R² = 0.8471
0
5
10
15
20
25
0 0.5 1 1.5 2
No
. De
ep
ífit
as
Perímetro (m) y = 1.3158x + 7.8947R² = 0.1228
8.8
9
9.2
9.4
9.6
9.8
10
10.2
0 0.5 1 1.5 2
No
. de
ep
ífit
as
Perímetro (m)
72
6.6 Comparación entre sitios
En cuanto al número total de especies encontradas en cada una de las ocho parcelas del
bosque conservado, el número mínimo fue de 39 especies y el máximo de 53 especies, teniendo
una mediana de 44 especies. En el caso de las parcelas del acahual, se encuentra un valor mínimo
de 11 especies y un máximo de 29, con una mediana de 19 especies. (Figura 26). Estos datos
indican que existe una diferencia significativa entre las parcelas de los dos sitios (ANOVA,
p=0.00000005)
Figura 26. Comparación entre el bosque conservado (1) y el acahual (2) del total de especies encontradas en los
sitios.
El número mínimo de especies epífitas en las parcelas del bosque conservado fue de 35
especies y el máximo de 44 especies, teniendo una mediana de 37 especies. En el caso de las
parcelas del acahual el valor mínimo fue de 10 especies y el máximo de 21, con una mediana de
14 especies (Figura 27). Del mismo modo existe una diferencia significativa entre las parcelas de
los dos sitios (ANOVA, p = 0.00000000075).
0
10
20
30
40
50
60
1 2
73
Figura 27. Comparación entre el bosque conservado (1) y el acahual (2) del número de epífitas encontradas en los
sitios.
Teniendo en cuenta el número de especies terrestres en las parcelas del bosque
conservado, el valor mínimo fue de cuatro especies y el máximo de 13 especies, teniendo una
mediana de nueve especies. Para el acahual, el valor mínimo fue de una especie y el máximo de
ocho, con una mediana de cinco especies (Figura 28). A primera impresión parece que las
parcelas entre ambos sitios son similares, pero al aplicar la prueba estadística se observa que si
hay diferencias significativas (ANOVA, p = 0.005).
En cuanto al número de epífitas por árbol en el bosque conservado, se tiene que el mínimo
fue de 16 especies y el máximo de 21 especies, con una mediana de 19 especies. Para el acahual
se tienen valores muy homogéneos, ya que el valor mínimo es nueve especies y el máximo 10,
con una mediana de 10 especies (Figura 29). Al analizar estos datos estadísticamente resulta que
existen diferencias significativas entre ambos sitios (ANOVA, p = 0.0004).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
1 2
74
Figura 28. Comparación entre el bosque conservado (1) y el acahual (2) del número de especies terrestres
encontradas en los sitios.
Figura 29. Comparación entre el Bosque conservado (1) y el acahual (2) del número de epífitas encontradas en los
árboles muestreados.
0
2
4
6
8
10
12
14
1 2
0
5
10
15
20
25
1 2
75
Por ultimo al comparar las parcelas encontradas en el sitio uno y dos del bosque
conservado con el sitio uno y dos del acahual, se observa que las parcelas del sitio dos son las que
más riqueza presentan (Figura 30). Por el contrario las parcelas que menos riqueza presentan son
las que se encuentran en el sitio dos del acahual. En el sitio uno del bosque conservado se
muestrearon seis parcelas, registrando un total de 82 especies. La parcela con mayor riqueza tuvo
48 especies mientras que la de menor riqueza fue de 39 especies. En el sitio dos del bosque
conservado se muestrearon dos parcelas, registrando un total de 75 especies. La parcela con
mayor riqueza tuvo 53 especies mientras que la parcela con menor riqueza tenía 51 especies. En
el sitio uno del acahual se muestrearon tres parcelas, encontrando un total de 36 especies. La
parcela con mayor riqueza tenía 28 especies, mientras que la de menor riqueza fue de 19
especies. En el sitio dos de acahual se realizaron cinco parcelas, registrando un total de 37
especies. La parcela de mayor riqueza tenía 21 especies, mientras que la de menor tenía 11
especies.
Figura 30. Comparación entre el sitio uno (1) y dos (2) del bosque conservado con el sitio uno (3) y dos (4) del
acahual.
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4
76
7 DISCUSIÓN
7.1 Riqueza de epífitas
El número de epífitas vasculares (holo y hemiepífitas) registradas en los dos tipos de
vegetación, bosque conservado y acahual de este estudio es muy alto (97 especies en 4.6 ha). En
comparación con las 76 especies que Zamora-Crescencio y Castillo-Campos (1997) reportaron
para todo el municipio de Tlalnelhuayocan y las 109 especies en cerca de 45 ha que Flores-
Palacios (2003) encontró dentro de este municipio. Tomando en cuenta las listas de estos tres
trabajos unidos, se tiene que en el municipio de Tlalnelhuayocan hay 201 especies de plantas
creciendo como epífitas.
Es decir en los dos sitios estudiados en este trabajo se encontró el 48% de las epífitas
reportadas para el municipio. Este estudio aporta 53 registros nuevos (Tabla 9), entre las que
destacan las pteridofitas (20 spp.) y orquídeas (18 spp.). Esto se debe principalmente al número
de especies pequeñas pertenecientes a géneros como Asplenium, Melpomene o Lepanthes, que se
encontraban en los troncos de varios individuos de helechos arborescentes del género Cyathea o
en el dosel de los árboles trepados. Pero no en todos los estudios se toman en cuenta, lo que
concuerda con lo propuesto por Nieder et al. (2001), que las epífitas pueden desarrollar una alta
diversidad en un espacio pequeño, debido a su tamaño reducido y su distribución vertical.
Además, se encontró un mayor número de registros nuevos de especies del género Peperomia,
debido al conocimiento mejor por la reciente revisión de dicho género para el estado de Veracruz
(Vergara-Rodríguez 2009).
77
Tabla 9. Comparación de los tres listados de epífitas para el municipio de Tlalnelhuayocan, donde se observan el
incremento de nuevos registros en cada estudio.
Taxon Zamora y Castillo-Campos (1997)
Flores-Palacios (2003)
Este estudio
Total
Especies 76 72 53 201
Pter 11 33 20 64
Orch 45 15 18 78
Brom 7 17 3 27
Ara 7 2 0 9
Pip 2 1 10 13
Otr 4 4 2 10
Cuando se realizan trabajos florísticos específicos con epífitas, por lo general se elevan
los niveles de riqueza de las floras relevantes. Ya que es muy común que trabajos previos de
florística hayan subestimado a este gremio (Flores-Palacios 2003). Para el municipio estudiado su
flora fue publicada en 1997 por Zamora-Crescencio y Castillo-Campos, en donde se reportaban
412 especies de plantas vasculares, de las cuales 76 eran epífitas (18%). Después, en el 2003
Flores-Palacios realizó otro estudio dentro del mismo municipio, en donde con colectas y
trabajando con otros investigadores aumentó la lista de especies de plantas vasculares del
municipio a 500 especies, de las cuales 162 eran epífitas (32.4%). Finalmente, aumentando el
número de especies encontradas en esta tesis, lista de especies de plantas vasculares de este
municipio aumenta a 577 especies. Dentro de estas 213 especies son epífitas (incluyendo
casuales, accidentales y parásitas). Con esto, el cociente epifítico es del 37% (Tabla 10).
Otros estudios florísticos realizados en rangos de altitud similar (1400 - 1920 msnm)
reportan que las epífitas alcanzan del 29.4% al 31.6% del total de la flora vascular (Wolf y
Flamenco 2003). Nieder et al. (2001) reportan que el coeficiente epifítico en alturas que van
desde los 100 msnm en selvas de Venezuela hasta los 2300 msnm en Bolivia, alcanzan valores en
un rango que va del 28% al 45%, aunque Kelly et al. (1994) reportan aun más del 50% para un
bosque en Venezuela. Comparado con lo anterior, se podría decir que la flora epifítica de
Tlalnelhuayocan se encuentra en la media de las estudiadas en el neotrópico.
Por otro lado, si se consideran las listas de especies de Hietz y Hietz-Seifert (1995),
García-Franco (1996), Zamora-Crescencio y Castillo-Campos (1997), Flores-Palacios (2003),
78
Cortés (2009), Morales (2009), Viccon (2009) y este trabajo (Figura 31) existen cuando menos
399 especies de epífitas vasculares reportadas para el centro de Veracruz. Es decir en los sitios
estudiados se encuentra el 24% (97 spp.) de la flora epifítica de toda la región central (50-3000
msnm), además de encontrarse poblaciones de seis especies protegidas por la legislación
nacional.
Tabla 10. Número de especies de plantas vasculares por forma de vida, que han sido reportadas para el municipio de
Tlalnelhuayocan (modificado de Zamora-Crescencio y Castillo-Campos 1997) con las adiciones derivadas con
trabajos específicos con epífitas como la de Flores-Palacios 2003 (1) y esta tesis (2).
Flora de Tlalnelhuayocan
Forma de Vida No. de spp. % Adiciones Total %
1 2
Epífitas (sensu Kress 1986)
Verdaderas 49 12% 72 44 165 29%
Casuales 11 3% 0 0 11 2%
Accidentales 2 0% 11 0 13 2%
Hemiepífitas 9 2% 0 9 18 3%
Parásitos 5 1% 1 0 6 1%
Todas las epífitas 76 18% 84 53 213 37%
Árboles 90 22% 2 0 92 16%
Arbustos 70 17% 0 0 70 12%
Hierbas 143 35% 2 24 169 29%
Bejucos 27 7% 0 0 27 5%
No-determinada 6 1% 0 0 4 1%
Total de la flora vascular 412 100% 88 77 577 100%
En los casos de Hietz y Hietz-Seifert (1995) y García-Franco (1996), se utilizaron
tamaños muestrales similares o mayores al usado en este trabajo. Pero solo muestrearon una
parcela por localidad, en cambio Flores-Palacios (2003) y Viccon (2009) usaron un tamaño de
parcela más similar y realizaron un mayor número de éstas (6 a 8). La riqueza encontrada en cada
sitio en este trabajo refleja el esfuerzo del muestreo, si se hubiese aumentado el número de
parcelas y así la superficie, es claro que la riqueza hubiese aumentado, lo que se refleja en las
curvas de acumulación de especies.
79
Figura 31. Ubicación de los diferentes estudios de epífitas vasculares realizados en el centro de Veracruz: Este
trabajo (1), Hietz y Hietz-Seifert (2a, 2b, 2c, 2d, 2e y 2f), García-Franco (3), Zamora-Crescencio y Castillo-Campos
(4), Viccon (5a y 5b), Flores-Palacios (6), Morales (7) y Cortés (8a, 8b y 8c).
El BMM es una comunidad rica en especies de epífitas (Rzedowski 1977; Acebey y
Krömer 2001; Zotz 2002b; Krömer et al. 2005, 2007a y b; Williams-Linera 2007). Además como
lo proponen Gentry y Dodson (1987) los datos de este estudio corroboran que la mayor riqueza
de epífitas está asociada a la diversidad de microambientes, los cuales se encuentran a altitudes
entre los 1,000 y 2,000 msnm (Williams-Linera 2007). Estos últimos determinados por los
factores abióticos de las parcelas (insolación, orientación, terreno, suelo, humedad y temperatura)
o bióticos (riqueza, estructura y tamaño de forofitos).
Cabe recalcar que el dosel ofrece a las epífitas más luz comparado con el sotobosque, el
cual es más umbroso. Pero un numero de limitaciones dificultan el establecimiento de epífitas en
el primero: por ejemplo la escasez de nutrientes debido al limitado suelo suspendido en el dosel
comparado con el suelo del bosque (no necesariamente con una relación menor de nutrientes), la
inestabilidad del sustrato, y el estrés hídrico. Esto explica porque las epífitas vasculares son
encontradas en su mayoría en los ambientes húmedos-templados con condiciones estables y sin
tantas variaciones como el bosque conservado de este estudio (Nieder et al. 2001).
80
Un ejemplo claro de esto se observa al comparar las seis parcelas del primer fragmento de
bosque conservado con las dos parcelas del segundo fragmento. Ya que en solo dos parcelas se
registraron en total 75 especies, de las cuales 60 eran epífitas y 15 terrestres. Mientras que en el
primer fragmento se alcanzaron en total 82 especies con seis parcelas, de las cuales 69 eran
epífitas y 13 terrestres. También en el segundo fragmento de bosque conservado se encontró la
parcela con mayor riqueza de todo el estudio (parcela no. 7 con 53 spp.). Esta mayor riqueza del
segundo fragmento puede deberse a un ligero incremento de los helechos terrestres, esto debido
al terreno mucho más inclinado y rocoso. Lo que proporcionaba un mayor número de
microhábitats.
En otros trabajos se han encontrado patrones donde en una misma localidad con diferentes
microhábitats, se ha aumentado la riqueza del sitio. Por ejemplo en el estudio de Flores-Palacios
(2003), donde se muestrearon seis diferentes tipos de microhábitats en un fragmento de BMM. Se
encontró que la diversidad alfa entre cada micrositios cambia mucho. Además, existe un patrón
donde mientras más cercano se encuentre la parcela al rio, la riqueza de epífitas aumenta (Hietz-
Seifert et al. 1996; Flores-Palacios 2003; Krömer y Gradstein 2003; Hietz et al. 2006; Pérez-Peña
2007).
La baja riqueza de especies de los grupos estudiados en los dos fragmentos de acahual (51
spp. en ambos) también se puede atribuir a los factores ambientales. Ya que los fragmentos eran
más abiertos, recibiendo una mayor cantidad de insolación. Además de que no existe ninguna
influencia de humedad de algún rio. También hay una mayor desecación por viento y las únicas
fuentes de humedad son la lluvia y la neblina. La colonización de epífitas en estos lugares es
lenta, ya que las pocas plántulas que logran establecerse tienen que enfrentarse a factores
ambientales más extremos, tal como ha sido hipotetizado por diferentes autores (Griffiths y Smith
1983; Andrade y Nobel 1997; Krömer y Gradstein 2003; Cardelús 2006)
El sitio con menor riqueza de epífitas es el segundo acahual, ya que con cinco parcelas
realizadas solamente se encontraron 37 especies. Además de que tiene la parcela con menos
especies de todo el estudio (parcela no. siete con 11 spp.). En este acahual no hay especies de la
familia Hymenophyllaceae, la cual se caracteriza por tener especies con muy baja tolerancia a la
desecación. Esto se debe a que tienen laminas foliares muy delgadas, de unas cuantas células de
81
espesor (Krömer y Kessler 2006), por lo cual esta familia podría ser utilizada como indicadora de
perturbación y degradación del hábitat en estudios posteriores (Richter 1991).
Como mencionan Barthlott et al. (2001), la riqueza y diversidad de epífitas se ve muy
reducida en sitios con vegetación secundaria. Ya que en su estudio realizado en La Carbonera,
Venezuela, en donde compararon un bosque primario con diferentes tipos de vegetación
secundaria derivados de este. Encontraron que el bosque primario albergaba 178 especies,
mientras que el bosque perturbado solo tiene 48 especies, 63 especies en los transectos alrededor
de un camino y siete especies en un pastizal. Al compararlo con este estudio, el patrón es similar,
ya que también se encontró que el acahual tiene aproximadamente el 50% de la riqueza del
bosque conservado.
Otro estudio comparable fue realizado por Krömer y Gradstein (2003) en dos localidades
de Bolivia. En el primer sitio llamado Sapecho (550-625 msnm) encontraron que dos fragmentos
de bosque conservado tienen una riqueza mayor (101 spp. y 127 spp.) que un fragmento de
acahual adyacente (44 spp.). En el segundo sitio llamado Cotapata (1600-2150 msnm), se volvió
a encontrar este patrón, ya que los tres fragmentos de bosque conservado tenían una riqueza
mayor (175 spp., 146 spp. y 152 spp.) que los dos acahuales (49 spp. y 37 spp.). Además, se
determinó que la reducción de riqueza en Sapecho de bosque conservado a acahual fue del 60%,
y la de Cotapata fue del 70%. Resultando las especies de la familia Orchidaceae y Bromeliaceae
las más afectadas de esta reducción, con una reducción del 88% y del 75% respectivamente. En
este estudio la familia fue una de las que Orchidaceae se vio más reducida en un 52%, al
contrario de la familia Bromeliaceae que fue una de las menos reducidas con el 23%.
Otro estudio en el que se presenta este patrón fue el realizado por Köster et al. (2009), en
donde compararon la riqueza de epífitas en siete diferentes tipos de vegetación (un bosque
primario y seis diferentes hábitats secundarios derivados del primero), con un gradiente de
perturbación antropogénica interesante. El lugar con mayor riqueza fue el bosque natural (286
spp.), seguido por fragmentos de bosque (281 spp.), después el acahual con árboles viejos (237
spp.) y por último el bosque secundario joven (195 spp.). Teniendo en cuenta que el número de
especies tiende a incrementarse gradualmente conforme el aumento del área muestreada, según lo
expresado por Nieder et al. (1999) y Pérez-Peña (2007), el número de especies en este estudio
82
podría ser aun más alto en comparación con el acahual, si se aumentase el número de parcelas en
bosque conservado y acahual.
7.2 Composición florística
Los grupos más ricos en especies totales en ambos ambientes fueron Pteridophyta,
Orchidaceae y Bromeliaceae. Mientras que los grupos más pobres en ambos sitios fueron
Piperaceae, Araceae y otras familias. Los resultados de otros estudios realizados solamente en
fragmentos BMM (Tabla 11) muestran un patrón aproximadamente similar al que se encontró en
este trabajo (Flores-Palacios 2003; Viccon 2009; Salazar 2010). El primer lugar lo ocupan los
helechos (en el 83% de los trabajos), el segundo lugar lo ocupan las orquídeas (83%), el tercer
lugar lo ocupan las bromelias (83%), el cuarto lugar lo ocupan las piperáceas (50%), el quinto
lugar lo ocupan las aráceas (50%), y el último lugar lo ocupan las otras familias (50%). Esto
indica que en promedio los bosques tienen más de la mitad de similitud (67%), en cuanto los
patrones que presentan.
Al comparar estos patrones, con los encontrados en estudios realizados en Sudamérica
(Nieder et al. 1999; Krömer y Gradstein 2003), se observa que el patrón cambia levemente. Ya
que las orquídeas ocupan el primer lugar, seguidas por los helechos, las aráceas, otras familias,
bromelias y en último lugar las piperáceas. Esto se debe, a que en los bosques húmedos tropicales
de los Andes, las aráceas son componentes importantes de la riqueza florística, como se verá más
adelante. Cabe mencionar que los estudios aquí mencionados solo fueron realizados en parcelas
de bosque conservado.
Para el caso de la familia Araceae, en tierras de altitudes medias (1000-2000 msnm) suele
tener una diversidad mucho menor a las Pteridophytas, y orquídeas. Sin embargo, a medida que
la altitud disminuye la diversidad de Araceae aumenta, mientras que la riqueza de especies de
Orchidaceae y Pteridofitas disminuye (Ibisch 1996; Acebey y Krömer 2001; Küper et al. 2004;
Krömer et al. 2005; Pérez-Peña 2007; Acebey y Krömer 2008). La razón que Araceae se
encuentre de manera escaza y con baja diversidad en altitudes medias se debe a su condición
83
netamente tropical, ya que no solo dependen de la abundante disponibilidad de agua y humedad
atmosférica, sino que no están adaptadas estructuralmente ni fisiológicamente a condiciones frías,
y por esto tienen su mayor riqueza en la selva alta (Acebey y Krömer 2008).
Tabla 11. Comparación de la composición florística en diferentes estudios de bosque mesófilo: Flores-Palacios
(2003); Viccon (2009): 1BC (Atzalan), 2BC (Zongolica); Salazar (2010); BC y AC (este estudio); Krömer y
Gradstein (2003); Nieder et al. (1999).
Taxon Flores-Palacios BC
Viccon 1BC
Viccon 2BC
Salazar BC
Este estudio
BC
Este estudio
AC
Krömer y Gradstein
BC
Nieder et al.
BC
Nieder et al. BC
Pter 34% 51% 38% 36% 48% 38% 37% 21% 22%
Orch 35% 26% 36% 32% 27% 26% 38% 42% 25%
Brom 18% 10% 11% 13% 12% 19% 5% 8% 5%
Pipe 4% 3% 6% 14% 9% 9% 6% 5% 4%
Ara 3% 6% 5% 1% 3% 6% 6% 15% 18%
Otr 6% 4% 4% 4% 2% 2% 8% 9% 26%
Las bromeliáceas y piperáceas normalmente alcanzan valores de alrededor del 10% cada
uno en estudios epífiticos. Siendo esto comprobado en este estudio y coincide con lo reportado
por Nieder et al. (1999), Acebey y Krömer (2001), Krömer y Gradstein (2003), Küper et al.
(2004) y Pérez-Peña (2007) para bosques Neotropicales. Mientras que para el BMM en Veracruz
los helechos suelen alcanzar valores altos, cercanos al 40% de la composición florística.
Las orquídeas siguen un patrón en el cual alcanzan su máximo valor alrededor en tierras
de altitudes medias, y conforme se va incrementando la altura su riqueza va disminuyendo. Esto
se ve reflejado en los estudios de BMM, ya que en estos las orquídeas alcanzan valores cercanos
al 30%. En la mayoría de estudios elaborados en Sudamérica, las orquídeas tienen un porcentaje
mayor que los helechos, incluso en tierras altas las orquídeas llegan a sobrepasar a los helechos
en casi un 20% (Krömer et al. 2007a). Finalmente, las aráceas y otras familias alcanzan valores
alrededor del 5% cada uno (Flores-Palacios 2003; Viccon 2009; Salazar 2010).
La cantidad de lluvia es un buen indicador de la riqueza de epífitas, pero es importante
también como se distribuye ésta, ya que de dos a tres meses secos pueden disminuir la riqueza de
84
epífitas, es decir la precipitación debe ser constante durante todo el año para que la riqueza de
epífitas encuentre su nivel optimo (Kreft et al. 2004). Por ejemplo en La Carbonera, Venezuela
su lluvia es baja (1500 mm/año-1) pero la riqueza de epífitas es muy alta (192 spp. en 800 m2).
Por otro lado, la selva en Surumoni, Venezuela tiene menos especies (53) en 1.5 ha, mientras que
su lluvia es mayor 2,800 mm/año-1. Pero en el bosque húmedo montano de La Carbonera llueve
durante todo el año y siempre hay una alta humedad atmosférica, ya que las nubes se encuentran
permanentemente, mientras que en Surumoni hay de 3 a 4 meses de sequia, lo que explica la
menor cantidad de epífitas (Nieder et al. 2001).
En este estudio la importancia de una alta y constante humedad atmosférica se ve
reflejada en la composición de epífitas entre ambos sitios. En el bosque conservado aparecen
especies hidrófilas, mientras que en el acahual aparecen solo aquellas especies tolerantes a cierto
grado de sequia. En este sentido las especies de la familia Bromeliaceae que se encuentran en el
acahual, deben ser tolerantes a condiciones de insolación. Esto se puede deber a que tienen el
mecanismo fotosintético CAM (Zotz 2002a), hay pocos estudios que corroboren esto, pero podría
ser una explicación de por qué estas bromelias, pueden vivir tanto en el bosque conservado como
el acahual, donde incluso suelen ser las especies más abundantes.
Otros factores que afectan a la distribución y a la composición florística de las epífitas y
que deben de tomarse en cuenta son la intensidad luminosa, el sustrato y los síndromes de
dispersión. Ya que las epífitas han evolucionado en lugares de alta desecación, han desarrollado
raíces especiales que capturan y retienen el agua, además de tener cutículas gruesas y el
mecanismo acido de las crasuláceas. Aparentemente las epífitas CAM son más numerosas que las
especies CAM terrestres, y se ha demostrado que las epífitas CAM pueden ocupar lugares más
expuestos de los árboles que aquellas que no lo son (Andrade y Nobel 1997). Las especies
epífitas que en este trabajo se encontraron en el bosque conservado y el acahual, pudieran
pertenecer a las que tienen el mecanismo CAM. En otros estudios (Johansson 1974; ter Steege y
Cornelissen 1989; Freiberg 1997; Cardelús y Chazdon 2005) se ha comprobado que el dosel de
un árbol tiene distintas zonas ambientales, conforme se va acercando al tronco. La zona de la
copa interna (JZ3), es húmeda y umbrosa, mientras que la copa externa (JZ5) es seca y luminosa.
Pittendrigh (1948) dividió los microambientes de la copa del árbol en términos del tipo de
bromelias epífitas que se encuentren, por ejemplo: a las bromelias que les gusta la sombra, se
85
encuentran en la parte húmeda y oscura de la corona, contrariamente a las especies adaptadas a la
insolación, encontradas en la parte externa de la corona. Una distribución vertical similar de
epífitas con diferentes adaptaciones morfo y ecofisiológicas fueron encontradas por Cardelús
(2007) y Krömer et al. (2007b).
7.3 Curvas de acumulación de especies por parcela
El número estimado por ICE mostró que el bosque conservado podría incrementar un
25% más en cuanto al número de especies. Se presume que este valor se podría referir a especies
que viven preferentemente en las ramas de los árboles grandes, en su mayoría orquídeas, las
cuales en ocasiones tienden a pasar desapercibidas por su escasa presencia y su pequeño tamaño.
El valor estimado por ICE para el acahual podría ser también resultado de las especies con escasa
distribución, además de orquídeas que se encuentren muy dispersas.
El alcanzar porcentajes entre 70% y 80% en las curvas de acumulación de especies, es un
patrón que se repite en otros trabajos que utilizan la misma metodología (Pérez-Peña 2007;
Viccon 2009). Según Colwell y Coddington (1995), el alcanzar porcentajes del 80% en BMM
quiere decir que se realizo un esfuerzo suficiente de muestreo. Esto es un indicador de con la
metodología usada, se alcanza un buen porcentaje de la epífitas de un sitio. Además debe tomarse
en cuenta que las epífitas se distribuyen de manera dispersa horizontalmente de un bosque a otro
y verticalmente en un árbol. Lo que resulta prácticamente imposible muestrear a todas las epífitas
que se encuentren en un sitio.
En Sehuencas, Bolivia el coeficiente epifítico disminuyó de 54% (0.0001 km2) a 38%
(0.0008 km2) cuando aumentaba el área de muestreo, incluyendo un decremento del número de
epífitas contra las terrestres. En Rio Palenque, Ecuador se redujo de 35% a 22%, cambiando el
tamaño de cuadrante (1,000 m2) a 1.7 km
2. Mientras que a larga escala el coeficiente epifítico es
menor, por ejemplo países como México, Panamá y Perú igual que el mundo muestran valores
entre 10-13% (Nieder et al. 2001). En este estudio ocurrió que el área muestreada era el
86
suficiente para abarcar un aceptable número de epífitas considerando que el BMM es el tipo de
vegetación más rico en epífitas. Sin embargo, aun así quedaban fuera numerosas especies, sobre
todo de orquídeas, como puede observarse en las curvas de acumulación obtenidas para bosque
conservado y acahual, donde solo se alcanzó el 61% y el 44% de las especies presentes
respectivamente.
En cambio en otros grupos como bromelias y helechos se obtuvieron porcentajes más
altos de muestreo. Para bromelias en el bosque conservado se encontraron el 97% y en acahual el
100% de las especies estimadas. En el caso de helechos, en bosque conservado se alcanzo el 76%
y en acahual el 80% de las especies estimadas. Esta diferencia entre el número de especies
registradas, se debe a que las bromelias y los helechos, son mucho más fácil de muestrear que las
orquídeas, por su mayor tamaño, abundancia, y estrato de crecimiento frecuentemente en el
sotobosque y terrestres.
7.4 Coeficiente de similitud de Sørensen
La similitud florística entre los dos tipos de vegetación es del 50%, esta similitud es
menor que la encontrada por Pérez-Peña (2007). Él comparó una selva alta con un acahual
derivado de éste, encontrando un valor del 66% de similitud. Los acahuales que se muestrearon
en su estudio eran un poco más jóvenes que los de este estudio. La similitud un poco mayor que
la encontrada en este estudio, puede deberse a que las especies epífitas de la selva alta ya están de
por si adaptadas a sequias. Así que les resulta mucho más fácil colonizar el acahual, cuyo
microclima no es tan diferente al del ambiente primario. Además, en general en selva alta hay
menos especies de epífitas, mientras que en BMM hay mucho mas especies. También las
condiciones ambientales entre bosque conservado y acahual son muy diferentes, por lo cual el
acahual es colonizado principalmente con especies resistentes a la sequia, las cuales no se
encuentran en el bosque conservado.
87
Krömer y Gradstein (2003) afirman que la reducción de epífitas vasculares es mucho más
severa que para otros grupos de plantas. En los acahuales de 15 años en Sapecho y Cotapata, la
reducción de riqueza fue de un 60% y 70%, respectivamente. La familia Bromeliaceae y Araceae,
al igual que en este estudio, conservan especies en común al modificarse el hábitat. Esto se debe a
las adaptaciones fisiológicas que les permiten establecerse en los dos ambientes.
En un estudio realizado en dos BMM del centro de Veracruz, en localidades alejadas por
aproximadamente 126 km, se encontró un valor de similitud florística del 43% (Viccon 2009).
Comparándolo con los resultados de este estudio, se puede establecer que a mayor distancia se
encuentren los bosques comparados, menor será su número de especies compartidas, debido a la
alta diversidad beta de las epífitas. Ya que los fragmentos de bosque conservado y acahual
estaban en promedio a una distancia de 1.2 km entre sí. Por ejemplo, Nieder et al. (2001)
encontraron que el Rio Guajalito y Otonga en el oeste de Ecuador, tenían solamente 35% de
similitud. Cabe señalar que esos bosques estaban separados por 30 km, con factores ambientales
similares.
Las parcelas de bosque conservado son un poco mas homogéneas, ya que tienen especies
de amplia distribución lo que les otorga una mediana del índice de Sørensen mayor (md IS=0.63)
que las del acahual (md IS=0.54). Esto puede deberse a que el bosque conservado tiene unas
condiciones mucho más estables, sin tantos extremos como en el acahual en el cual las parcelas
eran estructuralmente mas heterogéneas, lo que no permite un establecimiento tan rápido de
epífitas (Hietz-Seifert et al. 1996; Pérez-Peña 2007).
7.5 Frecuencia de especies
De todas las especies de epífitas registradas, un bajo número de 34 se encontraron en
ambos ambientes. Al contrario, 62 especies de epífitas solo ocurren en alguno de los dos tipos de
vegetación (55 especies del bosque conservado y siete especies del acahual). Es obvio que el
bosque conservado tiene un mayor número de especies epífitas exclusivas de ese ambiente. La
88
preferencia por este tipo de vegetación de tantas especies puede deberse a sus necesidades
ecológicas, ya que desde la base de hasta las ramas externas de un árbol, se incrementan
velocidad del viento, la radiación, la oscilación de temperatura y el déficit de la presión del vapor,
lo que contribuye al incremento de la evaporación y la transpiración. Adicionalmente, la mayoría
de la materia orgánica y las briofitas, las cuales almacenan agua y nutrientes, se encuentran más
en las ramas internas que en las externas (Hietz y Briones 1998).
Por lo general, los helechos delgados (Hymenophyllaceae) se encuentran en las locaciones
más húmedas, en este y en otros bosques (Hietz y Hietz-Seifert 1995). Solamente en los bosques
más húmedos, estas plantas pueden encontrarse en las zonas del dosel (Krömer y Kessler 2006).
Las adaptaciones de las especies, a estas variaciones de los microhábitats son muchas. Por
ejemplo algunas especies son extremadamente hidrófilas, como el caso de varias especies del
género Hymenophyllum, las cuales se encontraron en este estudio. Sin embargo, este tipo de
especies puede resistir una pérdida de agua del 94%, además de que estos helechos no tienen
estomas, por cual su transpiración no es controlada (Hietz y Briones 1998).
Las especies epífitas “raras” son aquellas que solo se encontraron una vez en el bosque
conservado, las cuales en su mayoría son orquídeas (12 spp.). Por ejemplo: Coelia cf.
macrostachia, Epidendrum cf. pseudoramosum y E. cf. racemosum. Las especies epífitas “raras”
del acahual al igual que en el anterior son en su mayoría orquídeas (4 spp.). Por ejemplo:
Lepanthes avis y Maxillaria densa. Es necesario recordar que las epífitas se establecen por sus
adaptaciones ecomorfológicas, en donde las condiciones sean las apropiadas. Un factor
importante que determina la distribución de epífitas son principalmente microclimáticos, como el
gradiente de temperatura. En este caso está reportado que en regiones templadas, así como en
alturas mayores el frio mata a las epífitas vasculares (Nieder et al. 2001). En este sentido, las
especies mejor adaptadas a los extremos de temperatura, como la mayoría de las especies de la
familia Bromeliaceae (10 spp.) o Polypodiaceae (6 spp.), pueden ser consideradas generalistas
(Vgr. Tillandsia kirchhoffiana y Polypodium plebeium).
Para este estudio estas especies son las que mayor número de registros poseen, lo que
indica su gran adaptabilidad ecológica. En cambio, las especies menos tolerantes a estos cambios
bruscos de temperatura, serán las que se encontraran en ambientes más estables, como los que
89
ofrece el bosque conservado (Freiberg 2001; Cardelús y Chazdon 2005; Tejero-Diez 2009). La
mayoría de estas especies pertenecen al grupo de los helechos y son las que serian más aptas para
un uso como bioindicadoras de perturbación (Vgr. Hymenophyllum pulchelum y Melpomene
xiphopteroides).
La familia Bromeliaceae tiene un comportamiento interesante, ya que esta tiene diferentes
adaptaciones que le confieren la capacidad de soportar cambios en el ambiente. Según Pittendrigh
(1948), se clasifican de acuerdo a la cantidad de luz que soportan, en tres tipos: el primero que
soporta los lugares con exposición moderada de luz, el segundo que soporta el sol directo y el
último que puede sobrevivir en lugares con sombra. En esta investigación se observó que las
bromelias encontradas principalmente en el acahual, son aquellas que requieren de mayor luz y
sol. Como la mayoría de las especies del género Tillandsia, además es de notar que las especies
que no se encontraron en el acahual, coinciden con aquellas clasificada por Pittendrigh como las
que no soportan sol directo.
La distribución horizontal de especies de epífitas tiene consecuencias en los protocolos de
muestreo, donde las epífitas son ricas en especies, incluso parcelas pequeñas pueden ser
suficientes para cubrir una proporción considerable de vegetación epifítica en un área. En la isla
de Barro Colorado, muestreando solo cinco árboles de Annona glabra, se obtuvo el 10% de todos
los individuos de epífitas y el 82% de todas las especies presentes en 1,000 árboles (Zotz y
Ziegler 1997; Nieder et al. 2001). Esto significa que en este estudio aunque se hubiese aumentado
el tamaño de las parcelas, no se hubiese incrementado de manera significativa el número de
especies de epífitas encontradas, pero si su frecuencia.
La mayoría de las epífitas encontradas en este estudio se hallaron en el sotobosque, es
decir sobre troncos, arbustos y árboles jóvenes a una altura no mayor de 6 m. Esta zona según
reportan Krömer et al. (2007b) en muchos estudios de epífitas no se considera, ya que estos se
limitan a muestrear árboles del dosel. Sin embargo, como demuestra este estudio, para poder
incluir el mayor número de especies, es necesario no olvidar las epífitas del sotobosque.
90
7.6 Comparación entre sitios
Algo que es relevante para la diversidad de epífitas dentro de los dos acahuales fue, que
en el primer sitio se conservaban algunos árboles viejos al lado de las parcelas muestreadas, los
cuales eran tal vez relictos del bosque primario. Estos árboles, igual como los árboles del bosque
conservado adyacente, podrían servir como refugio de epífitas y banco de semillas, además de
permitir el restablecimiento de aquellas que se encontraban en el bosque primario (Werner et al.
2005). Sin embargo, la mayoría de estos árboles se encontraban marcados con números, lo que
sugiere que tal vez serán utilizados para la extracción de madera en un futuro. El segundo
acahual, el cual era más joven que el primero, no había habido tanto tiempo para la colonización
de epífitas, esto se veía reflejado también en el tamaño de los árboles jóvenes, los cuales no
podían albergar muchas epífitas. Por la falta de lugares para establecerse, así como la poca
cantidad de materia orgánica y briofitas en sus troncos (Krömer et al. 2007a).
Una explicación del porque en el municipio se encuentran muy pocos árboles viejos y
fragmentos de bosque conservado, es que el principal uso de los bosques es la tala para
extracción de madera. Ya que según datos del censo agrícola 2007 (INEGI 2010), en el municipio
no se hace uso de los productos forestales no maderables (PFNM). Los sitios estudiados se
encontraban a una distancia no mayor de 3 km, es decir que el recambio de especies entre sitio
puede ser alta. Pero lo que está influyendo de manera significativa y que podría aislar a las
poblaciones de epífitas, es que se encuentran muchos pastizales y cultivos sin cobertura arbórea,
o algunos acahuales o fragmentos de bosque conservado, que tienen una presión constante y
significativa de las poblaciones humanas, la cuales no están muy alejadas tampoco.
91
7.7 Especies de epífitas como bioindicadoras
La utilización de seres vivos como bioindicadores se basa en que las alteraciones de la
calidad ambiental se puede comprobar observando a organismos especialmente sensibles a estos
cambios. Numerosos estudios han tratado de identificar diferentes plantas y animales como
grupos indicadores en diferentes regiones. Estos organismos deben estar adaptados en menor o
mayor grado a un ambiente especifico y cuando se altera la mínima condición de ese ambiente
generaran una determinada respuesta, ya sea cambiando sus funciones vitales o incluso
reduciendo o aumentando su población. La correlación que existe entre los dos grupos de mayor
importancia en plantas vasculares, helechos y fanerógamas, ha tenido implicaciones importantes
para el monitoreo de la diversidad, y el establecimiento de regiones prioritarias de una región.
Otros estudios han sido diseñados para encontrar tanto la densidad y diversidad de plantas
vasculares que se traslapan con otros grupos taxonómicos de organismos (Williams-Linera et al.
2005).
Dada la alta diversidad de epífitas en el BMM, estas podrían ser excelentes indicadores de
calidad ambiental. En general estas son abundantes en el dosel, porque necesitan de sombra densa
y una alta humedad la cual se provee en este estrato (Challenger 1998; Hietz y Briones 1998).
Además, podrían ser usadas para estudiar la riqueza en un sitio, y comparar la diversidad entre
sitios. En segundo lugar, dada la especificidad de algunas epífitas para ciertos ambientes, se
podría utilizar este grupo ya sea con su presencia o ausencia, como un buen indicador para definir
un área como conservada o perturbada.
Williams-Linera et al. (2005) encontraron en siete fragmentos de BMM en el centro de
Veracruz 37 especies epífitas de Pteridophyta. Dentro de su estudio ellos encontraron algunas
especies raras, y que de la misma manera fueron encontradas en este estudio. Estas son:
Asplenium cuspidatum (sin adaptación para sequia), Melpomene leptostoma (endémica de
México y Guatemala) y Pecluma consimilis. También ellos proponen que algunas especies deben
recibir atención, ya que no son raras pero cuentan con pocos individuos, dentro de estas se
encuentra Trichomanes reptans. Además, ellos encontraron que la riqueza de epífitas fue positiva
92
con la abundancia de árboles, esto se debe a que los árboles proveen de una mayor
heterogeneidad de microhábitats a los bosques (Hietz y Briones 1998).
Algunas especies son sensibles a los cambios climáticos como el cambio en el patrón de
lluvias, sequias, y la proporción entre años secos y lluviosos. Estos cambios afectan a
poblaciones epífitas porque no tienen acceso al agua que se acumula en el suelo. Dentro de estas
las bromelias pueden ser utilizadas como bioindicadoras, ya que se tiene conocimiento de que
algunas de sus especies tienen menos elementos para sobreponerse al cambio en el patrón de
lluvias y otros factores ambientales (Pittendrigh 1948; Andrade et al. 2007). Se ha reportado que
algunas especies como Tillandsia brachycaulos tienen una disminución poblacional durante los
años secos, en comparación con los años lluviosos en el mismo ambiente (Mondragón et al.
2004).
Por último, dado que la distribución de algunas especies epífitas están confinadas a zonas
climáticas particulares y a un tipo de bosque. A su vez dentro del bosque su distribución depende
del microhábitat dado por la estructura y porosidad de la corteza del forofito. La distribución y
composición de epífitas vasculares pueden ser parámetros indicadores del estado de regeneración
de algún bosque. En un estudio realizado en tres acahuales abandonados de diferentes edades (12,
18 y 22 años) de abandono en Colombia se muestrearon las epífitas, utilizando la riqueza,
abundancia y cobertura de estas como criterios para la comparación entre los bosques (Triana-
Moreno et al. 2003). Encontrando que los factores evaluados son útiles para la caracterización de
los acahuales en diferentes etapas de regeneración. En especial la composición mostró que cerca
de la mitad de especies de cada acahual eran exclusivas, ya que en los estados de regeneración
más avanzados hay un menor establecimiento de epífitas en los estratos bajos, y un mayor
establecimiento en el dosel, por los cambios en las condiciones del entorno. Es decir el encontrar
las especies indicadoras puede ayudar a comparar los estados de sucesión o conservación de los
hábitats.
93
8 CONCLUSIONES
El bosque conservado tiene una mayor riqueza de epífitas que el acahual, además de que
su composición florística es mucho más variada. En ambos tipos de vegetación la riqueza de
epífitas fue mayor sobre los grupos terrestres estudiados. Así mismo sus composiciones
florísticas son similares, con las Pteridophytas en primer lugar, seguidos por las orquídeas, las
bromelias, las piperáceas, las aráceas y por último las otras familias (Araliaceae, Cactaceae y
Crassulaceae).
Todos los grupos estudiados alcanzaron valores de especies observados por encima del
70%, lo que indica que el muestreo resultó suficiente para este tipo de vegetación, aunque
pudiese realizarse un esfuerzo mayor para incrementar este valor porcentual. La riqueza de
epífitas esta correlacionada con el perímetro de los árboles hospederos en el bosque conservado,
mientras que en el acahual, esta correlación no existe.
Queda demostrado entonces en este estudio, que aun pequeños fragmentos de bosque
conservado pueden ser refugio para una alta riqueza de especies. En los fragmentos de bosque
conservado se encontraron inclusive poblaciones de especies incluidas en la NOM, las cuales
podrían ser estudiadas para en un futuro pensar en su recuperación. Por eso estas localidades
necesitan estrategias prioritarias que protejan cada uno de los sitios, ya que poseen
composiciones florísticas únicas, incluso podría haber nuevos registros para el estado o el país.
Es importante el realizar inventarios florísticos en lugares conservados poco explorados, o
en los que se tienen listados anteriores. Además, es importante explorar los grupos epifíticos,
realizando estudios del dosel, ya que como se observo en este estudio, pueden incrementar al
conocimiento de la flora local y regional en gran medida.
En algunas especies de estos grupos al no ser muy notables y abundantes, como el caso de
varias orquídeas y helechos pequeños, que no han sido muy colectados y por ende estudiados. Se
encontró que hubo especies de las cuales solo se registró una vez en todo el trabajo, por lo que
estas podrían requerir mayor atención para observarlas.
94
Los acahuales albergan muy pocas especies exclusivas, pero aun asi son importantes, sin
embargo existe una riqueza mucho menor que los bosques conservados. Las cuales pueden
preparar en un futuro la sucesión de especies poco tolerantes a condiciones extremas. Por eso es
importante tomar en cuenta que los acahuales pueden ser refugios de biodiversidad, si se manejan
adecuadamente y se impide que se sigan sobreexplotando. También, es muy importante tomar en
cuenta que al realizar algún tipo de manejo en los acahuales es pertinente dejar árboles maduros,
ya que contienen epífitas que ayudaran a la propagación y sucesión del área. Estos árboles
pueden servir como refugio y como semilleros para las especies de epífitas encontradas en el
área.
Una alternativa que pudiese ayudar a conservar los bosques, y a la vez permitir a los
pobladores obtener algún beneficio económico de conservar es el ecoturismo. En la actualidad
existe una rama de la economía dedicada a estudiar las relaciones entre la calidad del medio
ambiente y el comportamiento económico. Esta disciplina es conocida como economía ambiental,
y trabaja por medio de incentivos. Como en el caso de pago por servicios ambientales, puede ser
el incentivo que aliente a seguir protegiendo el bosque, este pago lo podrá realizar alguna
empresa o el mismo gobierno, en consideración de que las personas conserven el bosque.
La metodología propone hacer una evaluación completa del ecosistema, y dentro de esto
el listado florístico aquí presentado, ayudará mucho a saber qué tipo de especies de epífitas son
las indicadas para medir la calidad ambiental en el BMM. Además se debe incluir un análisis
completo de costo-beneficio, en el cual se propone un panorama en donde si un bosque
desapareciese que costo total tendría para la población. Por ello este estudio puede ser utilizado
como una perspectiva a futuro si el bosque fuese transformado.
Dentro del municipio de Tlalnelhuayocan en la actualidad, se están llevando a cabo
proyectos de ecoturismo, para beneficio de la población. Los cuales están orientados a la
observación y conocimiento de los paisajes del BMM que se encuentran dentro de éste. Uno de
los lugares que está llamando la atención para conservar aún fragmentos grandes de BMM, es la
localidad de Los Capulines, cerca de donde se realizó este estudio.
Este estudio presenta el listado de las diferentes especies encontradas en el trabajo de
campo dentro de este municipio, que les podrán servir a los habitantes de esta zona y a los
95
visitantes de ecoturismo, para logar un conocimiento de la flora local. De manera que los
tomadores de decisiones, investigadores o gente de la localidad, tenga un sustento solido para
conservar y proteger estos fragmentos de BMM. Ya que por medio de este estudio se tiene la
certeza de que estos fragmentos albergan una alta riqueza de especies importantes para el
funcionamiento y calidad de los servicios ambientales que ofrece el BMM.
Por último este trabajo propone como bioindicadoras de calidad ambiental del BMM a
varias especies de epífitas vasculares (Anexo 4). Estas fueron elegidas por su baja tolerancia a
cambios climáticos bruscos, producto de perturbaciones antropogénicos o naturales. Esta puede
ser una línea importante de investigación, ya que en un futuro, los ambientes con una buena
calidad ambiental, serán cada vez más raros. Y deberá ser muy importante identificarlos, para
poder establecer estrategias que los protejan de futuras perturbaciones antropogénicas.
96
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10 ANEXOS
Anexo 1. Listado florístico general ordenado por División (Pteridophyta y
Angiospermae), Familia y Taxón. Además se incluye el numero de colecta, el habito (HÁB, E=
epífita, ET= epífita y terrestre, H=hemiepífita, T= terrestre), el lugar donde se encontró (BC=
bosque conservado, AC= acahual), si se encuentra en la Norma Oficial Mexicana (NOM, PE=
protección especial, A= amenazada). Además de la frecuencia (FRE) con que se encontró en el
estudio (R= rara de uno a seis registros, E= escasa de siete a 12 registros, RG= regular de 13 a 18
registros, F= frecuente de 19 a 24 registros).
N° de
colecta
HÁB FAMILIA TAXON BC
1
BC
2
AC
1
AC
2
NOM FRE
PTERIDOPHYTA
JGD114,
THO3953
ET Aspleniaceae Asplenium cf. pteropus X X X R
THO3933,
THO3950
E Aspleniaceae Asplenium cuspidatum Lam. X X R
JGD113,
THO3935
ET Aspleniaceae Asplenium harpeodes Kunze X X R
THO3934 ET Aspleniaceae Asplenium miradorense Liebm. X R
JGD126 T Blechnaceae Blechnum appendiculatum Willd. X R
T Cyatheaceae Cyathea sp.1 X X PE R
T Cyatheaceae Cyathea sp.2 X X X X PE E
JGD70 T Dennstaedtiaceae Hypolepis nigrescens Hook. X R
JGD125 T Dennstaedtiaceae Hypolepis sp. X R
JGD105 T Dicksoniaceae Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.)
C. Chr.
X R
THO3937 T Dryopteridaceae Ctenitis equestris (Kunze) Ching var.
equestris
X R
JGD120,
THO3946
E Dryopteridaceae Elaphoglossum cf.sartorii X X X X E
JGD100,
THO3951
E Dryopteridaceae Elaphoglossum lonchophyllum (Fée) T.
Moore
X X R
JGD149,
THO
E Dryopteridaceae Elaphoglossum muscosum (Sw.) T.
Moore
R
JGD98 E Dryopteridaceae Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. X X E
JGD101 E Dryopteridaceae Elaphoglossum vestitum (Schltdl. &
Cham.) T. Moore
X X X E
THO3925 T Dryopteridaceae Phanerophlebia remotispora E. Fourn. X R
JGD134 T Gleicheniaceae Sticherus palmatus (W. Schaffn. ex E. X X X X E
110
Fourn.) Copel.
JGD88,
THO3929,
THO3949
E Grammitidaceae Melpomene leptostoma (Fée) A.R. Sm. &
R.C. Moran
X X E
THO3938 E Grammitidaceae Melpomene xiphopteroides (Liebm.) A.R.
Sm. & R.C. Moran
X R
E Hymenophyllaceae Hymenophyllum cf. peltatum X R
JGD148 E Hymenophyllaceae Hymenophyllum pulchellum Schltdl. &
Cham.
X R
JGD83 E Hymenophyllaceae Trichomanes capillaceum L. X X E
JGD90,
THO3930
E Hymenophyllaceae Trichomanes reptans Sw. X X R
JGD139 T Lomariopsidaceae Lomariopsis recurvata Fée X R
JGD122 E Lycopodiaceae Hupertzia taxifolia (Sw.) Trevis. X R
JGD106 T Marattiaceae Marattia laxa Kunze X X X X PE E
E Polypodiaceae Campyloneurum sp. X R
JGD115 E Polypodiaceae Pecluma consimilis (Mett.) M.G. Price X X X R
JGD84,
THO3932
E Polypodiaceae Pecluma sursumcurrens (Copel.) M.G.
Price
X R
JGD69 E Polypodiaceae Phlebodium areolatum (Humb. & Bonpl.
ex Willd.) J. Sm.
X X X X F
JGD102 E Polypodiaceae Pleopeltis angusta Humb. & Bonpl. ex
Willd.
X X X X RG
JGD118 EC Polypodiaceae Pleopeltis crassinervata (Fée) T. Moore X X X X F
E Polypodiaceae Pleopeltis polylepis (Roem. ex Kunze) T.
Moore
X R
E Polypodiaceae Polypodium arcanum Maxon X R
JGD107,
THO3913
E Polypodiaceae Polypodium conterminans Liebm. X X R
THO3924 ET Polypodiaceae Polypodium falcaria Kunze X X R
JGD123 E Polypodiaceae Polypodium furfuraceum Schltdl. &
Cham.
X X X R
E Polypodiaceae Polypodium longepinnulatum E. Fourn. X R
JGD91,
THO3944
E Polypodiaceae Polypodium plebeium Schltdl. & Cham. X X X X F
EC Polypodiaceae Polypodium remotum Desv. X R
JGD150,
THO3923
E Polypodiaceae Polypodium rhodopleurom Kunze X X R
JGD111 T Polypodiaceae Polypodium subpetiolatum Hook. X R
JGD87 E Psilotaceae Psilotum complanatum Sw. X A R
THO3943 T Pteridaceae Adiantum andicola Liebm. X R
T Pteridaceae Pteris denticulata Sw. X R
THO3940 T Pteridaceae Pteris muricata Hook. X R
JGD104,
THO3942
T Pteridaceae Pteris orizabae M. Martens & Galeotti X X X R
THO3916 E Pteridaceae Scoliosorus ensiformis (Hook.) T. Moore X R
JGD128,
THO3912
T Selaginellaceae Selaginella martensii Spring X R
JGD117,
THO3948
T Selaginellaceae Selaginella stellata Spring X X X X RG
JGD94 T Thelyperidaceae Thelypteris pilosohispida (Hook.) Alston X X E
111
JGD96,
THO3952
T Thelypteridaceae Thelypteris rudis (Kunze) Proctor X X X R
JGD77 E Vittariaceae Vittaria graminifolia Kaulf. X X X E
THO3941 T Woodsiaceae Diplazium cf. franconis X R
ANGIOSPERMAE
JGD71 H Araceae Anthurium scandens (Aubl.) Engl. X X X X E
JGD119 H Araceae Philodendron advena Schott X X X R
THO3936 H Araceae Syngonium sagittatum G.S. Bunting X X X E
E Araliaceae Oreopanax sp. X R
JGD74 E Bromeliaceae Catopsis nitida (Hook.) Griseb. X X X X RG
JGD110 E Bromeliaceae Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez X X X X RG
T Bromeliaceae Pitcairnia sp. X R
JGD75,
THO3958
E Bromeliaceae Racinaea adscendens (L.B. Sm.) M.A.
Spencer & L.B. Sm.
X X X E
JGD137 E Bromeliaceae Racinaea ghiesbreghtii (Baker) M.A.
Spencer & L.B. Sm.
X X R
JGD78 E Bromeliaceae Tillandsia butzii Mez X X X X F
E Bromeliaceae Tillandsia gymnobotrya Baker X R
E Bromeliaceae Tillandsia ionantha Planch. X R
JGD76 E Bromeliaceae Tillandsia kirchhoffiana Wittm. X X X X F
THO3959 E Bromeliaceae Tillandsia macropetala Wawra X X X E
JGD72 E Bromeliaceae Tillandsia multicaulis Steud. X X X X F
JGD73 E Bromeliaceae Tillandsia punctulata Schltdl. & Cham. X X X RG
JGD133 E Bromeliaceae Tillandsia schiedeana Steud. X X E
E Bromeliaceae Tillandsia viridiflora (Beer) Baker X X X X E
JGD138 E Cactaceae Rhipsalis baccifera (J.S. Muell.)Stearn X R
THO3939 E Crassulaceae Sedum botterii Hemsl. X R
EC Orchidaceae Acineta barkeri (Bateman) Lindl. X A R
EC Orchidaceae Brassia verucosa Lindl. X R
E Orchidaceae Coelia cf. macrostachya X R
JGD121 E Orchidaceae Dichaea muricatoides Hamer & Garay X X X R
E Orchidaceae Dichaea aff. suaveolens Kraenzl. X E
JGD95 E Orchidaceae Dichaea glauca (Sw.) Lindl. X X X R
THO3957 E Orchidaceae Dichaea neglecta Schltr. X R
E Orchidaceae Dichaea sp. X X R
E Orchidaceae Eleanthus sp. X R
E Orchidaceae Epidendrum cf. pseudoramosum X R
E Orchidaceae Epidendrum cf. racemosum X R
E Orchidaceae Gongora galeata (Lindl.) Rchb. f. X R
E Orchidaceae Gongora sp. X R
T Orchidaceae Habenaria sp. X R
JGD116 E Orchidaceae Isochilus major Schltdl. & Cham. X X R
JGD99 E Orchidaceae Jacquiniella equitantifolia (Ames)
Dressler
X R
EC Orchidaceae Leochilus sp. X R
JGD131 E Orchidaceae Lepanthes avis Rchb. F. X R
EC Orchidaceae Lycaste deppei (Lodd.) Lindl. X R
E Orchidaceae Malaxis sp. X R
112
E Orchidaceae Maxillaria cuculata Lindl. X R
E Orchidaceae Maxillaria densa Lindl. X R
E Orchidaceae Maxillaria sp. 1 X R
E Orchidaceae Maxillaria sp. 2 X R
E Orchidaceae Nidema boothii (Lindl.) Schltr. X R
E Orchidaceae Oncidium sp. X X X R
E Orchidaceae Oncidium pergamineum Lindl. X X R
JGD132 T Orchidaceae Pelexia sp. X R
E Orchidaceae Pleurotalis sp. X R
E Orchidaceae Ponera sp. X R
E Orchidaceae Pontieva brenesii Schltr. X R
T Orchidaceae Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl. X X R
E Orchidaceae Prosthechea vitellina (Lindl.) W.E.
Higgins
PE R
JGD79 T Orchidaceae Psilochilus aff. machrophyllus (Lindl.)
Ames
X X R
T Orchidaceae Sp. 2 X R
E Orchidaceae Stelis cf. pachyglossa X X E
E Orchidaceae Stelis cf. platystelis X X E
JGD89,
THO3947,
THO3905
E Piperaceae Peperomia dendrophila Schltdl. & Cham. X X X X RG
JGD81,
THO3909
ET Piperaceae Peperomia donaguiana C. DC. X X X R
THO3928 E Piperaceae Peperomia glabella (Sw.) A. Dietr. X R
JGD82 EC Piperaceae Peperomia leptophylla Miq. X R
JGD142,
THO3910
ET Piperaceae Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr. X X R
JGD146 E Piperaceae Peperomia peltilimba C. DC. ex Trel. X R
JGD93,
THO3906
E Piperaceae Peperomia quadrifolia (L.) Kunth X X X X E
E Piperaceae Peperomia rotundifolia (L.) Kunth X R
JGD80,
THO3903
E Piperaceae Peperomia tenerrima Schltdl. & Cham. X X X E
THO3927 ET Piperaceae Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook.
& Arn.
X X R
T Piperaceae Piper xantostachyum C.DC. X R
113
Anexo 2. Tabla con las coordenadas de las parcelas, además de la altitud y el nombre del sitio.
(BC= Bosque conservado, AC= acahual).
Parcela Latitud Longitud Altitud (m)
Nombre
1BC 19°00'15.8'' 97°00'15.8'' 1638 La Trucha Feliz, Los Capulines
2BC 19°00'15.8'' 97°00'15.8'' 1638 La Trucha Feliz, Los Capulines
3BC 19°00'15.8'' 97°00'15.8'' 1638 La Trucha Feliz, Los Capulines
4BC 19°00'15.8'' 97°00'15.8'' 1638 La Trucha Feliz, Los Capulines
5BC 19°00'15.8'' 97°00'15.8'' 1638 La Trucha Feliz, Los Capulines
6BC 19°00'15.8'' 97°00'15.8'' 1638 La Trucha Feliz, Los Capulines
7BC 19°31'0.28'' 97°00'32.5'' 1670 Rancho Don Alfonso, Los Capulines
8BC 19°31'0.28'' 97°00'32.5'' 1670 Rancho Don Alfonso, Los Capulines
1AC 19°30'59.3'' 97°00'07.6" 1640 Bosque Liquidámbar, La Trucha Feliz, Los Capulines
2AC 19°30'59.3'' 97°00'07.6" 1640 Bosque Liquidámbar, La Trucha Feliz, Los Capulines
3AC 19°30'59.3'' 97°00'07.6" 1640 Bosque Liquidámbar, La Trucha Feliz, Los Capulines
4AC 19°31’13.95’’ 96°59’20.98’’ 1490 Junto a Agüitas Frías, Rancho Viejo
5AC 19°31’13.95’’ 96°59’20.98’’ 1490 Junto a Agüitas Frías, Rancho Viejo
6AC 19°31’13.95’’ 96°59’20.98’’ 1490 Junto a Agüitas Frías, Rancho Viejo
7AC 19°31’13.95’’ 96°59’20.98’’ 1490 Junto a Agüitas Frías, Rancho Viejo
8AC 19°31’13.95’’ 96°59’20.98’’ 1490 Junto a Agüitas Frías, Rancho Viejo
114
Anexo 3. Fotografías de algunas especies encontradas dentro de este estudio.
Figura 32. Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. Figura 33. Tillandsia macropetala Wawra
Figura 34. Psilochilus aff. machrophyllus (Lindl.) Ames Figura 35. Philodendron advena Schott
115
Figura 36. Pelexia sp. Figura 37. Pontieva brenesii Schltr.
Figura 38. Peperomia quadrifolia (L.) Kunth Figura 39. Hymenophyllum cf. peltatum
116
Figura 40. Hupezia taxifolia (Sw.) Trevis. Figura 41. Vittaria gramminifolia Kaulf.
Figura 42. Peperomia leptophylla Miq. Figura 43. Campyloneuron sp.
117
Anexo 4. Listado de las especies de epífitas vasculares propuestas como bioindicadoras de
calidad ambiental. Todas fueron encontradas en los fragmentos de bosque conservado, se
incluyen la parcela donde se encontraron (1BC=1, 2, 3, 4, 5,6 y 2BC=7 y 8).
Habito Familia Taxon Parcelas
PTERIDOPHYTA
E Aspleniaceae Asplenium cuspidatum Lam. 1,5,6,7
ET Aspleniaceae Asplenium harpeodes Kunze 2,6
ET Aspleniaceae Asplenium miradorense Liebm. 7
E Dryopteridaceae Elaphoglossum lonchophyllum (Fée) T. Moore 1,3,5,8
E Dryopteridaceae Elaphoglossum muscosum (Sw.) T. Moore 6,7,8
E Hymenophyllaceae Hymenophyllum cf. peltatum 8
E Hymenophyllaceae Hymenophyllum pulchellum Schltdl. & Cham. 8
E Hymenophyllaceae Trichomanes reptans Sw. 1,4,5,6,7,8
E Polypodiaceae Campyloneurum sp. 2
E Polypodiaceae Melpomene xiphopteroides (Liebm.) A.R. Sm. & R.C. Moran
7
E Polypodiaceae Pleopeltis polylepis (Roem. ex Kunze) T. Moore 3
E Polypodiaceae Polypodium arcanum Maxon 8
E Polypodiaceae Polypodium conterminans Liebm. 1,3,7,8
ET Polypodiaceae Polypodium falcaria Kunze 1,7
E Polypodiaceae Polypodium longepinnulatum E. Fourn. 8
EC Polypodiaceae Polypodium remotum Desv. 4
E Psilotaceae Psilotum complanatum Sw. 1,4,6
E Pteridaceae Scoliosorus ensiformis (Hook.) T. Moore 7
ANGIOSPERMAE
EC Orchidaceae Brassia verucosa Lindl. 5
E Orchidaceae Gongora galeata (Lindl.) Rchb. f. 8
E Orchidaceae Isochylus major Schltdl. & Cham. 6,7
EC Orchidaceae Lycaste deppei (Lodd.) Lindl. 7
E Orchidaceae Oncidium pergamineum Lindl. 4,6
E Orchidaceae Pontieva brenesii Schltr. 8
E Orchidaceae Prostechea vitelina (Lindl.) W.E. Higgins 7,8
E Piperaceae Peperomia glabella (Sw.) A. Dietr. 7
ET Piperaceae Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr. 1,7,8
E Piperaceae Peperomia peltilimba C. DC. ex Trel. 8
E Piperaceae Peperomia rotundifolia (L.) Kunth 3
